Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Азотобактер
Azotobacter cells.jpg
Клетки вида Azotobacter , окрашенные гематоксилином железа Хайденхайна, × 1000
Научная классификация
Домен:
Бактерии
Тип:
Протеобактерии
Учебный класс:
Гаммапротеобактерии
Заказ:
Pseudomonadales
Семья:
Pseudomonadaceae / Azotobacteraceae
(без рейтинга):
Группа азотобактеров
Род:
Азотобактер

Бейеринк, 1901 г.
Разновидность

Azotobacter agilis
Azotobacter armeniacus
Azotobacter sp. AR
Azotobacter beijerinckii
Azotobacter chroococcum
Azotobacter sp. DCU26
Azotobacter sp. FA8
Azotobacter nigricans,
Azotobacter paspali,
Azotobacter salinestris,
Azotobacter tropicalis,
Azotobacter vinelandii.

Azotobacter - это род обычно подвижных , овальных или сферических бактерий, которые образуют толстостенные цисты и могут продуцировать большие количества капсулярной слизи . Это аэробные, свободноживущие почвенные микробы, которые играют важную роль в круговороте азота в природе, связывая атмосферный азот , который недоступен для растений, и высвобождая его в формеионов аммония в почву ( фиксация азота ). Помимо того, что он является модельным организмом для изучения диазотрофов , он используется людьми для производствабиоудобрения , пищевые добавки и некоторые биополимеры . Первый представитель рода Azotobacter chroococcum был открыт и описан в 1901 году голландским микробиологом и ботаником Мартинусом Бейеринком . Виды Azotobacter - это грамотрицательные бактерии, обнаруженные в нейтральных и щелочных почвах, [1] [2] в воде и в ассоциации с некоторыми растениями. [3] [4]

Биологические характеристики [ править ]

Морфология [ править ]

Клетки рода Azotobacter относительно крупные для бактерий (2–4 мкм в диаметре). Обычно они имеют овальную форму, но могут иметь различную форму от стержней до сфер . В микроскопических препаратах клетки могут быть рассредоточены или образовывать нерегулярные кластеры или иногда цепочки различной длины. В свежих культурах клетки подвижны благодаря многочисленным жгутикам . [5] Позже клетки теряют подвижность, становятся почти сферическими и производят толстый слой слизи , образуя клеточную капсулу . На форму клетки влияет аминокислота глицин , которая присутствует в питательной среде.пептон . [6]

Под увеличением в ячейках видны включения, некоторые из которых окрашены. В начале 1900-х годов цветные включения считались «репродуктивными зернами» или гонидиями - разновидностью клеток зародыша . [7] Однако позже было установлено, что гранулы не участвуют в делении клеток . [8] Цветные зерна состоят из волютина , а бесцветные включения представляют собой капли жира, которые действуют как запасы энергии. [9]

Кисты [ править ]

Цисты рода Azotobacter более устойчивы к неблагоприятным факторам окружающей среды, чем вегетативные клетки ; в частности, они вдвое более устойчивы к ультрафиолетовому излучению. Они также устойчивы к сушке, ультразвуку , гамма- и солнечному облучению, но не к нагреванию. [10]

Формирование цист вызывается изменением концентрации питательных веществ в среде и добавлением некоторых органических веществ, таких как этанол , н- бутанол или β-гидроксибутират . Кисты редко образуются в жидких средах. [11] Формирование цист индуцируется химическими факторами и сопровождается метаболическими сдвигами, изменений в катаболизме , дыхании и биосинтез из макромолекул ; [12] на него также влияют альдегиддегидрогеназа [13] и регулятор ответа AlgR. [14]

Цисты Azotobacter имеют сферическую форму и состоят из так называемого «центрального тела» - уменьшенной копии вегетативных клеток с несколькими вакуолями - и «двухслойной оболочки». Внутренняя часть раковины называется интиной и имеет волокнистую структуру. [15] Внешняя часть имеет гексагональную кристаллическую структуру и называется экзиной. [16] Экзин частично гидролизуется трипсином и устойчив к лизоциму , в отличие от центрального тела. [17] Центральное тело может быть выделено в жизнеспособное состояние некоторыми хелатирующими агентами. [18] Основными составляющими внешней оболочки являютсяалкилрезорцины, состоящие из длинных алифатических цепей и ароматических колец. Алкилрезорцины также содержатся в других бактериях, животных и растениях. [19]

Прорастание кист [ править ]

Киста рода Azotobacter - это покоящаяся форма вегетативной клетки; однако, в то время как обычные вегетативные клетки являются репродуктивными, циста Azotobacter не служит этой цели и необходима для выживания в неблагоприятных факторах окружающей среды. После восстановления оптимальных условий окружающей среды, которые включают определенное значение pH , температуры и источника углерода , цисты прорастают, а вновь образованные вегетативные клетки размножаются простым делением . Во время прорастания цисты получают повреждения и выделяют большую вегетативную клетку. Микроскопически первым проявлением прорастания спор является постепенное уменьшение светопреломления.кистами, что обнаруживается при фазово-контрастной микроскопии . Прорастание цист занимает около 4–6 часов. Во время прорастания центральное тело разрастается и захватывает гранулы волютина, которые находились в интиме (самом внутреннем слое). Затем экзина лопается, и вегетативная клетка освобождается от экзины, которая имеет характерную форму подковы. [20] Этот процесс сопровождается метаболическими изменениями. Сразу после снабжения источником углерода цисты начинают поглощать кислород и выделять углекислый газ ; скорость этого процесса постепенно увеличивается и достигает насыщения через четыре часа. Синтез белков и РНК происходит параллельно, но усиливается только через пять часов после добавления источника углерода. Синтез ДНК и азотфиксация начинаются через 5 часов после добавления глюкозы в безазотную питательную среду. [21]

Прорастание кисты сопровождается изменениями интимы, видимыми в электронный микроскоп. Интима состоит из углеводов , липидов и белков и имеет почти такой же объем, что и центральное тело. Во время прорастания кист интима гидролизуется и используется клеткой для синтеза ее компонентов. [22]

Физиологические свойства [ править ]

Azotobacter дышит аэробно , получая энергию от окислительно-восстановительных реакций, используя органические соединения в качестве доноров электронов , и может использовать различные углеводы, спирты и соли органических кислот в качестве источников углерода.

Azotobacter может фиксировать не менее 10 мкг азота на грамм потребленной глюкозы. Для фиксации азота необходимы ионы молибдена , но они могут быть частично или полностью заменены ионами ванадия . Если атмосферный азот не фиксирован, источником азота могут быть нитраты , ионы аммония или аминокислоты . Оптимальный pH для роста и азотфиксации составляет 7,0–7,5, но рост поддерживается в диапазоне pH от 4,8 до 8,5. [23] Azotobacter также может расти миксотрофно в молекулярной безазотистой среде, содержащей маннозу.; этот режим роста зависит от водорода. Водород доступен в почве, поэтому такой способ роста может иметь место в природе. [24]

Во время роста Azotobacter образует плоские, слизистые, пастообразные колонии диаметром 5–10 мм, которые могут образовывать пленки в жидких питательных средах. Колонии могут быть темно-коричневого, зеленого или другого цвета или могут быть бесцветными, в зависимости от вида. Росту благоприятствуют при температуре 20–30 ° C. [25]

Бактерии рода Azotobacter также известны тем, что образуют внутриклеточные включения полигидроксиалканоатов при определенных условиях окружающей среды (например, при недостатке таких элементов, как фосфор, азот или кислород в сочетании с избыточным поступлением источников углерода).

Пигменты [ править ]

Азотобактер производит пигменты . Например, Azotobacter chroococcum образует темно-коричневый водорастворимый пигмент меланин . Этот процесс происходит на высоком уровне метаболизма во время фиксации азота, и считается, что он защищает систему нитрогеназы от кислорода. [26] Другие виды Azotobacter производят пигменты от желто-зеленого до фиолетового [27], включая зеленый пигмент, который флуоресцирует желто-зеленым светом, и пигмент с сине-белой флуоресценцией. [28]

Геном [ править ]

Нуклеотидная последовательность хромосомы Azotobacter ьтеШпйи , штамм AvOP, частично определяется. Эта хромосома представляет собой кольцевую молекулу ДНК, которая содержит 5 342 073 пары нуклеотидов и 5 043 гена, из которых 4988 кодируют белки. Доля пар гуанин + цитозин составляет 65 мол. %. Количество хромосом в клетках и содержание ДНК увеличивается с возрастом, и в стационарной фазе роста культуры могут содержать более 100 копий хромосомы на клетку. Исходное содержание ДНК (одна копия) восстанавливается при пересадке культуры на свежую среду. [29] Помимо хромосомной ДНК, Azotobacterможет содержать плазмиды . [30]

Распространение [ править ]

Виды Azotobacter повсеместно распространены в нейтральных и слабощелочных почвах , но не в кислых почвах. [31] Они также встречаются в почвах Арктики и Антарктики, несмотря на холодный климат, короткий вегетационный период и относительно низкие значения pH в этих почвах. [32] В сухих почвах Azotobacter может выживать в форме цист до 24 лет. [33]

Представители рода Azotobacter также встречаются в водных средах обитания, включая пресную воду [34] и солоноватоводные болота. [35] Некоторые члены связаны с растениями и находятся в ризосфере , имея определенные отношения с растениями. [36] Некоторые штаммы также встречаются в коконах дождевого червя Eisenia fetida . [37]

Фиксация азота [ править ]

Основная статья: Азотфиксация

Виды Azotobacter - это свободноживущие азотфиксирующие бактерии; в отличие от видов Rhizobium , они обычно связывают молекулярный азот из атмосферы без симбиотических отношений с растениями, хотя некоторые виды Azotobacter связаны с растениями. [38] Фиксация азота подавляется в присутствии доступных источников азота, таких как ионы аммония и нитраты. [39]

У видов Azotobacter есть полный набор ферментов, необходимых для фиксации азота: ферредоксин , гидрогеназа и важный фермент нитрогеназа . Процесс азотфиксации требует притока энергии в виде аденозинтрифосфата . Фиксация азота очень чувствительна к присутствию кислорода, поэтому Azotobacter разработал специальный защитный механизм против кислорода, а именно значительную интенсификацию метаболизма, снижающую концентрацию кислорода в клетках. [40] Кроме того, специальный белок, защищающий нитрогеназу, защищает нитрогеназу и участвует в защите клеток от кислорода. Мутантыне продуцирующие этот белок, гибнут под действием кислорода во время азотфиксации в отсутствие источника азота в среде. [41] Ионы гомоцитрата играют определенную роль в процессах азотфиксации Azotobacter . [42]

Нитрогеназа [ править ]

Основная статья: нитрогеназа

Нитрогеназа - самый важный фермент, участвующий в азотфиксации. У видов Azotobacter есть несколько типов нитрогеназ. Основная - молибден-железо-нитрогеназа. [43] Альтернативный тип содержит ванадий ; он не зависит от ионов молибдена [44] [45] [46] и более активен, чем Mo-Fe нитрогеназа при низких температурах. Таким образом, он может фиксировать азот при температуре до 5 ° C, а его низкотемпературная активность в 10 раз выше, чем у Mo-Fe нитрогеназы. [47] Важную роль в созревании Mo-Fe нитрогеназы играет так называемый P-кластер. [48] Синтез нитрогеназы контролируется генами nif . [49]Фиксация азота регулируется белком-энхансером NifA и «сенсорным» флавопротеином NifL, который модулирует активацию транскрипции гена фиксации азота путем окислительно-восстановительного переключения. [50] Этот регуляторный механизм, основанный на двух белках, образующих комплексы друг с другом, необычен для других систем. [51]

Важность [ править ]

Фиксация азота играет важную роль в круговороте азота. Азотобактер также синтезирует некоторые биологически активные вещества, в том числе некоторых фитогормонов , таких как ауксины , [52] , тем самым стимулируя рост растений. [53] [54] Они также способствуют перемещению тяжелых металлов в почве, тем самым повышая биологическую очистку почвы от тяжелых металлов, таких как кадмий , ртуть и свинец . [55] Некоторые виды Azotobacter могут также разлагается хлор отработанным ароматических соединений , такие как2,4,6-трихлорфенол , который ранее использовался в качестве инсектицида , фунгицида и гербицида , но позже было обнаружено, что он оказывает мутагенное и канцерогенное действие. [56]

Приложения [ править ]

Благодаря своей способности связывать молекулярный азот и, следовательно, увеличивать плодородие почвы и стимулировать рост растений, виды Azotobacter широко используются в сельском хозяйстве [57], особенно в азотных биоудобрениях, таких как азотобактерин . Они также используются в производстве альгиновой кислоты , [58] [59] [60] , который применяется в медицине в качестве антацидных средств , в пищевой промышленности в качестве добавки к мороженому, пудинги и кремы. [61]

Таксономия [ править ]

Мартинус Бейеринк (1851–1931), первооткрыватель рода Azotobacter

Род Azotobacter был открыт в 1901 году голландским микробиологом и ботаником Мартинусом Бейеринком, который был одним из основоположников микробиологии окружающей среды . Он выбрал и описал вид Azotobacter chroococcum - первый аэробный свободноживущий азотфиксатор. [62]

В 1909 году Липман описал Azotobacter vinelandii , а годом позже - Azotobacter beijerinckii Lipman, 1904 , которые он назвал в честь Бейеринка. В 1949 году российский микробиолог Николай Красильников идентифицировал вид Azotobacter nigricans Krasil'nikov, 1949, который в 1981 году Томпсон Скерман разделил на два подвида - Azotobacter nigricans subsp. nigricans и Azotobacter nigricans subsp. ахромогены ; в том же году Томпсон и Скерман описали Azotobacter armeniacus Thompson and Skerman, 1981 . В 1991 году Пейдж и Шивпрасад сообщили омикроаэрофильный и устойчивый к воздуху тип Azotobacter salinestris Page and Shivprasad 1991, который зависел от ионов натрия . [63]

Ранее представители рода были отнесены к семейству Azotobacteraceae Pribram, 1933 , но затем были переведены в семейство Pseudomonadaceae на основании исследований нуклеотидных последовательностей 16S рРНК . В 2004 году филогенетическое исследование показало , что А. ьтеШпйи принадлежит к той же клады , как бактерия синегнойной , [64] и в 2007 году было предложено , чтобы роды Azotobacter , Azomonas и Pseudomonas связаны между собой и могут быть синонимами . [65]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Гандора V .; Gupta RD; Bhardwaj KKR (1998). «Обилие Azotobacter в больших группах почв Северо-Западных Гималаев» . Журнал Индийского общества почвоведения . 46 (3): 379–383.
  2. ^ Мартынюк С .; Мартынюк М. (2003). « Встречаемость Azotobacter Spp. В некоторых польских почвах» (PDF) . Польский журнал экологических исследований . 12 (3): 371–374. Архивировано из оригинального (PDF) на 2011-07-15 . Проверено 30 августа 2010 .
  3. ^ Tejera N .; Lluch C .; Мартинес-Толедо М.В.; Гонсалес-Лопес Х. (2005). «Выделение и характеристика штаммов Azotobacter и Azospirillum из ризосферы сахарного тростника» (PDF) . Растение и почва . 270 (1–2): 223–232. DOI : 10.1007 / s11104-004-1522-7 .
  4. ^ Кумар R .; Bhatia R .; Kukreja K .; Behl RK; Dudeja SS; Нарула Н. (2007). «Создание Azotobacter на корнях растений: хемотаксическая реакция, развитие и анализ корневых экссудатов хлопчатника ( Gossypium hirsutum L.) и пшеницы ( Triticum aestivum L.)». Журнал фундаментальной микробиологии . 47 (5): 436–439. DOI : 10.1002 / jobm.200610285 . PMID 17910096 . 
  5. ^ Baillie A .; Hodgkiss W .; Норрис-младший (1962). «Флагелляция Azotobacter spp., Продемонстрированная с помощью электронной микроскопии». Журнал прикладной микробиологии . 25 (1): 116–119. DOI : 10.1111 / j.1365-2672.1962.tb01126.x .
  6. ^ Vela GR; Розенталь RS (1972). «Влияние пептона на морфологию Azotobacter» . Журнал бактериологии . 111 (1): 260–266. DOI : 10.1128 / JB.111.1.260-266.1972 . PMC 251266 . PMID 4591479 .  
  7. ^ Джонс DH (1920). «Дальнейшие исследования цикла роста Azotobacter» . Журнал бактериологии . 5 (4): 325–341. DOI : 10.1128 / JB.5.4.325-341.1920 . PMC 378887 . PMID 16558880 .  
  8. ^ Льюис IM (1941). «Цитология бактерий» . Бактериологические обзоры . 5 (3): 181–230. DOI : 10.1128 / MMBR.5.3.181-230.1941 . PMC 440852 . PMID 16350071 .  
  9. ^ Льюис IM (1937). «Клеточные включения и жизненный цикл Azotobacter» . Журнал бактериологии . 34 (2): 191–205. DOI : 10.1128 / JB.34.2.191-205.1937 . PMC 545221 . PMID 16560046 .  
  10. ^ Соколофский MD; Висс О. (1962). «Устойчивость цист азотобактерий» . Журнал бактериологии . 84 (1): 119–124. DOI : 10.1128 / JB.84.1.119-124.1962 . PMC 277776 . PMID 13914732 .  
  11. ^ Layne JS; Джонсон EJ (1964). «Природные факторы, участвующие в индукции образования кисты у Azotobacter» . Журнал бактериологии . 87 (3): 684–689. DOI : 10.1128 / JB.87.3.684-689.1964 . PMC 277071 . PMID 14127586 .  
  12. ^ Sadoff HL (1975). «Энцистирование и прорастание Azotobacter vinelandii » . Микробиологические обзоры . 39 (4): 516–539. PMC 408343 . PMID 1212151 .  
  13. ^ Gama-Castro S .; Núñez C .; Segura D .; Moreno S .; Гусман Дж. И Эспин Г. (2001). « Альдегиддегидрогеназа Azotobacter vinelandii, регулируемая § 54 : роль в катаболизме алкоголя и энцистментации» . Журнал бактериологии . 183 (21): 6169–6174. DOI : 10.1128 / JB.183.21.6169-6174.2001 . PMC 100092 . PMID 11591659 .  
  14. ^ Núñez C .; Moreno S .; Соберон-Чавес Дж .; Эспин Г. (1999). « Регулятор реакции Azotobacter vinelandii AlgR необходим для образования кист» . Журнал бактериологии . 181 (1): 141–148. DOI : 10.1128 / JB.181.1.141-148.1999 . PMC 103542 . PMID 9864323 .  
  15. ^ Папа Л. М.; Висс О. (1970). «Наружные слои цисты Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 102 (1): 234–239. DOI : 10.1128 / JB.102.1.234-239.1970 . PMC 284991 . PMID 4191240 .  
  16. ^ Страница WJ; Садофф Х.Л. (1975). «Взаимосвязь между кальцием и мочевой кислотой в инцистации Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 122 (1): 145–151. DOI : 10.1128 / JB.122.1.145-151.1975 . PMC 235651 . PMID 235508 .  
  17. ^ Лин LP; Садофф HL (1969). «Подготовка и ультраструктура внешней оболочки цист Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 98 (3): 1335–1341. DOI : 10.1128 / JB.98.3.1335-1341.1969 . PMC 315331 . PMID 4977988 .  
  18. ^ Паркер LT; Соколовский М.Д. (1968). «Центральное тело цисты азотобактера» . Журнал бактериологии . 91 (1): 297–303. DOI : 10.1128 / JB.91.1.297-303.1966 . PMC 315948 . PMID 4955249 .  
  19. ^ Funa N .; Ozawa H .; Хирата А .; Хориноути С. (2006). «Фенольный синтез липидов поликетидсинтазами типа III необходим для образования цист у Azotobacter vinelandii » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (16): 6356–6361. Bibcode : 2006PNAS..103.6356F . DOI : 10.1073 / pnas.0511227103 . PMC 1458882 . PMID 16597676 .  
  20. ^ Wyss O .; Neumann MG; Соколовский М.Д. (1961). «Развитие и прорастание цисты Azotobacter» . Журнал биофизической и биохимической цитологии . 10 (4): 555–565. CiteSeerX 10.1.1.283.612 . DOI : 10,1083 / jcb.10.4.555 . PMC 2225101 . PMID 13787014 .   
  21. ^ Loperfido B .; Садофф Х.Л. (1973). «Прорастание цист Azotobacter vinelandii : последовательность макромолекулярного синтеза и фиксации азота» . Журнал бактериологии . 113 (2): 841–846. DOI : 10.1128 / JB.113.2.841-846.1973 . PMC 285299 . PMID 4690966 .  
  22. ^ Лин LP; Панкрац С .; Садофф HL (1978). «Ультраструктурные и физиологические изменения, происходящие при прорастании и разрастании цист Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 135 (2): 641–646. DOI : 10.1128 / JB.135.2.641-646.1978 . PMC 222425 . PMID 681284 .  
  23. ^ Джордж М. Гаррити, изд. (2005). «Часть B: Gammaproteobacteria» . Руководство Берджи по систематической бактериологии . Протеобактерии (2-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 978-0-387-95040-2.
  24. ^ Вонг Т.-Й .; Майер Р.Дж. (1985). «Н 2 -зависимый миксотрофный рост N 2 -фиксации Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 163 (2): 528–533. DOI : 10.1128 / JB.163.2.528-533.1985 . PMC 219154 . PMID 4019408 .  
  25. ↑ Теппер Э. З., Шильникова В. К., Переверзев Г. И. (1979). Практикум по микробиологии . М. п. 216.
  26. ^ Шивпрасад S .; Страница WJ (1989). «Образование катехолов и меланизация Na + -зависимой Azotobacter chroococcum : защитный механизм для аэроадаптации?» . Прикладная и экологическая микробиология . 55 (7): 1811–1817. DOI : 10,1128 / AEM.55.7.1811-1817.1989 . PMC 202955 . PMID 16347974 .  
  27. ^ Дженсен HL (1954). «Азотобактерии» . Бактериологические обзоры . 18 (4): 195–214. DOI : 10.1128 / MMBR.18.4.195-214.1954 . PMC 440985 . PMID 13219046 .  
  28. ^ Джонстон DB (1955). «Флуоресценция азотобактеров» . Журнал бактериологии . 69 (4): 481–482. DOI : 10.1128 / JB.69.4.481-482.1955 . PMC 357568 . PMID 14367310 .  
  29. ^ Мальдонадо Р .; Хименес Дж .; Касадесус Дж. (1994). «Изменения плоидности во время цикла роста Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 176 (13): 3911–3919. DOI : 10.1128 / jb.176.13.3911-3919.1994 . PMC 205588 . PMID 8021173 .  
  30. ^ Майя М .; Санчес Дж. М.; Вела Г.Р. (1988). «Плазмиды Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 170 (4): 1984–1985. DOI : 10.1128 / jb.170.4.1984-1985.1988 . PMC 211066 . PMID 3350795 .  
  31. ^ Yamagata U .; Итано А. (1923). «Физиологическое исследование типов Azotobacter chroococcum , beijerinckii и vinelandii » . Журнал бактериологии . 8 (6): 521–531. DOI : 10.1128 / JB.8.6.521-531.1923 . PMC 379037 . PMID 16559016 .  
  32. ^ Бойд WL; Бойд Дж. В. (1962). «Присутствие видов Azotobacter в полярных регионах» . Журнал бактериологии . 83 (2): 429–430. DOI : 10.1128 / JB.83.2.429-430.1962 . PMC 277747 . PMID 16561931 .  
  33. ^ Морено Дж .; Гонсалес-Лопес Дж .; Вела Г.Р. (1986). «Выживание Azotobacter spp. В сухих почвах» . Прикладная и экологическая микробиология . 51 (1): 123–125. DOI : 10,1128 / AEM.51.1.123-125.1986 . PMC 238827 . PMID 16346962 .  
  34. ^ Джонстон DB (1967). «Выделение Azotobacter Insignis из пресной воды». Экология . 48 (4): 671–672. DOI : 10.2307 / 1936516 . JSTOR 19365 16 . 
  35. ^ Дикер HJ; Смит Д.В. (1980). «Подсчет и относительная важность ацетилен-снижающих (азотфиксирующих) бактерий в соляных болотах Делавэра» . Прикладная и экологическая микробиология . 39 (5): 1019–1025. DOI : 10,1128 / AEM.39.5.1019-1025.1980 . PMC 291468 . PMID 16345564 .  
  36. ^ ван Беркум П .; Бохул Б. (1980). «Оценка фиксации азота бактериями в ассоциации с корнями тропических трав» . Микробиологические обзоры . 44 (3): 491–517. DOI : 10.1128 / MMBR.44.3.491-517.1980 . PMC 373190 . PMID 6775181 .  
  37. ^ Zachmann JE; Молина JAE (1993). «Присутствие культивируемых бактерий в коконах дождевого червя Eisenia fetida » . Прикладная и экологическая микробиология . 59 (6): 1904–1910. DOI : 10,1128 / AEM.59.6.1904-1910.1993 . PMC 182179 . PMID 16348968 .  
  38. ^ Касс DL; Drosdoff M .; Александр М. (1971). «Фиксация азота с помощью Azotobacter paspali в ассоциации с Bahiagrass ( Paspalum notatum )». Журнал Общества почвоведов Америки . 35 (2): 286–289. Bibcode : 1971SSASJ..35..286K . DOI : 10,2136 / sssaj1971.03615995003500020031x .
  39. ^ Bürgmann H .; Widmer F .; Sigler W. V; Зейер Дж. (2003). «Протокол экстракции мРНК и обратной транскрипции-ПЦР для обнаружения экспрессии гена nifH с помощью Azotobacter vinelandii в почве» . Прикладная и экологическая микробиология . 69 (4): 1928–1935. DOI : 10,1128 / AEM.69.4.1928-1935.2003 . PMC 154784 . PMID 12676666 .  
  40. ^ Шэнк Ю; Демин О .; Богачев А.В. (2005). «Нитрогеназный комплекс защиты органов дыхания в Azotobacter vinelandii » (PDF) . Успех биологической химии (сб). 45 : 205–234. Архивировано из оригинального (PDF) 22 июля 2011 года . Проверено 30 августа 2010 .
  41. ^ Майер RJ; Мошири Ф. (2000). «Роль белка Shethna, защищающего от нитрогеназы Azotobacter vinelandii, в предотвращении опосредованной кислородом гибели клеток» . Журнал бактериологии . 182 (13): 3854–3857. DOI : 10.1128 / JB.182.13.3854-3857.2000 . PMC 94562 . PMID 10851006 .  
  42. ^ Durrant MC; Francis A .; Лоу DJ; Ньютон WE; Фишер К. (2006). «Доказательства динамической роли гомоцитрата во время азотфиксации: эффект замены в положении α-Lys 426 в MoFe-белке Azotobacter vinelandii » . Биохимический журнал . 397 (2): 261–270. DOI : 10.1042 / BJ20060102 . PMC 1513279 . PMID 16566750 .  
  43. ^ Говард JB; Рис, округ Колумбия (2006). «Сколько металлов нужно для фиксации N 2 ? Механистический обзор биологической фиксации азота» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (46): 17088–17093. Bibcode : 2006PNAS..10317088H . DOI : 10.1073 / pnas.0603978103 . PMC 1859894 . PMID 17088547 .   
  44. ^ Bellenger JP; Wichard T .; Kraepiel AML (2008). «Потребность в ванадии и кинетика поглощения динитроген-связывающей бактерией Azotobacter vinelandii » . Прикладная и экологическая микробиология . 74 (5): 1478–1484. DOI : 10,1128 / AEM.02236-07 . PMC 2258613 . PMID 18192412 .  
  45. ^ Rüttimann-Johnson C .; Rubio LM; Декан DR; Ludden PW (2003). «VnfY необходим для полной активности ванадийсодержащей динитрогеназы в Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 185 (7): 2383–2386. DOI : 10.1128 / JB.185.7.2383-2386.2003 . PMC 151482 . PMID 12644512 .  
  46. ^ Робсон RL; Eady RR; Ричардсон TH; Miller RW; Hawkins M .; Постгейт JR (1986). «Альтернативной нитрогеназой Azotobacter chroococcum является фермент ванадий». Природа . 322 (6077): 388–390. Bibcode : 1986Natur.322..388R . DOI : 10.1038 / 322388a0 . S2CID 4368841 . 
  47. ^ Миллер RW; Иди Р.Р. (1988). «Нитрогеназы молибдена и ванадия Azotobacter chroococcum . Низкая температура способствует восстановлению N 2 ванадий нитрогеназой» . Биохимический журнал . 256 (2): 429–432. DOI : 10.1042 / bj2560429 . PMC 1135427 . PMID 3223922 .  
  48. ^ Ху Y .; Fay AW; Ли СС; Риббе М.В. (2007). «Созревание Р-кластера на белке нитрогеназы MoFe» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (25): 10424–10429. Bibcode : 2007PNAS..10410424H . DOI : 10.1073 / pnas.0704297104 . PMC 1965529 . PMID 17563349 .  
  49. ^ Curatti L .; Коричневый CS; Ludden PW; Рубио Л. М. (2005). «Гены, необходимые для быстрой экспрессии нитрогеназной активности в Azotobacter vinelandii » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (18): 6291–6296. Bibcode : 2005PNAS..102.6291C . DOI : 10.1073 / pnas.0501216102 . PMC 1088376 . PMID 15845763 .  
  50. ^ Hill S .; Остин С .; Eydmann T .; Jones T .; Диксон Р. (1996). « Azotobacter vinelandii NIFL - это флавопротеин, который модулирует активацию транскрипции азотфиксационных генов через окислительно-восстановительный переключатель» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (5): 2143–2148. Bibcode : 1996PNAS ... 93.2143H . DOI : 10.1073 / pnas.93.5.2143 . PMC 39924 . PMID 8700899 .  
  51. ^ Деньги Т .; Barrett J .; Dixon R .; Остин С. (2001). «Белковые взаимодействия в комплексе между белком, связывающим энхансер NIFA, и сенсорным NIFL из Azotobacter vinelandii » . Журнал бактериологии . 183 (4): 1359–1368. DOI : 10.1128 / JB.183.4.1359-1368.2001 . PMC 95010 . PMID 11157949 .  
  52. ^ Ахмад Ф .; Ахмад I .; Хан М.С. (2005). «Производство индолуксусной кислоты местными изолятами Azotobacter и флуоресцентными Pseudomonas в присутствии и отсутствии триптофана» (PDF) . Турецкий биологический журнал (29): 29–34. Архивировано из оригинального (PDF) 15 апреля 2010 года.
  53. ^ Облисами Г .; Santhanakrishan P .; Паппиа СМ; Шабнугавелу К.Г. (1985). «Влияние инокулянта Azotobacter и регуляторов роста на рост кешью» . Acta Horticulturae (108): 44–49. DOI : 10.17660 / actahortic.1985.108.7 .
  54. ^ Rajaee S .; Алихани Х.А.; Райси Ф. (2007). «Влияние потенциала роста растений природных штаммов Azotobacter chroococcum на рост, урожайность и поглощение питательных веществ в пшенице» . Журнал науки и технологий сельского хозяйства и природных ресурсов . 11 (41): 297. PDF копия
  55. ^ Чен JH; Чайка Д.Р .; Lion LW; Шулер М.Л .; Гиорсе WC (1995). «Мобилизация микроэлементов в почве бактериальными полимерами» . Перспективы гигиены окружающей среды . 103 (1): 53–58. DOI : 10.2307 / 3432013 . JSTOR 3432013 . PMC 1519318 . PMID 7621800 .   
  56. ^ Li DY; Eberspächer J .; Вагнер Б .; Kuntzer J .; Лингенс Ф. (1991). «Разложение 2,4,6-трихлорфенола штаммом GP1 Azotobacter sp.» . Прикладная и экологическая микробиология . 57 (7): 1920–1928. DOI : 10,1128 / AEM.57.7.1920-1928.1991 . PMC 183500 . PMID 1892382 .  
  57. ^ Ниру Нарула, изд. (2000). Azotobacter в устойчивом сельском хозяйстве . Нью-Дели. ISBN 978-81-239-0661-4.
  58. ^ Галиндо Э .; Peña C .; Núñez C .; Segura D .; Эспин Г. (2007). «Молекулярные и биоинженерные стратегии для улучшения продукции альгината и полидидроксиалканоата с помощью Azotobacter vinelandii » . Фабрики микробных клеток . 6 (7): 7. DOI : 10,1186 / 1475-2859-6-7 . PMC 1805506 . PMID 17306024 .  
  59. ^ Страница WJ; Tindale A .; Chandra M .; Квон Э. (2001). «Образование альгината в Azotobacter vinelandii UWD во время стационарной фазы и оборот поли-ß-гидроксибутирата» . Микробиология . 147 (Pt 2): 483–490. DOI : 10.1099 / 00221287-147-2-483 . PMID 11158365 . 
  60. ^ Ахмед М .; Ахмед Н. (2007). "Генетика бактериального альгината: распределение, организация и биосинтез альгинатных генов в бактериях" . Текущая геномика . 8 (3): 191–202. DOI : 10.2174 / 138920207780833810 . PMC 2435354 . PMID 18645604 .  
  61. ^ Шлегель, Ханс Гюнтер; Заборощ, Ц .; Когут, М. (1993). Общая микробиология . Издательство Кембриджского университета. п. 380. ISBN 978-0-521-43980-0.
  62. ^ Бейеринк MW (1901). «Убер олигонитрофил микробен». Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. Abteilung II (на немецком языке) (7): 561–582.
  63. ^ Страница WJ; Шивпрасад С. (1991). «Azotobacter salinestris sp. Nov., Натрийзависимая, микроаэрофильная и аэроадаптивная азотфиксирующая бактерия» . Международный журнал систематической бактериологии . 41 (3): 369–376. DOI : 10.1099 / 00207713-41-3-369 .
  64. ^ Rediers H .; Vanderleyden J .; Де Мот Р. (2004). « Azotobacter vinelandii : замаскированная псевдомонада?» . Микробиология . 150 (Pt 5): 1117–1119. DOI : 10.1099 / mic.0.27096-0 . PMID 15133068 . 
  65. ^ Янг JM; Парк Д.-К. (2007). «Вероятная синонимия азотфиксирующего рода Azotobacter и рода Pseudomonas» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 57 (Pt 12): 2894–2901. DOI : 10.1099 / ijs.0.64969-0 . PMID 18048745 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • «Азотобактер» .
  • Euzéby, JP "Azotobacter Beijerinck 1901" . Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре .
  • "Azotobacter.org" . Архивировано из оригинала (проект по изучению генома Azotobacter vinelandii ) 20 мая 2013 года . Проверено 13 сентября 2008 года .
  • Крам, Эми. «Азотбактер» . ПОЧВЕННАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ BIOL / CSES 4684 . Архивировано из оригинала на 2011-09-27.
  • « Azotobacter vinelandii » . Центр Джона Иннеса - Отделение молекулярной микробиологии.
  • « Azotobacter vinelandii » . JGI. Архивировано из оригинала на 2009-07-03.
  • Ивао ВАТАНАБЕ (Эксперт JICA / Канто Унив, март – апрель 2000 г.). (30 марта 2000 г.). «Биологическая фиксация азота и его использование в сельском хозяйстве» . Лекция в Университете Канто, Вьетнам .
  • «Азотобактер» . Видеотека по микробиологии . MicrobiologyBytes. Архивировано из оригинала на 2011-01-14 . Проверено 30 августа 2010 .