Эта статья была опубликована в рецензируемом журнале WikiJournal of Science (2018). Щелкните, чтобы просмотреть опубликованную версию.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Рисунок 2 : Центробежное видообразование
Диаграммы, изображающие процесс перипатрического и центробежного видообразования. На периферии небольшая популяция становится изолированной на периферии центральной популяции, развивающейся репродуктивной изоляцией (синий цвет) из-за уменьшения потока генов. При центробежном видообразовании диапазон исходной популяции (зеленый) расширяется и сжимается, оставляя за собой изолированную популяцию фрагментов. Центральная популяция (обозначенная синим цветом) эволюционирует в репродуктивную изоляцию в отличие от перипатрии.

Перипатрическое видообразование - это способ видообразования, при котором новый вид формируется из изолированной периферической популяции. [1] : 105 Поскольку перипатрическое видообразование похоже на аллопатрическое видообразование , в том смысле , что популяции изолированы и не имеют возможности обмениваться генами , часто бывает трудно различить их. [2] Тем не менее, основная характеристика перипатрического видообразования предполагает, что одна из популяций намного меньше другой. Термины перипатричность и перипатрия часто используются в биогеографии для обозначения организмов.чьи ареалы тесно прилегают друг к другу, но не перекрываются, будучи разделенными там, где эти организмы не встречаются - например, на океаническом острове по сравнению с материком. Такие организмы обычно тесно связаны ( например, родственные виды ); их распространение является результатом перипатрического видообразования.

Концепция перипатрического видообразования была впервые изложена биологом-эволюционистом Эрнстом Майром в 1954 году. [3] С тех пор были разработаны другие альтернативные модели, такие как центробежное видообразование , в котором утверждается, что популяция вида переживает периоды расширения географического ареала с последующим сокращением периодов, оставляя позади небольшие изолированные популяции на периферии основной популяции. В других моделях учитывалось влияние полового отбора на ограниченный размер популяции. Были разработаны другие родственные модели периферически изолированных популяций, основанные на хромосомных перестройках, такие как почкование и квантовое видообразование .

Существование перипатрических видов подтверждается данными наблюдений и лабораторными экспериментами. [1] : 106 Ученые, наблюдающие закономерности биогеографического распределения вида и его филогенетические взаимосвязи, способны реконструировать исторический процесс, в результате которого они расходились . Кроме того, океанические острова часто являются предметом исследований перипатрических видов из-за их изолированных местообитаний - Гавайские острова широко представлены в большей части научной литературы.

История [ править ]

Перипатрическое видообразование было первоначально предложено Эрнстом Майром в 1954 г. [3] и полностью теоретически смоделировано в 1982 г. [4] Оно связано с эффектом основателя , когда небольшие живые популяции могут подвергаться узким местам отбора. [5] Эффект основателей основан на моделях , которые предполагают перипатрическое видообразование может происходить за счет взаимодействия отбора и генетического дрейфа , [1] : 106 , который может играть существенную роль. [6] Майр впервые задумал эту идею, наблюдая за популяциями зимородков в Новой Гвинее и окружающих ее островах. [1] : 389 Tanysiptera galatea была в основном однородной по морфологии на материке, но популяции на окружающих островах значительно различались, называя этот образец «перипатрическим». [1] : 389 Эту же закономерность наблюдали многие современники Майра в то время, например, в исследованиях Маниолы jurtina Э.Б. Фордом . [7] : 522 Примерно в то же время ботаник Верн Грант разработал модель квантового видообразования, очень похожую на модель Майра в контексте растений. [8]

В том, что было названо генетической революцией Майра, он постулировал, что генетический дрейф сыграл главную роль, которая привела к этой модели. [1] : 389 Видя, что сплоченность видов поддерживается консервативными силами, такими как эпистаз и медленные темпы распространения благоприятных аллелей в большой популяции (в значительной степени основанные на расчетах Дж. Б. С. Холдейна ), он рассуждал, что видообразование может только место, в котором возникла проблема с населением . [1] : 389Например, небольшая изолированная популяция основателей может быть создана на острове. Имея меньшее количество генетических вариаций от основной популяции, сдвиги в частотах аллелей могут происходить из-за разного давления отбора. [1] : 390 Это дальнейшие изменения в сети связанных локусов, приводящие к каскаду генетических изменений или «генетической революции» - крупномасштабной реорганизации всего генома периферической популяции. [1] : 391 Майр действительно осознавал, что шансы на успех невероятно низки и что вымирание вероятно; при этом отмечая, что в то время существовало несколько примеров успешных популяций основателей. [7] : 522

Вскоре после Майра Уильям Луи Браун-младший в 1957 г. предложил альтернативную модель перипатрического видообразования, названную центробежным видообразованием. В 1976 и 1980 годах модель перипатрического видообразования Канеширо была разработана Кеннетом И. Канеширо, в которой основное внимание уделялось половому отбору как движущей силе видообразования во время узких мест в популяции. [9] [10] [11]

Модели [ править ]

Перипатрический [ править ]

Модели перипатрического видообразования идентичны моделям викариантности (аллопатрического видообразования). [1] : 105 Требуя как географического разделения, так и времени, видообразование может стать предсказуемым побочным продуктом. [12] Перипатрию можно отличить от аллопатрического видообразования по трем ключевым признакам: [1] : 105

  • Размер изолированного населения
  • Сильный отбор, вызванный рассеянием и колонизацией новых сред,
  • Влияние генетического дрейфа на небольшие популяции.

Размер популяции важен, потому что люди, колонизирующие новую среду обитания, вероятно, содержат лишь небольшую выборку генетической вариации исходной популяции. Это способствует расходимости из - за сильное селективное давление, что приводит к быстрой фиксации в качестве аллель в пределах потомка населения. Это приводит к возможности для генетических несовместимостей в эволюции . Эти несовместимости вызывают репродуктивную изоляцию , вызывая - иногда быстрое - видообразование. [1] : 105Кроме того, используются два важных прогноза, а именно: геологические или климатические изменения приводят к тому, что популяции становятся локально фрагментированными (или региональными при рассмотрении аллопатрического видообразования), и что репродуктивные черты изолированной популяции развиваются достаточно, чтобы предотвратить скрещивание при потенциальном вторичном контакте . [13]

Перипатрическая модель приводит к так называемым парам видов-прародителей и производных, в результате чего производные виды (периферически изолированная популяция) - географически и генетически изолированные от видов-предков - расходятся. [14] Специфическая филогенетическая подпись является результатом этого способа видообразования: географически широко распространенный вид-предшественник становится парафилетическим (тем самым становится паравидом ) по отношению к производным видам (периферический изолят). [1] : 470 Таким образом, концепция паравидов является логическим следствием концепции эволюционных видов , согласно которой один вид порождает дочерний вид. [15]Считается, что черты характера периферически изолированных видов становятся апоморфными , а центральная популяция остается плейсоморфной . [16]

Современные кладистические методы разработали определения, которые случайно удалили производные виды путем определения клад таким образом, который предполагает, что когда происходит событие видообразования, исходный вид больше не существует, а возникают два новых вида; это не случай перипатрического видообразования. [8] Майр предостерегал от этого, так как это приводит к потере статуса вида в классификации. [17] Лорен Х. Ризеберг и Люк Бруйе признали ту же дилемму в классификации растений. [18]

Квантовое и зарождающееся видообразование [ править ]

Ботаник Верн Грант предложил термин квантовое видообразование, который объединил идеи Дж. Т. Гулика (его наблюдение за изменчивостью видов в условиях полуизоляции), Сьюэлла Райта (его модели генетического дрейфа), Майра (как его перипатрические, так и генетические модели революции). и Джордж Гейлорд Симпсон (его развитие идеи квантовой эволюции ). [19] : 114 Квантовое видообразование - это быстрый процесс с большим генотипическим или фенотипическим эффектом, в результате которого новый вид растений с перекрестным оплодотворением отделяется от большей популяции как полуизолированная периферическая популяция. [20] [19] : 114Скрещивание и генетический дрейф происходят из-за уменьшения размера популяции, что приводит к изменениям в геноме, которые, скорее всего, приведут к исчезновению (из-за низкой адаптивной ценности). [19] : 115 В редких случаях могут возникнуть хромосомные признаки с адаптивной ценностью, что приведет к возникновению нового производного вида. [8] [21] Доказательства возникновения этого типа видообразования были обнаружены у нескольких пар видов растений: Layia discoidea и L. glandulosa , Clarkia lingulata и C. biloba , а также Stephanomeria malheurensis и S. exigua ssp. коронария . [8]

Тесно родственная модель перипатрического видообразования называется бутонизирующим видообразованием - в основном применяется в контексте видообразования растений. [22] Считается, что процесс бутонизации, когда новый вид возникает на окраинах ареала предков, является обычным для растений [22], особенно в парах видов-предков и производных. [23]

Центробежное видообразование [ править ]

Уильям Луи Браун-младший предложил альтернативную модель перипатрического видообразования, названную центробежным видообразованием. Эта модель контрастирует с перипатрическим видообразованием в силу происхождения генетической новизны, которая приводит к репродуктивной изоляции. [24] Популяция вида переживает периоды расширения географического ареала, за которыми следуют периоды сокращения. Во время фазы сокращения фрагменты популяции становятся изолированными в виде небольших рефугиальных популяций на периферии центральной популяции. Из-за большого размера и потенциально большей генетической изменчивости в центральной популяции мутациивозникают более охотно. Эти мутации остаются в изолированных периферических популяциях, тем самым способствуя репродуктивной изоляции. Следовательно, Браун предположил, что во время следующей фазы экспансии центральная популяция будет подавлять периферические популяции, препятствуя видообразованию. Однако, если вид находит специализированную экологическую нишу, они могут сосуществовать. [25] [26] Филогенетическая подпись этой модели состоит в том, что центральная популяция становится производной , в то время как периферические изоляты остаются плейсоморфными [16] - противоположность общей модели. В отличие от центробежного видообразования, перипатрическое видообразование иногда называют центростремительным видообразованием (см. Рис. 1 и 2 для сравнения). [27]Центробежное видообразование в значительной степени игнорировалось в научной литературе, часто преобладала традиционная модель перипатрического видообразования. [28] [24] [16] Несмотря на это, Браун привел множество доказательств в поддержку своей модели, которая еще не была опровергнута. [25]

Peromyscus polionotus и P. melanotis (периферически изолированные виды из центральной популяции P. maniculatus ) возникли с помощью модели центробежного видообразования. [29] Центробежное видообразование могло иметь место у древесных кенгуру , южноамериканских лягушек ( Ceratophrys ), землероек ( Crocidura ) и приматов ( Presbytis melalophos ). [28] Джон С. Бриггс связывает центробежное видообразование с центрами происхождения , утверждая, что центробежная модель лучше подтверждается данными, цитируя образцы видов из предлагаемого «центра происхождения» в Индо-Западной части Тихого океана.[28]

Модель Канеширо [ править ]

В модели Канеширо выборка из большей популяции приводит к изолированной популяции с меньшим количеством мужчин, обладающих привлекательными чертами. Со временем разборчивые самки отбираются против по мере увеличения популяции. Половой отбор вызывает появление новых признаков (зеленый), репродуктивно изолируя новую популяцию от старой (синий). [11]

Когда половой вид испытывает узкое место в популяции - то есть, когда генетическая изменчивость снижается из-за небольшого размера популяции, - дискриминация при спаривании среди самок может быть изменена за счет уменьшения ухаживания самцов. [11] Это может ослабить давление сексуального отбора в изолированной периферийной популяции, и как побочный продукт измененной системы распознавания спаривания могут появиться вторичные половые признаки . [9] В конце концов, рост численности популяции в сочетании с новыми предпочтениями самок в отношении спаривания приведет к репродуктивной изоляции от основной популяции, завершая тем самым процесс перипатрического видообразования. [10]Эта модель подтверждается экспериментами и наблюдениями за видами, демонстрирующими асимметричные модели спаривания, таких как гавайские виды дрозофил [30] [31] или гавайский сверчок Лаупала . [32] Однако эта модель не была полностью подтверждена экспериментами, и, следовательно, она может не отражать правдоподобный процесс перипатрического видообразования, который имеет место в природе. [11]

Доказательства [ править ]

Наблюдательные данные и лабораторные эксперименты подтверждают наличие перипатрического видообразования. Острова и архипелаги часто являются предметом исследований видообразования, поскольку представляют собой изолированные популяции организмов. Островные виды являются прямым доказательством видообразования, происходящего на периферии, так что «присутствие эндемичных видов на океанических островах, ближайшие родственники которых обитают на соседнем континенте », должно быть, возникло в результате колонизации. [1] : 106–107 Сравнительная филогеография океанических архипелагов показывает последовательные закономерности последовательной колонизации и видообразования вдоль цепочек островов, особенно наАзорские острова, Канарские острова , острова Общества , Маркизские острова , Галапагосские острова , острова Аустрал и Гавайские острова - все они выражают геологические закономерности пространственной изоляции и, в некоторых случаях, линейного расположения. [33] Перипатрическое видообразование также происходит на континентах, поскольку изоляция небольших популяций может происходить в результате различных географических и дисперсионных событий. Лабораторные исследования были проведены там, где , например, популяции дрозофилы отделены друг от друга и развиваются в репродуктивной изоляции.

Гавайский архипелаг [ править ]

События колонизации видов из рода Cyanea (зеленый) и видов из рода Drosophila (синий) на цепи гавайских островов. Возраст островов слева направо ( Кауаи - самый старый, а Гавайи - самый молодой). Видообразование возникает перипатрически, поскольку они пространственно-временные колонизируют новые острова вдоль цепи. Светло-синий и зеленый цвета указывают на колонизацию в обратном направлении от молодых к старым.
Наложена карта Гавайского архипелага, показывающая маршруты колонизации Theridion grallator . Фиолетовые линии указывают на колонизацию, происходящую в связи с возрастом островов, а светло-фиолетовые линии указывают на обратную колонизацию. T. grallator отсутствует на Кауаи или Ниихау, поэтому колонизация могла происходить оттуда или с ближайшего континента.
Последовательная колонизация и видообразование подвида Elepaio вдоль цепи гавайских островов.

Виды дрозофилы на Гавайском архипелаге помогли исследователям во всех деталях понять процессы видообразования. Точно установлено, что дрозофила подверглась адаптивному облучению сотен эндемичных видов в цепи гавайских островов ; [1] : 107 [34] происходящие от одного общего предка (подтверждено молекулярным анализом). [35] Исследования неизменно показывают, что колонизация каждого острова происходила от более старых к более молодым островам, а также у дрозофилы , по крайней мере в пятидесяти процентах случаев с перипатрией. [1] : 108 В сочетании сDrosophila , гавайские лобелиады ( Cyanea ) также подверглись адаптивной радиации, причем более 27 процентов существующих видов возникли после колонизации новых островов, что является примером перипатрического видообразования, и снова происходит в направлении от старых к молодым островам. [36] [37] [38]

Другие эндемичные виды на Гавайях также свидетельствуют о перипатрическом видообразовании, например, эндемичные нелетающие сверчки ( Laupala ). Было подсчитано, что «17 видов из 36 хорошо изученных случаев видообразования [ Laupala ] были перипатическими». [1] : 108 [39] Виды растений в родах, такие как Dubautia , Wilkesia и аргироксифиум также излучаются вдоль архипелага. [40] Другие животные, помимо насекомых, демонстрируют тот же образец, например, гавайская янтарная улитка ( Succinea caduca ), [41] и мухоловки Elepaio . [42]

Пауки Tetragnatha также обитали на Гавайских островах, [43] [44]. Были документально подтверждены многочисленные членистоногие, существующие по образцу, соответствующему геологической эволюции островной цепи, так что филогенетические реконструкции находят более молодые виды, населяющие геологически более молодые острова и старые виды, населяющие более старые острова [45] (или, в некоторых случаях, их предки восходят к временам, когда были обнажены острова, находящиеся в настоящее время ниже уровня моря). Пауки, такие как представители рода Orsonwelles, демонстрируют закономерности, совместимые с геологией от старых к молодым. [46] Другие эндемичные роды, такие как Argyrodes , как было показано, видоизменялись вдоль цепи островов. [47] Pagiopalus , Pedinopistha и часть семейства Thomisidae адаптивно излучали вдоль цепи островов [48], как и семейство пауков-волков Lycosidae . [49]

Множество других Гавайских эндемичных видов членистоногих и родов имели их видообразования и phylogeographical узоров изученные: в Drosophila grimshawi виды комплексов, [50] стрекозы ( Megalagrion xanthomelas и Megalagrion pacificum ), [51] Doryonychus Raptor , Littorophiloscia hawaiiensis , Anax strenuus , Nesogonia blackburni , Theridion grallator , [52] Vanessa tameamea , Hyalopeplus pellucidus , Coleotichus blackburniae , Labula , Hawaiioscia, Banza (в семействе Tettigoniidae ), Caconemobius , Eupethicea , Ptycta , Megalagrion , Prognathogryllus , Nesosydne , Cephalops , Trupanea и триба Platynini - все указывает на повторяющиеся излучения между островами. [53]

Другие острова [ править ]

Филогенетические исследования вида паука-краба ( Misumenops rapaensis ) из рода Thomisidae, расположенного на Австралийских островах , установили «последовательную колонизацию линии [линии] вниз по Южному архипелагу к более молодым островам». M. rapaensis традиционно считался отдельным видом; в то время как это конкретное исследование обнаружило явные генетические различия, соответствующие последовательному возрасту островов. [54] figwart видов растений Scrophularia lowei , как полагают, возникла через peripatric события видообразования, с более распространенных видов материка, Scrophularia arguta диспергированием вМакаронезийские острова. [55] [56] Другие представители того же рода также возникли в результате отдельных событий колонизации между островами. [57] [58]

Образцы видов на континентах [ править ]

Южный каштан хвостами муравьеловка , Sciaphylax hemimelaena
Спутниковый снимок национального парка Ноэль Кемпфф Меркадо (обведен зеленым) в Боливии , Южная Америка . Белая стрелка указывает на местоположение изолированного фрагмента леса.

Возникновение перипатрии на континентах труднее обнаружить из-за равной вероятности викариантных объяснений. [1] : 110 Однако исследования калифорнийских видов растений Clarkia biloba и C. lingulata убедительно указывают на перипатрическое происхождение. [59] Кроме того, большое количество исследований было проведено на нескольких видах наземных улиток, включая хиральность, которая предполагает перипатричность (некоторые авторы отмечают другие возможные интерпретации). [1] : 111

Каштан хвостами муравьеловка ( Sciaphylax hemimelaena ) находится в пределах Ноэль Кемпф Меркадо национальный парк (Серрания Уанчака) в Боливии. В этом регионе существует фрагмент леса, который, по оценкам, был изолирован в течение 1000–3000 лет. Популяция муравьиных птиц S. hemimelaena , проживающих на изолированном участке, выражает значительное расхождение в песнях; считается «ранним шагом» в процессе перипатрического видообразования. Кроме того, периферическая изоляция «может частично объяснить резкое разнообразие субсоцинов в Амазонии ». [13]

Гористая колючее горло Рид Frog видов сложный (рода: Hyperolius ) возникла через вхождения перипатрического видообразования событий. Люсинда П. Лоусон утверждает, что географические ареалы вида в пределах Восточно- Афромонтной « горячей точки» биоразнообразия поддерживают периферийную модель, которая стимулирует видообразование; предполагая, что этот способ видообразования может играть важную роль в «сильно фрагментированных экосистемах». [2]

При изучении филогении и биогеографии рода наземных улиток Monacha предполагается , что вид M. ciscaucasica периферийно произошел от популяции M. roseni . Кроме того, M. claussi состоит из небольшой популяции, расположенной на периферии гораздо большего ареала M. subcarthusiana, что позволяет предположить, что она также возникла в результате перипатрического видообразования. [60]

Листва и шишки Picea mariana
Листва и шишки Picea rubens

Ель красная ( Picea rubens ) возникла из изолированной популяции ели черной ( Picea mariana ). Во время плейстоцена популяция черной ели стала географически изолированной, вероятно, из-за оледенения . Ареал ели черной намного шире, чем ели красной. Красная ель имеет значительно меньшее генетическое разнообразие как по своей ДНК, так и по митохондриальной ДНК, чем черная ель. [61] [62] Кроме того, генетическая вариация красной ели не имеет уникальных митохондриальных гаплотипов , только подмножества гаплотипов черной ели; предполагая, что красная ель периферийно произошла от популяции черной ели.[63] [64] [65] Считается, что весь род Picea в Северной Америке диверсифицировался в процессе перипатрического видообразования, поскольку многочисленные пары близкородственных видов в этом роде имеют меньшие южные ареалы популяций; а те, чьи ареалы перекрываются, часто демонстрируют слабую репродуктивную изоляцию. [66] [62]

Использование филогеографического подхода в паре с моделями экологической ниши ( т.е. прогнозированием и идентификацией расширения и сжатием видов диапазонов в подходящие места обитания на основе текущих экологических ниш , коррелированных с ископаемым и молекулярными данными), исследователи обнаружили , что луговые собачка видов Cynomys mexicanus видообразование peripatrically от Cynomys ludovicianus примерно 230 000 лет назад. Ледниковые циклы в Северной Америке способствовали расширению ареала и сокращению луговых собачек, что привело к изоляции реликтовой популяции в рефугиуме, расположенном в настоящее время в Коауила , Мексика. [67]Это распределение и палеобиогеографическая картина коррелируют с другими видами, выражающими аналогичные модели биографических ареалов [67], например, с комплексом Sorex cinereus . [68]

Лабораторные эксперименты [ править ]

Перипатрическое видообразование было изучено как в лабораторных условиях, так и в природе. Джерри Койн и Х. Аллен Орр в работе « Видообразование» предполагают, что большинство лабораторных исследований аллопатрического видообразования также являются примерами перипатрического видообразования из-за их небольших размеров популяции и неизбежного дивергентного отбора, которому они подвергаются. [1] : 106 Большая часть лабораторных исследований перипатрии неразрывно связана с исследованиями эффекта основателя . Койн и Орр приходят к выводу, что роль отбора в видообразовании хорошо известна, тогда как роль генетического дрейфа не подтверждается экспериментальными и полевыми данными - предполагая, что видообразование с эффектом основателя не происходит. [1]: 410 Тем не менее, было проведено большое количество исследований по этому поводу, и одно исследование, проведенное с участием популяций узких мест Drosophila pseudoobscura, обнаружило доказательства изоляции после единственного узкого места. [77] [78]

Таблица представляет собой не исчерпывающую таблицу лабораторных экспериментов, явно ориентированных на перипатрическое видообразование. В большинстве исследований также проводились эксперименты по викариантному видообразованию. Столбец «Реплики» показывает количество линий, использованных в эксперименте, то есть, сколько независимых популяций было использовано (не размер популяции или количество выполненных поколений). [11]

Ссылки [ править ]

Эта статья была отправлена ​​в WikiJournal of Science для внешнего научного рецензирования в 2018 г. ( отчеты рецензентов ). Обновленный контент был повторно интегрирован на страницу Википедии по лицензии CC-BY-SA-3.0 ( 2018 ). Пересмотренная версия записи: Эндрю З. Колвин; и другие. (14 августа 2018 г.). «Перипатрическое видообразование» (PDF) . WikiJournal of Science . 1 (2): 008. DOI : 10,15347 / WJS / 2018,008 . ISSN  2470-6345 . Викиданные  Q56553060 .

  1. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у Джерри А. Койн ; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3
  2. ^ a b Люсинда П. Лоусон, Джон М. Бейтс, Мишель Менегон и Саймон П. Лоадер (2015), «Расхождение на краях: периферийная изоляция в горном комплексе колючих горловых тростниковых лягушек», BMC Evolutionary Biology , 15 (128) : 128, DOI : 10,1186 / s12862-015-0384-3 , PMC 4487588 , PMID 26126573  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ а б Эрнст Майр. (1954). Изменение генетической среды и эволюции. В Дж. Хаксли, А. С. Харди и Э. Б. Форд. (ред.) Эволюция как процесс , Unwin Brothers, Лондон. Стр. 157–180.
  4. ^ Эрнст Майр. (1982). Процессы видообразования у животных. В ARI Liss. (ред.) Механизмы видообразования , Алан Р. Лисс Инк., Нью-Йорк. Стр. 1–19.
  5. ^ WB Provine (1 июля 2004). "Эрнст Майр: генетика и видообразование" . Генетика . 167 (3): 1041–6. PMC 1470966 . PMID 15280221 .  
  6. Алан Р. Темплтон (1 апреля 1980 г.). «Теория видообразования через принцип основателя» . Генетика . 94 (4): 1011–38. PMC 1214177 . PMID 6777243 .  
  7. ^ a b Эрнст Майр (1963), Виды животных и эволюция , Издательство Гарвардского университета, стр. 1–797
  8. ^ Б с д Л. Д. Готлиб (2003), «Переосмысливая классические примеры недавнего видообразования у растений», Нью - Phytologist , 161 : 71-82, DOI : 10,1046 / j.1469-8137.2003.00922.x
  9. ^ Б Кеннет У. Канеширо (1976), "Этолого изоляция и филогения в Plantibia подгруппе Гавайских Drosophila ", Эволюция , 30 (4): 740-745, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1976.tb00954.x , PMID 28563322 , S2CID 205773169  
  10. ^ Б Кеннет У. Канеширо (1980), "Половой отбор, видообразование и направление эволюции", Эволюция , 34 (3): 437-444, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1980.tb04833.x , PMID 28568697 , S2CID 28701838  
  11. ^ Б с д е е Андерс Ödeen & Ann-Britt Флорин (2002), "Половой отбор и перипатрическое видообразование: модель Канеширо вновь", Журнал эволюционной биологии , 15 (2): 301-306, DOI : 10,1046 / J .1420-9101.2002.00378.x , S2CID 82095639 
  12. ^ Майкл Терелли, Николас Х. Бартон, и Джерри А. Койн (2001), "Теория и видообразование", Тенденции в области экологии и эволюции , 16 (7): 330-343, DOI : 10.1016 / s0169-5347 (01) 02177 -2 , PMID 11403865 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  13. ^ a b Натали Седдон и Джозеф А. Тобиас (2007), «Дивергенция песен на окраине Амазонии: эмпирический тест модели перипатрического видообразования», Биологический журнал Линнеевского общества , 90 : 173–188, DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2007.00753.x
  14. ^ Daniel J. Кроуфорд (2010), "Прародитель производные видов пар и растения видообразования", таксон , 59 (5): 1413-1423, DOI : 10.1002 / tax.595008
  15. ^ Джеймс С. Альберт и Роберто Э. Рейс (2011). Историческая биогеография неотропических пресноводных рыб . ISBN 978-0-520-26868-5.
  16. ^ Б с Дженнифер К. Frey (1993), "Режимы Периферийных изолят Формирования и видообразования" , Systematic Biology , 42 (3): 373-381, DOI : 10,1093 / sysbio / 42.3.373 , S2CID 32546573 
  17. ^ Эрнст Майр (1992), "А местная флора и концепция биологического вида", Американский журнал ботаники , 79 (2): 222-238, DOI : 10,2307 / 2445111 , JSTOR 2445111 
  18. ^ Лорен H Рисберг и Люк Brouillet (1994), "Есть много видов растений парафилетическими?", Таксон , 43 (1): 21-32, DOI : 10,2307 / 1223457 , JSTOR 1223457 
  19. ^ a b c Верн Грант (1971), Вид растений , Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета, стр. 432, ISBN 978-0231083263
  20. ^ Дуглас Дж. Футуйма (1989), «Видовые тенденции и роль видов в макроэволюции», Американский натуралист , 134 (2): 318–321, DOI : 10.1086 / 284983
  21. ^ Лорен H Рисберг (2001), "Хромосомные перестройки и видообразование", тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 351-358, DOI : 10.1016 / S0169-5347 (01) 02187-5 , PMID 11403867 
  22. ^ Б Brian L. Anacker и Шарон И. Штрауса (2013), «География и экология растений видообразования: диапазон перекрытия и ниши дивергенция видов родственными», Труды Королевского общества B , 281 (1778): 20132980, дои : 10.1098 / rspb.2013.2980 , PMC 3906944 , PMID 24452025  
  23. ^ Daniel J. Кроуфорд (2010), "Прародитель производные видов пар и растения видообразования", таксон , 59 (5): 1413-1423, DOI : 10.1002 / tax.595008
  24. ^ a b Сергей Гаврилец, Хай Ли и Майкл Д. Восе (2000), «Паттерны парапатрического видообразования», Evolution , 54 (4): 1126–1134, CiteSeerX 10.1.1.42.6514 , DOI : 10.1554 / 0014-3820 (2000) 054 [1126: pops] 2.0.co; 2 , PMID 11005282  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ а б Дэниел Дж. Ховард (2003). "Видообразование: аллопатрический". Энциклопедия наук о жизни . eLS . DOI : 10.1038 / npg.els.0001748 . ISBN 978-0470016176.
  26. ^ WL Brown Jr. (1957), "Центробежные видообразование", ежеквартальный обзор биологии , 32 (3): 247-277, DOI : 10,1086 / 401875
  27. Брайан В. Боуэн (2010), «Интервью с Джоном К. Бриггсом, лауреатом премии Альфреда Рассела Уоллеса 2005 года» , Frontiers of Biogeography , 2 (3): 78–80, ISSN 1948-6596 
  28. ^ a b c Джон С. Бриггс (2000), «Центробежное видообразование и центры происхождения», журнал биогеографии , 27 (5): 1183–1188, DOI : 10.1046 / j.1365-2699.2000.00459.x
  29. ^ Ira F. Greenbaum, Роберт Дж Бейкер и Пол Р. Рамсей (1978), "Хромосомный Evolution и режим видообразования у трех видов Реготузсиз", Evolution , 32 (3): 646-654, DOI : 10.1111 / J .1558-5646.1978.tb04609.x , PMID 28567964 , S2CID 27865356  
  30. ^ Кеннет Ю. Канеширо (1983), «Половой отбор и направление эволюции в биосистематике гавайской Drosophilidae», Годовой обзор энтомологии , 28 : 161-178, DOI : 10,1146 / annurev.en.28.010183.001113
  31. ^ Luther Val Giddings и Алан Р. Темплтон (1983), "Поведенческие филогении и направление эволюции", Наука , 220 (4595): 372-378, Bibcode : 1983Sci ... 220..372G , DOI : 10.1126 / наука .220.4595.372 , PMID 17831399 , S2CID 45100702  
  32. ^ Керри Л. Шоу & Эзекуэль Луго (2001), "Спаривание асимметрия и направление эволюции в Гавайском крикете роде Laupala ", молекулярная экология , 10 (3): 751-759, DOI : 10,1046 / j.1365-294x. 2001.01219.x , PMID 11298985 , S2CID 38590572  
  33. ^ Керри Л. Шоу и Г. Розмарин Гиллеспи (2016), "Сравнительная филогеография океанических архипелагов: Hotspots для выводов эволюционного процесса", PNAS , 113 (29): 7986-7993, DOI : 10.1073 / pnas.1601078113 , ПКА 4961166 , PMID 27432948  
  34. ^ Ханнес Шулер, Глен Р. Худ, Скотт П. Иган и Джеффри Л. Федер (2016), Мейерс, Роберт А. (редактор), «Режимы и механизмы видообразования», Обзоры по клеточной биологии и молекулярной медицине , 2 ( 3): 60-93, DOI : 10.1002 / 3527600906 , ISBN 9783527600908CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  35. ^ Desalle R. (1995). Молекулярные подходы к биогеографическому анализу гавайских дрозофилид. Стр. 72-89 в WL Wagner и VA Funk (ред.) Гавайская биогеография: эволюция архипелиго горячих точек . Пресса Смитсоновского института, Вашингтон, округ Колумбия.
  36. ^ TJ Givnish (1998). «Адаптивная эволюция растений на островах: классические закономерности, молекулярные данные, новые идеи». Эволюция на островах . 281 : 304.
  37. ^ TJ Givnish, KJ Sytsma, WJ Hahn и JF Smith. (1995). Молекулярная эволюция, адаптивная радиация и географическое видообразование Cyanea (Campanulaceae, Lobeliodeae). Стр. 259-301 в WL Wagner и VA Funk (ред.) Гавайская биогеография: эволюция архипелиго горячих точек . Пресса Смитсоновского института, Вашингтон, округ Колумбия.
  38. ^ Томас Дж. Гивниш, Кендра К. Миллам, Остин Р. Маст, Томас Б. Патерсон, Терра Дж. Тейм, Эндрю Л. Хипп, Джиллиан М. Хенсс, Джеймс Ф. Смит, Кеннет Р. Вуд и Кеннет Дж. Сыцма (2009), "Происхождение, адаптивная радиация и разнообразие гавайских лобелиад (Asterales: Campanulaceae)", Proc. R. Soc. В , 276 (одна тысячу шестьсот пятьдесят-шесть): 407-416, DOI : 10.1098 / rspb.2008.1204 , PMC 2664350 , PMID 18854299  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  39. ^ Керри Л. Шоу (2002), «Конфликт между филогенезами ядерной и митохондриальной ДНК недавнего излучения вида: что мтДНК раскрывает и скрывает о способах видообразования у гавайских сверчков», PNAS , 99 (25): 16122–16127, Bibcode : 2002PNAS ... 9916122S , DOI : 10.1073 / pnas.242585899 , КУП 138575 , PMID 12451181  
  40. ^ Март С. Witter (1990), "Эволюция в Madiinae: Данные из ферментного электрофореза" , Летопись Миссури ботанического сада , 77 (1): 110-117, DOI : 10,2307 / 2399630 , JSTOR 2399630 
  41. ^ Бренден С. Холланд и Роберт Х. Коуи (2007), «Географическая мозаика пассивного расселения: популяционная структура эндемичной гавайской янтарной улитки Succinea caduca (Mighels, 1845)» , Molecular Ecology , 16 (12): 2422–2435 , DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2007.03246.x , PMID 17561903 , S2CID 32193624  
  42. ^ Eric A. VanderWerf, Линдсей С. Янг, Норин В. Енг, и Дэвид Б. Carlon (2010), «ступенька видообразование в мухоловках Гавайев: молекулярная дивергенция поддерживает новые острова эндемик в пределах elepaio», Conservation Genetics , 11 (4 ): 1283-1298, DOI : 10.1007 / s10592-009-9958-1 , S2CID 35883704 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  43. ^ Розмари Г. Гиллеспи и HB Крум. (1995). Сравнение механизмов видообразования в группах, занимающихся созданием паутины, и группами, не занимающимися веб-строительством, в пределах рода пауков. В WL Wagner & VA Funk (ред.) Hawaiian Biogeography: Evolution on a Hot-Spot Archipeligo , Smithsonian Institution Press, Washington DC. Стр. 121-146.
  44. ^ Розмарин Г. Гиллеспи (2005), "Географический контекст видообразования в излучении Гавайского Tetragnatha пауков (Aranae, Tetragnathidae" , Журнал Арахнологии , 33 (2): 313-322, да : 10,1636 / 05-15.1 , S2CID 11856750 
  45. ^ Розмари Г. Гиллеспи (2004), "Сообщество Ассамблея через адаптивную радиацию в гавайском пауками" , Science , 303 (5656): 356-359, Bibcode : 2004Sci ... 303..356G , DOI : 10.1126 / science.1091875 , PMID 14726588 , S2CID 7748888  
  46. ^ Густаво Hormiga, Микель Arnedo, и Розмари Г. Гиллеспи (2003), "Видообразование на ленточном конвейере: Sequential Колонизация Гавайских островов по Орсон Уэллс Пауков (Araneae, Linyphiidae)", Systematic Biology , 52 (1): 70-88 , DOI : 10,1080 / 10635150390132786 , PMID 12554442 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  47. Розмари Г. Гиллеспи, Малия А.Дж. Ривера и Джессика Э. Гарб. (1998). Солнце, прибой и пауки: систематика и филогеография гавайских Araneae. Материалы 17-го Европейского коллоквиума по арахнологии .
  48. Джессика Э. Гарб (1999), «Адаптивное излучение гавайских Thomisidae: биогреографические и генетические данные», The Journal of Arachnology , 27 : 71–78
  49. ^ WJ Gertsch (1973), «Кавернозная фауна гавайских лавовых труб. 3. Araneae (пауки)», Pacific Insects , 15 : 163–180
  50. ^ Фабио фортепиано, Elysse М. Крэддок и Майкл П. Kambysellis (1997), «Филогения Айленде населения Гавайского дрозофилы grimshawi комплекса: Данные из комбинированных данных», Molecular Филогенетика и эволюция , 7 (2): 173-184 , DOI : 10,1006 / mpev.1996.0387 , PMID 9126558 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  51. ^ Стив Джордан, Крис Саймон , Дэвид Фут и Рональд А. Инглунд (2005), «Филогеографические образцы гавайских стрекоз Megalagrion (Odonata: Coenagrionidae) коррелируют с границами островов плейстоцена» , Molecular Ecology , 14 (11): 3457–3470, DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2005.02669.x , PMID 16156815 , S2CID 42614215  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  52. ^ Питер Дж. П. Краучер, Джефф С. Оксфорд, Афина Лам, Ниша Моди и Розмари Г. Гиллеспи (2012), «История колонизации и популяционная генетика цветного полиморфного гавайского паука с счастливым лицом Theridion grallator (Araneae, Theridiidae)» , Эволюция , 66 (9): 2815-2833, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2012.01653.x , PMID 22946805 , S2CID 28684202  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  53. ^ ГК Родерик & RG Гиллеспи (1998), "Видообразование и филогеография Гавайских наземных членистоногих" , молекулярная экология , 7 (4): 519-531, DOI : 10,1046 / j.1365-294x.1998.00309.x , PMID 9628003 , S2CID 29359389  
  54. Джессика Э. Гарб и Розмари Г. Гиллеспи (2006), «Путешествие по островам через центральную часть Тихого океана: митохондриальная ДНК обнаруживает последовательную колонизацию Австралийских островов пауками-крабами (Araneae: Thomisidae)» , Journal of Biogeography , 33 (2): 201-220, DOI : 10.1111 / j.1365-2699.2005.01398.x , S2CID 43087290 
  55. ^ Франциско Дж Valtueña, Томас Родригес Riaño, Хосеф Лопес, Карлос Mayo, и Ана Ортег-Оливенсия (2017), «перипатрическое видообразование в эндемичном макаронезийском заводе после недавнего расхождения от широко распространенного родственника», PLoS ONE , 12 (6) : e0178459, Bibcode : 2017PLoSO..1278459V , doi : 10.1371 / journal.pone.0178459 , PMC 5456078 , PMID 28575081  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  56. ^ Франсиско Х. Вальтуенья, Хосефа Лопес, Хуан Альварес, Томас Родригес-Рианьо и Ана Ортега-Оливенсия (2016), « Scrophularia arguta , широко распространенное однолетнее растение на Канарских островах: одно недавнее событие колонизации или более сложная филогеографическая картина. ?», экологии и эволюции , 6 (13): 4258-4273, DOI : 10.1002 / ece3.2109 , ПМК 4930978 , PMID 27386073  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  57. ^ Мария Л. Наварро-Pereza, Пабло Варгас, Марио Фернандес-Масуэкос, Жозефа Лопес, Франсиско J. Valtueña, и Ана Ортега-Olivencia (2015), «Несколько окон колонизации в Макронезии со стороны рассеивающего-неспециализированными Scrophularia начиная с позднего миоцена » Перспектива в экологии растений, эволюции и систематике , 17 (4): 263-273, DOI : 10.1016 / j.ppees.2015.05.002CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  58. ^ AgnesScheunert и Гюнтер Heubl (2014), "Диверсификация Scrophularia (Scrophulariaceae) в Западном Средиземноморье и Макронезии - филогенетические отношения, сетчатая эволюция и биогеографических узоры", Molecular Филогенетика и Evolution , 70 : 296-313, DOI : 10.1016 / J. ympev.2013.09.023 , PMID 24096055 
  59. ^ Х. Льюис и Р. Робертс (1956), "Происхождение Кларкия lingulata ", Эволюция , 10 (2): 126-138, DOI : 10,2307 / 2405888 , JSTOR 2405888 
  60. ^ Марко Т. Neiber & Бернхард Хаусдорф (2016), "Молекулярная филогения и биогеография земли улитки рода Monacha (Gastropoda, Hygromiidae)", Zoologica Scripta , 46 (3): 1-14, DOI : 10.1111 / zsc.12218 , S2CID 88655961 
  61. ^ Гари Дж & Хоули Дональд DeHayes (1994), "Генетическое разнообразие и структура населения красной ели (Picea Rubens)", Канадский журнал Ботаники , 72 (12): 1778-1786, DOI : 10,1139 / b94-219
  62. ^ a b Хуан П. Харамилло-Корреа и Жан Буске (2003), «Новые данные митохондриальной ДНК о родственных отношениях между производными и производными видов между черной и красной елью (Pinaceae)», American Journal of Botany , 90 (12): 1801 -1806, DOI : 10,3732 / ajb.90.12.1801 , PMID 21653356 
  63. ^ JP Jaramillo-Correa, J. Bousquet, J. Beaulieu, N. Isabel, M. Perron, & M. Bouillé (2003), "Межвидовая амплификация маркеров участков, меченных последовательностью митохондриальной ДНК в хвойных деревьях: природа полиморфизм и вариации внутри и между видами в Picea», теоретической и прикладной генетики , 106 (8): 1353-1367, DOI : 10.1007 / s00122-002-1174-Z , PMID 12750779 , S2CID 21097661  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  64. ^ Изабель Гамаш, Хуан П. Харамилло-Корреа, Сергей Пайетт и Жан Буске (2003), «Расходящиеся модели разнообразия митохондриальной и ядерной ДНК в субарктической черной ели: отпечаток эффекта основателя, связанный с постледниковой колонизацией» , Molecular Ecology , 12 (4): 891-901, DOI : 10,1046 / j.1365-294x.2003.01800.x , PMID 12753210 , S2CID 20234158  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  65. ^ Мартин Перрон, Дэниел Дж. Перри, Кристоф Андало и Жан Буске (2000), «Данные, полученные с помощью маркеров участков с метками последовательностей недавней пары видов- предков -производных у хвойных пород», PNAS , 97 (21): 11331–11336 , Bibcode : 2000PNAS ... 9711331P , DOI : 10.1073 / pnas.200417097 , PMC 17200 , PMID 11016967  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  66. ^ JW Wright (1955), «Скрещиваемость видов у ели в отношении распределения и таксономии», Forest Science , 1 (4): 319–349
  67. ^ a b Габриэла Кастелланос-Моралес, Низа Гамес, Рейна А. Кастильо-Гамес и Луис Э. Эгиарте (2016), «Перипатрическое видообразование эндемичного вида, вызванное изменением климата в эпоху плейстоцена: случай мексиканской луговой собачки ( Cynomys mexicanus )», Молекулярная Филогенетика и эволюция , 94 (Pt а): 171-181, DOI : 10.1016 / j.ympev.2015.08.027 , PMID 26343460 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  68. ^ Andrew G. Хоуп, Келли А. Шпеер, Джон Р. Demboski, Сандра Л. Talbot, и Джозеф А. Кук (2012), «Климат для видообразования: пространственная диверсификация Rapid в cinereus Sorex комплекса землероек», Molecular Филогенетика и эволюция , 64 (3): 671-684, DOI : 10.1016 / j.ympev.2012.05.021 , PMID 22652055 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  69. Лорна Х. Арита и Кеннет Ю. Канеширо (1979), «Этологическая изоляция между двумя стадами Drosophila Adiastola Hardy», Proc. Гавайи. Энтомол. Soc. , 13 : 31–34
  70. ^ JN Ахерн (1980), "Эволюция поведенческой репродуктивной изоляции в лаборатории запаса Drosophila Silvestris ", Experientia , 36 (1): 63-64, DOI : 10.1007 / BF02003975 , S2CID 43809774 
  71. ^ Дайан МБ Додд и Джеффри Р. Пауэлл (1985), "Основатель-Флеш Видообразование: Обновление экспериментальных результатов с Дрозофилой ", Evolution , 39 (6): 1388–1392, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1985.tb05704 .x , PMID 28564258 , S2CID 34137489  
  72. ^ Джон Ринго, Дэвид Вуд, Роберт Рокуэлл, и Гарольд Доус (1985), "Эксперимент Тестирование Два Гипотезы видообразования", Американский натуралист , 126 (5): 642-661, DOI : 10,1086 / 284445CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  73. ^ LM Meffert и EH Bryant (1991), «Склонность к спариванию и ухаживающее поведение в линиях, постоянно подвергающихся узкому горлышку мух», Evolution , 45 (2): 293–306, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1991.tb04404.x , PMID 28567864 , S2CID 13379387  
  74. ^ А. Галиана, А. Moya, & FJ Айала (1993), "Основатель смыва видообразование в Drosophila pseudoobscura : крупномасштабный эксперимент", Эволюция , 47 (2): 432-444, DOI : 10.1111 / j.1558- 5646.1993.tb02104.x , PMID 28568735 , S2CID 42232235  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  75. ^ HD Рандл, А. Ø. Mooers, & MC Уитлок (1998), "один учредитель смыва события и эволюция репродуктивной изоляции", Evolution , 52 (6): 1850-1855, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1998.tb02263.x , PMID 28565304 , S2CID 24502821  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  76. ^ А. Ø. Mooers, HD Rundle, & MC Уитлок (1999), "Эффекты отбора и узких мест на мужской сопрягаемой успеха в периферийных изолятов", американский Натуралист , 153 (4): 437-444, DOI : 10,1086 / 303186 , PMID 29586617 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  77. ^ Джеффри Р. Пауэлл (1978), "Основатель-Flush Видообразование Теория: экспериментальный подход", Evolution , 32 (3): 465-474, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1978.tb04589.x , PMID 28567948 , S2CID 30943286  
  78. ^ Дайан МБ Додд и Джеффри Р. Пауэлл (1985), "Основатель-Флеш Видообразование: Обновление экспериментальных результатов с Дрозофилой ", Evolution , 39 (6): 1388–1392, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1985.tb05704 .x , PMID 28564258 , S2CID 34137489