Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для суперсемейства клещей см. Bdelloidea (клещ) .

Бделлоидные коловратки
Временной диапазон: Миоцен – настоящее время
Bdelloid.JPG
СЭМ показывает морфологические изменения бделлоидных коловраток и их челюстей
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Коловратка
Суперкласс:Евротатория
Учебный класс:Bdelloidea
Hudson, 1884 год.

Bdelloidea / д ɛ л ɔɪ d я ə / ( греческий βδελλα , bdella , «пиявки типа») является класс из коловраток найдены в пресноводных средах обитания во всем мире. Существует более 450 описанных видов бделлоидных коловраток (или «бделлоидов») [1], отличающихся друг от друга в основном на основе морфологии . [2] Основными характеристиками, которые отличают бделлоидов от родственных групп коловраток, являются исключительно партеногенетическое размножение.и способность выживать в сухой, суровой окружающей среде, переходя в состояние покоя, вызванного высыханием ( ангидробиоз ), на любой стадии жизни. [3] Их часто называют «древними асексуалами» из-за их уникальной истории асексуальности, которая насчитывает более 25 миллионов лет назад, что подтверждается свидетельствами окаменелостей. [4] Бделлоидные коловратки - это микроскопические организмы, обычно длиной от 150 до 700 мкм. [3] Большинство из них слишком малы, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом, но они выглядят как крошечные белые точки даже через слабый ручной объектив , особенно при ярком свете.

Эволюционные отношения [ править ]

Фила коловратки традиционно включал в себя три занятия : Bdelloidea, Monogononta и Seisonidea . [5] До 1990 г. филогенетические исследования, основанные на морфологии, по-видимому, указывали на то, что сестринская группа бделлоидных коловраток была Monogononta, с сейзонидными коловратками как ранней расходящейся внешней группой . [6]

Кладограммы, показывающие альтернативные возможные отношения внутри Syndermata (или Rotifera). Результаты транскриптома, опубликованные в 2014 г. [7], подтверждают уточненную версию сценария в нижнем левом углу, где Bdelloidea является сестринской группой для Seisonidea + Acanthocephala, а Monogononta - внешней группой. Кладограммы модифицированы с рис. 3, Lasek-Nesselquist 2012. [8]

Современные молекулярно-филогенетические исследования демонстрируют, что это классическое понимание «Rotifera» является неполным ( парафилетическим ), поскольку оно не включает четвертую кладу близкородственных организмов: скребней или тернистых червей. [9] Первоначально классифицированные как отдельный тип , молекулярные и морфологические свидетельства, накопленные между 1994 и 2014 годами, указывают на то, что скребни образуют монофилетическую группу с Bdelloidea, Monogononta и Seisonidea. [7] [10] Чтобы учесть это открытие, некоторые авторы расширяют термин «Rotifera», чтобы включить сильно модифицированных паразитических «скребневых коловраток» наряду с бделлоидными, моногононными и сейзонидными коловратками. [11] Другие называют группу из четырех таксонов Syndermata, термин, производный от их общего синцитиального эпидермиса. [10]

Положение Bdelloidea в Syndermata (или Rotifera) не совсем ясно. Альтернативные возможные филогенетические отношения внутри клады проиллюстрированы прилагаемыми кладограммами. По состоянию на 2014 год «наиболее полный филогеномный анализ взаимоотношений синдерматов» на сегодняшний день был основан на данных транскриптома из всех четырех групп [7] и обеспечил «сильную поддержку» гипотезы, проиллюстрированной в нижнем левом углу рисунка, в которой Seisonidea и скребни - сестринские таксоны. Исследование также показало, что сестринской группой этого таксона является Bdelloidea, тогда как Monogononta является внешней группой.ко всем трем. Это означало бы, что ближайшие из ныне живущих родственников бделлоидных коловраток являются не моногононными коловратками, как считалось ранее, а сейсонидными коловратками и скребнями, несмотря на их сильно измененную морфологию.

Классификация и идентификация [ править ]

Bdelloidea это класс из филы коловраток , состоящее из трех порядков: Philodinavida, Philodinida и Adinetida. [12] Эти отряды делятся на четыре семейства и около 450 видов . [13] Поскольку эти организмы бесполые, обычное определение вида как группы организмов, способных производить плодовитое потомство, неприменимо, поэтому концепция вида в этих организмах основана на смеси морфологических и молекулярных данных. Исследования ДНК показывают, что разнообразие намного больше, чем предполагают исходные морфологические классификации. [14] [15]

Бделлоидов можно идентифицировать только на глаз, пока они живы, потому что многие характеристики, важные для классификации, связаны с кормлением и ползанием; однако генетическая идентификация бделлоидов возможна на мертвых особях. После сохранения индивидуумы сжимаются в «капли», что ограничивает анализ. [16] В настоящее время существует три методологии морфологической идентификации, две из которых считаются датированными: Бартош (1951) [17] и Доннер (1965). [13] Третий метод - это диагностический ключ, разработанный в 1995 году Шилом. [16]

Морфология [ править ]

Рисунок 1: СЭМ- изображения некоторых видов рода Rotaria с выделенными областями головы (красный), хвоста (белый) и туловища (синий).

Есть три основных области тела бделлоидов: голова, туловище и ступня. На соседнем изображении изображена каждая область, чтобы показать, как части тела могут сильно отличаться, хотя они называются одинаково в зависимости от вовлеченных видов. Бделлоиды обычно имеют хорошо развитую корону, разделенную на две части, на выдвижной головке.

Некоторые идентифицируемые особенности бделлоидов включают:

  • Хорошо развитые стопные железы [16]
  • Открытие рта с длинным пищеводом [16]
  • Крепкие зубы (помечены индексом зубов) [16]
  • Много ресничек [16]
  • Форма верхней губы в зависимости от вида [16]
  • Тип короны в зависимости от заказа [3]
    • Филодиниды состоят из двух реснитчатых дисков.
    • Адинетиды состоят из вентрального ресничного поля.
    • У Philodinavida маленькая корона

Бделлоидная пищеварительная и репродуктивная системы можно найти в стволовых частях их тела, причем желудок является наиболее заметным из органов . У некоторых родов ( Habrotrocha , Otostephanos и Scepanotrocha ) бделлоид можно фактически идентифицировать по появлению отдельных сферических гранул в желудке, которые будут выделяться в виде фекалий. Эти гранулы являются отличительной особенностью, поскольку все другие виды выделяют фекалии в виде рыхлого материала. [3]

Большинство бделлоидов втягивают ступню во время еды, но есть четыре рода, у которых ступня отсутствует: Adineta , Bradyscela , Henoceros и Philodinavus . Это влияет не только на то, как они кормятся, но и на то, как они ползают; например, Adineta и Bradyscela скользят, тогда как другие роды петляют. [3]

Поведение [ править ]

Воспроизвести медиа
Бделлоидное кормление

Поведение бделлоидов можно разделить на четыре категории: кормление, передвижение, размножение и поведение, вызванное стрессом.

Кормление [ править ]

Конкретное пищевое поведение бделлоидов различно, но большинство из них используют кольца ресничек в коронирующем органе для создания потоков воды, которые доносят пищу через рот к мастаксному органу, который был адаптирован специально для измельчения пищи. [18] Пища включает взвешенные бактерии, водоросли, детрит и другие вещества.

Передвижение [ править ]

По-видимому, существует три основных метода передвижения: свободное плавание , движение по субстрату или сидячие движения . Инч-глист (или ползание) включает в себя чередование шагов головой и хвостом, как и некоторые пиявки , что и дало группе свое название ( греч. Βδελλα или bdella , что означает пиявка). Это видео демонстрирует, как бделлоиды перемещаются в трех различных ситуациях: движение и питание бделлоидных коловраток .

Воспроизведение [ править ]

Бделлоиды представляют интерес для изучения эволюции пола, потому что самцов никогда не наблюдали [19], а самки размножаются исключительно партеногенезом , формой бесполого размножения, при которой эмбрионы растут и развиваются без необходимости оплодотворения; это похоже на апомиксис, наблюдаемый у некоторых растений. [20] У каждого человека есть парные гонады . Несмотря на то, что они были бесполыми в течение миллионов лет, они разошлись до более чем 450 видов и довольно похожи на другие виды коловраток, размножающихся половым путем.

Эволюция облигатного партеногенетического воспроизводства [ править ]

В 2003 г. способ бесполого размножения бделлоидных коловраток был полностью неизвестен. [21] Одна из теорий возникновения облигатного партеногенеза у бделлоидных коловраток заключалась в том, что партеногенные линии потеряли способность реагировать на сигнал, вызывающий пол, поэтому эти линии сохранили свою асексуальность. [22] Обязательные партеногенетические штаммы бделлоидных коловраток производят сигнал, стимулирующий пол, но утратили способность реагировать на этот сигнал. Позже было обнаружено, что неспособность облигатных партеногенов реагировать на сигналы, вызывающие пол, была вызвана простым менделевским наследованием гена op. [23]

Поведение, вызванное стрессом [ править ]

Бделлоиды способны выдерживать стрессы окружающей среды, входя в состояние покоя, известное как ангидробиоз, которое позволяет организму быстро обезвоживаться и, таким образом, противостоять высыханию. При подготовке к этому состоянию покоя многие метаболические процессы корректируются, чтобы соответствовать изменению состояния; например, производство защитных химикатов. [24] Бделлоид может оставаться в этом состоянии, известном как «ксеросома», до тех пор, пока не вернется достаточное количество воды, после чего они будут регидратироваться и станут активными в течение нескольких часов. Вылупление птенцов произойдет только в наиболее благоприятных условиях. [25] Эти формы покоя также известны как криптобиоз.или покой. Известно, что бделлоиды выживают в этом состоянии до 9 лет, ожидая возвращения благоприятных условий. [25] В дополнение к выживанию иссушению посредством ангидробиоза, стресс высыхания у двух видов бделлоидов действительно помог сохранить приспособленность и даже улучшить плодовитость их видов . [26] Коловратки, которые постоянно содержались гидратированными, жили хуже, чем обезвоженные и регидратированные. [27]

Bdelloidea разработали уникальный механизм, помогающий преодолеть одну из основных опасностей бесполого размножения. В соответствии с Красной Королевой гипотезы о коэволюция , облигатный асексуал будет зависеть вымерло быстро меняющиеся паразит и патогенные микроорганизмы, потому что они не могут изменить их генотипы достаточно быстро , чтобы не отставать в этой нескончаемой гонке. Однако в популяциях бделлоидных коловраток многие паразиты уничтожаются в периоды длительного высыхания. [28] Более того, высушенные бделлоидные коловратки легко уносятся ветром из зараженных паразитами мест обитания и создают новые здоровые популяции в других местах, что позволяет им сбежать от Красной Королевы, перемещаясь во времени и пространстве вместо того, чтобы использовать пол для изменения своего генотипа. . [29]

Когда эти существа восстановиться после десикации, было показано , что они проходят потенциально уникальный генетический процесс , в котором горизонтальный перенос генов происходит [ править ] , что приводит к значительной части bdelloid генома, до 10%, что они были получены с помощью горизонтального гена перенос от бактерий, грибов и растений. [30] Как и почему горизонтальный перенос генов происходит в бделлоидах, в настоящее время активно обсуждается; особенно в отношении возможных связей между чужеродными генами и процессом высыхания, а также возможных связей с древней асексуальностью бделлоидов.

Коловратки Bdelloid необычайно устойчивы к повреждению от ионизирующего излучения из-за тех же ДНК-сохраняющих адаптаций, которые используются для выживания в состоянии покоя. [31] Эти адаптации включают чрезвычайно эффективный механизм восстановления двухцепочечных разрывов ДНК. [32] Этот механизм репарации был изучен у двух видов Bdelloidea, Adineta vaga , [32] и Philodina roseola . [33] и, по-видимому, включает митотическую рекомбинацию между гомологичными участками ДНК внутри каждого вида.

Горизонтальный перенос генов [ править ]

Широкомасштабный горизонтальный перенос генов бактерий, растений и грибов бделлоидным коловраткам [34] был задокументирован и может представлять собой важный фактор в эволюции бделлоидов.

Галерея [ править ]

  • Вид сбоку на бделлоид.

  • Фронтальный вид короны бделлоида.

  • Вид сбоку на бделлоид.

  • Вид сбоку на бделлоид.

  • Вид сбоку на бделлоид в богатой водорослями воде

  • Экземпляр рода Philodina.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Доннер, Йозеф (1965). "Ordnung Bdelloidea (Rotatoria, Rädertiere)". Bestimmungsbücher zur Bodenfauna Europas, том 6 . Берлин: Академия Верлаг. OCLC  6733231 .и Сегерс, Хендрик (2007). «Аннотированный контрольный список коловраток (Phylum Rotifera) с примечаниями по номенклатуре, таксономии и распространению». Zootaxa . 1590 : 3–104. Аннотация .
  2. ^ Сегерс, Хендрик (2007). Аннотированный контрольный список коловраток (Phylum Rotifera) с примечаниями по номенклатуре, таксономии и распространению (PDF) . Окленд: Magnolia Press. ISBN  978-1-86977-129-4.
  3. ^ a b c d e Риччи, Клаудиа (2000). «Ключ к определению родов бделлоидных коловраток». Hydrobiologia . 418 : 73–80. DOI : 10,1023 / A: 1003840216827 . S2CID 44054669 . 
  4. ↑ Пойнар-младший, GO; Риччи, Клаудия (1992). «Коловратки Bdelloid в доминиканском янтаре: свидетельство партеногенетической преемственности». Experientia . 48 (4): 408–410. DOI : 10.1007 / BF01923444 . S2CID 13098228 . 
  5. ^ Король, Чарльз Э .; Риччи, Клаудиа; Шонфельд, Джастин; Серра, Мануэль (сентябрь 2005 г.). «Эволюционная динамика моделей жизненного цикла бделлоидов и моногононтов-коловраток». Hydrobiologia . 546 (1): 55–70. CiteSeerX 10.1.1.455.6499 . DOI : 10.1007 / s10750-005-4102-9 . S2CID 25975998 .  
  6. ^ Уоллес, Роберт Ли; Колберн, Ребекка Арлин (декабрь 1989 г.). «Филогенетические отношения внутри филума Rotifera: отряды и род Notholca». Hydrobiologia . 186–187 (1): 311–318. DOI : 10.1007 / BF00048926 . S2CID 20809514 . 
  7. ^ a b c Вей-Фабрициус, Александра Р .; Херлин, Хольгер; Ригер, Бенджамин; Розенкранц, Дэвид; Витек, Александр; Уэлч, Дэвид Б. Марк; Эберсбергер, Инго; Ханкельн, Томас; Шмитц, Юрген (10 февраля 2014 г.). «Данные транскриптома выявляют отношения Syndermatan и предполагают эволюцию эндопаразитизма у скребней через эпизодическую стадию» . PLOS ONE . 9 (2): e88618. Bibcode : 2014PLoSO ... 988618W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0088618 . PMC 3919803 . PMID 24520404 .  
  8. ^ Lasek-Nesselquist, Erica (23 августа 2012). "Митогеномная переоценка филогении Bdelloid и отношений между Syndermata" . PLOS ONE . 7 (8): e43554. Bibcode : 2012PLoSO ... 743554L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0043554 . PMC 3426538 . PMID 22927990 .  
  9. ^ Уэлч, Дэвид Б. Марк (2001). «Ранний вклад молекулярной филогенетики в понимание эволюции коловраток». Hydrobiologia . 446 : 315–322. DOI : 10,1023 / A: 1017502923286 . S2CID 28895228 . 
  10. ^ a b Альрикс, Вилко Х. (1997). «Эпидермальная ультраструктура Seison nebaliae и Seison annulatus , и сравнение эпидермальных структур внутри Gnathifera». Зооморфология . 117 (1): 41–48. DOI : 10.1007 / s004350050028 . S2CID 24719056 . 
  11. ^ Нильсен, Клаус (2012). Эволюция животных: взаимоотношения живых типов (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0199606030.
  12. ^ Melone, Giulio & Ricci, Клаудия (1995). «Вращательный аппарат у Бделлоидов». Hydrobiologia . 313 (1): 91–98. DOI : 10.1007 / BF00025935 . S2CID 35937088 . 
  13. ^ a b Доннер, Йозеф (1965). Ordnung Bdelloidea . Академия-Верлаг. п. 297. ISBN. 9789031908851.
  14. ^ Кая, Мурат; Эрниу, Элизабет А .; Барраклаф, Тимоти Г. и Фонтането, Диего (2009). «Несогласованные оценки разнообразия между традиционной и ДНК-таксономией у бделлоидных коловраток». Разнообразие и эволюция организмов . 9 (1): 3–12. DOI : 10.1016 / j.ode.2008.10.002 .
  15. ^ Фонтането, Диего; Кая, Мурат; Эрниу, Элизабет А. и Барраклаф, Тимоти Г. (2009). «Экстремальные уровни скрытого разнообразия микроскопических животных (Rotifera), выявленные с помощью таксономии ДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 53 (1): 182–189. DOI : 10.1016 / j.ympev.2009.04.011 . PMID 19398026 . 
  16. ^ Б с д е е г Шил, Рассел Дж (1995). Руководство по идентификации коловраток, кладоцер и веслоногих рачков из внутренних вод Австралии . Австралия: Центр совместных исследований пресноводной экологии. ISBN 978-0-646-22410-7.
  17. ^ Бартош, Эмануэль (1951). «Чехословацкая ротатория отряда Bdelloidea». Mémoiresde la Société Zoologique Tchécoslovaque de Prague . 15 : 241–500.
  18. ^ Klusemann, J .; Kleinow, W .; Питерс, В. (1990). «Твердые части (трофи) мастакса коловратки действительно содержат хитин: данные исследований на Brachionus plicatilis». Histochem. Cell Biol . 94 (3): 277–283. DOI : 10.1007 / bf00266628 . PMID 2401635 . S2CID 26501940 .  
  19. ^ Джадсон, Оливия П .; Нормарк, Бенджамин Б. (1996). «Древние бесполые скандалы». Тенденции в экологии и эволюции . 11 (2): 41–46. DOI : 10.1016 / 0169-5347 (96) 81040-8 . PMID 21237759 . 
  20. ↑ Милиус, Сьюзен (1 ноября 2002 г.). «Бделлоиды: нет секса более 40 миллионов лет» . Новости науки . Проверено 6 ноября +2016 .
  21. ^ Саймон, Жан-Кристоф; Дельмот, Франсуа; Риспе, Клод; Crease, Тереза ​​(2003). «Филогенетические отношения между партеногенами и их половыми родственниками: возможные пути к партеногенезу у животных» . Биологический журнал Линнеевского общества . 79 (1): 151–163. DOI : 10.1046 / j.1095-8312.2003.00175.x .
  22. ^ Stelzer, Клаус-Питер (2008). «Облигатное бесполое тело у коловратки и роль половых сигналов» . Журнал эволюционной биологии . 21 (1): 287–293. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2007.01437.x . PMID 17995949 . 
  23. ^ Стельцер, Клаус-Питер; Шмидт, Йоханна; Видлройтер, Аннелиз; Рис, Симона (2010-09-20). «Потеря полового размножения и карликовость у малых многоклеточных животных» . PLOS ONE . 5 (9): e12854. Bibcode : 2010PLoSO ... 512854S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0012854 . PMC 2942836 . PMID 20862222 .  
  24. ^ Кроу, Джон Х. (1971). «Ангидробиоз: нерешенная проблема». Американский натуралист . 105 (946): 563–573. DOI : 10,1086 / 282745 . JSTOR 2459752 . 
  25. ^ a b Guidetti, Роберто и Йонссон, К. Ингемар (2002). «Долгосрочная выживаемость ангидробиотиков у полуземных микрометазоа» . Журнал зоологии . 257 (2): 181–187. CiteSeerX 10.1.1.630.9839 . DOI : 10,1017 / s095283690200078x . 
  26. ^ Риччи, Клаудиа и Фонтането, Диего (2009). «Важность быть бделлоидом: экологические и эволюционные последствия покоя» . Итальянский зоологический журнал . 76 (3): 240–249. DOI : 10.1080 / 11250000902773484 .
  27. ^ Риччи, Клаудиа; Каприоли, Мануэла; Фонтането, Диего (2007). «Стресс и фитнес в партеногенах: является ли покой ключевой особенностью бделлоидных коловраток?» . BMC Evolutionary Biology . 7 (Дополнение 2): S9. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-S2-S9 . PMC 1963474 . PMID 17767737 .  
  28. ^ Уилсон, Кристофер G .; Шерман, Пол В. (29 января 2010 г.). «Древние бесполые бделлоидные коловратки спасаются от смертельных грибковых паразитов, высыхая и уносясь прочь». Наука . 327 (5965): 574–576. Bibcode : 2010Sci ... 327..574W . DOI : 10.1126 / science.1179252 . PMID 20110504 . S2CID 43898914 .  
  29. ^ Уилсон, Кристофер G .; Шерман, Пол В. (22 августа 2013 г.). «Пространственное и временное спасение от грибкового паразитизма в естественных сообществах древних бесполых бделлоидных коловраток» . Труды Королевского общества B . 280 (1765): 20131255. DOI : 10.1098 / rspb.2013.1255 . PMC 3712457 . PMID 23825214 .  
  30. ^ Боскетти, Кьяра; Пушкина-Станчева Наталья; Хоффманн, Пиа и Туннаклифф, Алан (2011). «Чужеродные гены и новые гены гидрофильных белков участвуют в реакции высыхания бделлоидной коловратки Adineta ricciae » . Журнал экспериментальной биологии . 214 (1): 59–68. DOI : 10,1242 / jeb.050328 . PMID 21147969 . 
  31. Перейти ↑ Gladyshev, Eugene & Meselson, Matthew (1 апреля 2008 г.). «Чрезвычайная устойчивость бделлоидных коловраток к ионизирующему излучению» . Труды Национальной академии наук . 105 (13): 5139–5144. Bibcode : 2008PNAS..105.5139G . DOI : 10.1073 / pnas.0800966105 . PMC 2278216 . PMID 18362355 .  
  32. ^ a b Hespeels B, Knapen M, Hanot-Mambres D, Heuskin AC, Pineux F, LUCAS S, Koszul R, Van Doninck K (июль 2014 г.). «Путь к генетическому обмену? Двухцепочечные разрывы ДНК в бделлоидной коловратке Adineta vaga, подвергнутые сушке» (PDF) . J. Evol. Биол . 27 (7): 1334–45. DOI : 10.1111 / jeb.12326 . PMID 25105197 .  
  33. ^ Уэлч, Дэвид Б. Марк; Уэлч, Джессика Л. Марк и Мезельсон, Мэтью (1 апреля 2008 г.). «Доказательства дегенеративной тетраплоидии у бделлоидных коловраток» . Труды Национальной академии наук . 105 (13): 5145–9. Bibcode : 2008PNAS..105.5145M . DOI : 10.1073 / pnas.0800972105 . PMC 2278229 . PMID 18362354 .  
  34. ^ Гладышев, Евгений А .; Мезельсон, Мэтью; Архипова, Ирина Р. (30.05.2008). «Массивный горизонтальный перенос генов у бделлоидных коловраток» . Наука . 320 (5880): 1210–1213. Bibcode : 2008Sci ... 320.1210G . DOI : 10.1126 / science.1156407 . ISSN 1095-9203 . PMID 18511688 . S2CID 11862013 .   

Внешние ссылки [ править ]

  • Знакомство с коловратками
  • Всемирный каталог коловраток от Jersabek CD и Leitner MF
  • Странные сестры
  • Бделлоиды: нет секса более 40 миллионов лет
  • Эволюционный скандал, из журнала Harvard Magazine
  • Кому вообще нужен секс (или мужчинам)?