| Baurusuchidae | |
|---|---|
_1.jpg/440px-Baurusuchus_salgadoensis_(MPMA)_1.jpg) | |
| Череп Baurusuchus salgadoensis | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Рептилии |
| Клэйд : | † Себекозухия |
| Филиал : | † Баурусучия Уоррен, 1968 г. |
| Семья: | † Baurusuchidae Прайс, 1945 г. |
| Подгруппы | |
_1.jpg){kind=link}
Baurusuchidae является Гондваны семья из mesoeucrocodylians , которые жили во время позднего мелового периода . Это группа наземных гиперплотоядных крокодилов из Южной Америки ( Аргентина и Бразилия ) и, возможно, Пакистана . Baurusuchidae был определен как клад, содержащий самых недавних общих предков Baurusuchus и Stratiotosuchus и всех их потомков. Однако он может быть полифилетическим , поскольку недавние филогенетические исследования поместили Baurusuchus вNotosuchia и другие баурусухиды из более отдаленной родственной клады Sebecia . Недавнее исследование этого семейства показало, что оно монофилетично, включая южноамериканские роды Baurusuchus , Cynodontosuchus , Pissarrachampsa , Stratiotosuchus и Wargosuchus . Другие традиционные баурусучиды, такие как Пабвехши , исключены. Недавно названный Campinasuchus также включен в семейство. Baurusuchids были помещены в подотряд Baurusuchia , и было предложено два подсемейства : Baurusuchinae и Pissarrachampsinae..
Genera [ править ]
К Baurusuchidae отнесено несколько родов. Баурусухус был первым, тезка семьи. Остатки Baurusuchus были найдены из позднемелового Bauru группы из Бразилии в месторождениях, которые Турон - сантон в возрасте. [1] Помимо Baurusuchus , к Baurusuchidae были отнесены пять других южноамериканских крокодилиформ: Campinasuchus , Cynodontosuchus , Pissarrachampsa , Stratiotosuchus и Wargosuchus . Цинодонтосухбыл первым известным баурусухидом, названным в 1896 году английским палеонтологом Артуром Смитом Вудвордом , хотя лишь недавно он был отнесен к баурусучидам. [2] Wargosuchus был описан в 2008 году. [3] Cynodontosuchus и Wargosuchus известны только по фрагментарным останкам. Оба рода происходят из сантона Аргентины .
Четвертый род, Stratiotosuchus , был назначен Baurusuchidae в 2001 году окаменелости были найдены из туронского - сантона Бразилии. [4] Pabwehshi - самый молодой род, который был отнесен к Baurusuchidae и происходит из маастрихта в Пакистане . [5] Он был назван в 2001 году, но с тех пор был назначен базальным членом Sebecia . [6]
В мае 2011 г. к семейству был отнесен новый род Campinasuchus . Он известен из турон-сантонской формации адамантина бассейна Бауру в Бразилии. [7] Вскоре после этого новый род Pissarrachampsa был назван от кампанско-маастрихтской формации Вале-ду-Риу-ду-Пейше , также в бассейне Бауру.
Филогения [ править ]
Семейство Baurusuchidae было названо бразильским палеонтологом Ллевеллином Айвором Прайсом в 1945 году и включает в себя Baurusuchus . [8] В 1946 году американский палеонтолог Эдвин Харрис Колберт создал группу Sebecosuchia , которая объединила Baurusuchidae с семейством Sebecidae (представленное родом Sebecus ). [9] Как Baurusuchus, так и Sebecus имеют глубокие морды и зубные ряды ziphodont (зубчатые и сжатые с боков зубы). [10]Позже были обнаружены другие формы, близкие по внешнему виду к этим двум родам, среди них Cynodontosuchus , Stratiotosuchus и Wargosuchus . Для объединения этих групп использовалось несколько признаков: глубокая морда, зубной ряд зифодонта, изогнутый зубной ряд, увеличенный, похожий на клык, зубной зуб, который входит в глубокую выемку на верхней челюсти, и бороздку на нижней челюсти. [11]
Многие филогенетические анализы за последние десятилетия подтвердили тесную связь между двумя семьями. [10] Baurusuchids и sebecosuchids являются ранними членами клады Metasuchia , которая включает подгруппы Notosuchia (в основном наземные крокодилиформы) и Neosuchia (более крупные, часто полуводные крокодилиформы, включая живых крокодилов ). В нескольких исследованиях было обнаружено, что себекозухии, в состав которых входят как баурусухиды, так и себекозухиды, тесно связаны с нотозухиями. [12] Новые роды Iberosuchus и Eremosuchus.позже были отнесены к Baurusuchidae, и филогенетический анализ, охватывающий эти таксоны, продолжал обнаруживать, что Baurusuchidae тесно связаны с Sebecidae. [13] Обе семьи были связаны с нотосухиями в более крупной группе Ziphosuchia , состоящей из зифодонтов крокодилиформ. Совсем недавно себекозухианы, в том числе баурусухиды, были помещены в Notosuchia как производные члены клады. Ниже представлена модифицированная кладограмма от Ortega et al. (2000) размещение баурусухид в Нотосухии: [14]
| Нотосукия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2004 г. было создано надсемейство Baurusuchoidea, в которое вошли баурусухиды и себециды. Филогенетически Baurusuchoidea был определен как наиболее недавнего общего предка из Baurusuchus и Sebecus и всех его потомков , а Baurusuchidae был определен как наиболее недавнего общего предка Baurusuchus и Stratiotosuchus и всех его потомков. [15]
В анализе 2005 года было обнаружено, что Sebecidae представляют собой парафилетическую группу или группу, которая включает некоторых потомков общего предка, но не всех. Себециды сформировали совокупность базальных себекозухий, в то время как баурусухиды оставались действительной группой производных себекозухий. Ниже представлена модифицированная кладограмма Тернера и Кальво (2005): [16]
| Метасухии |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Более поздние исследования отметили многие особенности, которые отличали баурусухид от себекозухид. Себекозухиды часто считались более близкими родственниками Neosuchia , группе, которая включает современных крокодилов , в то время как баурусухиды считались более отдаленно связанной кладой. [17] В филогенетическом анализе 1999 г., Baurusuchus сформировал кладу с нотосухами, исключив других ziphosuchians. [18] Это положение было подтверждено недавними исследованиями, которые помещают Baurusuchus в состав нотосухий. [19]
В 2007 году был возведен новый клад под названием Себеция . [6] Себеции включали себециды и пейрозавриды . Peirosauridae, семейство небольших наземных крокодилиформ, в предыдущих исследованиях часто помещалось в Neosuchia или рядом с ней. Отнесение себецидов к Себеции сделало семейство ближе к Neosuchia, чем к Notosuchia. В этом исследовании, baurusuchids были разделены, с Baurusuchus помещен как более базальной metasuchian и остальных baurusuchids ( Bretesuchus и Pabwehshi ) , помещаемых в качестве sebecians. Следовательно, семейство Baurusuchidae было парафилетическим. Ниже представлена модифицированная кладограмма из работы Ларссона и Сьюса (2007): [6]
| Метасухии |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В более поздних исследованиях Baurusuchus гнездится глубоко внутри нотосухий, как когда-то была большая группа Sebecosuchia, в то время как остальные роды себекозухий были размещены более удаленно в Metasuchia. [19] Новый баурусухид под названием Pissarrachampsa был назван в 2011 году, и вместе с его описанием был проведен комплексный филогенетический анализ баурусухид. Монтефельтро и др. (2011) обнаружили, что Baurusuchidae является монофилетической группой с родами Baurusuchus , Cynodontosuchus , Pissarrachampsa , Stratiotosuchus и Wargosuchus.. Они приняли название Baurusuchia в филогенетическом смысле, чтобы отличить баурусухид от родственных крокодилиформ. Baurusuchia была впервые возведена как инфраотряд в 1968 году, но в анализе 2011 года было обнаружено, что она находится в том же положении, что и Baurusuchidae на последнем дереве. Единственное различие между Baurusuchidae и Baurusuchia состоит в том, что первый таксон основан на узлах, а второй - на основе стебля . Baurusuchidae определяется как наименее инклюзивная клада, содержащая Baurusuchus , Cynodontosuchus , Pissarrachampsa , Stratiotosuchus и Wargosuchus . Как и во всех кладах на основе узлов, существует самый последний общий предок; все эти роды являются его известными потомками. Baurusuchia определяется как Baurusuchus pricei и всех Crocodyliformes , которые разделяют более недавнего общего предка с Б. pricei , чем с Notosuchus Terrestris , Mariliasuchus amarali , Armadillosuchus arrudai , Araripesuchus gomesi , Sebecus icaeorhinus , Bretesuchus bonapartei , Peirosaurus torminni или Crocodylus niloticus . [11]
В отличие от Baurusuchidae на основе узлов, Baurusuchia на основе стебля не включает общего предка и всех его потомков, а скорее включает все формы, более тесно связанные с конкретным баурусухидом, чем с небаурусухидом. Как таксон на основе стебля, Baurusuchia более инклюзивный, чем Baurusuchidae; новый таксон потенциально может быть помещен за пределы Baurusuchidae, потому что он не является потомком самого недавнего общего предка баурусухид, но все же будет баурусухидом, потому что он более близок к баурусухидам, чем к другим крокодилиформам. На данный момент, однако, Baurusuchidae и Baurusuchia по существу идентичны по объему. [11]
Монтефельтро и др. (2011) также разделили Baurusuchidae на два подсемейства, Pissarrachampsinae и Baurusuchinae . Pissarrachampsinae включает Pissarrachampsa и Wargosuchus, а Baurusuchinae включает Stratiotosuchus и Baurusuchus . Cynodontosuchus не входит ни в одно из этих подсемейств, но является самым базальным баурусухидом. Многие уникальные особенности, которые отличают Cynodontosuchus, также могут быть связаны с молодыми особями. Предполагается, что материал, на котором основан Cynodontosuchus, является ювенильной формой Baurusuchus., и эти два таксона могут быть синонимами. [11]
Ниже представлена кладограмма Монтефельтро и др. (2011): [11]
| Нотосукия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Шестой род баурусухид, Campinasuchus , был назван всего за несколько месяцев до Pissarrachampsa и не был включен в анализ. [20]
Палеобиология [ править ]
В 2011 году были описаны окаменевшие яйца из позднемеловой формации адамантина в Бразилии, которые могли быть отложены баурусухидом, скорее всего, Baurusuchus . Новый вид под названием Bauruoolithus fragilisбыл назван на основании этих останков. Яйца примерно вдвое длиннее их ширины и имеют тупой конец. Оболочки толщиной около четверти миллиметра относительно тонкие. Некоторые яйца, возможно, уже вылупились к тому моменту, когда их закопали, но ни одно из них не демонстрирует значительного разложения. У живых крокодилов (ближайших из ныне живущих родственников баурусухид) яйца подвергаются внешней деградации, что позволяет детенышам легко пробивать их скорлупу. Окаменелости указывают на то, что вылупившиеся птенцы баурусухид, вероятно, пробили тонкую яичную скорлупу, а не скорлупу, разрушившуюся за инкубационный период. [21]
Ссылки [ править ]
- ^ Кандейро, CRA; Martinelli, AG; Avilla, LS; Рич, TH (2006). «Тетраподы из верхнего мела (турон-маастрихт) группы Бауру в Бразилии: переоценка». Меловые исследования . 27 (6): 923–946. DOI : 10.1016 / j.cretres.2006.05.002 .
- Перейти ↑ Woodward, AS (1896). ". О двух мезозойских крокодилах, Notosuchus (род novum) и Cynodontosuchus (род novum) из красных песчаников на территории Неукен (Аргентинская Республика)". Anales del Museo de la Plata (Палеонтология) . 4 : 1–20.
- ^ Мартинелли, AG; Паис, Д. Ф. (2008). «Новый крокодилиформ баурусухид (Archosauria) из позднего мела Патагонии (Аргентина)». Comptes Rendus Palevol . 7 (6): 371–381. DOI : 10.1016 / j.crpv.2008.05.002 .
- ^ Кампос, DA; Суарес, JM; Riff, D .; Келлнер, AWA (2001). «Краткое примечание о новых Baurusuchidae (Crocodyliformes, Metasuchia) из верхнего мела Бразилии». Бол. сделать Национальный музей, геология . 57 : 1–7.
- ^ Wilson, JA; Malkane, MS; Gingerich, PD (2001). «Новые крокодилиформы (Reptilia, Mesoeucrocodylia) из верхнемеловой свиты Паб Витакри, Белуджистан (Пакистан)». Вклады Музея палеонтологии Мичиганского университета . 30 (12): 321–336.
- ^ а б в Ларссон, HCE; Сьюз, Х.-Д. (2007). «Черепная остеология и филогенетические отношения Hamadasuchus rebouli (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) из мелового периода Марокко» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 149 : 533–567. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00271.x .
- ^ Карвалью, IS; и другие. (2011). « Campinasuchus dinizi gen. Et sp. Nov., Новый позднемеловой баурусухид (Crocodyliformes) из бассейна Бауру, Бразилия». Zootaxa (2871): 19–42. Предварительный просмотр PDF .
- ^ Прайс, LI (1945). «Новая рептилия из мелового периода Бразилии». Рио-де-Жанейро, Departamento Nacional da Produção Mineral, Notas preliminares e estudos . 25 : 1–8.
- Перейти ↑ Colbert, EH (1946). « Себекус , представитель своеобразного подотряда ископаемых Crocodilia из Патагонии». Бюллетень Американского музея естественной истории . 87 : 217–270.
- ^ a b Карвальо, штат Иллинойс; Кампос, ACA; Нобре, PH (2005). « Baurusuchus salgadoensis , новый Crocodylomorpha из бассейна Бауру (меловой период), Бразилия» (PDF) . Гондванские исследования . 8 (1): 11–30. DOI : 10.1016 / S1342-937X (05) 70259-8 . ISSN 1342-937X . Архивировано из оригинального (PDF) 06.07.2011 . Проверено 26 декабря 2010 .
- ^ a b c d e Монтефельтро, ФК; Ларссон, HCE; Лангер, MC (2011). «Новый баурусухид (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) из позднего мела Бразилии и филогения Baurusuchidae» . PLoS ONE . 6 (7): e21916. DOI : 10.1371 / journal.pone.0021916 . PMC 3135595 . PMID 21765925 .
- ^ Гаспарини, ZB; Chiappe, LM; Фернандес, М. (1991). «Новый сенонский пейрозаврид (Crocodylomorpha) из Аргентины и синопсис южноамериканских меловых крокодилов». Журнал палеонтологии позвоночных . 11 (3): 316–333. DOI : 10.1080 / 02724634.1991.10011401 .
- ^ Ортега, Ф .; Бускалони, AD; Гасапарини, З. (1996). «Переосмысление и новое название Atacisaurus crassiproratus (средний эоцен; Иссель, Франция) как ср. Iberosuchus (Crocodylomorpha, Metasuchia)». Geobios . 29 : 353–364. DOI : 10.1016 / S0016-6995 (96) 80037-4 .
- ^ Ортега, ФЗ; Buscalioni, AD; Кальво, Джо (2000). «Новый вид Araripesuchus (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) из нижнего мела Патагонии (Аргентина)». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (1): 57–76. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0057: ANSOAC] 2.0.CO; 2 .
- ^ Карвалью, IS; Рибейро, LCB; Авилла, LS (2004). « Uberabasuchus terrificus sp. Nov. , Новый Crocodylomorpha из бассейна Бауру (верхний мел), Бразилия» (PDF) . Гондванские исследования . 7 (4): 975–1002. DOI : 10.1016 / S1342-937X (05) 71079-0 . ISSN 1342-937X . Архивировано из оригинального (PDF) 06.07.2011.
- ^ Тернер, AH; Кальво, Джо (2005). «Новый себекозухий крокодилиформ из позднего мела Патагонии». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 87–98. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0087: ANSCFT] 2.0.CO; 2 .
- Перейти ↑ Clark, JM (1997). «Закономерности эволюции мезозойских крокодилиформ». Во Фрейзере, Северная Каролина; Сьюз, Х.-Д. (ред.). В тени динозавров: раннемезозойские четвероногие . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 84–97.
- Перейти ↑ Pol, D. (1999). «Базальные мезоэвкрокодилийские отношения: новые ключи к старым конфликтам». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3, приложение): 69А. DOI : 10.1080 / 02724634.1999.10011202 .
- ^ a b Серено, ПК; Ларссон, HCE (2009). «Меловые крокодилиформы из Сахары» . ZooKeys . 28 (2009): 1–143. DOI : 10.3897 / zookeys.28.325 . Архивировано из оригинала на 2010-09-21 . Проверено 13 августа 2010 .
- ^ Исмар De Souza Carvalho; Висенте де Паула Антунеш Тейшейра; Мара Лусиа да Фонсека Феррас; Луис Карлос Борхес Рибейро; Агустин Гильермо Мартинелли; Франсиско Маседо Нето; Джозеф Дж. В. Сертич; Габриэль Кардосо Кунья; Изабелла Кардосо Кунья и Патрисия Фонсека Феррас (2011). « Campinasuchus dinizi gen. Et sp. Nov., Новый позднемеловой баурусухид (Crocodyliformes) из бассейна Бауру, Бразилия» (PDF) . Zootaxa . 2871 : 19–42.
- ^ Oliveira, CEM; Сантуччи, РМ; Андраде, МБ; Фулфаро, VJ; Basílo, JAF; Бентон, MJ (2011). «Яйца и скорлупа крокодиломорфов из формации Адамантина (группа Бауру), верхний мел Бразилии» . Палеонтология . 54 (2): 309–321. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2010.01028.x .
 | В Wikispecies есть информация, связанная с Baurusuchidae . |
