Вульгаре ушного пинцета , широко известный как сосновая шишка гриб , на зубе конуса , или ухо-забрать гриб , является видом из гриба в семейном аурискальпиевом в порядке Russulales . Впервые он был описан в 1753 году Карлом Линнеем , который относил его кроду зубных грибов Hydnum , но британский миколог Сэмюэл Фредерик Грей признал его уникальность и в 1821 году передал его роду Auriscalpium.что он создал, чтобы сдержать это. Гриб широко распространен в Европе, Центральной Америке, Северной Америке и Азии с умеренным климатом . Несмотря на то, что он является обычным, его небольшой размер и невзрачные цвета делают его незаменимым в сосновых лесах, где он растет. A. vulgare обычно не считается съедобным из-за его жесткой текстуры, но в некоторой исторической литературе говорится, что раньше его употребляли во Франции и Италии.
Auriscalpium vulgare | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | |
Разделение: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Род: | |
Разновидность: | A. vulgare |
Биномиальное имя | |
Auriscalpium vulgare Серый (1821) | |
Синонимы [1] | |
Список
|
Auriscalpium vulgare Микологические характеристики | |
---|---|
зубы на гимении | |
Колпачок является смещение | |
пелена является adnexed | |
Ножка является голой | |
Спор печать является белой | |
экология сапротрофна | |
съедобность: несъедобный |
Эти плодовые тела (грибы) растут на хвойной подстилке или шишки , которые могут быть частично или полностью погруженной в почве. Темно-коричневая шляпка маленького гриба в форме ложки покрыта тонкими коричневыми волосками и достигает в диаметре до 2 см (0,8 дюйма). На нижней стороне колпачка множество мелких зубчатых выступов («зубцов») длиной до 3 мм; они изначально беловато-лилово-розовые, а затем становятся коричневыми с возрастом. Темно-коричневый и опушенный стебель длиной до 55 мм (2,2 дюйма) и толщиной 2 мм прикрепляется к одному краю шляпки. Гриб производит белый спор печати отказа от примерно сферических спор .
Высокий уровень влажности необходим для оптимального развития плодовых тел, а рост тормозится из-за слишком большого или недостаточного света. Плодовые тела трижды меняют свою геотропную реакцию во время своего развития, что помогает гарантировать, что зубы в конечном итоге направлены вниз для оптимального высвобождения спор. Чистая культура , деление клеток и ультраструктура из A. обыкновенного ' s гифа и мицелия , были изучены и описаны в поисках потенциально полезных символов для филогенетического анализа. При выращивании в культуре гриб можно заставить давать плодовые тела в подходящих условиях.
История, таксономия и филогения
Впервые этот вид был описан в научной литературе Карлом Линнеем под названием Hydnum auriscalpium в его 1753 году Species Plantarum . Линней поместил в род Hydnum еще три зубных гриба : H. imbricatum , H. repandum и H. tomentosum . [2] В 1821 году Сэмюэл Фредерик Грей считал, что H. auriscalpium достаточно отличается от других видов Hydnum, чтобы гарантировать создание нового рода Auriscalpium , чтобы содержать его. В процессе его название было изменено на Auriscalpium vulgare . [3]
Отто Кунтце [4] и Говард Джеймс Банкер [5] позже независимо друг от друга пытались восстановить видовое название Линнея , но полученная комбинация ( Auriscalpium auriscalpium ) является тавтонимом и запрещена правилами ботанической номенклатуры (правило 23.4 ICBN 2005), [6 ] , и эти комбинации не поэтому больше не правомерно опубликованы. Другие названия, данные грибу и теперь считающиеся синонимами, включают Hydnum fechtneri , названный Йозефом Веленовским в 1922 году [7], и более поздние комбинации, основанные на этом имени. [1] A. vulgare - типовой вид широко распространенного рода из восьми видов, к которому он принадлежит. [8]
| |||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма показывающей филогении из А. обыкновенных и других Russulales видов на основе рДНКа последовательностей. [9] |
Несмотря на огромные различия во внешнем виде и морфологии , A. vulgare относится к таким разнообразным таксонам, как жаберные грибы Lentinus , пороидный род Albatrellus , коралловидный Clavicorona и аналогичный зубной гриб Hericium . [10] Родство всех этих таксонов - членов семейства Auriscalpiaceae порядка Russulales - было продемонстрировано с помощью молекулярной филогенетики . [9] [11]
Ушной пинцет вульгар является широко известен как «гриб» сосновой шишки, [12] «конус зуб», [13] «сосна зуб конуса», или «ухо-забрать гриб». [14] Грей назвал это «обычным табуретом для ушей»; [3] его также называли «еловой шишкой Hydnum», когда он еще считался членом этого рода. [15] Специфический эпитет vulgare означает «обычный». [14] Общее название Auriscalpium в переводе с латыни означает « ушной рычаг » и относится к небольшому инструменту в форме совка, который используется для удаления посторонних предметов из уха. [16]
Описание
Плодовое тело A. vulgare в свежем виде волокнистое, а в сухом - жесткое. Это небольшой вид, редко превышающий 55 мм (2,2 дюйма) в высоту, с шляпкой обычно меньше, чем ногти взрослого человека: от 0,5 до 2 см (от 0,2 до 0,8 дюйма), хотя, как известно, достигает 4 см (1,6 дюйма). в). [17]
Auriscalpium vulgare обычно имеет один стебель , но иногда несколько стеблей возникают из толстого общего основания. Он прикрепляется к крышке сбоку и имеет цилиндрическую или слегка приплюснутую форму с выпуклым основанием. Его поверхность покрыта пушистыми волокнами (особенно у основания), а зрелый цвет - темно- каштановый . Колпачок является полукруглое или почковидные, плоские на нижней поверхности и закругленные на вершине. [17] Поверхность сначала очень похожа на стебель: покрыта щетиной и темно-каштаново-коричневого цвета. Однако по мере созревания он становится гладким и может потемнеть почти до черного. Край шляпки обычно от желтовато- коричневого до светло-коричневого - примерно того же цвета, что и шипы, и светлее, чем центр. [18] Он становится скрученным внутрь ( революционным ) и часто волнообразным в зрелости. [19] Шипы на нижней стороне кепки имеют длину несколько миллиметров и имеют цилиндрическую форму вплоть до острых концов. В молодом возрасте они от белого до светло-коричневого цвета, позже покрываются белой массой спор, а затем становятся пепельно-серыми. [13] [19] Иногда плодовые тела полностью лишены шляпки. [20]
Майкл Куо [21]
Мякоть шляпки состоит из двух отдельных слоев: тонкого, плотного, черно-коричневого и покрытого волосами верхнего слоя и толстого, мягкого нижнего слоя от белого до светло-коричневого цвета, который состоит из тонких нитевидных нитей, расположенных примерно параллельно. мода. [13] Ствол так же разделен, с тонким, темным и волосатым кортикальным слоем, покрытым волосками, которые окружают внутреннюю мякоть цвета охры . [19] Капля гидроксида калия, нанесенная на поверхность гриба, мгновенно окрашивает его в черный цвет. [21]
Гриб, не имеющий отчетливого вкуса или запаха, обычно считается несъедобным из-за его прочности и небольшого размера. [22] В учебнике 1887 года, однако, отмечалось, что его «обычно ели во Франции и Италии». [23]
Микроскопические характеристики
Отложения спор белые. При просмотре под световым микроскопом споры выглядят гиалиновыми (полупрозрачными), покрытыми мелкими бородавчатыми бугорками, сферическими или почти сферическими, с размерами 4,6–5,5 на 4–5 мкм . Они бывают амилоидными (реагируют на реагент Мельцера ) и цианофильными ( окрашиваются в метиловый синий ). [13] В базидиях (споровые клетки гимения ) имеет четыре-spored с базальными зажимами, и измеряет 15-24 на 3-4 мкм, и стеригмы (продление срока действия базидия , которые несут споры) опухли у основания и примерно 3 мкм в длину. Гифальная система димитична и включает как генеративные (недифференцированные), так и скелетные (структурные) гифы. Тонкостенные генеративные гифы гиалиновые, с зажимными соединениями ; толстостенные скелетные гифы в целом толще и лишены таких связей. Кора (более жесткий внешний слой плоти) состоит из параллельных неразветвленных генеративных гиф коричневого цвета, толстостенных, сгруппированных вместе и часто зажатых. Внутренняя плоть состоит из переплетенных генеративных и скелетных гиф. Также присутствуют мускулистые гифы (содержащие маслянистое или зернистое содержимое), выступающие в гимений в виде булавовидных или остроконечных глеоцистидий . [19]
Гифы базидиомицетных грибов разделены поперечными стенками, называемыми перегородками , и эти перегородки имеют поры, которые позволяют цитоплазме или протоплазме между соседними компартментами гиф. Пытаясь определить ультраструктурные признаки, полезные для систематического и филогенетического анализа Agaricomycotina , Гейл Селио и его коллеги использовали электронную микроскопию для изучения структуры поры перегородки и деления ядра у A. vulgare . Они определили, что перегородки, обнаруженные в гифах гимения, имеют колоколообразные «колпачки» пор с множественными перфорациями. Каждая крышка проходит по длине перегородки вместе с зоной, окружающей пору, свободной от органелл . Из-за нехватки аналогичных данных по другим видам Agaricomycotina неизвестно, являются ли расширенные края крышки перегородки у A. vulgare филогенетической информативностью. Что касается ядерного деления, процесс метафазы I из мейоза похож на метафазу митоза . Сферические полюсные тела веретена, содержащие электронно-непрозрачные включения , установлены в промежутках на противоположных концах ядерной мембраны . Эта мембрана иногда имеет щели, но в основном сплошная. Фрагменты эндоплазматической сети встречаются вблизи тел полюсов веретена, но не образуют шляпки. [24]
Рост в культуре
Ушной пинцет вульгар можно выращивать в чистой культуре на агар отработанных пластин , дополненные питательные веществами. Растущие колонии от белого до бледно-кремового цвета покрывают поверхность агара в течение шести недель после первоначальной инокуляции . Мицелий состоит из изогнутых гиф без каких-либо воздушных гиф (гифы, выступающие над поверхностью агара). Обычно две нечеткие зоны развиваются на расстоянии примерно 6 мм и 15 мм от исходного пятна посевного материала , при этом каждая зона имеет ширину примерно 4 мм. Зоны кажутся несколько более светлыми, потому что гифы более плотно упакованы и образуют кристаллические вещества, которые откладываются в агар. [25]
Зрелый мицелий состоит из тонкостенных, плотно упакованных гиф диаметром 1,5–3,2 мкм. Они часто узловатые или несколько спиралевидные (субгеликоидные), часто разветвленные под углом около 45 ° с зажимом у основания ветви. Они содержат аморфные гранулы, которые кажутся преломляющими при рассмотрении под фазово-контрастной микроскопией , а их стенки часто инкрустированы крошечными гранулами. Глеоцистидии (тонкостенные цистидии с преломляющим , часто зернистым содержимым) встречаются часто; они имеют размер 50–85 на 6,5–8,5 мкм, булавовидные (иногда удлиненные), тонкостенные и часто имеют одну или две доли с закругленными кончиками. Содержимое пенистого и бледно-желтого цвета, на фоне фазового контраста приобретает рефракционный желтый цвет. Сначала они прямостоячие, но вскоре падают под собственным весом и ложатся на поверхность агара. Кристаллические отложения представлены в большом количестве в виде мелких, беспорядочно разбросанных пластинчатых или звездообразных кристаллов. [25]
Плодоношение начинается примерно через шесть недель после первоначального посева на чашку с агаром, но только тогда, когда части плодовых тел (колючки или стебли) используются в качестве инокулята для инициации роста; использование мицелия в качестве инокулята исключает последующее плодоношение. Зрелые плодовые тела растут очень близко к первоначальному месту инокуляции - в пределах 3 мм - и созревают примерно через 60 дней после того, как они впервые начинают формироваться. [25]
Развитие плодового тела
Плодовое тело зачатки появляются сначала между масштабами конусов, и требуют от 9 до 35 дней , чтобы достичь своей окончательной высоты. Они состоят из внутреннего ядра тонкостенных генеративных гиф, окруженных внешней оболочкой из скелетных гиф. Незрелые плодовые тела белые и нежные, но по мере созревания постепенно становятся коричневыми. Поскольку колпачок растет из кончика стебля после того, как он изгибается, развитие колпачка прерывает рост стебля, и этот переход к центробежному росту (то есть рост кнаружи от стебля) приводит к образованию типичного почковидного или полукруглого колпачка. Хотя для созревания плодового тела требуется не менее 9 дней, образование спор начинается в течение 48–72 часов после начала роста шляпки. Шипы начинаются с мелких выступов на части стебля, примыкающей к нижней поверхности шляпки. По мере увеличения шляпки эти шипы распространяются по горизонтали, и образуется больше выпуклостей, которые удлиняются вертикально вниз. [20]
При выращивании в благоприятных условиях высокой доступности воды и влажности плодовое тело может разрастаться за счет роста дополнительных (вторичных) плодовых тел на всех частях его верхней и нижней поверхностей. Эти вторичные наросты обычно насчитывают от четырех до семи; некоторые из них могут быть прерваны, поскольку питательные вещества из субстрата шишек истощаются, в результате чего стебли не имеют шляпок. В одном случае была отмечена полная вторичная пролиферация (т. Е. Рост из первичной пролиферации), которая полностью развивалась с образованием жизнеспособных спор. [20] Влажность является ограничивающим фактором для оптимального развития плодовых тел. Удаление не полностью созревших лабораторно выращенных образцов при относительной влажности (RH) от 98% до 65–75% приводит к потемнению плодовых тел и прекращению роста. При переходе на еще более низкую относительную влажность около 50% стебли быстро начинают разрушаться. Свет также влияет на развитие плодового тела: как постоянное освещение, так и полная темнота тормозят рост. [20]
Когда стебель развивается, гриб имеет отрицательную геотропность , поэтому, если ось стебля наклонена на 90 градусов, он вернется в вертикальное положение в течение 24 часов. Расширяющиеся гифы, образующие шапку, сами по себе диагеотропны - они будут расти под прямым углом к направлению силы тяжести. Наконец, шипы положительно геотропны и переориентируются, чтобы смотреть вниз, если ориентация гриба изменится. Поскольку вторая (формирование шапки) и третья (образование шипов) геотропные реакции перекрываются, существует короткий период, когда одновременно действуют две разные геотропные реакции. Эти геотропные переходы помогают гарантировать, что окончательное выравнивание приведет к оптимальному рассеянию спор. [20]
Среда обитания и распространение
Auriscalpium vulgare - сапробный вид. Его грибы растут одиночно или группами на упавших сосновых шишках , особенно на полностью или частично закопанных. [26] Обычно он предпочитает сосну обыкновенную ( Pinus sylvestris ), но также сообщалось о шишках ели , [14] а в Калифорнии растет в основном на шишках пихты Дугласа . [18] Один автор отметил обнаружение гриба на еловых иголках на вершинах беличьих логов, где в лесной подстилке присутствовали конические прицветники . [27] В исследовании, проведенном в горном районе Лаоцзюнь провинции Юньнань , Китай, было обнаружено , что A. vulgare является одним из наиболее доминирующих видов, собранных в смешанном лесу на высоте 2 600–3 000 м (8 500–9 800 футов). [28] Исследование влияния косой и ожоговой практики на северо-востоке Индии показало, что гриб предпочитает плоды на сожженных шишках сосны Кхаси , и что количество плодовых тел на несгоревших шишках увеличивается с увеличением обхвата шишек. [29]
Гриб широко распространен в Европе, Центральной и Северной Америке, Азии с умеренным климатом [30] и Турции. [31] В Северной Америке его ареал простирается от Канады [27] до Транс-Мексиканского вулканического пояса к югу от Мехико . [32] Гриб является обычным явлением, появляется летом и осенью, [13] хотя его легко не заметить из-за его небольшого размера и невзрачной окраски. [18] A. vulgare - единственный представитель своего рода в умеренных зонах Северного полушария. [33]
Рекомендации
- ^ a b " Auriscalpium vulgare Gray 1821" . MycoBank . Международная микологическая ассоциация . Проверено 1 ноября 2010 .
- ^ Линней К. (1753). Виды Plantarum (на латыни). 2 . Стокгольм, Швеция: Impensis Laurentii Salvii. п. 1178.
- ^ а б Серый SF. (1821). Естественное расположение британских растений . 1 . Лондон, Великобритания: Болдуин, Крэдок и Джой. п. 650.
- ^ Кунце О. (1898). Revisio Generum Plantarum (на немецком языке). 3 . Лейпциг, Германия: А. Феликс. п. 446.
- ^ Банкир HJ. (1906). «Вклад в пересмотр североамериканских Hydnaceae» . Воспоминания Ботанического клуба Торри . 12 : 99–194 (см. Стр. 178).
- ^ «Раздел II. Правила и рекомендации. Глава III. Номенклатура таксонов в соответствии с их рангом. Раздел 4. Названия видов» . Международный кодекс ботанической номенклатуры (Венский кодекс) онлайн . Международная ассоциация систематики растений. 2006 . Проверено 12 января 2011 .
- ^ Веленовский Ю. (1922). České Houby . 4–5 . Прага, Чешская Республика: České Botanické Společnosti. п. 746.
- ^ Кирк PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Словарь грибов (10-е изд.). Уоллингфорд, Великобритания: CAB International. п. 69. ISBN. 978-0-85199-826-8.
- ^ а б Миллер С.Л., Ларссон Э., Ларссон К.Х., Вербекен А., Нуйтинк Дж. (2006). «Перспективы новых Russulales». Mycologia . 98 (6): 960–70. DOI : 10.3852 / mycologia.98.6.960 . PMID 17486972 .
- ^ Аммирати Дж, Труделл С (2009). Грибы Тихоокеанского Северо-Запада: Полевой справочник Timber Press . Полевые руководства Timber Press. Портленд, Орегон: Timber Press. п. 230 . ISBN 978-0-88192-935-5.
- ^ Ларссон Э, Ларссон KH (2003). «Филогенетические взаимоотношения руссулоидных базидиомицетов с акцентом на афиллофоральные таксоны» . Mycologia . 95 (6): 1035–65. DOI : 10.2307 / 3761912 . JSTOR 3761912 . PMID 21149013 .
- ^ Макнайт В.Б., Макнайт К.Х. (1987). Полевой справочник по грибам: Северная Америка . Peterson Field Guides. Бостон, Массачусетс: Houghton Mifflin. п. 87. ISBN 0-395-91090-0.
- ^ а б в г д Tylukti EE. (1987). Грибы Айдахо и Тихоокеанского Северо-Запада. Vol. 2 Гименомицеты без жилок . Москва, Айдахо: Университет Айдахо Пресс . п. 135. ISBN 0-89301-097-9.
- ^ а б в Руди WC. (2003). Грибы Западной Вирджинии и Центральных Аппалачей . Лексингтон, Кентукки: Университетское издательство Кентукки. п. 392. ISBN. 0-8131-9039-8.
- ^ Кук MC. (1871). Справочник британских грибов: с полными описаниями всех видов и иллюстрациями родов . 1 . Лондон, Великобритания: Macmillan. п. 296.
- ^ Кибби Г. (1994). Иллюстрированное руководство по грибам и другим грибам Северной Америки . Стэмфорд, Коннектикут: Lubrecht & Cramer Ltd., стр. 146. ISBN. 0-681-45384-2.
- ^ а б Арора Д. (1986). Демистификация грибов: полное руководство по мясистым грибам . Беркли, Калифорния: Ten Speed Press. С. 629–30 . ISBN 0-89815-169-4.
- ^ а б в Вуд М., Стивенс Ф. " Auriscalpium vulgare " . Калифорнийские грибы . MykoWeb . Проверено 13 января 2011 .
- ^ а б в г Коски-Котиранта С., Ниемала Т. (1986). «Гидновые грибы Hericiaceae, Auriscalpiaceae и Climacodontaceae в северо-западной Европе» . Карстения . 27 (2): 43–70. DOI : 10.29203 / ka.1987.253 . ISSN 0453-3402 .
- ^ а б в г д Харви Р. (1958). «Развитие и размножение спорофоров Hydnum aurisalpium Fr» . Труды Британского микологического общества . 41 (3): 325–34. DOI : 10.1016 / S0007-1536 (58) 80048-0 .
- ^ а б Куо М. (октябрь 2009 г.). " Auriscalpium vulgare " . MushroomExpert.Com . Проверено 13 января 2011 .
- ^ Миллер HR, Миллер ОК (2006). Североамериканские грибы: полевое руководство по съедобным и несъедобным грибам . Гилфорд, Коннектикут: FalconGuides . п. 407. ISBN. 978-0-7627-3109-1.
- ^ Hay WD. (1887 г.). Элементарный учебник британских грибов . Лондон, Великобритания: С. Зонненшайн, Лоури. п. 118.
- ^ Celio GJ, Padamsee M, Dentinger BTM, Josephsen KA, Jenkinson TS, McLaughlin EG, McLaughlin DJ (2007). «Аппарат септальной поры и ядерное деление Auriscalpium vulgare » . Mycologia . 99 (5): 644–54. DOI : 10.3852 / mycologia.99.5.644 . PMID 18268899 .
- ^ а б в Petersen RH. (1976). «Культурные особенности Auriscalpium и Gloiodon » . Микотаксон . 3 (3): 358–62.
- ^ Стерри П., Хьюз Б. (2009). Полное руководство по британским грибам и поганкам . Лондон, Великобритания: HarperCollins . п. 280. ISBN 978-0-00-723224-6.
- ^ а б Schalkwijk-Barendsen HME. (1991). Грибы Западной Канады . Эдмонтон, Канада: Lone Pine Publishing. п. 369 . ISBN 0-919433-47-2.
- ^ Чжан Ю., Цюнь Чжоу Д., Чжао К., Синь Чжоу Т., Хайд К.Д. (2010). «Разнообразие и экологическое распространение макрогрибов в горном районе Лаоцзюнь на юго-западе Китая». Биоразнообразие и сохранение . 19 (12): 3545–63. DOI : 10.1007 / s10531-010-9915-9 . S2CID 24882278 .
- ^ Дас П., Четтри А., Каянг Х. (2009). «Среда обитания Auriscalpium vulgare Gray, населяющего порезанные и ожоговые шишки индийской сосны Хаси» (PDF) . Наша природа . 7 : 32–8. DOI : 10.3126 / on.v7i1.2551 .
- ^ Петерсен Р. Х., Сифуэнтес Дж. (1994). «Заметки о системах спаривания Auriscalpium vulgare и A. villipes ». Микологические исследования . 98 (12): 1427–40. DOI : 10.1016 / S0953-7562 (09) 81074-5 .
- ^ Işılolu M, Gücin F (1995). «Auriscalpiaceae, новое семейство для Турции». Турецкий журнал ботаники (на турецком языке). 19 (2): 171–2. ISSN 1300-008X .
- ^ Реверчон Ф, дель Ортега-Ларрочеа П.М., Перес-Морено Дж. (2010). «Сообщества грибов сапрофитов меняются по разнообразию и видовому составу в хронопоследовательности вулканической почвы в Сьерра-дель-Чичинаутцин, Мексика». Анналы микробиологии . 60 (2): 217–26. DOI : 10.1007 / s13213-010-0030-7 . ЛВП : 10072/40135 . S2CID 31643216 .
- ^ Робертс П., Эванс С. (2011). Книга грибов . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. п. 464. ISBN 978-0-226-72117-0.
Внешние ссылки
- Auriscalpium vulgare в Index Fungorum
- AFTOL Изображения и детали ультраструктурных персонажей