Аспидогастры ( Древнегреческий : ἀσπίς Аспис «щит», γαστήρ Gaster «желудок / мешок») представляет собой небольшая группа трематод , содержащих от около 80 видов . Это подкласс от трематод , и сестра группа к дигенетических сосальщикам . Длина разновидностей варьируется от одного миллиметра до нескольких сантиметров. Они являются паразитами на пресноводных и морских моллюсков и позвоночных животных ( хрящевые и костные рыбы ичерепахи ). Созревание может происходить у моллюска или позвоночного- хозяина. Ни один из видов не имеет экономического значения, но эта группа представляет очень большой интерес для биологов, поскольку имеет несколько признаков, которые кажутся архаичными.
Аспидогастреа | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Платигельминты |
Класс: | Рабдитофора |
Клэйд : | Трематода |
Клэйд : | Аспидогастреа |
Семьи | |
См. Ниже . |
Морфология
Общие характеристики группы - большой брюшной диск с большим количеством мелких альвеол («присосок») или ряд присосок и тегумент с короткими выступами, так называемые «микротуберкулы».
Физиология личинок
У личинок некоторых видов есть ресничные пятна. У Multicotyle purvisi есть четыре пятна на передней стороне задней присоски и шесть на задней стороне, у Cotylogaster occidentalis переднее кольцо из восьми и заднее кольцо из шести, а у личинок Aspidogaster conchicola , Lobatostoma manteri , Rugogaster hydrolagi Реснички отсутствуют совсем. Личинки одних видов вылупляются из яиц, других - нет.
Выделительная система
Как и большинство платигельминтов , аспидогастреи используют клетки пламени в качестве выделительного механизма . Два выделительных пузыря расположены дорсально , на передней стороне задней присоски, соединены с протоками, и по три «луковицы» ячеек пламени с каждой стороны тела; протоки содержат реснички, способствующие оттоку экскрементов.
Нервная система
Аспидогастреи обладают необычайной сложностью нервной системы , большей, чем у родственных свободноживущих форм, и большим количеством сенсорных рецепторов самых разных типов. Нервная система очень сложна и состоит из множества продольных нервов (соединительных элементов ), соединенных круговыми комиссурами. Головной мозг (церебральная комиссура) располагается дорсально, в передней части тела, дорсально к нему прикрепляются глаза . Нерв от главной соединительной ткани входит в глотку, а также снабжает кишечник. Сзади в присоску входит основная соединительная ткань.
Сенсорные рецепторы разбросаны по вентральной и дорсальной поверхности, наибольшее их количество приходится на вентральную поверхность, на передний конец и на заднюю присоску. Электронно-микроскопические исследования выявили 13 типов рецепторов. [1] [2] [3]
Жизненные циклы
Их жизненный цикл намного проще, чем у дигенеевых трематод , включая моллюска и факультативного или обязательного позвоночного хозяина . Как известно у всех дигенеев, у моллюска-хозяина нет мультипликативных личиночных стадий.
Специфичность хозяина у большинства аспидогастреанов очень низкая, т. Е. Один вид аспидогастреана может инфицировать широкий спектр видов хозяев, тогда как типичная дигенея трематода ограничена несколькими видами (по крайней мере, моллюсками). Например, Aspidogaster conchicola поражает многие виды пресноводных двустворчатых моллюсков, принадлежащих к нескольким семействам, а также пресноводных улиток , многие виды пресноводных рыб нескольких семейств и пресноводных черепах . [4]
Жизненные циклы были выяснены для ряда видов. Lobatostoma manteri - это пример вида, у которого есть облигатные позвоночные хозяева. Взрослые черви живут в тонкой кишке курносого дротика Trachinotus blochi ( Teleostei , Carangidae ) на Большом Барьерном рифе . Они производят большое количество яиц, которые выделяются с фекалиями . Если их поедают различные переджаберные улитки , личинки вылупляются в желудке и - в зависимости от вида улиток - остаются там или мигрируют в пищеварительную железу, где они вырастают до предвзрослой стадии, которая имеет все характеристики взрослой особи, включая семенник и яичник. [5]
Эволюционные отношения
Дигенские трематоды культивировали в различных сложных средах . Однако их паразитические стадии скоро погибнут в воде. Aspidogastreans могут выживать в течение многих дней или даже недель вне хозяина в простом физиологическом солевом растворе). Например, взрослая особь A. conchicola выживала в воде в течение двух недель, а в смеси воды и физиологического раствора - до пяти недель. L. manteri, извлеченные из рыбы, могли сохраняться до 13 дней в разбавленной морской воде, в которой они откладывали яйца, содержащие личинки, заразные для улиток. [4] Это привело к предположению, что аспидогастреи являются архаическими трематодами, еще недостаточно адаптированными к конкретным хозяевам, которые дали начало более «продвинутым» дигенеевым трематодам, и что сложные жизненные циклы дигенеевых трематод произошли от простых у аспидогастрийцев.
Синапоморфии трематод - это наличие канала Лаурера , задней присоски (преобразованной в липкий диск в аспидогастрее) и жизненных циклов с участием моллюсков и позвоночных. Исследования ДНК неизменно подтверждали эти родственные отношения. Вопрос о том, являются ли позвоночные животные или моллюски первоначальными хозяевами трематод, не решен. [6]
Эта точка зрения поддерживается эволюционными отношениями хозяев, которые используют эти два подкласса. Хозяева аспидогастрейцев включают хондрихтийских рыб ( акул , скатов и химер ), возраст которых составляет 450 миллионов лет, тогда как дигенеи известны по костистым рыбам (возраст 210 миллионов лет), а также по различным «высшим» позвоночным; очень немногие виды вторглись в хондрихтианы вторично.
Семьи в аспидогастреи
Роде (2001) различают четыре семейства аспидогастреи:
- Rugogastridae включать в себя один род, Rugogaster , с двумя видами из ректальных желез holocephalan рыб. Она характеризуется одним рядом морщинки (поперечных утолщений поверхности тела), многочисленные семенников , и два придатков . Виды всех других семейств имеют одну слепую кишку и один или два семенника.
- Stichocotylidae включают один вид Stichocotyle nephropis из кишечника акулообразных . Имеет единственный брюшной ряд хорошо обособленных присосок.
- Multicalycidae включают единственный род Multicalyx из кишечника holocephalans и акулообразных. Для него характерен единственный вентральный ряд альвеол .
- Aspidogastridae включает виды заражают моллюсков , костистых рыб и черепах . Вентральный адгезивный диск несет три или четыре ряда альвеол . Роде различает три подсемейства Aspidogastridae, Rohdellinae , Cotylaspidinae и Aspidogastrinae .
Гибсон далее выделил два отряда: Aspidogastrida с одним семейством Aspidogastridae и Stichocotylida, включая Stichocotylidae, Multicalycidae и Rugogastridae. [7] Однако сходство между видами этих двух отрядов настолько велико, что различие на уровне отрядов не кажется оправданным.
Рекомендации
- ^ Rohde, K .; Уотсон, Н. А. (1990). « Нецилиатные сенсорные рецепторы личинок Multicotyle purvisi (Trematoda, Aspidogastrea)». Паразитологические исследования . 76 (7): 585–590. DOI : 10.1007 / BF00932567 .
- ^ Rohde, K .; Уотсон, Н. А. (1990). «Единственные сенсорные рецепторы личинок Multicotyle purvisi (Trematoda, Aspidogastrea)». Паразитологические исследования . 76 (7): 591–596. DOI : 10.1007 / BF00932568 .
- ^ Rohde, K .; Уотсон, Н. А. (1990). «Парные мультицилийные рецепторные комплексы у личинок Multicotyle purvisi (Trematoda, Aspidogastrea)». Паразитологические исследования . 76 (7): 597–601. DOI : 10.1007 / BF00932569 .
- ^ а б Роде, К. (1972). «Аспидогастрия, особенно Multicotyle purvisi Dawes, 1941». Успехи паразитологии . Успехи паразитологии. 10 : 77–151. DOI : 10.1016 / S0065-308X (08) 60173-6 . ISBN 978-0-12-031710-3.
- ^ Роде, К. (1973). «Строение и развитие Lobatostoma manteri sp. Nov. (Trematoda: Aspidogastrea) с Большого Барьерного рифа, Австралия». Паразитология . 66 (1): 63–83. DOI : 10.1017 / S0031182000044450 . PMID 4786835 .
- ^ Роде, К. (2001). «Aspidogastrea, архаическая группа Platyhelminthes». В Литтлвуде, DTJ; Брей, РА (ред.). Взаимоотношения Platyhelminthes . Нью-Йорк: Тейлор и Фрэнсис. С. 159–167. ISBN 0-7484-0903-3.
- ^ Гибсон, Д.И. (1987). «Вопросы дигейской систематики и эволюции». Паразитология . 95 (2): 429–460. DOI : 10.1017 / S0031182000057851 . PMID 3320890 .
Внешние ссылки
- Аспидогастрея с Древа Жизни
- Контрольный список европейских аспидогастрийцев
- Fishdisease.net
- Кнол I, посвященный аспидогастрии [1]
- Aspidogastrea konl II [2]
- Кнол III об аспидогастрии [3]