Аллопатрическое видообразование


Аллопатрическое видообразование (от древнегреческого ἄλλος (állos)  «другой» и πατρίς (patrís)  «отечество») - также называемое географическим видообразованием , викариантным видообразованием или его более ранним названием модель гантели [1] : 86  - это способ видообразования , которое происходит, когда биологические популяции становятся географически изолированными друг от друга до такой степени, что препятствует потоку генов или мешает ему .

Могут возникать различные географические изменения, такие как движение континентов и образование гор, островов, водоемов или ледников. Человеческая деятельность, такая как сельское хозяйство или разработка, также может изменить распределение популяций видов. Эти факторы могут существенно изменить географию региона, что приведет к разделению популяции вида на изолированные субпопуляции. Затем викариантные популяции претерпевают генетические изменения, поскольку они подвергаются различному селективному давлению , испытывают генетический дрейф и накапливают различные мутации в генофондах разделенных популяций.. Барьеры препятствуют обмену генетической информацией между двумя популяциями, что приводит к репродуктивной изоляции . Если две популяции вступят в контакт, они не смогут размножаться — эффективно видоизменяться. Другие изолирующие факторы, такие как рассредоточение населения , ведущее к эмиграции, могут вызвать видообразование (например, расселение и изоляция вида на океаническом острове) и считаются частным случаем аллопатрического видообразования, называемого перипатрическим видообразованием .

Аллопатрическое видообразование обычно подразделяется на две основные модели: викариантное и перипатрическое. Обе модели отличаются друг от друга размерами популяции и механизмами географической изоляции. Термины аллопатрии и викариантности часто используются в биогеографии для описания отношений между организмами , ареалы которых существенно не перекрываются, но непосредственно примыкают друг к другу — они не встречаются вместе или встречаются только в узкой зоне контакта. Исторически язык, используемый для обозначения способов видообразования, напрямую отражал биогеографическое распространение. [2] Таким образом, аллопатрия представляет собой географическое распределение, противоположное симпатрии.(видообразование в пределах одного района). Кроме того, термины аллопатрическое, викариантное и географическое видообразование часто используются в научной литературе как синонимы. [2] Эта статья будет посвящена аналогичной теме, за исключением особых случаев, таких как перипатрический, центробежный и другие.

Наблюдение за природой создает трудности в наблюдении за аллопатрическим видообразованием «от начала до конца», поскольку оно протекает как динамический процесс. [3] Отсюда возникает множество различных вопросов, связанных с определением видов , определением изолирующих барьеров, измерением репродуктивной изоляции и т.д. Тем не менее вербальные и математические модели, лабораторные эксперименты и эмпирические данные подавляющим большинством подтверждают существование аллопатрического видообразования в природе. [4] [1] : 87–105  Математическое моделирование генетической основы репродуктивной изоляции подтверждает правдоподобие аллопатрического видообразования; тогда как лабораторные эксперименты дрозофилыи другие виды животных и растений подтвердили, что репродуктивная изоляция развивается как побочный продукт естественного отбора . [1] : 87 

Понятие викариантной эволюции было впервые разработано Леоном Круаза в середине двадцатого века. [5] [6] Теория Викарианса, которая показала согласованность с принятием тектоники плит в 1960-х годах, была разработана в начале 1950-х годов этим венесуэльским ботаником, который нашел объяснение существованию подобных растений в Америке и Африке, сделав вывод, что изначально они были единой популяцией до того, как два континента разошлись.


Население становится разделенным географическим барьером; развивается репродуктивная изоляция , в результате чего образуются два отдельных вида.
При аллопатрическом видообразовании популяция видов разделяется географическим барьером, в результате чего развивается репродуктивная изоляция, порождающая два отдельных вида. Отсюда, если недавно отделившаяся популяция снова вступает в контакт, могут образоваться гибриды с низкой приспособленностью, но подкрепление действует для завершения процесса видообразования.
При перипатрическом видообразовании небольшая изолированная популяция на периферии центральной популяции развивает репродуктивную изоляцию из-за сокращения или устранения потока генов между ними.
Кладограмма видов группы Charis cleonus , наложенная на карту Южной Америки, показывающая биогеографические ареалы каждого вида.
Аллопатрическое видообразование может быть результатом топографии гор. Климатические изменения могут привести к перемещению видов в высотные пояса — долины или пики. Цветные области указывают распределения. Поскольку распространение изменяется из-за изменения подходящих мест обитания, репродуктивная изоляция может привести к образованию нового вида.
Концептуальное изображение популяций видов, которые становятся изолированными (синий и зеленый) из-за закрытия Панамского перешейка (красный кружок). С закрытием Северная и Южная Америка соединились, что позволило обменяться видами (фиолетовый). Серые стрелки указывают на постепенное движение тектонических плит , которое привело к закрытию.
Красная штриховка указывает на ареал бонобо ( Pan paniscus ). Синяя заливка указывает на ареал Обыкновенных шимпанзе ( Pan troglodytes ). Это пример аллопатрического видообразования, потому что они разделены естественным барьером (рекой Конго ) и не имеют общей среды обитания. Показаны и другие подвиды Pan .
Упрощение эксперимента, в котором две викариантные линии плодовых мушек были выращены на жесткой мальтозной и крахмальной средах соответственно. Эксперимент был повторен с 8 популяциями; 4 с мальтозой и 4 с крахмалом. Выявлены различия в адаптациях каждой популяции, соответствующие разным средам. [82] Позднее исследование показало, что поведенческая изоляция популяций развилась как плейотропный побочный продукт этого адаптивного расхождения. [83] Эта форма презиготической изоляции является предпосылкой для возникновения видообразования.
Эрнст Майр в 1994 году