Эта статья была опубликована в рецензируемом журнале WikiJournal of Science (2019). Щелкните, чтобы просмотреть опубликованную версию.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Барионикс
Временной диапазон: барремский ,130–125  млн лет
Барионикс Walkeri Mount NMNS.jpg
Восстановленный скелет в Национальном музее природы и науки в Токио.
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Семья:† Спинозавры
Род:† Барионикс
Чариг и Милнер , 1986
Разновидность:
† B. walkeri
Биномиальное имя
† Baryonyx walkeri
Чариг и Милнер, 1986

Барионикс ( / ˌ б Aer я ɒ п ɪ к s / ) является родом из тероподового динозавра , который жил в барреме стадии в раннем меловой период , около 130-125 миллионов лет назад. Первый скелет был обнаружен в 1983 году в формировании Weald Клэй из Суррей , Англии, и стал голотипом образец из барионикса walkeri , названного палеонтологами Алана Дж Charig и Анджела К. Милнерв 1986 году . Общее название, Барионикс , означает «тяжелый коготь» и намекает на очень большой коготь животного на указательном пальце; название конкретного , walkeri , относится к его открывателю, любитель ископаемого коллектора William J. Walker. Образец голотипа является одним из наиболее полных скелетов теропод из Великобритании (и остается наиболее полным спинозавридом ), и его открытие привлекло внимание средств массовой информации. Образцы, позже обнаруженные в других частях Соединенного Королевства и Иберии , также были отнесены к этому роду.

Образец голотипа, который, возможно, не был полностью выращен, имел длину от 7,5 до 10 метров (от 25 до 33 футов) и весил от 1,2 до 1,7 метрических тонн (1,3 и 1,9 коротких тонны ; 1,2 и 1,7 длинных тонны). тонн ). У барионикса была длинная, низкая и узкая морда, которую сравнивают с мордой гавиала . Кончик рыла расширен в стороны в виде розетки . Сзади на верхней челюсти была выемка, которая входила в нижнюю челюсть (которая загибалась вверх в той же области). У него был треугольный гребень на вершине носовых костей . Барионикс имел большое количество мелкозубцы зазубренные , конические, с наиболее крупными зубцами спереди. Шея имела S-образную форму, а нервные отростки ее спинных позвонков увеличивались в высоте спереди назад. Один удлиненный нервный отросток указывает на то, что у него мог быть горб или гребень вдоль центра спины. У него были крепкие передние конечности с одноименным когтем первого пальца длиной около 31 сантиметра (12 дюймов).

Теперь признано в качестве члена семьи спинозавриды, барионикс «S сродства были неясными , когда оно было обнаружено. Некоторые исследователи предположили, что Suchosaurus cultridens является старшим синонимом (более старым названием) и что Сухомим tenerensis принадлежит к тому же роду; последующие авторы сохранили их отдельно. Барионикс был первым динозавром-тероподом, который, как было продемонстрировано, был рыбоядным (питался рыбой), о чем свидетельствует рыбья чешуя в области желудка образца голотипа. Он также мог быть активным хищником более крупной добычи и падальщиком , поскольку он также содержал кости молоди.игуанодонтид . Существо ловило и обрабатывало свою жертву прежде всего передними конечностями и большими когтями. Барионикс мог иметь полуводные привычки и сосуществовать с другими тероподами, орнитоподами и зауроподами динозаврами, а также с птерозаврами , крокодилами , черепахами и рыбами в речной среде.

История открытия [ править ]

Отливка клешни, на которой было основано название Барионикс , во дворце Декаверт , Париж

В январе 1983 года британский водопроводчик и коллекционер окаменелостей- любитель Уильям Дж. Уокер исследовал яму Smokejacks , глиняную яму в формации Weald Clay около Окли в графстве Суррей, Англия. Он нашел камень, в котором он обнаружил большой коготь, но после того, как он собрал его дома, он понял, что кончик когтя отсутствует. Через несколько недель Уокер вернулся на то же место в яме и нашел пропавшую часть после часа поисков. Он также нашел фалангу и часть ребра . Позже зять Уокера принес коготь в Лондонский музей естественной истории , где его исследовали британские палеонтологи. Алан Дж. Чариг и Анджела С. Милнер , которые определили, что это принадлежащее динозавру теропод . [1] [2] В феврале палеонтологи обнаружили на этом месте больше костных фрагментов, но весь скелет не удалось собрать до мая и июня из-за погодных условий в яме. [3] [2] Группа из восьми сотрудников музея и нескольких добровольцев выкопала 2 метрических тонны (2,2 коротких тонны ; 2,0 длинных тонны ) скального массива.в 54 блоках за трехнедельный период. Уокер пожертвовал коготь музею, а компания Ockley Brick Company (владельцы ямы) пожертвовала остальную часть скелета и предоставила оборудование. [3] [4] [2] Район исследовали в течение 200 лет, но подобных останков ранее не находили. [5] [2]

Большинство собранных костей было заключено в конкреции алевролита, окруженные мелким песком и илом, а остальные лежали в глине. Кости были расчленены и разбросаны по площади 5 на 2 метра (16,4 на 6,6 фута), но большинство из них находились недалеко от своего естественного положения. Положение некоторых костей было нарушено бульдозером , а некоторые были сломаны механическим оборудованием перед сбором. [3] [1] [6] Подготовка образца была сложной из-за твердости матрицы алевролита и присутствия сидерита.; Была предпринята попытка получения кислоты, но большая часть матрицы была удалена механически. Чтобы извлечь из камня все кости, потребовалось шесть лет почти постоянной подготовки, и в конце концов стоматологические инструменты и воздушные молотки пришлось использовать под микроскопом. Образец составляет около 65 процентов скелета и состоит из частичных костей черепа, включая предчелюстные кости (первые кости верхней челюсти); левый максиллы (вторая кость верхней челюсти); обе носовые кости; левая слезная ; левый префронтальный ; левый заглазничный ; череп включая затылок ; обезубные кости (передние кости нижней челюсти); различные кости из задней части нижней челюсти; зубы; шейный (шея), спинной (задний) и хвостовой (хвостовой) позвонки ; ребра; грудины ; обе лопатки (лопатки); оба коракоида ; обе плечевые кости (кости плеча); левая лучевая и локтевая кости (кости предплечья); кости пальцев и копытца (кости когтей); тазовые кости; верхний конец левой бедренной кости ( бедренная кость) и нижний конец правой; правая малоберцовая кость (голени); и кости стопы, включая ногтевую.[3] [1] [7] [2] Первоначальный номер образца был BMNH R9951, но позже он был каталогизирован как NHMUK VP R9951. [1] [8]

Реконструированный скелет по образцу голотипа , Музей естественной истории, Лондон

В 1986 году Чариг и Милнер назвали новый род и вид со скелетом в качестве голотипа : Baryonyx walkeri . Общее название происходит от древнегреческого языка ; βαρύς ( барыс ) означает «тяжелый» или «сильный», а ὄνυξ ( оникс ) означает «коготь» или «коготь». Название конкретным чтит Уолкер, для обнаружения образца. В то время авторы не знали, принадлежит ли большой коготь руке или ноге (как у дромеозавров , которых тогда считали [9]).). Динозавр был представлен ранее в том же году во время лекции на конференции по систематике динозавров в Драмхеллер , Канада. Из-за продолжающейся работы над костями (на тот момент было подготовлено 70 процентов), они назвали свою статью предварительной и пообещали дать более подробное описание позже. Барионикс был первым крупным тероподом раннего мелового периода, найденным к тому времени где-либо в мире. [1] [6] До открытия барионикса последней значительной находкой теропод в Соединенном Королевстве был Eustreptospondylus в 1871 году, а в интервью 1986 года Чариг назвал барионикс «лучшей находкой века» в Европе. [3][4] Барионикс широко освещался в международных средствах массовой информации, и журналисты прозвали его «Когти», раскрыв название фильма « Челюсти» . Его открытие стало предметомдокументального фильма BBC 1987 года, а слепок скелета установлен в Музее естественной истории в Лондоне. В 1997 году Чариг и Милнер опубликовали монографию с подробным описанием голотипа скелета. [3] [5] [10] Образец голотипа остается наиболее известнымскелетом спинозаврид . [11]

Дополнительные образцы [ править ]

Окаменелости из других частей Великобритании и Иберии , в основном изолированные зубы, впоследствии были приписаны бариониксам или подобным животным. [3] К этому роду были отнесены изолированные зубы и кости с острова Уайт , включая кости рук, о которых сообщалось в 1998 году, и позвонок, о котором сообщили британские палеонтологи Стив Хатт и Пенни Ньюбери в 2004 году. [12] В 2017 году британский палеонтолог Мартин С. Мант и его коллеги сообщили о черепных останках двух особей барионикса с острова Уайт и заявили, что они будут исследованы и описаны в будущем. [13] Фрагмент верхней челюсти из Ла-Риохи, Испания , был приписанБарионикс, сделанный испанскими палеонтологами Луисом И. Виера и Хосе Анхелем Торресом в 1995 году [14] (хотя американский палеонтолог Томас Р. Хольц и его коллеги высказали предположение, что он мог принадлежать Зухомиму в 2004 году). [15] В 1999 году заглазничный, чешуйчатый , зуб, позвоночные остатки, пястные кости (кости кисти) и фаланга из месторождения Сала-де-лос-Инфантес в провинции Бургос , Испания, были отнесены к незрелому бариониксу (хотя некоторые из этих элементов неизвестны на голотипе) испанского палеонтолога Каролины Фуэнтес Видарте и ее коллег. [16] [17] Следы динозавров около Бургоса также предположительно принадлежали бариониксу или подобному тероподу. [18]

В 2011 году образец ( ML 1190) из формации Папо Секо в Бока-ду-Чапим , Португалия, с фрагментарным зубным камнем , зубами, позвонками, ребрами, тазовыми костями, лопаткой и костью фаланги, был отнесен португальцами к барионику . палеонтолог Октавио Матеус и его коллеги, наиболее полные иберийские останки животного. Скелетные элементы этого экземпляра также представлены в более полном голотипе (аналогичного размера), за исключением позвонков средней части шеи. [19] В 2018 году британский палеонтолог Томас Арден и его коллеги обнаружили, что португальский скелет не принадлежит бариониксу., поскольку передняя часть его зубной кости не была сильно перевернута. [20] Некоторые дополнительные останки спинозаврид из Иберии могут принадлежать к таксонам, отличным от барионикса , в том числе Валлибонавенатрикс, описанный из Мореллы в 2018 году португальским палеонтологом Элизабет Малафаиа и его коллегами, который, по-видимому, ближе к африканскому роду Spinosaurus и азиатскому ихтиовенатор . [21] [22] [23]

Возможные синонимы [ править ]

Литография 1878 года, показывающая голотип зуба Suchosaurus cultridens , который может представлять то же животное, что и B. walkeri.

В 2003 году Милнер отметил, что некоторые зубы в Музее естественной истории, ранее идентифицированные как принадлежащие к родам Suchosaurus и Megalosaurus, вероятно, принадлежали бариониксу . [7] В типовой вид на Suchosaurus , S. cultridens , был назван британский биолог Ричард Оуэн в 1841 году, основываясь на зубах , обнаруженных британским геологом Гидеон Мантелл А. в Tilgate лесу , Сассекс . Первоначально Оуэн думал, что зубы принадлежали крокодилу.; он еще не назвал группу Dinosauria, что произошло в следующем году. Второй вид, S. girardi , был назван французским палеонтологом Анри Эмилем Соважем в 1897 году на основании фрагментов челюсти и зуба из Бока-ду-Шапим, Португалия. В 2007 году французский палеонтолог Эрик Баффето счел зубы S. girardi очень похожими на зубы Baryonyx (и S. cultridens ), за исключением более сильного развития канавок коронки зуба (или «ребер», продольных гребней), предполагая, что останки принадлежали к тому же роду. Баффето согласился с Милнером в том, что зубы S. cultridens почти идентичны зубамB. walkeri , но с более ребристой поверхностью. Первый таксон может быть старшим синонимом второго (поскольку он был опубликован первым), в зависимости от того, были ли различия внутри таксона или между разными. По словам Баффето, поскольку голотип S. cultridens представляет собой единственный зуб, а B. walkeri - скелет, было бы более практично сохранить новое название. [24] [25] [26] В 2011 году Матеус и его коллеги согласились, что Suchosaurus был тесно связан с Baryonyx , но считал оба вида в бывшем роду nomina dubia(сомнительные названия), поскольку их голотипные экземпляры не считались диагностическими (не имели отличительных признаков) и не могли быть однозначно приравнены к другим таксонам. [19] В любом случае идентификация сухозавра как спинозаврида делает его первым названным членом семейства . [27]

В 1997 году Чариг и Милнер отметили, что две фрагментарные морды спинозаврид из формации Эльраз в Нигере (о которых сообщил французский палеонтолог Филипп Таке в 1984 году) были настолько похожи на барионикс, что они считали их принадлежащими к неопределенному виду этого рода (несмотря на то, что они значительно моложе аптского геологического возраста). [3] В 1998 году эти окаменелости стали основой для рода и вида Cristatusaurus lapparenti , названного Таке и американским палеонтологом Дейлом Расселом . [28] Американский палеонтолог Пол Серено и его коллеги назвали новый род и видЗухомим tenerensis позже, в 1998 году, на основе более полных окаменелостей из формации Эльраз. В 2002 году немецкий палеонтолог Ханс-Дитер Сьюз и его коллеги предположили, что зухомимус tenerensis был достаточно похож на Baryonyx walkeri, чтобы его можно было рассматривать как вид в пределах того же рода (как B. tenerensis ), и что зухомим был идентичен Cristatusaurus . [29] Милнер согласился с тем, что материал из Нигера был неотличим от барионикса 2003 года. [7] В тезисе конференции 2004 года, Хатт и Ньюберри поддержали синонимию, основанную на большом позвонке теропод с острова Уайт, который они приписали животному, тесно связанному с бариониксом и зухомимом . [30] Более поздние исследования держали барионикс и зухомим отдельно, в то время как кристатузавр был предложен либо как nomen dubium, либо, возможно, отличным от обоих. [19] [31] [32] [33] [34] Обзорный доклад 2017 г.бразильский палеонтолог Карлос Роберто А. Кандейро и его коллеги заявили, что эта дискуссия была больше в области семантики, чем науки, поскольку все согласны с тем, что B. walkeri и S. tenerensis являются разными, родственными видами. [35]

Описание [ править ]

Размер различных спинозаврид ( барионикс в желтом, второй слева) по сравнению с человеком

По оценкам, барионикс имел длину от 7,5 до 10 м (25-33 футов), высоту бедра 2,5 м (8,2 фута) и весил от 1,2 до 1,9 т (1,3 и 2,1 коротких тонны; 1,2 и 1,9 длинных тонны). ). Тот факт , что элементы черепа и позвоночник из B. walkeri голотипа образца (NHM R9951) , похоже , не имеют совместный окостеневший (плавленый) предполагает , что человек не был полностью выращен, а зрелое животное может быть значительно больше (как и некоторые другие спинозавриды). С другой стороны, сросшаяся грудина образца указывает на то, что она могла быть зрелой. [3] [36] [37] [38]

Череп [ править ]

Голотип зубной кости слева

Череп барионикса изучен не полностью, большая часть средней и задней частей не сохранилась. Полная длина черепа оценивается в 91–95 сантиметров (36–37 дюймов) в длину, основываясь на сравнении с черепом родственного рода Зухомимус (который был на 20% больше). [3] [33] Он был удлиненным, а передние 17 см (6,7 дюйма) передних челюстей образовывали длинную, узкую и низкую морду ( рострум ) с плавно закругленной верхней поверхностью. [3] В внешней ноздре (костные ноздри) была длинными, низко, и помещена далеко назад от кончика морды. Передние 13 см (5,1 дюйма) морды расширены в лопатообразную (похожую на ложку) "конечную розетку.», Форма похожа на трибуну современного Gharial . Передние 7 см (2,8 дюйма) от нижнего края межчелюстных костей была книзу (или закрученной), тогда как в передней части челюстей были перевернута. Эта морфология привела в сигмовидном или S-образном крае нижнего верхнего зубного ряда, в котором зубы с передней части верхней челюсти выступали вперед. Рыло было особенно узким непосредственно за розеткой; в этой области располагались большие зубы нижней челюсти. и ргаетахШаг из барионикса подходит друг к другу в сложной артикуляции , и полученный в результате зазор между верхней и нижней челюстью известен как subrostral выемкой . [3]Опущенная предчелюстная кость и сигмовидный нижний край верхнего зубного ряда также присутствовали у отдаленно родственных теропод, таких как Dilophosaurus . Морда имела обширные отверстия (отверстия), которые были бы выходами для кровеносных сосудов и нервов, [3] и максилла , как представляется, размещены пазухи . [3] [33] [37]

Реконструкция голотипа черепа, Музеон , Гаага

У барионикса было рудиментарное вторичное небо , похожее на крокодилов, но в отличие от большинства динозавров-теропод. [39] Морщинистая (грубо морщинистая) поверхность предполагает наличие роговой подушечки на нёбе. Носовые кости срослись, что отличало барионикс от других спинозаврид, а над глазами, на верхней средней линии носа, имелся сагиттальный гребень . Этот гребень был треугольным, узким и острым в передней части и отличался от гребня других спинозаврид тем, что заканчивался крестообразным отростком задних сторон. Слезная кость перед глазом, по-видимому, образовала роговое ядро, подобное тем, что видели, например, у аллозавра., и отличался от других спинозаврид тем, что был твердым и почти треугольным. Затылочный бугор был узким, с окципитальными отростками, направленными наружу по горизонтали, а базиптеригоидные отростки были удлиненными и спускались намного ниже базиокципитальной кости (самой нижней затылочной кости). [3] [37] [40] Серено и его коллеги предположили , что некоторые из барионикс «s костей черепа были неверно идентифицировано Charig и Милнер, в результате чего затылка реконструируется как слишком глубоко, и что череп был вместо этого , вероятно , как низко, долго и узкий, как у Зухомима . [40]Передние 14 см (5,5 дюйма) зубной кости нижней челюсти наклонены вверх по направлению к изгибу морды. Зубной камень был очень длинным и неглубоким, с заметной мекелевской бороздкой на внутренней стороне. Нижнечелюстного симфиза , где две половинки нижней челюсти , подключенного на фронте, был особенно коротким. Остальная часть нижней челюсти была хрупкой; задняя треть была намного тоньше передней и имела лезвиеобразный вид. Передняя часть зубной кости изогнута наружу, чтобы вместить большие передние зубы, и эта область образует нижнечелюстную часть розетки. Зубная кость, как и морда, имела множество отверстий. [3] [33]

Восстановление жизни

Большинство зубов, обнаруженных на голотипе, не находились в сочленении с черепом; некоторые остались в верхней челюсти, а в нижней челюсти остались только небольшие замещающие зубы. Зубы имели форму загнутых конусов, слегка приплюснутых сбоку, а их кривизна была почти равномерной. Корни были очень длинными и сужались к концу. [3] Кили (острые передний и задний края) зубов были мелко зазубрены с зубчиками спереди и сзади и проходили вдоль всей коронки. На 1 мм (0,039 дюйма) приходилось от шести до восьми зубчиков, что намного больше, чем у крупных теропод, таких как торвозавр и тираннозавр.. Некоторые зубы были рифлеными, с шестью-восемью гребнями по длине их внутренней стороны и мелкозернистой эмалью (самый внешний слой зубов), в то время как другие не имели канавок; их присутствие, вероятно, связано с положением или онтогенезом (развитием в процессе роста). [3] [33] Внутренняя сторона каждого зубного ряда имела костную стенку. Число зубов было большим по сравнению с большинством других теропод: от шести до семи зубов в каждой предчелюстной кости и по тридцать два в каждой зубной кости. Основываясь на более плотной упаковке и меньшем размере зубных зубов по сравнению с зубами соответствующей длины предчелюстной кости, разница между количеством зубов на верхней и нижней челюстях, по-видимому, более выражена, чем у других теропод. [3]Конечная розетка на верхней челюсти голотипа имела тринадцать зубных альвеол (зубных впадин), шесть слева и семь справа, что свидетельствует об асимметрии количества зубов. Первые четыре верхних зуба были большими (второй и третий были самыми большими), а четвертый и пятый постепенно уменьшались в размерах. [3] Диаметр самого большого был вдвое больше самого маленького. Первые четыре альвеолы ​​зубной кости (соответствующие кончику верхней челюсти) были самыми крупными, остальные - более правильного размера. Между альвеолами имелись небольшие субтреугольные межзубные пластинки . [3] [33]

Посткраниальный скелет [ править ]

Реконструированные шеи спинозаврид Sigilmassasaurus (A) и Baryonyx (B) с указанием их кривизны

Первоначально считалось, что у нее не было сигмовидной кривой, типичной для теропод [3], но шея барионикса , по-видимому, имела S-образную форму, хотя и более прямую, чем у других теропод. [41] Шейные позвонки шеи сужались к голове и становились все длиннее спереди назад. Их зигапофизы (отростки, соединяющие позвонки) были плоскими, а эпипофизы (отростки, к которым прикреплялись мышцы шеи) были хорошо развиты. Ось (второе горлышко позвонка) был мал по сравнению с размерами черепа и имели хорошо развитую hyposphene . В нейронной арке шейного отдела позвоночника не всегдапришиты к центрам (телам позвонков), а нервные отростки там были низкие и тонкие. В шейных ребрах были короткими, аналогичны тем , крокодилов, и , возможно , перекрываются друг с другом несколько. Центры спинных позвонков близки по размеру. Как и у других теропод, скелет барионикса демонстрировал скелетную пневматичность , уменьшая свой вес за счет окон (отверстий) в нервных дугах и плевроцелей (полых впадин) в центрах (в основном возле поперечных отростков).). Спереди назад нервные отростки спинных позвонков изменились с коротких и толстых на высокие и широкие. Один изолированный спинной нервный отросток был умеренно удлиненным и тонким, что указывало на то, что у барионикса, возможно, был горб или гребень вдоль центра спины (хотя он был развит на начальной стадии по сравнению с таковыми у других спинозаврид). Барионикс был уникален среди спинозаврид тем, что имел заметное сужение из стороны в сторону в позвонке, который принадлежал либо крестцу, либо передней части хвоста. [3] [6] [40]

Три шейных позвонка от шеи голотипа на виде слева, третий также показан спереди (вверху)

При взгляде в профиль клювовидно суженные задние поверхности и, что уникально среди спинозаврид, соединены с лопаткой в ​​виде шипа и выемки. Лопатки были крепкими, а кости передних конечностей были короткими по сравнению с размером животного, но широкими и крепкими. Плечевая кость была короткой и толстой, с широко расширенными и уплощенными концами: верхняя сторона служила для дельто-грудного гребня и прикрепления мышц, а нижняя - для сочленения с лучевой и локтевой костями. Радиус лучевой кости был коротким, толстым и прямым и составлял менее половины длины плечевой кости, в то время как локтевая кость была немного длиннее. Локтевой был мощный отросткаи расширенный нижний конец. На руках было по три пальца; на первом пальце голотипа была большая лапа размером около 31 см (12 дюймов) по изгибу. Коготь при жизни был бы удлинен за счет кератиновой (роговой) оболочки. Помимо размеров, пропорции когтей были довольно типичными для тероподов, т. Е. Были двусторонне-симметричными , слегка сжатыми, плавно закругленными и остро заостренными. По всей длине когтя проходил паз для ножен. Остальные когти руки были намного меньше. Подвздошные (основная бедренная кость) таз имел заметную supracetabular гребень , передний процесс , который был стройным и вертикально расширен, и задним процесс , который был длинным и прямыми. Подвздошная кость также имела выступающийbrevis полка и глубокая роща, обращенная вниз. Вертлужной впадины (гнездо для бедренной кости) была длиной от передней к задней. Седалищный (нижний и дальняя бедренная кость) имел хорошо развитый процесс запирательного в верхней части. Край лонной лопатки на нижнем конце вывернут наружу, лобковая стопа не расширена. На бедренной кости отсутствует бороздка на мыщелке малоберцовой кости, и, что является уникальным для спинозаврид, малоберцовая кость имела очень неглубокую малоберцовую ямку (депрессию). [3] [37] [6] [40]

Классификация [ править ]

Морда кристатузавра (AC), зухомима (DI) и барионикса (JL)

В своем первоначальном описании Чариг и Милнер [1] нашли барионикс достаточно уникальным, чтобы основать новое семейство тероподных динозавров: Baryonychidae. Они обнаружили, что барионикс не похож ни на одну другую группу теропод, и рассмотрели возможность того, что это был текодонт (группа ранних архозавров, теперь считающаяся неестественной ) из-за очевидных примитивных особенностей [1], но отметили, что сочленение верхней челюсти и premaxilla была похожа на таковую у Dilophosaurus . Они также отметили, что две морды из Нигера (которые позже стали основой Cristatusaurus), отнесенный Taquet к семейству Spinosauridae в 1984 году, выглядел почти идентичным семейству Baryonyx, и вместо этого они отнесли их к Baryonychidae. [1] В 1988 году американский палеонтолог Грегори С. Пол согласился с Таке, что спинозавр , описанный в 1915 году на основе фрагментарных останков из Египта, которые были уничтожены во время Второй мировой войны , и барионикс были похожими и (из-за изогнутой морды), возможно, поздно -выжившие дилофозавры. [38] Баффето также поддержал эту связь в 1989 году. [42] В 1990 году Чариг и Милнер отвергли сродство барионикса со спинозавридами., так как они не нашли свои останки достаточно похожими. [6] В 1997 году они согласились, что Baryonychidae и Spinosauridae были родственниками, но не согласились с тем, что первое название должно стать синонимом второго, потому что полнота Baryonyx по сравнению со Spinosaurus сделала его лучшим типовым родом для семьи, и потому что они не нашел сходства между двумя достаточно значительными. [3] Хольц и его коллеги перечислили Baryonychidae как синоним Spinosauridae в 2004 г. [15]

Открытия 1990-х гг. Пролили больше света на отношения барионикса и его родственников. В 1996 году морда из Марокко была отнесена к спинозавру , а Ирритатор и Ангатурама из Бразилии (два возможных синонима) были названы. [43] [29] Христатузавр и Зухомим были названы на основе окаменелостей из Нигера в 1998 году. В своем описании Зухомима Серено и его коллеги поместили его и Барионикс в новое подсемейство Baryonychinae внутри Spinosauridae; Спинозавр и Irritator были помещены в подсемействоSpinosaurinae . Baryonychinae отличался небольшим размером и большим количеством зубов в зубной кости за конечной розеткой, глубоким килем передних спинных позвонков и наличием зубчатых зубов. Spinosaurinae отличались прямыми зубными коронками без зазубрин, маленьким первым зубом в предчелюстной кости, увеличенным расстоянием между зубами в челюстях и, возможно, тем, что их ноздри располагались дальше назад, и наличием глубокого нервного паруса позвоночника . [40] [28] Они также объединили спинозавридов и их ближайших родственников в надсемейство Spinosauroida, но в 2010 году британский палеонтолог Роджер Бенсон счел это младшим синонимом Megalosauroida (более старое название). [44]В тезисе конференции 2007 года американский палеонтолог Денвер В. Фаулер предположил, что, поскольку Suchosaurus является первым названным родом в своей группе, названия клады Spinosauroida, Spinosauridae и Baryonychinae следует заменить на Suchosauroida, Suchosauridae и Suchosaurinae, независимо от того, являются ли они или нет. не сохраняется название Барионикс . [27] Исследование, проведенное в 2017 году бразильскими палеонтологами Маркосом А.Ф. Сейлсом и Сезаром Л. Шульцем, показало, что клады Baryonychinae не получили должной поддержки, поскольку зубчатые зубы могут быть наследственной чертой спинозаврид. [34]

Следующая кладограмма показывает положение барионикса в составе Spinosauridae, согласно исследованию 2018 года, проведенному британским палеонтологом Томасом М.С. Арденом и его коллегами: [45]

Реконструированный скелет в Японии
Схема скелета образца голотипа (ниже) в сравнении с близкородственным родом Зухомимус
Спинозавры
 

Таксон Praia das Aguncheiras

 
Барионихины
 

Барионикс walkeri

 
 

Зухомим тенеренсис

 
 
Spinosaurinae
 

Сиамозавр suteethorni

 
 
 

Таксон Eumeralla

 
 
 

Ichthyovenator laosensis

 
 
 

Раздражитель Challengeri

 
 

Oxalaia quilombensis

 
Спинозаврини
 

Таксон Гара Самани

 
 

Sigilmassasaurus brevicollis

 
 

Спинозавр aegyptiacus

 
 
 
 
 
 
 

Эволюция [ править ]

Распространение спинозаврид в Европе и Северной Африке в меловом периоде ; 1, 3, 4, 5, 6 - барионикс

Spinosaurids по всей видимости, были распространены от баррема на сеноманских стадии в меловой период , около 130 до 95 миллионов лет назад, в то время как старый известный spinosaurid остается дата в средней юры . [46] У них были общие черты, такие как длинные, узкие, похожие на крокодилов черепа; субкруглые зубы с мелкими зубцами или без них; конечная розетка рыла; и вторичное небо, которое сделало их более устойчивыми к скручиванию. Напротив, примитивным и типичным состоянием теропод была высокая узкая морда с лопаточными (зифодонтами) зубами с зазубренными килями. [47] Адаптации черепа спинозаврид сходились.с крокодилами ; Ранние представители последней группы имели черепа, похожие на типичных теропод, позже развивались удлиненные морды, конические зубы и вторичное небо. Эти приспособления могли быть результатом изменения рациона питания от наземной добычи к рыбе. В отличие от крокодилов, посткраниальные скелеты барионихиновых спинозаврид, по-видимому, не имеют водных приспособлений. [48] [47] Серено и его коллеги предположили в 1998 году, что большой палец-коготь и крепкие передние конечности спинозаврид эволюционировали в средней юре, до удлинения черепа и других адаптаций, связанных с поеданием рыбы, поскольку первые черты являются общими. с их мегалозавридамиродственники. Они также предположили, что спинозаврины и барионихины расходились до барремского возраста раннего мелового периода. [40]

Было предложено несколько теорий о биогеографии спинозаврид. Поскольку Зухомим был более тесно связан с бариониксом (из Европы), чем со спинозавром - хотя этот род также жил в Африке, - распространение спинозавридов нельзя объяснить как викариантность, возникшую в результате континентального рифтинга . [40] Серено и его коллеги [40] предположили, что спинозавриды первоначально были распределены по суперконтиненту Пангея , но разделились с открытием моря Тетис . Затем спинозаврины эволюционировали на юге (Африка и Южная Америка: вГондвана ) и барионихины на севере (Европа: в Лавразии ), с Зухомимусом в результате единственного рассеяния с севера на юг . [40] Баффето и тунисский палеонтолог Мохамед Уая также предположили в 2002 году, что барионихины могли быть предками спинозавринов, которые, по всей видимости, пришли на смену первым в Африке. [49] Милнер предположил в 2003 году, что спинозавриды возникли в Лавразии во время юрского периода и распространились по Иберийскому сухопутному мосту в Гондвану, где и начали излучать . [7] В 2007 г. Баффето отметил, что палеогеографическиеисследования показали, что Иберия находилась недалеко от Северной Африки в раннем меловом периоде, что, как он обнаружил, подтверждает идею Милнера о том, что Иберийский регион был ступенькой между Европой и Африкой, что подтверждается наличием барионихинов в Иберии. Направление распространения между Европой и Африкой до сих пор неизвестно [24], и последующие открытия останков спинозаврид в Азии и, возможно, в Австралии указывают на то, что это могло быть сложным. [19]

В 2016 году испанский палеонтолог Алехандро Серрано-Мартинес и его коллеги сообщили о старейшей известной окаменелости спинозаврид, зубе из средней юры Нигера, который, как они обнаружили, позволяет предположить, что спинозавриды произошли из Гондваны, поскольку другие известные зубы спинозаврид юрского периода также происходят из Африки. но они нашли неясными дальнейшие маршруты расселения. [46] Кандейро и его коллеги предположили в 2017 году, что спинозавриды северной Гондваны были заменены другими хищниками, такими как абелизавроиды , поскольку никаких определенных окаменелостей спинозаврид после сеномана в мире не известно. Они объяснили исчезновение спинозаврид и другие изменения в фауне Гондваны изменениями в окружающей среде, возможно, вызванными нарушениями уровня моря .[35] Малафаиа и его коллеги заявили в 2020 году, что барионикс остается самым древним бесспорным спинозавридом, признав при этом, что более старые останки также были предварительно отнесены к этой группе. [23]

Палеобиология [ править ]

Реставрация барионикса рыбой

Диета и кормление [ править ]

В 1986 годе , Charig и Милнер предположили , что его удлиненная морда со многими мелко зазубренными зубами показала , что барионикс был рыбоядным (Рыбоядный), полагает , что он присел на береге реки и использовала его клешню к гафельной рыбе из воды ( по аналогии с современным гризли ). [1] Двумя годами ранее Таке [50] указал, что морды спинозаврид из Нигера были похожи на морды современных гавиалов, и предположил, что они ведут себя, как цапли или аисты . [3] [1] В 1987 году шотландский биолог Эндрю Китченер оспорил рыбоядное поведение барионикса.и предположил, что это мог быть падальщик , который использовал свою длинную шею, чтобы питаться по земле, когтями, чтобы врезаться в тушу, и своей длинной мордой (с ноздрями далеко назад для дыхания) для исследования полости тела. [51] Китченер утверждал , что барионикс «s челюсть и зубы были слишком слабы , чтобы убить другие динозавр и слишком тяжелы , чтобы ловить рыбу, слишком много приспособлений для piscivory. [51] По словам ирландского палеонтолога Робина Э. Х. Рейда, добытая туша могла быть разбита своим хищником, и большие животные, способные на это, такие как медведи гризли, также способны ловить рыбу (по крайней мере, на мелководье). [52]

Череп современного Gharial было сравнению с барионикс

В 1997 году Чариг и Милнер продемонстрировали прямые диетические доказательства в области желудка голотипа B. walkeri . В нем содержались первые свидетельства существования рыбных животных у тероподных динозавров, протравленные кислотой чешуя и зубы обыкновенной рыбы Scheenstia mantelli (тогда классифицированной как род Lepidotes [53] ), а также истертые кости молодого игуанодонтида . Они также представили косвенные доказательства наличия рыбы, такие как крокодилоподобные приспособления для ловли и глотания добычи: длинные узкие челюсти с их «конечной розеткой», как у гавиала, и опущенный кончик и выемка на морде. По их мнению, эти адаптации предполагают, что бариониксловил бы рыбу малого и среднего размера, как крокодил: хватая ее за насечку морды (придавая зубам «колющую функцию»), наклоняя голову назад и проглатывая ее головой вперед. [3] Более крупная рыба будет разбита когтями. То, что зубы в нижней челюсти были меньше, теснее и многочисленнее, чем в верхней челюсти, возможно, помогало животному захватывать пищу. Чариг и Милнер утверждали, что барионикс в первую очередь ел рыбу (хотя он также был активным хищником и приспособленцем-падальщиком), но он не был приспособлен для того, чтобы быть макрохищником, подобным аллозавру . Они предположили, что Бариониксв основном использовал свои передние конечности и большие когти, чтобы ловить, убивать и разрывать более крупную добычу. В образце также был обнаружен явный гастролит ( камень в желудке ). [3] Немецкий палеонтолог Оливер Уингс предположил в 2007 году, что небольшое количество камней, обнаруженных у теропод, таких как барионикс и аллозавр, могло быть проглочено случайно. [54] В 2004 году Баффето и его коллеги подтвердили, что позвонок шеи птерозавра из Бразилии с внедренным в него зубом спинозаврида подтвердил, что последние не были исключительно рыбоядными. [55]

Воспроизвести медиа
Видео, показывающее 3D-модель компьютерной томографии морды голотипа во вращении

В 2007 году анализ метод конечных элементов из КТ сканируется мордами Британским палеонтологом Emily J. Rayfield и его коллеги показали , что биомеханика из барионикс была наиболее похожа на те из гавиал и в отличии от тех , кто из американских аллигаторов и более-обычных тероподов, поддерживая рыбоядную диеты для спинозаврид. Вторичное нёбо помогало им противостоять изгибам и перекручиванию трубчатых морд. [39] В 2013 году британские палеонтологи Эндрю Р. Кафф и Рейфилд провели исследование теории луча, в котором сравнили биомеханику морды спинозаврид с компьютерной томографией с таковыми у современных крокодилов и обнаружили морды барионикса иСпинозавры похожи по своей устойчивости к изгибу и кручению. Барионикс был обнаружено , имеет относительно высокого сопротивления в морде к дорсовентральному изгибу по сравнению с Spinosaurus а гавиалом. Авторы пришли к выводу (в отличие от исследования 2007 г.) , что барионикс выполняется иначе , чем гавиал; спинозавриды не были исключительно рыбоядными, и их рацион определялся их индивидуальными размерами. [8] Предыдущее исследование теории луча 2005 г., проведенное канадским палеонтологом Франсуа Терриеном и его коллегами, не смогло восстановить силовые профили барионикса , но обнаружило, что родственный зухомимиспользовал бы переднюю часть своих челюстей для захвата добычи, и предположил, что челюсти спинозаврид были приспособлены для охоты на более мелкую наземную добычу в дополнение к рыбе. Они предполагали, что спинозавриды могли захватывать меньшую добычу с помощью зубной розетки на передней части челюстей, и добивали ее, встряхивая. Вместо этого более крупная добыча была бы захвачена и убита передними конечностями, а не укусом, поскольку их черепа не смогли бы противостоять напряжению изгиба. Они также согласились с тем, что конические зубы спинозаврид были хорошо развиты для пронзания и удержания добычи, а их форма позволяла им выдерживать изгибающие нагрузки со всех сторон. [56]

В тезисе конференции 2014 года американские палеонтологи Дэнни Андуза и Фаулер указали, что медведи гризли не вытаскивают рыбу из воды, как это было предложено для барионикса , а также исключили, что динозавр не метнул бы головой, как цапли, поскольку шеи спинозаврид не имели сильно S-образного изгиба, а их глаза не были хорошо расположены для бинокулярного зрения . Вместо этого они предположили, что челюсти должны были делать боковые взмахи, чтобы поймать рыбу, такую ​​как гавиал, с ручными когтями, которые, вероятно, использовались, чтобы топать и пронзать крупную рыбу, после чего они манипулировали ею своими челюстями, как это делают медведи гризли и ловят рыбу. кошки. Они не нашли зубы спинозаврид подходящими для расчленения добычи из-за отсутствия зазубрин и предположили, что они проглотили бы добычу целиком (при этом отметив, что они также могли использовать свои когти для расчленения). [57] Исследование, проведенное в 2016 году бельгийским палеонтологом Кристофом Хендрикксом и его коллегами, показало, что взрослые спинозавры могут смещать свои нижнечелюстные ветви (половинки нижней челюсти) вбок, когда челюсть вдавлена, что позволяет глотке (отверстию, соединяющему рот с пищеводом) ) для расширения. Это сочленение челюсти похоже на то, что наблюдается у птерозавров и современных пеликанов., а также позволили бы спинозавридам заглатывать крупную добычу, такую ​​как рыба и другие животные. Они также сообщили, что возможные окаменелости португальского барионикса были обнаружены связанными с изолированными зубами игуанодона , и перечислили это вместе с другими такими ассоциациями как поддержку условно-патогенного пищевого поведения у спинозавров. [33] Другое исследование, проведенное в 2016 году французским палеонтологом Роменом Вулло и его коллегами, показало, что челюсти спинозаврид сходятся с челюстями морского угря.; У этих рыб также есть челюсти, сжатые из стороны в сторону (тогда как челюсти крокодилов сжаты сверху вниз), удлиненная морда с «концевой розеткой», на которой расположены увеличенные зубы, и выемка за розеткой с меньшими зубами. Такие челюсти, вероятно, эволюционировали для захвата добычи в водной среде при слабом освещении и, возможно, помогли в обнаружении добычи. [58]

Движение и водные привычки [ править ]

Отдыхающий барионикс ухаживают за маленькими птерозаврами и птицами

В своем первоначальном описании Чариг и Милнер не считали барионикс водным (из-за того, что его ноздри располагались по бокам его морды - далеко от кончика - и по форме посткраниального скелета), но считали, что он способен к плавание, как и большинство наземных позвоночных. [1] Они предположили, что удлиненный череп, длинная шея и сильная плечевая кость барионикса указывают на то, что это животное было факультативным четвероногим , уникальным среди теропод. [1] В своей статье 1997 года они не нашли для этого скелетной опоры, но утверждали, что передние конечности были бы достаточно сильными для четвероногой позы и, вероятно, поймал бы водную добычу, когда она приседала - или на четвереньках - рядом (или в) воды. [3]Повторное описание спинозавра в 2014 году немецко-марокканским палеонтологом Низаром Ибрагимом и его коллегами на основе новых останков предполагало, что это было четвероногое животное, исходя из его переднего центра массы тела . Авторы обнаружили, что четвероногие животные маловероятны для барионикса , поскольку более известные ноги близкородственного зухомима не поддерживали эту позу. [48] Были предложены различные теории относительно высоких нервных шипов (или «парусов») спинозаврид, например, их использование для терморегуляции , накопления жира в горбинке или демонстрации, а в 2015 году немецкий биофизик Ян Гимса и его коллеги предположили, что эта функция также могла способствовать движению в воде, улучшая маневренность при погружении, и действовала как точка опоры для мощных движений шеи и хвоста (аналогично движениям парусников или акул-молотильщиков ). . [59] [60]

В 2017 году британский палеонтолог Дэвид Э. Хоун и Хольц выдвинули гипотезу о том, что гребни головы спинозаврид, вероятно, использовались для демонстрации сексуальности или угрозы. Авторы также отметили, что (как и другие тероподам) не было никаких оснований полагать , что передние лапы барионикса смогли лежать ничком(пересечение лучевой и локтевой костей предплечья, чтобы повернуть руку), и тем самым дать ей возможность отдыхать или ходить на ладонях. Возможно, можно было опираться на передние конечности или использовать их для передвижения (на что указывают следы покоящегося теропод), но если бы это было нормой, то передние конечности, вероятно, адаптировались бы к этому. Кроме того, Хоун и Хольц предположили, что передние конечности спинозаврид не кажутся оптимальными для ловли добычи, а вместо этого выглядят похожими на передние конечности роющих животных. Они предположили, что способность копать была бы полезна при раскопках гнезд, рытье воды или для достижения некоторых видов добычи. Хоун и Хольц также полагали, что спинозавриды бродили и ныряли в воду, а не погружались в воду из-за редкости водных приспособлений. [11]Исследование плавучести , проведенное канадским палеонтологом Дональдом М. Хендерсоном в 2018 г. (посредством моделирования с помощью 3D-моделей), показало, что далекие родственные тероподы плавают так же хорошо, как и испытанные спинозавры, и вместо этого подтвердили, что они оставались бы у береговых линий или мелководья, а не были бы наполовину. -водный. [61]

Пространственное распространение абелизаврид , кархародонтозаврид и спинозаврид (последние сильно связаны с прибрежной средой)

Исследование 2010 года, проведенное французским палеонтологом Роменом Амио и его коллегами, показало, что спинозавриды были полуводными , основываясь на изотопном составе кислорода в зубах спинозаврид со всего мира по сравнению с другими теропод и современными животными. Спинозавриды, вероятно, проводили большую часть дня в воде, как крокодилы и бегемоты , и придерживались диеты, аналогичной предыдущей; оба были оппортунистическими хищниками. Поскольку у большинства спинозаврид, по-видимому, нет анатомических приспособлений к водному образу жизни, авторы предположили, что погружение в воду было средством терморегуляции, аналогичным тому, которое используют крокодилы и бегемоты. Спинозавриды, возможно, также обратились к водной среде обитания и к рыбной ловле, чтобы избежать конкуренции.с крупными, более наземными тероподами. [62] В 2016 году Сейлс и его коллеги статистически изучили распределение окаменелостей спинозаврид, абелизаврид и кархародонтозаврид и пришли к выводу, что спинозавриды имеют наибольшую поддержку ассоциации с прибрежными палеоредами. Спинозавриды, по-видимому, также населяли внутренние районы (их распространение сопоставимо с кархародонтозавридами), что указывает на то, что они, возможно, были более универсальными, чем обычно думали. [63]

В 2017 году Сейлз и Шульц согласились с тем, что спинозавриды были полуводными и частично рыбоядными, основываясь на особенностях черепа, таких как конические зубы, морда, сдавленная из стороны в сторону, и втянутые ноздри. Они интерпретировали тот факт, что гистологические данные указывают на то, что некоторые спинозавриды были более наземными, чем другие, как отражение разделения экологической ниши между ними. Поскольку у некоторых спинозавридов ноздри меньше, чем у других, их обонятельные способности предположительно были меньше, как у современных рыбоядных животных, и вместо этого они могли использовать другие чувства (такие как зрение и механорецепция ) при охоте на рыбу. Обоняние могло быть более полезным для спинозавридов, которые также питались наземной добычей, такой как барионихины. [34]Исследование изотопов кальция в зубах североафриканских теропод, проведенное в 2018 году французским палеонтологом Огюстом Хасслером и его коллегами, показало, что спинозавриды имели смешанный рацион из рыбы и травоядных динозавров, тогда как другие исследованные тероподы (абелизавриды и кархародонтозавриды) в основном питались травоядными динозаврами. Это указывает на экологическое разделение этих теропод и на то, что спинозавриды были полуводными хищниками. [64]

Гистологическое исследование линий роста, проведенное в 2017 году немецкими палеонтологами Катей Васков и Матеусом, показало, что возможный образец португальского барионикса умер в возрасте от 23 до 25 лет и был близок к своему максимальному размеру и зрелости скелета. Это противоречит более молодому возрасту, на который указывает то, что нейроцентральные швы не слиты, а наличие как зрелых, так и суб-взрослых признаков может быть связано с педоморфозом (где ювенильные черты сохраняются в зрелом возрасте). Педоморфные черты могут быть связаны с плаванием, как это предполагалось у других вымерших животных, которые считались водными (например, плезиозавры и темноспондилы).). Исследование также показало, что животное достигло половой зрелости в возрасте от 13 до 15 лет из-за снижения скорости роста на этом этапе. [65] В 2018 году бразильский палеонтолог Тито Аурелиано и его коллеги сообщили о большеберцовой кости спинозаврида из Бразилии, которая показала высокую компактность кости, что коррелирует с полуводными привычками четвероногих; он используется в качестве балласта для уменьшения плавучести, вызванной наполненными воздухом легкими. Группы млекопитающих с такой компактностью костей приспособлены к обитанию на мелководье. [66]

Палеокружение [ править ]

Реставрация барионикса у озера

Формация Weald Clay состоит из отложений от готерива (глина Нижнего Уилда) до баррема (глина Верхнего Уилда), возраст которых составляет около 130–125 миллионов лет. Б. walkeri голотип был найден в последнем, в глине , представляющей неморскую стоячую воду, который был интерпретирован как речная или литораль среды с мелкой водой, лагунами и болотами . [3] В раннем меловом периоде область Уилд в графствах Суррей, Сассекс и Кент была частично покрыта большим озером Уилден с пресной или солоноватой водой. . Две большие реки истощили северную часть (где сейчас находится Лондон), впадая в озеро через дельту реки ; Англо-Парижский бассейн находился на юге. Его климат был субтропическим , похожим на нынешний средиземноморский регион . Поскольку яма Smokejacks состоит из разных стратиграфических уровней , таксоны ископаемых, обнаруженные там, не обязательно являются современными. [3] [67] [68] Динозавры из этой местности включают орнитоподов Mantellisaurus , Iguanodon и небольших зауроподов . [69] Другие позвоночные животные из Уилд-Глины включают крокодилов, птерозавров, ящериц (таких какDorsetisaurus ), земноводных, акул (таких как Hybodus ) и костистых рыб (включая Scheenstia ). [70] [71] Были идентифицированы представители десяти отрядов насекомых, в том числе Valditermes , Archisphex и Pterinoblattina . Другие беспозвоночные включают остракод , равноногих , конхостраков и двустворчатых моллюсков . [72] [73] Растения Weichselia и водные травянистые Bevhalstia были обычными. Среди других найденных растений - папоротники , хвощи., дубовые мхи и хвойные деревья . [74] [75]

Другие динозавры из формации Уэссекс на острове Уайт включают тероподов Neovenator , Eotyrannus , Aristosuchus , Thecocoelurus , Calamospondylus и Ornithodesmus ; орнитоподы Iguanodon , Hypsilophodon и Valdosaurus ; зауроподы Ornithopsis , Eucamerotus и Chondrosteosaurus ; и анкилозавр Polacanthus . [76] Формация Папо Секо в Португалии, где бариониксвозможно было идентифицировано, состоит из мергеля , представляющего среду лагуны. Остатки других динозавров в этом районе включают фрагменты, предположительно отнесенные к Мантеллизавру , макронарийскому зауроподу и мегалозавру . [19] [24]

Тафономия [ править ]

Модель каркаса на основе положения костей голотипа, NHM

Чариг и Милнер представили возможный сценарий, объясняющий тафономию (изменения во время распада и фоссилизации) экземпляра голотипа B. walkeri . [3]Мелкозернистые отложения вокруг скелета и тот факт, что кости были обнаружены близко друг к другу (элементы черепа и передних конечностей на одном конце участка раскопок и элементы таза и задних конечностей на другом), указывает на то, что окружающая среда была спокойной. во время осаждения, и потоки воды не унесли тушу далеко - возможно, потому, что вода была мелкой. Район, где погиб особь, похоже, подходил для рыбоядных животных. Возможно, он ловил рыбу и собирал мусор на илистой равнине, затопляясь до того, как умер и был похоронен. Поскольку кости хорошо сохранились и на них не было следов откусов, похоже, тушу не потревожили падальщики (предположительно, она была быстро покрыта отложениями). [3]

Разрыв костей мог быть результатом разложения мягких тканей. Некоторые части скелета, кажется, подверглись атмосферным воздействиям в разной степени, возможно, из-за изменения уровня воды или смещения отложений (обнажая части скелета). Кости пояса и конечностей, зубная кость и ребро были сломаны еще до окаменения, возможно, в результате вытаптывания крупными животными во время погребения. Похоже, что большая часть хвоста была потеряна до окаменелости, возможно, из-за того, что он выкарабкался или сгнил и уплыл. Ориентация костей указывает на то, что тушка лежала на спине (возможно, немного наклонена влево, правая сторона вверх), что может объяснить, почему все нижние зубы выпали из лунок, а некоторые верхние зубы остались на своих местах. . [3] [2]Большинство костей португальского экземпляра ML1190 были повреждены, а некоторые царапины могут быть следами от мелких падальщиков. Расчленение экземпляра указывает на то, что он был перенесен из более земной среды (поскольку многие кости отсутствуют), но найденные были близко друг к другу. [19] [24]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J K L Charig, AJ; Милнер, AC (1986). « Барионикс , новый замечательный динозавр-теропод». Природа . 324 (6095): 359–361. Bibcode : 1986Natur.324..359C . DOI : 10.1038 / 324359a0 . PMID  3785404 . S2CID  4343514 .
  2. ^ a b c d e f Психойос, L .; Кнеббер, Дж. (1994). Охота на динозавров . Лондон: Касселл. С.  176–179 . ISBN 978-0679431244.
  3. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш х у г аа аЬ ас объявления аи аф аг ах Charig, AJ; Милнер, AC (1997). « Baryonyx walkeri , рыбоядный динозавр из Уолдена в графстве Суррей» . Бюллетень Лондонского музея естественной истории . 53 : 11–70.
  4. ^ а б Эдвардс, Д. Д. (1986). «Ископаемый коготь открывает новое генеалогическое древо». Новости науки . 130 (23): 356. DOI : 10,2307 / 3970849 . JSTOR 3970849 . 
  5. ^ a b Moody, RTJ; Найш, Д. (2010). «Алан Джек Чариг (1927–1997): обзор его академических достижений и роли в мире исследований ископаемых рептилий». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 343 (1): 89–109. Bibcode : 2010GSLSP.343 ... 89M . DOI : 10.1144 / SP343.6 . S2CID 129586311 . 
  6. ^ а б в г д Чариг, AJ; Милнер, AC (1990). «Систематическое положение Baryonyx walkeri в свете реклассификации Theropoda Готье» . В Carpenter, K .; Карри, П.Дж. (ред.). Систематика динозавров: перспективы и подходы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 127–140. DOI : 10.1017 / CBO9780511608377.012 . ISBN 978-0-521-43810-0.
  7. ^ а б в г Милнер, AC (2003). «Тероподы, питающиеся рыбой: краткий обзор систематики, биологии и палеобиогеографии спинозавров». Actas de las II Jornadas Internacionales Sobre Paleontologýa de Dinosaurios y Su Entorno : 129–138.
  8. ^ a b Манжета, AR; Рейфилд, EJ (2013). Фарке, Эндрю А. (ред.). «Механика питания у тероподов спинозавров и современных крокодилов» . PLOS ONE . 8 (5): e65295. Bibcode : 2013PLoSO ... 865295C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0065295 . PMC 3665537 . PMID 23724135 .  
  9. Перейти ↑ Norman, DB (1985). «Дромеозавриды». Иллюстрированная энциклопедия динозавров: оригинальный и убедительный взгляд на жизнь в королевстве динозавров . Нью-Йорк: Crescent Books. С. 57–58. ISBN 978-0-517-46890-6.
  10. ^ Osterloff, Е. (2018). «Развенчание мифов о динозаврах и заблуждений в фильмах» . www.nhm.ac.uk . Проверено 20 октября 2018 года .
  11. ^ a b Hone, DWE; Хольц, Т.Р. (2017). «Век спинозавров - обзор и ревизия спинозавров с комментариями по их экологии» . Acta Geologica Sinica - английское издание . 91 (3): 1120–1132. DOI : 10.1111 / 1755-6724.13328 .
  12. ^ Clabby, SM (2005). « Барионикс Чариг и Милнер 1986» . DinoWight . Проверено 12 октября 2015 года .
  13. ^ Мант, MC; Blackwell, G .; Clark, J .; Фостер, Б. (2017). «Новые находки динозавров-спинозавров из формации Уэссекс (группа Wealden, ранний мел) на острове Уайт». SVPCA . 65 : 1. DOI : 10,13140 / RG.2.2.17925.86242 .
  14. ^ Viera, LI; Торрес, Дж. А. (1995). "Presencia de Baryonyx walkeri (Saurischia, Theropoda) en el Weald de La Rioja (Испания)" . Munibe Ciencias Naturales (на испанском языке). 47 : 57–61. ISSN 0214-7688 . 
  15. ^ а б Хольц, TR; Молнар, RE; Карри, П.Дж. (2004). «Базальная столбняк». В Вайсхампеле, ДБ; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 71–110. ISBN 978-0-520-24209-8.
  16. ^ Видарт, CF; Кальво, ММ; Meijide, M .; Искьердо, штат Луизиана; Montero, D .; Pérez, G .; Torcida, F .; Urién, V .; Фуэнтес, FM; Фуэнтес, ММ (2001). "Restos fósiles de Baryonyx (Dinosauria, Theropoda) en el Cretácico Inferior de Salas de los Infantes (Бургос, Испания)". Actas de las I Jornadas Internacionales Sobre Paleontología de Dinosaurios y Su Entorno. Салас-де-лос-Инфантес, Бургос (на испанском языке): 349–359.
  17. ^ Переда-Субербиола, X .; Руис-Оменьяка, ДИ; Canudo, JI; Torcida, F .; Санс, JL (2012). «Фауна динозавров раннего мела (валанжинско-альбский период) Испании» . В Godefroit, P. (ed.). Берниссарские динозавры . Издательство Индианского университета. С. 389–390. ISBN 978-0-253-00570-0.
  18. ^ Перес-Лоренте, F. (2015). Следы динозавров и тропы Ла-Риохи . Жизнь прошлого. Индиана: Издательство Индианского университета. п. 325. ISBN 978-0-253-01515-0.
  19. ^ a b c d e f Mateus, O .; Araújo, R .; Natário, C .; Castanhinha, Р. (2011). «Новый образец тероподного динозавра Baryonyx из раннего мела Португалии и таксономическая достоверность Suchosaurus » (PDF) . Zootaxa . 2827. 2827 : 54–68. DOI : 10.11646 / zootaxa.2827.1.3 .
  20. ^ Арден, ТМС; Klein, CG; Zouhri, S .; Лонгрич, Н.Р. (2018). «Водная адаптация черепа хищных динозавров (Theropoda: Spinosauridae) и эволюция водных привычек у спинозавров». Меловые исследования . 93 : 275–284. DOI : 10.1016 / j.cretres.2018.06.013 .
  21. ^ Malafaia, Е .; Гасулла, JM; Escaso, F .; Narváez, I .; Sanz, JL; Ортега, Ф. (2018). «Новые спинозавриды (Theropoda, Megalosauroida) останки из формации Arcillas de Morella (верхний баррем) Мореллы, Испания». Меловые исследования . 92 : 174–183. DOI : 10.1016 / j.cretres.2018.08.006 .
  22. ^ Malafaia, Е .; Гасулла, JM; Escaso, F .; Narváez, I .; Sanz, JL; Ортега, Ф. (2020). «Новый теропод спинозаврид (Dinosauria: Megalosauroida) из верхнего баррема Валлибоны, Испания: последствия для разнообразия спинозаврид в раннем меловом периоде Пиренейского полуострова». Меловые исследования . 106 : 104221. DOI : 10.1016 / j.cretres.2019.104221 .
  23. ^ a b Malafaia, E .; Гасулла, JM; Escaso, F .; Narvaéz, I .; Ортега, Ф. (2020). «Обновленная летопись окаменелостей спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела Пиренейского полуострова: распространение, разнообразие и история эволюции». Журнал иберийской геологии . DOI : 10.1007 / s41513-020-00138-9 . S2CID 222149842 . 
  24. ^ а б в г Баффето, Э. (2007). «Спинозаврический динозавр Baryonyx (Saurischia, Theropoda) в раннем меловом периоде Португалии». Геологический журнал . 144 (6): 1021–1025. Bibcode : 2007GeoM..144.1021B . DOI : 10.1017 / S0016756807003883 .
  25. ^ Hendrickx, C .; Mateus, O .; Араужо, Р. (2015). «Предлагаемая терминология зубов теропод (Dinosauria, Saurischia)». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (5): e982797. DOI : 10.1080 / 02724634.2015.982797 . S2CID 85774247 . 
  26. Перейти ↑ Hendrickx, C. (2008). «Spinosauridae - Historique des decouvertes» . spinosauridae.fr.gd (на французском) . Проверено 22 октября 2018 года .
  27. ^ a b Фаулер, DW (2007). «Недавно открытые барионихиновые зубы (Dinosauria: Theropoda): новые морфологические данные, расширение диапазона и сходство с Ceratosaurus » . Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (3): 3.
  28. ^ a b Taquet, P .; Рассел, Д.А. (1998). «Новые данные о динозаврах-спинозавридах из раннего мела Сахары». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA . 327 (5): 347–353. Bibcode : 1998CRASE.327..347T . DOI : 10.1016 / S1251-8050 (98) 80054-2 .
  29. ^ а б Сьюз, HD; Frey, E .; Martill, M .; Скотт, DM (2002). « Irritator challengeri , спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела Бразилии». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 535–547. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0535: icasdt] 2.0.co; 2 .
  30. ^ Hutt, S .; Ньюбери, П. (2004). «Новый взгляд на Baryonyx walkeri (Charig and Milner, 1986), основанный на недавней находке окаменелостей в Wealden» . Симпозиум по палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии . Архивировано из оригинала 5 октября 2015 года.
  31. ^ Allain, R .; Xaisanavong, T .; Richir, P .; Хентавонг, Б. (2012). «Первый окончательный азиатский спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из раннего мелового периода Лаоса». Naturwissenschaften . 99 (5): 369–377. Bibcode : 2012NW ..... 99..369A . DOI : 10.1007 / s00114-012-0911-7 . PMID 22528021 . S2CID 2647367 .  
  32. ^ Бенсон, RBJ; Каррано, штат Монтана; Brusatte, SL (2009). «Новая клада архаичных крупнотелых хищных динозавров (Theropoda: Allosauroida), дожившая до последнего мезозоя» (PDF) . Naturwissenschaften (Представленная рукопись). 97 (1): 71–78. Bibcode : 2010NW ..... 97 ... 71B . DOI : 10.1007 / s00114-009-0614-х . PMID 19826771 . S2CID 22646156 .   
  33. ^ a b c d e f g Хендрикс, С .; Mateus, O .; Buffetaut, E .; Эванс, АР (2016). «Морфофункциональный анализ квадрата спинозавров (Dinosauria: Theropoda) и присутствие спинозавров и второго таксона спинозавров в сеномане Северной Африки» . PLOS ONE . 11 (1): e0144695. Bibcode : 2016PLoSO..1144695H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0144695 . PMC 4703214 . PMID 26734729 .  
  34. ^ a b c Продажи, MAF; Шульц, CL (2017). «Таксономия спинозавров и эволюция краниодентальных особенностей: данные из Бразилии» . PLOS ONE . 12 (11): e0187070. Bibcode : 2017PLoSO..1287070S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0187070 . PMC 5673194 . PMID 29107966 .  
  35. ^ а б Кандейро, CRA; Brusatte, SL; Соуза, А.Л. (2017). «Динозавры-спинозавры из раннего мела Северной Африки и Европы: летопись окаменелостей, биогеография и исчезновение». Anuário do Instituto de Geociências - UFRJ . 40 (3): 294–302. DOI : 10.11137 / 2017_3_294_302 .
  36. ^ Therrien, F .; Хендерсон, DM (2007). «Мой теропод больше вашего… или нет: размер тела определяется по длине черепа теропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 108–115. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [108: MTIBTY] 2.0.CO; 2 .
  37. ^ а б в г Пол, GS (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. С.  87–88 . ISBN 978-0-691-13720-9.
  38. ^ а б Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. С.  271–274 . ISBN 978-0-671-61946-6.
  39. ^ a b Rayfield, EJ; Милнер, AC; Xuan, VB; Янг, PG (2007). «Функциональная морфология динозавров спинозавров" крокодилоподобных "». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 892–901. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [892: FMOSCD] 2.0.CO; 2 .
  40. ^ Б с д е е г ч я Sereno, ПК; Бек, АЛ; Dutheil, DB; Gado, B .; Ларссон, HCE; Lyon, GH; Marcot, JD; Раухут, OWM; Садлэйр, RW; Сидор, Калифорния; Varricchio, DD; Wilson, GP; Уилсон, Дж. А. (1998). «Хищный динозавр с длинным носом из Африки и эволюция спинозаврид». Наука . 282 (5392): 1298–1302. Bibcode : 1998Sci ... 282.1298S . DOI : 10.1126 / science.282.5392.1298 . PMID 9812890 . 
  41. ^ Эверс, ЮЗ; Раухут, OWM; Милнер, AC; McFeeters, B .; Аллен, Р. (2015). «Переоценка морфологии и систематического положения тероподового динозавра Sigilmassasaurus из« среднего »мелового периода Марокко» . PeerJ . 3 : e1323. DOI : 10,7717 / peerj.1323 . PMC 4614847 . PMID 26500829 .  
  42. ^ Buffetaut, E. (1989). «Новые останки загадочного динозавра спинозавра из мелового периода Марокко и сходство между спинозавром и бариониксом ». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte . 1989 (2): 79–87. DOI : 10.1127 / njgpm / 1989/1989/79 .
  43. Перейти ↑ Russell, DA (1996). «Изолированные кости динозавров из среднего мела Тафилальта, Марокко». Бюллетень дю Национальный музей естественной истории Naturelle, Париж, 4e Série, раздел C . 18 (2–3): 349–402.
  44. ^ Бенсон, RBJ (2010). «Описание Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) из Бата в Великобритании и взаимоотношений теропод средней юры». Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (4): 882–935. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2009.00569.x .
  45. ^ Арден, ТМС; Klein, CG; Zouhri, S .; Лонгрич, Н.Р. (2018). «Водная адаптация черепа хищных динозавров (Theropoda: Spinosauridae) и эволюция водных привычек у спинозавров ». Меловые исследования . 93 : 275–284. DOI : 10.1016 / j.cretres.2018.06.013 .
  46. ^ a b Серрано-Мартинес, А .; Vidal, D .; Sciscio, L .; Ортега, Ф .; Кнолль, Ф. (2015). «Изолированные зубы теропод из средней юры Нигера и ранняя эволюция зубов Spinosauridae». Acta Palaeontologica Polonica . DOI : 10,4202 / app.00101.2014 . S2CID 53331040 . 
  47. ^ а б Хольц младший, TR (1998). «Спинозавры как имитаторы крокодила». Наука . 282 (5392): 1276–1277. DOI : 10.1126 / science.282.5392.1276 . S2CID 16701711 . 
  48. ^ а б Ибрагим, Н .; Серено, ПК; Dal Sasso, C .; Maganuco, S .; Fabri, M .; Мартил, DM; Zouhri, S .; Myhrvold, N .; Лурино Д.А. (2014). «Полуводные приспособления у гигантского хищного динозавра» . Наука . 345 (6204): 1613–1616. Bibcode : 2014Sci ... 345.1613I . DOI : 10.1126 / science.1258750 . PMID 25213375 . S2CID 34421257 .   Дополнительная информация
  49. ^ Buffetaut, E .; Уая, М. (2002). «Новый образец спинозавра (Dinosauria, Theropoda) из нижнего мела Туниса, с замечаниями об эволюционной истории Spinosauridae». Бюллетень геологического общества Франции . 173 (5): 415–421. DOI : 10.2113 / 173.5.415 . S2CID 53519187 . 
  50. ^ Taquet, P. (1984). "Une curieuse spécialisation du crâne de sures Dinosaures carnivores du Crétacé: le museau long et étroit des Spinosauridés". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences (на французском языке). 299 : 217–222.
  51. ^ a b Китченер, А. (1987). «Функция когтей когтей». Природа . 325 (6100): 114. Bibcode : 1987Natur.325..114K . DOI : 10.1038 / 325114a0 . S2CID 4264665 . 
  52. ^ Рид, REH (1987). «Когти когти». Природа . 325 (6104): 487. Bibcode : 1987Natur.325..487R . DOI : 10.1038 / 325487b0 . S2CID 4259887 . 
  53. ^ Лопес-Арбарелло, A. (2012). "Филогенетические взаимоотношения рыб Ginglymodian (Actinopterygii: Neopterygii)" . PLOS ONE . 7 (7): e39370. Bibcode : 2012PLoSO ... 739370L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0039370 . PMC 3394768 . PMID 22808031 .  
  54. Перейти ↑ Wings, O. (2007). «Обзор функции гастролита с последствиями для ископаемых позвоночных и пересмотренная классификация» . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (1): 1–16.
  55. ^ Buffetaut, E .; Martill, D .; Эскуийе, Ф. (2004). «Птерозавры как часть диеты спинозавров». Природа . 429 (6995): 33. Bibcode : 2004Natur.429 ... 33B . DOI : 10.1038 / 430033a . PMID 15229562 . S2CID 4398855 .  
  56. ^ Therrien, F .; Хендерсон, Д .; Руфф, К. (2005). «Укуси меня - биомеханические модели челюстей теропод и их влияние на пищевое поведение». В Карпентер, К. (ред.). Хищные динозавры . Издательство Индианского университета. С. 179–230. ISBN 978-0-253-34539-4.
  57. ^ Андуза, Д .; Фаулер, DW (2014). «Как спинозавриды могли ловить рыбу? Проверка поведенческих выводов путем сравнения с современными четвероногими рыбоядными» . Рефераты Геологического общества Америки с программами . 46 (5): 12.
  58. ^ Vullo, R .; Allain, R .; Кавин, Л. (2016). «Конвергентная эволюция челюстей между спинозавридными динозаврами и щуковыми угрями» . Acta Palaeontologica Polonica . 61 . DOI : 10,4202 / app.00284.2016 . S2CID 54514619 . 
  59. ^ Gimsa, J .; Сани, Р .; Гимса, У. (2015). «Загадка спинного паруса Spinosaurus aegyptiacus ». Геологический журнал . 153 (3): 544–547. DOI : 10.1017 / S0016756815000801 .
  60. Перейти ↑ Bailey, JB (2015). «Удлинение нервного позвоночника у динозавров: парусники или буйволы?». Журнал палеонтологии . 71 (6): 1124–1146. DOI : 10.1017 / S0022336000036076 .
  61. ^ Хендерсон, DM (2018). «Проблема плавучести, баланса и стабильности для гипотезы о полуводном спинозавре Stromer, 1915 (Dinosauria: Theropoda)» . PeerJ . 6 : e5409. DOI : 10,7717 / peerj.5409 . PMC 6098948 . PMID 30128195 .  
  62. ^ Amiot, R .; Buffetaut, E .; Lecuyer, C .; Ван, X .; Boudad, L .; Ding, Z .; Fourel, F .; Hutt, S .; Мартино, Ф .; Медейрос, Массачусетс; Mo, J .; Саймон, L .; Suteethorn, V .; Sweetman, S .; Тонг, H .; Zhang, F .; Чжоу, З. (2010). «Доказательства изотопов кислорода для полуводных привычек среди теропод спинозаврид». Геология . 38 (2): 139–142. Bibcode : 2010Geo .... 38..139A . DOI : 10.1130 / G30402.1 .
  63. ^ Продажи, MAF; Ласерда, МБ; Рог, BLD; де Оливейра, ИП; Шульц, CL; Биби, Ф. (2016). «Χ» Материи: Проверка взаимосвязи между палеосредой и тремя кладами теропод » . PLOS ONE . 11 (2): e0147031. Bibcode : 2016PLoSO..1147031S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0147031 . PMC 4734717 . PMID 26829315 .  
  64. ^ Hassler, A .; Мартин, JE; Amiot, R .; Tacail, T .; Годе, Ф. Арно; Allain, R .; Балтер, В. (2018). «Изотопы кальция дают ключ к разгадке распределения ресурсов среди хищных динозавров мелового периода» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 285 (1876): 20180197. DOI : 10.1098 / rspb.2018.0197 . PMC 5904318 . PMID 29643213 .  
  65. ^ Waskow, K .; Матеус, О. (2017). «Гистология спинного ребра динозавров и крокодила из западной Португалии: скелетохронологические последствия для определения возраста и особенностей жизненного цикла». Comptes Rendus Palevol . 16 (4): 425. DOI : 10.1016 / j.crpv.2017.01.003 .
  66. ^ Аурелиано, Т .; Гиларди, AM; Бак, PV; Fabbri, M .; Самати, А .; Delcourt, R .; Фернандес, Массачусетс; Сандер, М. (2018). «Полуводные приспособления спинозавра из нижнего мела Бразилии» . Меловые исследования . 90 : 283–295. DOI : 10.1016 / j.cretres.2018.04.024 .
  67. ^ Рэдли, JD; Аллен, П. (2012). «Южный английский Wealden (неморский нижний мел): обзор палеосреды и палеоэкологии». Труды ассоциации геологов . 123 (2): 382–385. DOI : 10.1016 / j.pgeola.2011.12.005 .
  68. ^ Рэдли, JD (2006). «Путеводитель по Wealden I: суббассейн Weald». Геология сегодня . 22 (3): 109–118. DOI : 10.1111 / j.1365-2451.2006.00563.x .
  69. ^ Удары, WT (1998). «Обзор динозавров Англии нижнего и среднего мела» . Бюллетени Музея естественной истории Нью-Мексико . 14 : 29–38.
  70. ^ Кук, E .; Росс, AJ (1996). «Стратиграфия, седиментология и палеонтология глины Нижнего Уилда (готерив) на заводе Кеймер Тайлворкс, Западный Суссекс, южная Англия». Труды ассоциации геологов . 107 (3): 231–239. DOI : 10.1016 / S0016-7878 (96) 80031-9 .
  71. ^ Милнер, AC; Эванс, С.Е. (1998). «Первое сообщение о земноводных и ящерицах из Велдена (нижний мел) в Англии» . Бюллетени Музея естественной истории Нью-Мексико . 14 : 173–176.
  72. ^ Най, Э .; Feist-Burkhardt, S .; Хорн, диджей; Росс, AJ; Уиттакер, Дж. Э. (2008). «Палеоокружение, связанное с частичным скелетом игуанодона из глины Верхнего Уилда (баррем, ранний мел) на заводе Smokejacks Brickworks (Окли, Суррей, Великобритания), основано на палиноморфах и остракодах». Меловые исследования . 29 (3): 417–444. DOI : 10.1016 / j.cretres.2008.01.004 .
  73. ^ Кук, Э. (1997). «Седиментология и тафономия позвоночных костных фаций из скального хранилища Clockhouse (Уилд-Клей, поздний готерив), Капел, Суррей, Великобритания». Труды ассоциации геологов . 108 (1): 49–56. DOI : 10.1016 / S0016-7878 (97) 80005-3 .
  74. ^ Росс, AJ; Кук, Э. (1995). «Стратиграфия и палеонтология глины Верхнего Уилда (барремского периода) на заводе Smokejacks Brickworks, Окли, Суррей, Англия». Меловые исследования . 16 (6): 705–716. DOI : 10,1006 / cres.1995.1044 .
  75. Перейти ↑ Batten, DJ (1998). «Экологические последствия растений, насекомых и других органических окаменелостей в формации Weald Clay (нижний мел) на юго-востоке Англии». Меловые исследования . 19 (3–4): 279–315. DOI : 10,1006 / cres.1998.0116 .
  76. ^ Мартил, DM; Хатт, С. (1996). «Возможные барионихидные зубы динозавра из формации Уэссекс (нижний мел, баррем) острова Уайт, Англия». Труды ассоциации геологов . 107 (2): 81–84. DOI : 10.1016 / S0016-7878 (96) 80001-0 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Музей естественной истории - « Барионикс : открытие удивительного рыбоядного динозавра» - четырехминутное видео, представленное Анджелой К. Милнер.
  • СМИ, связанные с бариониксом на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к бариониксу, в Wikispecies

Эта статья была отправлена ​​в WikiJournal of Science для внешнего научного рецензирования в 2018 г. ( отчеты рецензентов ). Обновленный контент был повторно интегрирован на страницу Википедии по лицензии CC-BY-SA-3.0 ( 2018 ). Версия записи, как это было проверено: Michael Bech; и другие. (2019). «Барионикс» (PDF) . WikiJournal of Science . 2 (1): 3. DOI : 10,15347 / WJS / 2019,003 . ISSN 2470-6345 . Викиданные Q63252951 .