| Stratiotosuchus | |
|---|---|
 | |
| Восстановление жизни Stratiotosuchus maxhechti | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Учебный класс: | Рептилии |
| Клэйд : | † Себекозухия |
| Семья: | † Baurusuchidae |
| Подсемейство: | † Baurusuchinae |
| Род: | † Stratiotosuchus Campos et al. , 2001 г. |
| Типовой вид | |
| † Stratiotosuchus maxhechti Campos et al. , 2001 г. | |
Stratiotosuchus (от греческого , στρατιώτης (stratiōtēs, "солдаты") и σοῦχος (suchos, "крокодил")) является вымершим родом из baurusuchid mesoeucrocodylian из свиты Адамантина в Бразилии . Он жил в позднем меловом периоде . [1] [2] Первые окаменелости были найдены в 1980х годах, а типовой вид Stratiotosuchus maxhechti был назван в 2001 году [1] A hyperpredator , [2] , что и другие baurusuchids могут быть заполнены ниши занятыдругих местах потеропод динозавров . [3] [4]
Описание [ править ]
Stratiotosuchus имеет глубокий сжатый с боков череп 47 сантиметров (19 дюймов) в длину. Stratiotosuchus достигал 4 метров (13 футов) в общей длине (включая хвост), что делало его примерно такого же размера, как и Baurusuchus . Зубцы зифодонты , что означает, что они сжаты с боков, изогнуты и зазубрены. Подобно другим баурусухидам, Stratiotosuchus имеет меньшее количество зубов: три на его предчелюстной кости и пять на верхней челюсти . Когда челюсть закрыта, зубы верхней челюсти накладываются на зубы нижней челюсти и срезаются близко друг к другу. Stratiotosuchusимеет один большой клыковидный зуб в предчелюстной кости и несколько крупных верхнечелюстных зубов позади него. Увеличены четвёртый зубная кость зуб в нижней челюсти также образует клык и видно , когда челюсть закрыта. [5]
Поза [ править ]
Как и все крокодилиформы, Stratiotosuchus был четвероногим . В отличие от походки современных крокодилов , Stratiotosuchus, как полагают, был полностью прямостоячим четвероногим. Переход от раскинутой, низкой позы к наземной у предков Stratiotosuchus к вертикальной возвышенной позе потребовал значительного преобразования конечностей, бедер и плеч. [5]
Большие гребни присутствуют над вертлужной впадиной или тазобедренным суставом, что стабилизирует бедро в так называемой стойке с прямым выпрямлением (гребень вертлужной впадины лежит как полка на вершине бедра, образуя столб). Седалищной кости, которая проходит в обратном направлении от бедра, имеет большой выступ , который в жизни будет служить в качестве сильного сайта связывания для puboischiotibialis мышцы. Puboischiotibialis также присутствует у живых крокодилов и используется в основном для того, чтобы держать ноги в вертикальном положении при так называемой высокой прогулке , когда они держат ноги под собой во время ходьбы. Puboischiotibialis очень слаба у современных крокодилов, поэтому они не могут выдерживать высокую прогулку очень долго. StratiotosuchusСчитается, что у него была гораздо более сильная лобково-шиотибиальная мышца, что позволяло ему оставаться в вертикальном положении. [5]
Stratiotosuchus также имеет относительно прямую бедренную кость; в то время как кость несколько изогнута по длине, степень перекручивания не такая высокая, как у других крокодилиформ. Форма бедренной кости больше похожа на форму рауисухид и попозаврид , которые были ранними родственниками крокодилов, у которых, как известно, была прямая походка. Бедренная кость даже имеет сходство с таковыми у ранних динозавров-теропод, которые были полностью двуногими . По сравнению с крокодилами верхняя часть бедренной кости Stratiotosuchus повернута вперед, так что головка бедренной костисмотрит назад, а не медиально внутрь. Это положение ограничивает движение задних конечностей по оси вперед-назад или парасагиттальной оси. Мышцы, которые прикрепляются к боковой стороне ноги у крокодилов, были бы прикреплены к задней части ноги у Stratiotosuchus , обеспечивая мощное разгибание задней ноги назад. [5]
Гнездо руки обращено назад и вниз от кости в плечевом поясе, называемой коракоидом , что позволяет предположить, что руки находились под телом. Большая суставная поверхность на головке плечевой кости подразумевает, что руки имели широкий диапазон движений, но ограничены парасагиттальной осью. Дельтовиднопекторальный гребень на передней части плечевой кости бы якорь больших мышц рук , чтобы принести руку вперед во время ходьбы. У современных крокодилов также есть дельтовидный гребень, но он расположен сбоку и прикрепляется к мышцам, которые тянут руки вверх в стороны, а не вперед. Мышца, которая, как считается, у Stratiotosuchus способствовала продвижению вперед, называется deltoideus clavicularis.; он также присутствует у современных крокодилов, которые используют его для ходьбы на высоте. [5]
Другие особенности, которые предполагают прямую осанку, - это плотно сгруппированные пястные кости, образующие узкие руки, хорошо подходящие для ходьбы, и выступающий назад пяточный бугорок в лодыжке, который прикреплялся бы к мышцам, фиксирующим нижнюю конечность в парасагиттальной оси. Выступающий назад бугристость пяточной кости присутствует у большинства ранних родственников крокодилов, включая тех, у которых, как считается, была распростертая походка, однако современные крокодилы имеют более выступающие вбок бугорки, препятствующие парасагиттальной ориентации задней лапы. [5]
История [ править ]
Первой известной окаменелостью Stratiotosuchus был почти полный скелет, внесенный в каталог как DGM 1477-R. Он был найден палеонтологом Хосе Мартин Суарес в городе Ирапуру в штате Сан - Паулу в 1988 году скелет и все остальные образцы Stratiotosuchus происходят из свиты Адамантина, которая либо Турон - сантон в возрасте (около 85 миллионов лет) или Кампан - маастрихтский возраст (около 70 миллионов лет). DGM 1477-R включает почти полный череп, частичную нижнюю челюсть, позвоночник и кости конечностей. Скелет был идентифицирован как скелет баурусухида, близкородственного, но отличного отBaurusuchus pachechoi , который был известен с 1945 года. Stratiotosuchus maxhechti был назван в 2001 году на основе этого скелета, обозначавшего голотип вида. Родовое название , Stratiotosuchus , означает «солдат крокодил» на греческом языке, а название конкретного , maxhechti , почести Палеонтолог Max Knobler хэтч (1925-2002). [1] [6]
Дальнейшая подготовка DGM 1477-R показала, что два человека присутствовали в одном и том же блоке песчаника, на что указывают две дополнительные кости ноги, дополнительный фрагмент бедра и дополнительные плюсневые кости . Они такого же размера, как и другие кости, что позволяет предположить, что вторая особь была такого же размера, как и первая. [5]
Классификация [ править ]
Stratiotosuchus был признан как baurusuchid , так как он был впервые описан в 1988 году [7] В 2004 годе Baurusuchidae даже определяются как сам последний общий предок из Baurusuchus и Stratiotosuchus и все его потомков; таким образом, определение Baurusuchidae основывается на включении Stratiotosuchus . [8] Stratiotosuchus и Baurusuchus принадлежат к большой кладе под названием Metasuchia , которая включает живых крокодилов и многих вымерших родственников, восходящих к юрскому периоду. Однако точное положение Stratiotosuchus иBaurusuchus в Metasuchia все еще не определен. Ниже приведены несколько возможностей, которые были обнаружены в различных филогенетических анализах:
- Baurusuchidae сгруппированы с семейством Sebecidae в кладу под названием Sebecosuchia .
- Себециды ближе к Neosuchia (группа, включающая современных крокодилов), в то время как баурусухиды либо базальные метасухи, либо глубоко гнездятся внутри нотосухий , большой клады вымерших метасухий.
- Baurusuchidae полифилетичен , Stratiotosuchus и Baurusuchus позиционируются как базальные метазухи, в то время как другие баурусухиды помещаются в кладу Sebecia вместе с себецидами. Это также делает Sebecosuchia полифилетическим. [5]
Монтефельтро и др. (2011) нашли поддержку баурусухид как продвинутых нотосухий и разделили семейство на два подсемейства, Baurusuchinae и Pissarrachampsinae . Stratiotosuchus принадлежал к Baurusuchinae вместе с Baurusuchus . Ниже представлена кладограмма Монтефельтро и др. (2011): [9]
| Нотосукия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Другой филогенетический анализ баурусухид был проведен Риффом и Келлнером (2011). Их анализ поместил Stratiotosuchus и Baurusuchus глубоко в состав Notosuchia как сестринский таксон семейства Sphagesauridae . Ниже представлена кладограмма этого исследования: [5]
| Метасухии |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология [ править ]
Палеосреда [ править ]
Судя по типам отложений формации Адамантина, Stratiotosuchus, скорее всего, жил рядом с речной системой со множеством небольших эфемерных озер . [5]
Сходства с динозаврами теропод [ править ]
С полностью эрегированными позициями, Stratiotosuchus имеет множество функций , сходится с тероподовыми динозаврами, которые полностью двуногий. У Stratiotosuchus область с шероховатой поверхностью в верхней части бедра аналогична добавочному вертлугу, обычному для тетанурановых теропод. Считается, что эти выступы закрепили одну и ту же мышцу, называемую puboischiofemoralis internus pars dorsalis. Гребень на переднем крае большеберцовой костипохожа на те, что наблюдались у ранних динозавров-теропод. Суставная поверхность большеберцовой кости, которая прикрепляется к бедренной кости, сжимается с боков, что не похоже на более круглую поверхность у современных крокодилов и больше похоже на поверхность динозавра-теропод. На бедре Stratiotosuchus впадина на подвздошной кости сходится с короткой ямкой динозавров, а небольшая выпуклость, закрепляющая лобковую мышцу, сходится с запирательным бугорком у манираптообразных теропод. [5]
Считается, что наряду с анатомическим сходством, Stratiotosuchus и другие баурусухиды вели образ жизни, очень похожий на образ жизни тероподных динозавров. Хотя из формации Адамантина известно множество мелких плотоядных крокодилов, считается , что Stratiotosuchus и Baurusuchus были единственными крупными хищниками в экосистеме Адамантины. Десятилетия палеонтологических исследований этих месторождений позволили обнаружить только несколько костей динозавров-теропод, так что, похоже, баурусухиды, такие как Stratiotosuchus, заняли нишу главных хищников в отсутствие этих динозавров. Близлежащее месторождение мелового периода в Аргентине под названием Группа Неукен.также содержит баурусухидов, но они намного меньше Stratiotosuchus и, вероятно, уступали в конкуренции широкому кругу динозавров-теропод, известных из этих месторождений. В отсутствие крупных теропод плотоядные животные, такие как Stratiotosuchus, могли питаться большими травоядными титанозаврами , включая адамантизавра , эолозавра , гондванатитана и максакализаавра . [5]
Псевдозухи, внешне напоминающие Stratiotosuchus, были главными хищниками триасового периода, пока не были истреблены триасово-юрским вымиранием и не были заменены крупными тероподами. [10] [11] Появление Stratiotosuchus и других baurusuchids знаменует краткое восстановление этого положения в позднем меловом периоде. [5]
Ссылки [ править ]
- ^ a b c Кампос, DA; Суарес, JM; Riff, D .; Келлнер, AWA (2001). «Краткое примечание о новых Baurusuchidae (Crocodyliformes, Metasuchia) из верхнего мела Бразилии» . Boletim do Museu Nacional (Рио-де-Жанейро), Геология . Nova Série. 57 : 1–7.
- ^ a b АНДРЕ ЭДУАРДО ПЬЯЧЕНТИНИ ПИНЕЙРО, РЕЙНАЛЬДО Х. БЕРТИНИ, МАРКО БРАНДАЛИЗ ДЕ АНДРАДЕ и РАФАЭЛЬ ДЖИА МАРТИНС НЕТО (2008 г.). «Новый образец Stratiotosuchus maxhechti (Baurusuchidae, Crocodyliformes) из формации Адамантина (верхний мел), юго-восток Бразилии» . Revista Brasileira de Paleontologia . 11 (1): 37–50. DOI : 10,4072 / rbp.2008.1.04 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Мартинелли, Агустин G .; Паис, Диего Ф. (2008). «Новый крокодилиформ баурусухид (Archosauria) из позднего мела Патагонии (Аргентина)». Comptes Rendus Palevol . 7 (6): 371–381. DOI : 10.1016 / j.crpv.2008.05.002 .
- ^ Candeiro, CRA, Мартинелли, AG, Avilla, LS & Rich, TH (2006). «Тетраподы из верхнего мела (турон-маастрихт) группы Бауру в Бразилии: переоценка». Меловые исследования . 27 (6): 923–946. DOI : 10.1016 / j.cretres.2006.05.002 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ a b c d e f g h i j k l m Riff, D .; Келлнер, AWA (2011). «Крокодилоподобные баурусухиды как имитаторы теропод: ключи к разгадке черепа и морфологии аппендикуляра Stratiotosuchus maxhechti (верхний мел Бразилии)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 163 (s1): s37 – s56. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2011.00713.x .
- ^ Беолен, Бо; Уоткинс, Майкл; Грейсон, Майкл (2011). Словарь эпонимов рептилий . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. xiii + 296 с. ISBN 978-1-4214-0135-5 . ( Stratiotosuchus maxhechti , стр. 119).
- ^ Кампос, DA; Суарес, Дж. М. (1988). "Um novo Baurusuchidae (Reptilia, Crocodylia) do Cretáceo Superior do Estado de São Paulo". Anais da Academia Brasileira de Ciências . 27 : 412.
- ^ Карвалью, IS; Рибейро, LCB; Авилла, LS (2004). « Uberabasuchus terrificus sp. Nov. , Новый Crocodylomorpha из бассейна Бауру (верхний мел), Бразилия» (PDF) . Гондванские исследования . 7 (4): 975–1002. DOI : 10.1016 / S1342-937X (05) 71079-0 . ISSN 1342-937X . Архивировано из оригинального (PDF) 06.07.2011.
- ^ Монтефельтро, ФК; Ларссон, HCE; Лангер, MC (2011). «Новый баурусухид (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) из позднего мела Бразилии и филогения Baurusuchidae» . PLOS ONE . 6 (7): e21916. DOI : 10.1371 / journal.pone.0021916 . PMC 3135595 . PMID 21765925 .
- ^ Olsen, ЧП; Кент, Д.В.; Сьюз, H.D .; Koeberl, C .; Huber, H .; Монтанари, ЕС; Рейнфорт, А .; Фауэлл, SJ; Szajna, MJ; Хартлайн, Б.В. (2002). «Восхождение динозавров, связанное с иридиевой аномалией на границе триаса и юры» . Наука . 296 (5571): 1305–1307. DOI : 10.1126 / science.1065522 . PMID 12016313 . S2CID 24911506 .
- ^ Brusatte, SL; Бентон, MJ; Рута, М .; Ллойд, GT (12 сентября 2008 г.). «Превосходство, конкуренция и оппортунизм в эволюционной радиации динозавров» (PDF) . Наука . 321 (5895): 1485–1488. DOI : 10.1126 / science.1161833 . PMID 18787166 . S2CID 13393888 . Проверено 14 января 2012 .
