Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен из сегмента тела )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не следует путать с сокращением сегментации .
Позвоночные животные имеют сегментированный позвоночный столб.

Segmentationв биологии - это разделение планов тел некоторых животных и растений на серию повторяющихся сегментов. В этой статье основное внимание уделяется сегментации планов тела животных , в частности, на примерах таксонов Arthropoda , Chordata и Annelida.. Эти три группы образуют сегменты, используя «зону роста» для направления и определения сегментов. Хотя все трое имеют в целом сегментированный план тела и используют зону роста, они используют разные механизмы для создания этого паттерна. Даже внутри этих групп разные организмы имеют разные механизмы сегментирования тела. Сегментация плана тела важна для обеспечения свободного движения и развития определенных частей тела. Это также позволяет регенерацию у конкретных людей.

Определение [ править ]

Сегментацию сложно дать удовлетворительному определению. Многие таксоны (например, моллюски) имеют некоторую форму последовательного повторения в своих единицах, но традиционно не считаются сегментированными. Считается, что сегментированные животные имеют повторяющиеся органы или тело, состоящее из самоподобных единиц, но обычно сегментированными считаются части организма. [1]

Животные [ править ]

Illacme plenipes , многоножка со 170 сегментами и 662 ножками

Сегментация у животных обычно делится на три типа, характерных для различных членистоногих , позвоночных и кольчатых червей . Членистоногие, такие как плодовая муха, формируют сегменты из поля эквивалентных клеток на основе градиентов фактора транскрипции . Позвоночные животные, такие как рыба данио, используют колеблющуюся экспрессию генов для определения сегментов, известных как сомиты . Аннелиды, такие как пиявка, используют меньшие бластные клетки, отпочковавшиеся от крупных телобластных клеток, для определения сегментов. [2]

Членистоногие [ править ]

Экспрессия Hox-генов в сегментах тела различных групп членистоногих , отслеженная эволюционной биологией развития . Гены Hox 7, 8 и 9 соответствуют в этих группах, но сдвинуты (за счет гетерохронии ) максимум на три сегмента. Сегменты с максиллипедами имеют ген Hox 7. У ископаемых трилобитов, вероятно, было три области тела, каждая с уникальной комбинацией генов Hox.

Хотя сегментация дрозофилы не является репрезентативной для филы членистоногих в целом, она наиболее хорошо изучена. Ранний скрининг для идентификации генов, участвующих в развитии кутикулы, привел к открытию класса генов, который был необходим для правильной сегментации эмбриона дрозофилы . [3]

Для того, чтобы должным образом сегментировать дрозофила эмбрионы, то передняя - задняя ось определяются материнский поставляемыми транскриптами, приводящие к градиентам этих белков. [2] [3] [4] Затем этот градиент определяет образец экспрессии генов пробелов , которые устанавливают границы между различными сегментами. Градиенты, полученные из экспрессии гена пробела, затем определяют образец экспрессии генов парных правил . [2] [4] Гены парных правил - это в основном факторы транскрипции , экспрессирующиеся регулярными полосами по длине эмбриона. [4]Эти факторы транскрипции затем регулируют экспрессию генов полярности сегментов , которые определяют полярность каждого сегмента. Границы и идентичность каждого сегмента будут определены позже. [4]

Внутри членистоногих сегментированы стенка тела, нервная система, почки, мышцы и полость тела, как и придатки (если они есть). Некоторые из этих элементов (например, мускулатура) не сегментированы в родственном таксоне, онихофоре . [1]

Аннелиды: Пиявка [ править ]

Хотя это не так хорошо изучено, как у дрозофилы и рыбок данио , сегментация у пиявки была описана как сегментация «почкование». Ранние деления внутри эмбриона пиявки приводят к образованию телобластных клеток, которые представляют собой стволовые клетки, которые асимметрично делятся с образованием полосок бластных клеток. [2] Кроме того, существует пять различных линий телобластов (N, M, O, P и Q), по одному на каждой стороне средней линии. Клоны N и Q вносят по две бластные клетки для каждого сегмента, в то время как клоны M, O и P вносят вклад только по одной клетке на сегмент. [5] Наконец, количество сегментов внутри эмбриона определяется количеством делений и бластных клеток. [2]Сегментация, по-видимому, регулируется геном Hedgehog , что предполагает его общее эволюционное происхождение от предков членистоногих и кольчатых червей. [6]

У кольчатых червей, как и у членистоногих, стенка тела, нервная система, почки, мышцы и полость тела обычно сегментированы. Однако это не всегда верно для всех черт: у многих отсутствует сегментация стенки тела, целома и мускулатуры. [1]

Хордовые: рыбки данио и мышь [ править ]

Рыбки данио образуют сегменты, известные как сомиты, посредством процесса, который зависит от градиентов ретиноевой кислоты и FGF , а также периодических колебаний экспрессии генов.

Хотя это, возможно, не так хорошо изучено, как у дрозофилы , сегментация у рыбок данио , цыплят и мышей активно изучается. Сегментация хордовых характеризуется образованием пары сомитов по обе стороны от средней линии. Это часто называют сомитогенезом .

В хордовых, сегментация координируется часами и моделью волнового фронта . «Часы» относятся к периодическим колебаниям определенных генов, таких как Her1, волосатый / энхансер расщепленного гена. Экспрессия начинается на заднем конце эмбриона и перемещается к переднему . Волновой фронт - это место созревания сомитов, определяемое градиентом FGF.с сомитами, образующимися в нижней части этого градиента. У высших позвоночных, включая мышей и кур, но не рыбок данио, волновой фронт также зависит от ретиноевой кислоты, генерируемой непосредственно перед каудальным доменом FGF8, который ограничивает переднее распространение FGF8; Репрессия ретиноевой кислоты экспрессии гена Fgf8 определяет волновой фронт как точку, в которой концентрации как ретиноевой кислоты, так и диффундирующего белка FGF8 являются самыми низкими. Клетки на этом этапе созреют и образуют пару сомитов. [7] [8] Разработка этого процесса с другими сигнальными химическими веществами позволяет таким структурам, как мышцы, охватывать основные сегменты. [ необходима цитата ]Низшие позвоночные, такие как рыбки данио, не нуждаются в репрессии ретиноевой кислотой каудального Fgf8 для сомитогенеза из-за различий в гаструляции и функции нейромезодермальных предшественников по сравнению с высшими позвоночными. [9]

Другие таксоны [ править ]

В других таксонах есть некоторые свидетельства сегментации некоторых органов, но эта сегментация не распространяется на полный список органов, упомянутых выше для членистоногих и кольчатых червей. Можно подумать о серийно повторяющихся единицах во многих Cycloneuralia или о сегментированной арматуре тела хитонов (которая не сопровождается сегментированным целомом). [1]

Происхождение [ править ]

Сегментацию можно рассматривать как возникшую двояко. В карикатурном представлении путь «амплификации» предполагает сегментирование односегментного предкового организма путем повторения самого себя. Это кажется неправдоподобным, и, как правило, предпочтительна структура «парцеллизации», когда существующая организация систем органов «формализуется» из слабо определенных пакетов в более жесткие сегменты. [1] Таким образом, организмы со слабо определенным метамеризмом, будь то внутренний (как некоторые моллюски) или внешний (как онихофора), можно рассматривать как «предшественников» эузегментированных организмов, таких как кольчатые червяки или членистоногие. [1]

См. Также [ править ]

  • Метамеризм
  • Глоточная дуга  - эмбриональные структуры-предшественники у позвоночных
  • Ромбомер

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е Budd, GE (2001). «Почему членистоногие сегментируются?». Эволюция и развитие . 3 (5): 332–42. DOI : 10.1046 / j.1525-142X.2001.01041.x . PMID  11710765 .
  2. ^ a b c d e Tautz, D (2004). «Сегментация». Dev Cell . 7 (3): 301–312. DOI : 10.1016 / j.devcel.2004.08.008 . PMID 15363406 . 
  3. ^ a b Пик, L (1998). «Сегментация: раскрашивание полос от мух до позвоночных». Dev Genet . 23 (1): 1–10. DOI : 10.1002 / (SICI) 1520-6408 (1998) 23: 1 <1 :: AID-DVG1> 3.0.CO; 2-A . PMID 9706689 . 
  4. ^ a b c d Пилинг AD; Чипман А.Д.; Акам М (2005). «Сегментация членистоногих: за пределами парадигмы дрозофилы». Nat Rev Genet . 6 (12): 905–916. DOI : 10.1038 / nrg1724 . PMID 16341071 . 
  5. ^ Weisblat DA; Шенкленд М (1985). «Клеточная линия и сегментация у пиявки» . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 312 (1153): 39–56. Bibcode : 1985RSPTB.312 ... 39W . DOI : 10.1098 / rstb.1985.0176 . PMID 2869529 . 
  6. ^ Dray, N .; Tessmar-Raible, K .; Le Gouar, M .; Vibert, L .; Christodoulou, F .; Schipany, K .; Guillou, A .; Zantke, J .; Snyman, H .; Béhague, J .; Vervoort, M .; Arendt, D .; Балавойн, Г. (2010). «Передача сигналов Hedgehog регулирует формирование сегментов у кольчатых червей Platynereis» . Наука . 329 (5989): 339–342. Bibcode : 2010Sci ... 329..339D . DOI : 10.1126 / science.1188913 . PMC 3182550 . PMID 20647470 .  
  7. ^ Cinquin O (2007). «Понимание часов сомитогенеза: чего не хватает?». Mech Dev . 124 (7–8): 501–517. DOI : 10.1016 / j.mod.2007.06.004 . PMID 17643270 . 
  8. ^ Каннингем, TJ; Дестер, Г. (2015). «Механизмы передачи сигналов ретиноевой кислоты и ее роль в развитии органов и конечностей» . Nat. Rev. Mol. Cell Biol . 16 : 110–123. DOI : 10.1038 / nrm3932 . PMC 4636111 . PMID 25560970 .  
  9. ^ Беренгер, М .; и другие. (2018). «Мыши, но не рыбок данио, нуждаются в ретиноевой кислоте для контроля нейромезодермальных предшественников и удлинения оси тела» . Dev. Биол . 441 : 127–131. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2018.06.019 . PMC 6064660 . PMID 29964026 .