Amylostereum это единственный род в грибном семействе Amylostereaceae . В настоящее время род включает четыре сапротрофных и паразитических вида, которые живут за счет живой или мертвой древесины. Amylostereaceae вызывают белую гниль в древесине,разрушая лигнин, составляющий ткань. Они образуют корковые , частично волнистые плодовые тела на поверхности зараженных деревьев, которые похожи на те, которые производятсявидами Stereum .
Амилостереум | |
---|---|
Amylostereum laevigatum | |
Amylostereum areolatum | |
Научная классификация | |
Королевство: | |
Разделение: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Семья: | Amylostereaceae Бойден , Мюнье и Каналес (1998) |
Род: | Амилостереум Бойдин (1958) |
Типовой вид | |
Amylostereum chailletii ( Перс. ) Бойдин (1958) | |
Разновидность | |
Синонимы [1] | |
В Amylostereaceae описано четыре вида: A. chailletii ( тип ), A. areolatum , A. ferreum и A. laevigatum . Изначально этот вид считался частью Stereum, пока миколог Жак Бойдин не обнаружил между ними нетипичные микроскопические различия. Спустя сорок лет после своих обширных исследований, проведенных в 1958 году, Бойдин переклассифицировал Amylostereum в отдельную семью.
Три Amylostereum видов симбионтов из древесины осы в родах Sirex , Urocerus и Xoanon , которые засоряют хвою . Самки лесных ос откладывают свои яйца вместе со спорами грибов и слизью на деревьях, и гриб съедается личинкой осы в пищу. Грибок размножается вегетативно за счет образования бесполых спор у вновь появившихся самок, которые хранятся в специальных структурах, приспособленных для переноса симбиотических грибов. Комплекс симбионтов A. areolatum - Sirex woodwasp ( S. noctilio ) широко изучался из-за его способности вызывать значительные экономические потери в лесной промышленности, особенно в других регионах.
Таксономия и история исследований
Виды Amylostereaceae долгое время относились к роду Stereum на основании слоистой структуры плодового тела и сходной физиологической активности. Миколог Жак Boidin отделен Amylosterum от Stereum в 1958 году, оправдывая это решение, объясняя , что микроскопические различия , таких как амилоидные споры и инкрустированных cystidia были достаточно различны признания ордера в качестве нового рода. Хотя типовой вид рода (сегодня называемый A. chailletii ) первоначально был назван Trichocarpus ambiguus , название Trichocarpus уже использовалось для рода в семействе цветковых растений Malvaceae . Таким образом, Боиден выбрал название рода Amylostereum , имея в виду споры амилоида. [2]
Основываясь на анализе ДНК , Бойдин в 1998 году переместил Amylostereum в новое монотипное семейство Amylostereaceae, которое он отнес к отряду Hericiales . [3] Однако более поздние исследования подтвердили первоначальную классификацию Russulales . [4]
Классификация
Классификации в Amylostereaceae не полностью решена. На следующий ближайшие родственники могут быть - в зависимости от исследования - либо Echinodontium tinctorium и большинство других видов рода Echinodontium , [5] или артомицес крыночковидный . [4] Большинство предыдущих результатов анализа ДНК предполагают узкую связь с Echinodontium , но некоторые результаты исследований частично противоречат этому выводу. Только отнесение к Russulales считается правильным. Некоторые авторы предположили, что Amylostereum следует отнести к семейству Echinodontiaceae . [4] [6]
| ||||||||||||||||||||||||
Внутренняя классификация амилостереума согласно Slippers et al. 2000 [5] |
Сходство между A. chailletii и A. areolatum вызвало некоторую путаницу в отношении их места в роду. Поскольку их плодовые тела отличаются друг от друга только по внешнему виду, исследователь Герман Йозеф Кригльштайнер предположил, что оба являются одним и тем же видом на разных возрастных стадиях. [7] Эксперименты с чистыми культурами грибов, однако, показали, что мицелий A. chailletii , A. laevigatum и A. ferreum были частично совместимы друг с другом, но мицелий A. areolatum несовместим с другими видами. Boidin считает , что общий предок всех Amylostereum грибов использовали yellowwoods в качестве хозяина. Этот род хвойных деревьев был аборигеном в Европе до периодов палеогена и неогена ( 66–2,6 миллиона лет назад), но вымер там, поэтому грибы Amylostereum специализировались на других хвойных деревьях и дифференцировались на несколько видов. Только A. ferreum специализировался на желтой древесине в Южной Америке. [3]
Тесты на совместимость, а также молекулярный анализ показали, что A. areolatum очень рано отделился от других грибов Amylostereum . Остальные три вида позже отделились друг от друга и поэтому частично совместимы друг с другом. A. ferreum и A. laevigatum продуцировали в 59% всех случаев мицелий обыкновенный, A. ferreum и A. chailletii - только в 44%. [3] В Amylostereum есть неописанный вид ; согласно анализу ДНК, он находится между A. laevigatum и A. ferreum . [5] Это примечательно, поскольку эти грибы произошли от Mycetangae (хранящего органы Platypodinae ) североамериканской лесной осы, в то время как A. laevigatum никогда не считался симбионтом древесных ос ни в Северной Америке, ни в Европе. Грибок , возможно , представляет собой разделенные виды или суб таксон из A. laevigatum . [6] Поскольку A. areolatum и A. chailletii в основном размножаются бесполым путем посредством симбиоза древесных ос, генетическая изменчивость внутри этих видов относительно невысока. [6]
Описание
Макроскопический
Amylostereaceae образуют корковые , сухие и кожисто-пробковые плодовые тела на коре зараженных деревьев. Плодовые тела имеют толщину 0,5–1,5 мм (0,02–0,06 дюйма), неправильную форму и могут покрывать большую поверхность коры или могут выглядеть как маленькие пятна. Лежат прямо на коре. Ochrous , серый или коричневато плодовое тело ( пелена ) имеет гладкую с бородавчатой текстурой поверхности и повернута наружу. [7] Он окаймлен сильно изогнутым и волнистым (эффузо-рефлекторным) краем у всех видов, кроме A. laevigatum , который имеет шероховатую поверхность ( войлок ) и обычно грязно-коричневого цвета. У некоторых видов опушение явно возвышается над плодовым телом и образует своего рода крышу; если он полностью окружает эту крышу, могут появиться чашевидные формы. [8]
Микроскопический
Amylostereaceae обладают димитической трамой , что означает, что в его мицелии есть два типа гиф . Первый тип - буроватые скелетные гифы, обеспечивающие устойчивость плодового тела. Эти гифы проходят параллельно коре и часто имеют витки, похожие на шпильки , так что петли образуют толстостенные цистидиеподобные структуры, так называемые псевдоцистидии. [7] Второй тип - генеративные гифы. Они полупрозрачные ( гиалиновые ) и способствуют росту грибка. Истинные цистидии возникают в гимении и слое непосредственно под ним, подгимении. И псевдоцистидии, и цистидии покрыты коркой, что означает, что они имеют кристаллические структуры на вершине. [7] [8]
За исключением A. laevigatum , у всех видов есть тонкий разделяющий слой, кора, между гимением и войлоком. Кора также присутствует у многих грибов Stereum (в более широком смысле) и служит для изгибания плодового тела. Поскольку у A. laevigatum эта кора отсутствует , его плодовое тело лежит на коре. [8]
В базидиях являются 15-25 × 3,5-5,5 мкм и имеют тонкий, клуб-образную форму. Каждый базидиум имеет четыре стеригматы , каждая из которых несет по одной споре. Форма спор тонко- эллипсоидальная или цилиндрическая . Их поверхность гладкая, а стенки тонкие. Несмотря на то, что они бесцветны и гиалиновых, споры являются амилоидом , означает , что они превратятся голубоватыми или фиолетовыми когда окрашивали с реагентом Мельцера в . Эта характеристика отличается от других очень похожих видов, что и дало роду название. [7] [8] [9]
Распределение
Диапазон Amylostereaceae первоначально состояла только Голарктике регионы, в том числе в Северной Америке и Евразии , а также Неотропиков , с Центральной и Южной Америке. Введение А. areolatum и его симбионтов, то Sirex woodwasps, видел распространение рода на всех континентах , кроме Антарктиды. [9]
Amylostereum chailletiiz распространен в умеренных регионах Северной Америки и Евразии. A. laevigatum также встречается в Евразии с умеренным климатом, но неясно, насколько широко этот вид распространен в Северной Америке. A. areolatum изначально произрастает в Северной Африке и Евразии; однако он был распространен в течение 20 века в Австралии, Новой Зеландии , Южной Африке, а также в Южной и Северной Америке. Только A. ferreum изначально произрастает в тропиках и обычен в Бразилии и на Карибах . [9]
Экология
Amylostereaceae обычно поражает только мертвую или срубленную хвойную древесину. Три вида - A. areolatum , A. laevigatum и A. chailletii - могут также вступать в симбиоз с древесными осами ( Siricidae ), которые, помимо свежевырубленных деревьев, также заражают живые деревья и заражают их грибами. Симбиозы были зарегистрированы у нескольких видов: Sirex noctilio , S. juvencus , S. nitobei , S. cyaneus , S. edwarsii , S. nitidus , [10] [11], а в Японии - Urocerus антеннатус [12] и Xoanon matsumurae. . [13] Осы родов Sirex и Urocerus хранят оидии (гифы грибов, расщепляющиеся на споры) в специальных органах брюшной полости. Древесные осы заражают деревья, разбрызгивая фитотоксический секрет под корой и одновременно вводя в норку споры грибка. Секреция ослабляет дерево и временно снижает его иммунную систему, в результате чего гриб может распространяться по ксилеме . Заражение Amylostereaceae выполняет две функции для ос: оно обеспечивает пищу личинкам, потому что белая гниль размягчает древесину; в то же время мицелий грибов служит пищей для личинок. После окукливания личинки она поглощает мицелий Amylostereaceae своим телом и откладывает яйца вместе со своими яйцами. Гриб получает выгоду от симбиоза, поскольку он распространяется быстрее и эффективнее, чем через споры в воздухе, и, кроме того, не нуждается в развитии плодовых тел. [14] A. ferreum - единственный вид Amylosterum , который не ассоциировался с какими-либо мочами. [15]
Спектр хозяев
Хост - спектр Amylostereaceae включает несколько, частично очень разных родов Coniferae . А. chailletii обычно паразитирует сосновый , такие как пихты ( Abies ) и еловые ( Picea ), но и кедры ( Cedrus ) и Дуглас пихта ( Pseudotsuga ). A. areolatum имеет аналогичный спектр хозяев, который использует в качестве хозяев в основном ель, японский кедр ( Cryptomeria ), лиственницу ( Larix ), ель, сосну ( Pinus ) и ель Дугласа. В то время как ели доминируют в качестве хозяев в естественной среде обитания, этот вид чаще встречается у сосен в других местах. Спектр хозяев A. laevigatum включает Cupressaceae, например можжевельник ( Juniperus ) или кипарисы ( Cupressus ) и тис английский ( Taxus baccata ). Однако A. ferreum распространен только на неотропных желтых древесинах ( Podocarpus ). [9]
Симптомы заражения
Amylostereaceae - возбудители белой гнили . Они разрушают лигнин основной древесины, в результате чего пораженные части древесины становятся менее стабильными и приобретают волокнистую структуру. Древесина обесцвечивается, поскольку грибковые ферменты разрушают и удаляют коричнево- пигментированный лигнин. Распределение в древесине происходит в основном по транспортным каналам ксилемы . Если древесина поперечно распилена, красная гниль располагается вертикально, а обесцвеченные зараженные участки контрастируют с неповрежденной древесиной. Симптомы заражения симбиотическим партнером - древесными осами - включают круглые выходные отверстия в коре и острый стресс из-за высыхания, часто возникающий при свисании, падении или дублении игл. [14]
Экологическое и экономическое значение
В естественной среде обитания все виды Amylostereum имеют второстепенное значение как вредители леса. Заражение древесными осами не принимает больших размеров и по сравнению с другими вредителями практически незначительно. Уровень заражения еще ниже при половом размножении через плодовые тела, поскольку осы не принимают участия в этом процессе. Более того, только грибы Amylostereum часто неспособны заражать здоровые деревья. Таким образом, они в основном действуют как сапробионтики . Было показано, что монокультуры сосны в Австралии, Новой Зеландии, Африке и Южной Америке восприимчивы к пополам сирекс ( Sirex noctilio ), которые были там завезены и ассоциированы с A. areolatum . Фитотоксические выделения осы, ее личинки и гриб очень эффективно сочетаются друг с другом и способствуют сокращению лесов до 80%. В основном это происходит из-за плохого снабжения деревьев водой и питательными веществами, что плохо справляется со стрессом от засухи, вызванным заражением. [16] S. noctilio был обнаружен в Северной Америке в 2000-х (десятилетие); [17] [18] Только в Канаде, общий экономический ущерб для лесной промышленности , вызванной Sirex - Amylostereum симбиоза может достигать миллионов $ 254 в год в течение следующих 20 лет. [19]
В качестве контрмеры с 1980-х годов культуры нематоды Deladenus siricidicola использовались в качестве биологического контроля для защиты деревьев. Этот паразит питается мицелием A. areolatum и поэтому является пищевым конкурентом личинок лесной осы. Там, где присутствуют личинки S. noctilio , паразит заражает и стерилизует яйца самок ос, вызывая их бесплодие . Эти бесплодные самки откладывают инфицированные яйца на новые деревья и тем самым распространяют нематод. Этот метод борьбы оказался относительно успешным в борьбе с комплексом Sirex - Amylostereum . [16] В Южном полушарии, где этот метод получил широкое распространение, удалось снизить уровень паразитизма на 70–100%. [10]
Рекомендации
- ^ " Amylostereum Boidin 1958" . MycoBank . Международная микологическая ассоциация . Проверено 28 мая 2012 .
- ^ Бойдин, Жак (1958). "Hétérobasidiomycètes saprophytes et Homobasidiomycètes résupinés. V. Essai о жанре Stereum Pers. Ex SF Gray". Revue de Mycologie (на французском языке). 23 (3): 318–346.
- ^ а б в Бойдин, Жак; Munier, J .; Каналес, Р. (1998). «Таксономия молекул афиллопоралов» . Микотаксон (на французском языке). 66 : 445–491.
- ^ а б в Ларссон, Эллен; Ларссон, Карл-Хенрик (2003). «Филогенетические взаимоотношения руссулоидных базидиомицетов с акцентом на афиллофоральные таксоны» . Mycologia . 95 (6): 1037–1065. DOI : 10.2307 / 3761912 . JSTOR 3761912 . PMID 21149013 .
- ^ а б в Тапочки Бернарда; Wingfield, Brenda D .; Коутиньо, Тереза А. (2000). «Отношения между видами Amylostereum, ассоциированными с сирицидными древесными отходами, выведенные из последовательностей митохондриальной ДНК» . Mycologia . 92 (5): 955–963. DOI : 10.2307 / 3761590 . JSTOR 3761590 .
- ^ а б в Тапочки Бернарда; Коутиньо, Тереза А .; Wingfield, Brenda D .; Вингфилд, Майкл Дж. (2003). «Обзор рода Amylostereum и его ассоциации с мочами» (PDF) . Южноафриканский научный журнал . 99 (1–2): 70–74. Архивировано из оригинального (PDF) 25 апреля 2012 года.
- ^ а б в г д Кригльштайнер, Герман Йозеф (2000). Die Großpilze Baden-Württembergs (на немецком языке). 1 . Штутгарт, Германия: Ульмер. С. 150–153. ISBN 978-3-8001-3528-8.
- ^ а б в г Ян, Германн (1971). "Stereoide Pilze in Europa (Stereaceae Pil. Emend. Parm. Ua, Hymenochaete) с осмотром Berücksichtigung ihres Vorkommens in der Bundesrepublik Deutschland" (PDF) . Westfälische Pilzbriefe (на немецком языке). 8 (47-е изд.). С. 69–119.
- ^ а б в г Бойдин, Жак; Ланкетен, П. (1984). "Le genre Amylostereum (Basidiomycetes) intercompatibilités entre espèces allopatriques". Bulletin de la Société Mycologique de France (на французском языке). 100 (2): 211–236.
- ^ а б Hurley, BP; Hatting, HJ; Вингфилд, MJ; Klepzig, KD; Тапочки, Б. (2012). «Влияние разнообразия Amylostereum areolatum и конкурентных взаимодействий на приспособленность паразитической нематоды Sirex Deladenus siricidicola ». Биологический контроль . 61 (3): 207–214. DOI : 10.1016 / j.biocontrol.2012.02.006 . hdl : 2263/19199 .
- ^ Nilesen, C .; Уильямс, DW; Hajek, AE (2009). «Предполагаемый источник инвазивного грибкового симбионта Sirex noctilio , Amylostereum areolatum , в восточной части Соединенных Штатов и его связь с местными сирицидными мочами». Микологические исследования . 113 (11): 1242–1253. DOI : 10.1016 / j.mycres.2009.08.012 . PMID 19716415 .
- ^ Табата, Масанобу; Абэ, Ясухиса (1993). « Amylostereum laevigatum, связанный с роговым хвостом , Urocerus антеннатус ». Mycoscience . 40 (5): 535–539. DOI : 10.1007 / BF02461032 .
- ^ Табата, Масанобу; Мията, Хироаки; Каору, Маэто (2012). «Сирициды и их грибные симбионты в Азии, особенно в Японии». В тапочках, Бернар; де Гроот, Питер; Вингфилд, Майкл Дж. (Ред.). Sirex Woodwasp и его грибной симбионт: исследование и борьба с всемирными инвазивными вредителями . Springer. С. 95–102. DOI : 10.1007 / 978-94-007-1960-6_7 . ISBN 978-94-007-1959-0.
- ^ а б Эйххорн, О. (1982). "Siricoidea". В Вольфганге, Швенке (ред.). Die Forstschädlinge Europas. Группа 4: Hautflügler und Zweiflügler (на немецком языке). Гамбург, Германия. С. 196–231. ISBN 978-3-490-11016-9.
- ^ van der Nest, Margriet A .; Wingfield, Brenda D .; Вингфилд, Майкл Дж .; Стенлид, Ян; Васайтис, Римвидас; Тапочки, Бернар (2012). «Генетика видов Amylostereum, связанных с мочами Siricidae». Sirex Woodwasp и его грибной симбионт: исследование и борьба с всемирными инвазивными вредителями . Springer. С. 81–94. ISBN 978-94-007-1959-0.
- ^ а б Министерство сельского хозяйства США (2007 г.). Предлагаемая программа управления древесной ослиной Sirex noctilio Fabricus (Hymenoptera: Siricidae) (отчет). п. 29.
- ^ Hoebeke, ER; Haugen, DA; Хаак, РА (2005). « Sirex noctilio : открытие палеарктического сирицида в Нью-Йорке» (PDF) . Информационный бюллетень Мичиганского энтомологического общества . 50 (1-2): 24-25. Архивировано из оригинального (PDF) 17 июня 2012 года.
- ^ de Groot P .; Nystrom, K .; Скарр, Т. (2007). «Открытие Sirex noctilio (Hymenoptera: Siricidae) в Онтарио, Канада» (PDF) . Энтомолог Великих озер . 39 : 49–53. Архивировано из оригинального (PDF) 25 апреля 2012 года.
- ^ Емашанов, Д .; Маккенни, DW; de Groot, P .; Haugen, D .; Sidders, D .; Джосс, Б. (2009). «Биоэкономический подход к оценке воздействия чужеродных инвазивных насекомых на поставку и заготовку древесины: тематическое исследование с Sirex noctilio в восточной части Канады». Канадский журнал исследований леса . 39 (1): 154–168. DOI : 10.1139 / X08-164 .
- дальнейшее чтение
- Тапочки Бернарда; Вингфилд, Майкл Дж .; Wingfield, Brenda D .; Коутиньо, Тереза А. (2002). «Данные о последовательности ДНК и ПДРФ отражают географическое распространение и взаимосвязь Amylostereum areolatum и его насекомых-переносчиков». Молекулярная экология . 11 (9): 1845–1854. DOI : 10.1046 / j.1365-294X.2002.01572.x . PMID 12207733 .
- Тапочки Бернарда; Коутиньо, Тереза А .; Wingfield, Brenda D .; Вингфилд, Майкл Дж. (2009). «Карта генетической связи Amylostereum areolatum показывает связь между вегетативным ростом, половым и самопознанием» (PDF) . Генетика и биология грибов . 46 (9): 632–641. DOI : 10.1016 / j.fgb.2009.06.002 . hdl : 2263/11290 . PMID 19523529 .
- Табата, Масанобу; Харрингтон, Томас С .; Чен, Вэй; Абэ, Ясухиса (2000). «Молекулярная филогения видов родов Amylostereum и Echinodontium ». Mycoscience . 41 (6): 585–593. DOI : 10.1007 / BF02460925 .