Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Bennettitales
Временной диапазон: пермь - поздний мел
Приуральский – маастрихтский
Bennettitales-cycadeoidaceae.jpg
Cycadeoid , показывающий «соцветие» в правом верхнем углу
Восстановление жизни Вильямсонии - MUSE.jpg
Восстановление жизни Вильямсонии
Научная классификация е
Царство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Сперматофиты
Приказ:† Беннеттиталес
Энглер, 1892 г.
Семьи

Беннеттитовый (также известный как cycadeoids ) является вымершим порядком из семенных растений , которые впервые появились в пермском период и вымерли в большинстве районов по направлению к концу мелового периода . Bennettitales являются одними из наиболее распространенных вымерших мезозойских семенных растений и имели морфологию, включая кустарниковые и саговниковые формы. Растения Bennettitales морфологически почти неотличимы от саговников, но Bennettitales отличаются от саговников сложными репродуктивными органами, похожими на цветы, по крайней мере, некоторые из которых, вероятно, опылялись насекомыми.

Описание [ править ]

Первоначально Bennettitales считались саговниками из- за их ленточных листьев, однако их репродуктивные части, похожие на цветы, разделяют эти две группы. Две семьи Bennettitales, Cycadeoidaceae (меловые) и Williamsoniaceae (триасовые - меловые), имеют свои уникальные особенности. У Cycadeoidaceae были крепкие стволы и биспорангиатные стробилы (шишки), служащие их репродуктивными структурами, а у Williamsoniaceae были биспорангиатные или моноспорангиатные шишки и отчетливо тонкие и ветвящиеся древесные стволы. [1] Эти биспорангиатные колбочки состоят из слоев защитных прицветников , изогнутого микроспорофилла и вместилища овулята . [2]Шишки биспорангиата оставались закрытыми при созревании и, скорее всего, были облигатными самоудобрениями. [3]

Как правило, у Bennettitales листья прикреплялись адаксиально (к стеблю) с отчетливой средней жилкой. Вены отходят от средней жилки под углом примерно 90 градусов. [4] У них также жесткая кутикула , так как они были способны выдерживать высокие уровни диоксида серы в триасовый / юрский период в течение значительного времени. [5] Некоторые из них характеризовались толстыми стволами и перисто- сложными листьями, внешне похожими на листья саговников , отличаясь, прежде всего, синдетохейлическим расположением устьиц. [6]

Исследование представителей семейства Williamsoniaceae показало, что у них есть разветвленная форма ветвления, аналогичная таковой у Banksia , которая, как предполагалось, является адаптацией к открытым местообитаниям с плохими питательными условиями в почве. [7]

Репродуктивные структуры некоторых Bennettitales похожи на цветы и, вероятно, опылялись насекомыми. Несколько групп юрских и раннемеловых насекомых обладают длинным хоботком, и было высказано предположение, что эти группы питались нектаром, произведенным репродуктивными структурами беннеттиталий. Образец вымершего семейства длиннохоботковых мух Zhangsolvidae был обнаружен непосредственно связанным с пыльцой Bennettitales, что свидетельствует о том, что это семейство действовало как опылители для группы. [8]

Таксономия [ править ]

Bennettitales были впервые идентифицированы Адольфом Энглером в 1892 году как отдельные от Cycadales, а затем были далее дифференцированы Caruthers на две группы Cycadeoidaceae и Williamsoniaceae . [ необходима цитата ] Гипотеза антофитов, выдвинутая Арбером и Паркингом в 1907 году [9], утверждала, что покрытосеменные произошли от Bennettitales, о чем свидетельствуют древовидные структуры и рудиментарные цветы . [1] Однако, основываясь на морфологических данных, Bennettitales были классифицированы как монофилетическая группа в сочетании с Gnetales. [10]исследование 2006 г. показало, что Bennettitales, покрытосеменные и Gigantopteridales образуют кладу на основе присутствия олеанана . [11] Исследование , 2007 изучение фазового контраста рентгеновского изображения из голосеменных семян предположил , что поддерживает гипотезу Anthophyte. [12] Данные по семенной оболочке предполагают, что Bennettitales образуют кладу с отрядами голосеменных Gnetales и Erdtmanithecales . [13] Молекулярные данные последовательно противоречили гипотезе антофитов, обнаружив, что покрытосеменные являются сестринской группой для всех живых голосеменных, включая Gnetales. [14]Было высказано предположение, что Williamsoniaceae представляют собой парафилетический комплекс всех Bennettitales, которые не принадлежат к Cycadeoidaceae. [7]

История эволюции [ править ]

Сродство Bennettitales с другими семенными растениями остается неопределенным, филогения, основанная на молекулярных сигнатурах окаменелых кутикул, показала, что Bennettitales более тесно связаны с кладой Ginkgo + Cycads, чем с хвойными деревьями, и были тесно связаны с Nilssonia и Ptilozamites . [15] Самые старые известные останки Bennettitales - это Nilssoniopteris shanxiensis из формации Шихотзе , Шаньси , Китай, относящиеся к ранней перми ( цисуральский период ). Пермские записи Benettitales редки, единственные другие записи относятся к поздней перми (вероятно, чансинскому времени).) возрастной формации Умм Ирна в Иордании. [16] [17] Bennettitales получили широкое распространение в триасовую эпоху. [16] Bennettitales оставались широко распространенными в юрском и раннем меловом периодах, однако Bennettitales сильно сократились в позднем меловом периоде, что совпало с ростом цветковых растений , которые к концу периода в основном вымерли, а последние известные останки из Северного полушария были Обнаружен в полярных широтах каканаутской свиты на Чукотке , Россия, датируется маастрихтом , а также относится к Pterophyllum. [18]О возможной поздней записи сообщалось из раннего олигоцена Восточной Австралии и Тасмании, которую можно отнести к роду Ptilophyllum , но кутикула не сохранилась, что делает ссылку неубедительной. [19]

Галерея [ править ]

  • Окаменевший беннеттит, раздавленный более поздним сжатием.

  • Вид сбоку. Обратите внимание на вложенные «цветы».

  • Цветочная структура.

  • Ископаемый лист Zamites mariposana из юрского периода .

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Шпеер Б.Р. (2000). «Введение в Bennettitales» .
  2. ^ Аренс NC, Стромберг C, Томпсон А. "Введение в Bennettitales" . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 16 апреля 2018 года .
  3. ^ Osborn JM, Taylor ML (2010). «Структура пыльцы и копролита в Cycadeoidea (Bennettitales): значение для понимания систем опыления и спаривания у мезозойских цикадеоидов». Растения в глубоком мезозое: морфологические новации, филогения и экосистемы . Блумингтон, Индиана: Издательство Индианского университета. С. 34–49. ISBN 978-0-253-00199-3.
  4. ^ Ray MM, Ротвелла GW, Stockey RA (сентябрь 2014). «Анатомически сохраненные раннемеловые листья Bennettitalean: Nilssoniopteris corrugata n. Sp. С острова Ванкувер, Канада» . Журнал палеонтологии . 88 (5): 1085–93. doi : 10.1017 / S002233600005767X - через ResearchGate.
  5. ^ Steinthorsdottir M, Эллиот-Kingston C, Бэкон KL (март 2018). «Поверхность кутикулы ископаемых растений как потенциальный косвенный показатель вулканических выбросов SO2: наблюдения в период триасово-юрского перехода Восточной Гренландии» . Палеобиоразнообразие и палеосреды . 98 : 49–69. DOI : 10.1007 / s12549-017-0297-9 .
  6. ^ Pigg K (2005). «Саговники, цикадеоиды (Bennettitales) и гинкгофиты» . Государственный университет Аризоны. Архивировано из оригинального 26 декабря 2007 года . Проверено 21 сентября 2007 года .
  7. ^ a b Потт, Кристиан; Маклафлин, Стивен (01.06.2014). «Раздельная привычка роста у Williamsoniaceae (Bennettitales): раскрытие экологии ключевой группы мезозойских растений» . Палеобиоразнообразие и палеоокружение . 94 (2): 307–325. DOI : 10.1007 / s12549-014-0157-9 . ISSN 1867-1608 . 
  8. ^ Peñalver Е, Arillo А, Переса де ла Фуэнте R, Риччио ML, Delclòs X, Бэррон E, Гримальди DA (июль 2015). «Длиннохоботковые мухи как опылители меловых голосеменных растений» . Текущая биология . 25 (14): 1917–23. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.05.062 . PMID 26166781 . 
  9. Перейти ↑ Arber EN, Parkin J (июль 1907 г.). «О происхождении покрытосеменных растений» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 38 (263): 29–80. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.1907.tb01074.x .
  10. ^ Crane PR (сентябрь 1985). «Филогенетические взаимоотношения семенных растений». Кладистика . 1 (4): 329–348. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.1985.tb00432.x .
  11. ^ Taylor DW, Ли H, J Dahl, Fago FJ, Zinniker D, Moldowan JM (март 2006). «Биогеохимическое свидетельство присутствия молекулярных ископаемых олеананов покрытосеменных в палеозойских и мезозойских не покрытосеменных ископаемых». Палеобиология . 32 (2): 179–90. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2006) 32 [179]: BEFTPO 2.0.CO; 2 .
  12. ↑ Friis EM, Crane PR, Pedersen KR, Bengtson S, Donoghue PC, Grimm GW, Stampanoni M (ноябрь 2007 г.). «Фазово-контрастная рентгеновская микротомография связывает семена мела с Gnetales и Bennettitales» . Природа . 450 (7169): 549–52. DOI : 10,1038 / природа06278 . PMID 18033296 . 
  13. ↑ Friis EM, Crane PR, Pedersen KR, Bengtson S, Donoghue PC, Grimm GW, Stampanoni M (ноябрь 2007 г.). «Фазово-контрастная рентгеновская микротомография связывает семена мела с Gnetales и Bennettitales» . Природа . 450 (7169): 549–52. DOI : 10,1038 / природа06278 . PMID 18033296 . 
  14. ↑ Ran JH, Shen TT, Wang MM, Wang XQ (июнь 2018 г.). «Филогеномика решает глубокую филогению семенных растений и указывает на частичную конвергентную или гомопластическую эволюцию между Gnetales и покрытосеменными» . Ход работы. Биологические науки . 285 (1881): 20181012. DOI : 10.1098 / rspb.2018.1012 . PMC 6030518 . PMID 29925623 .  
  15. ^ Вайда, Виви; Pucetaite, Milda; Маклафлин, Стивен; Энгдаль, Андерс; Хеймдаль, Джимми; Увдал, Пер (август 2017). «Молекулярные сигнатуры ископаемых листьев предоставляют новые неожиданные доказательства взаимоотношений между вымершими растениями» . Природа, экология и эволюция . 1 (8): 1093–1099. DOI : 10.1038 / s41559-017-0224-5 . ISSN 2397-334X . 
  16. ^ a b Бломенкемпер, Патрик; Боймер, Роберт; Бэкер, Мальте; Абу Хамад, Абдалла; Ван, Цзюнь; Керп, Ганс; Бомфлер, Бенджамин (2021). «Листья Bennettitalean из перми Экваториальной Пангеи - раннее излучение культовой мезозойской группы голосеменных растений» . Границы науки о Земле . 9 . DOI : 10.3389 / feart.2021.652699 . ISSN 2296-6463 . 
  17. ^ Blomenkemper Р, Кегр Н, Абу Хамад А, DiMichele WA, Bomfleur В (декабрь 2018). «Скрытая колыбель эволюции растений в тропических низинах Пермского периода» . Наука . 362 (6421): 1414–1416. DOI : 10.1126 / science.aau4061 . PMID 30573628 . 
  18. ^ Гниловская, Анастасия А .; Головнева, Лина Б. (февраль 2018 г.). «Позднемеловой Pterophyllum (Bennettitales) на Северо-Востоке России» . Меловые исследования . 82 : 56–63. DOI : 10.1016 / j.cretres.2017.09.013 .
  19. ^ McLoughlin S, Карпентер RJ, Pott C (апрель 2011). "Ptilophyllum muelleri (Ettingsh.) Comb. Nov. Из олигоцена Австралии: последний из Bennettitales?". Международный журнал наук о растениях . 172 (4): 574–85. DOI : 10.1086 / 658920 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Голосеменные
  • Конспект лекций о мезозойских мезофитных сообществах
  • Ссылки на статьи о Bennettitales