В теории вероятностей , А ветвящийся процесс представляет собой тип математического объекта , известный как стохастический процесс , который состоит из коллекций случайных величин . Случайные величины случайного процесса индексируются натуральными числами. Первоначальная цель ветвящихся процессов заключалась в том, чтобы служить математической моделью популяции, в которой каждый особь в поколении производит некоторое случайное число особей в поколении , в соответствии, в простейшем случае, с фиксированным распределением вероятностей, которое не меняется от человека к человеку. индивидуальный. [1]Ветвящиеся процессы используются для моделирования воспроизводства; например, особи могут соответствовать бактериям, каждая из которых производит 0, 1 или 2 потомства с некоторой вероятностью за одну единицу времени. Ветвящиеся процессы могут также использоваться для моделирования других систем с аналогичной динамикой, например, распространение фамилий в генеалогии или распространение нейтронов в ядерном реакторе .
Центральным вопросом теории ветвящихся процессов является вероятность окончательного вымирания , когда не существует особей после некоторого конечного числа поколений. Используя уравнение Вальда , можно показать, что, начиная с одного человека в нулевом поколении, ожидаемый размер поколения n равен μ n, где μ - ожидаемое количество детей каждого человека. Если μ <1, то ожидаемое количество особей быстро стремится к нулю, что означает окончательное вымирание с вероятностью 1 по неравенству Маркова. В качестве альтернативы, если μ> 1, то вероятность окончательного вымирания меньше 1 (но не обязательно равна нулю; рассмотрим процесс, в котором у каждого человека либо 0, либо 100 детей с равной вероятностью. В этом случае μ = 50, но вероятность окончательное вымирание больше 0,5, так как это вероятность того, что у первой особи будет 0 детей). Если μ = 1, то окончательное вымирание происходит с вероятностью 1, если у каждого человека всегда есть ровно один ребенок.
В теоретической экологии параметр μ ветвящегося процесса называется базовой скоростью воспроизводства .
Математическая формулировка [ править ]
Наиболее распространенная формулировка ветвящегося процесса - это процесс Гальтона – Ватсона . Пусть Z п обозначает состояние в период п (часто интерпретируются как размер поколения п ), и пусть X п, я случайная величина , обозначающее число прямых наследников члена я в период п , где Х п, я являюсь независимыми и одинаково распределенные случайные величины по всем n ∈ {0, 1, 2, ...} и i ∈ {1, ..., Z n }. Тогда рекуррентное уравнение имеет вид
с Z 0 = 1.
В качестве альтернативы процесс ветвления можно сформулировать как случайное блуждание . Пусть S i обозначает состояние в периоде i , и пусть X i - случайная величина, которая является iid по всем i . Тогда рекуррентное уравнение имеет вид
с S 0 = 1. Чтобы получить некоторую интуицию для этой формулировки, представьте себе прогулку, цель которой - посетить каждый узел, но каждый раз, когда посещается ранее не посещенный узел, открываются дополнительные узлы, которые также необходимо посетить. Пусть S i представляет количество обнаруженных, но не посещенных узлов в периоде i , и пусть X i представляет количество новых узлов, которые обнаруживаются при посещении узла i . Затем в каждом периоде количество обнаруженных, но не посещенных узлов равно количеству таких узлов в предыдущем периоде плюс новые узлы, обнаруженные при посещении узла, минус посещенный узел. Процесс завершается после посещения всех обнаруженных узлов.
Непрерывные ветвящиеся процессы [ править ]
Для процессов ветвления с дискретным временем «время ветвления» установлено равным 1 для всех индивидов. Для процессов ветвления с непрерывным временем каждый индивидуум ожидает случайное время (которое является непрерывной случайной величиной), а затем делит в соответствии с заданным распределением. Время ожидания для разных лиц не зависит и не зависит от количества детей. В общем, время ожидания является экспоненциальной переменной с параметром λ для всех людей, так что процесс является марковским.
Проблема вымирания для процесса Гальтона-Ватсона [ править ]
Конечная вероятность вымирания определяется выражением
Для любых нетривиальных случаев (тривиальными считаются те, в которых вероятность не иметь потомства равна нулю для каждого члена популяции - в таких случаях вероятность окончательного вымирания равна 0), вероятность окончательного вымирания равна единице, если μ ≤ 1 и строго меньше единицы, если μ > 1.
Процесс можно проанализировать, используя метод вероятностной производящей функции . Пусть p 0 , p 1 , p 2 , ... будут вероятностями производства 0, 1, 2, ... потомства каждым человеком в каждом поколении. Пусть d m - вероятность вымирания m- м поколением. Очевидно, d 0 = 0. Поскольку вероятности для всех путей, ведущих к 0 к m- му поколению, должны быть суммированы, вероятность вымирания не убывает от поколения к поколению. То есть,
Следовательно, d m сходится к пределу d, а d - предельная вероятность вымирания. Если в первом поколении есть j потомков, то чтобы вымереть к m-му поколению, каждая из этих линий должна вымереть через m-1 поколение. Поскольку они действуют независимо, вероятность равна ( d m − 1 ) j . Таким образом,
Правая часть уравнения - это производящая функция вероятности. Пусть h ( z ) - обычная производящая функция для p i :
Используя производящую функцию, предыдущее уравнение становится
Поскольку d m → d , d можно найти, решив
Это также эквивалентно нахождению точки (точек) пересечения прямых y = z и y = h ( z ) для z ≥ 0. y = z - прямая линия. y = h ( z ) - возрастающая (поскольку ) и выпуклая (поскольку ) функция. Есть не более двух точек пересечения. Поскольку (1,1) всегда является точкой пересечения двух функций, существует только три случая:
В случае 1 есть еще одна точка пересечения при z <1 (см. Красную кривую на графике).
Случай 2 имеет только одну точку пересечения при z = 1. (см. Зеленую кривую на графике)
В случае 3 есть еще одна точка пересечения при z > 1. (см. Черную кривую на графике)
В случае 1 предельная вероятность вымирания строго меньше единицы. Для случаев 2 и 3 предельная вероятность вымирания равна единице.
Заметив, что h ′ (1) = p 1 + 2 p 2 + 3 p 3 + ... = μ является в точности ожидаемым количеством потомков, которое может произвести родитель, можно сделать вывод, что для процесса ветвления с производящей функцией h ( z ) для количества потомков данного родителя, если среднее количество потомков, произведенных одним родителем, меньше или равно одному, то окончательная вероятность исчезновения равна единице. Если среднее количество потомков, произведенных родителем-одиночкой, больше единицы, то окончательная вероятность вымирания строго меньше единицы.
Процессы ветвления, зависящие от размера [ править ]
Наряду с обсуждением более общей модели ветвящихся процессов, известной как возрастные ветвящиеся процессы Гримметта [2], в которой люди живут более одного поколения, Кришна Атрейя выделил три различия между зависимыми от размера ветвящимися процессами, которые имеют общее применение. . Athreya выделяет три класса процессов ветвления, зависящих от размера, как подкритические, стабильные и сверхкритические меры ветвления. Для Athreya центральные параметры имеют решающее значение для управления, если необходимо избежать подкритических и сверхкритических нестабильных ветвлений. [3] Процессы ветвления, зависящие от размера, также обсуждаются в теме процессов ветвления, зависящих от ресурсов [4]
Пример проблемы исчезновения [ править ]
Считайте, что родитель может произвести не более двух потомков. Вероятность вымирания в каждом поколении составляет:
с d 0 = 0. Для максимальной вероятности вымирания нам нужно найти d, которое удовлетворяет d = p 0 + p 1 d + p 2 d 2 .
Взяв в качестве примера вероятности количества произведенного потомства p 0 = 0,1, p 1 = 0,6 и p 2 = 0,3, вероятность вымирания для первых 20 поколений будет следующей:
| Поколение № (1–10) | Вероятность вымирания | Поколение № (11–20) | Вероятность вымирания | |
|---|---|---|---|---|
| 1 | 0,1 | 11 | 0,3156 | |
| 2 | 0,163 | 12 | 0,3192 | |
| 3 | 0,2058 | 13 | 0,3221 | |
| 4 | 0,2362 | 14 | 0,3244 | |
| 5 | 0,2584 | 15 | 0,3262 | |
| 6 | 0,2751 | 16 | 0,3276 | |
| 7 | 0,2878 | 17 | 0,3288 | |
| 8 | 0,2975 | 18 | 0,3297 | |
| 9 | 0,3051 | 19 | 0,3304 | |
| 10 | 0,3109 | 20 | 0,331 |
В этом примере мы можем алгебраически решить, что d = 1/3, и это значение, к которому вероятность вымирания сходится с увеличением количества поколений.
Моделирование ветвящихся процессов [ править ]
Ветвящиеся процессы можно смоделировать для ряда задач. Одно конкретное использование моделируемого процесса ветвления находится в области эволюционной биологии. [5] [6] Филогенетические деревья, например, можно смоделировать с помощью нескольких моделей, [7] помогая разрабатывать и проверять методы оценки, а также поддерживать проверку гипотез.
Многотипные ветвящиеся процессы [ править ]
В многотипных ветвящихся процессах индивиды не идентичны, но могут быть разделены на n типов. После каждого временного шага индивидуум типа i будет производить особей разных типов, и случайный вектор, представляющий количество детей разных типов, удовлетворяет распределению вероятностей на .
Например, рассмотрим популяцию раковых стволовых клеток (CSC) и не стволовых раковых клеток (NSCC). После каждого временного интервала каждый CSC имеет вероятность произвести два CSC (симметричное деление), вероятность произвести один CSC и один NSCC (асимметричное деление), вероятность произвести один CSC (застой) и вероятность ничего не произвести (смерть); каждый NSCC имеет вероятность произвести два NSCC (симметричное деление), вероятность произвести один NSCC (застой) и вероятность ничего не произвести (смерть). [8]
Закон больших чисел для многотипных ветвящихся процессов [ править ]
Для многотиповых ветвящихся процессов, когда популяции разных типов растут экспоненциально, пропорции разных типов почти наверняка сходятся к постоянному вектору при некоторых мягких условиях. Это строгий закон больших чисел для многотипных ветвящихся процессов.
Для случаев с непрерывным временем пропорции ожидания населения удовлетворяют системе ODE , которая имеет уникальную фиксированную точку притяжения. Эта фиксированная точка - это просто вектор, к которому сходятся пропорции по закону больших чисел.
В монографии Атрейи и Нэя [9] обобщен общий набор условий, при которых действует этот закон больших чисел. Позже есть некоторые улучшения за счет отказа от различных условий. [10] [11]
Другие процессы ветвления [ править ]
Есть много других ветвящихся процессов, например, ветвящиеся процессы в случайных средах, в которых закон воспроизведения выбирается случайным образом в каждом поколении.
См. Также [ править ]
- Процесс Гальтона – Ватсона
- Случайное дерево
- Разветвляющееся случайное блуждание
- Теорема Брюсса-Дуэринкса
- Мартингейл (теория вероятностей)
Ссылки [ править ]
- ^ Athreya, KB (2006). «Ветвящийся процесс». Энциклопедия окружающей среды . DOI : 10.1002 / 9780470057339.vab032 . ISBN 978-0471899976.
- ^ GR Grimmett и DR Stirzaker, Вероятность и случайные процессы, 2-е изд., Clarendon Press, Oxford, 1992.
- ^ Кришна Athreya и Питер егеря. Ветвящиеся процессы . Springer. 1973 г.
- ^ F. Thomas Bruss и M. Duerinckx (2015) «Ресурсозависимые ветвящиеся процессы и оболочка обществ», Annals of Applied Probability. 25: 324–372.
- ^ Hagen, O .; Hartmann, K .; Сталь, М .; Стадлер, Т. (01.05.2015). «Возрастное видообразование может объяснить форму эмпирических филогений» . Систематическая биология . 64 (3): 432–440. DOI : 10.1093 / sysbio / syv001 . ISSN 1063-5157 . PMC 4395845 . PMID 25575504 .
- ^ Хаген, Оскар; Андерманн, Тобиас; Quental, Tiago B .; Антонелли, Александр; Сильвестро, Даниэле (май 2018 г.). «Оценка возрастного вымирания: контрастирующие свидетельства окаменелостей и филогении» . Систематическая биология . 67 (3): 458–474. DOI : 10.1093 / sysbio / syx082 . PMC 5920349 . PMID 29069434 .
- ^ Хаген, Оскар; Стадлер, Таня (2018). «TreeSimGM: Моделирование филогенетических деревьев в рамках общих моделей Беллмана – Харриса со сдвигами видообразования и вымирания в R» . Методы экологии и эволюции . 9 (3): 754–760. DOI : 10.1111 / 2041-210X.12917 . ISSN 2041-210X . PMC 5993341 . PMID 29938014 .
- ^ Чен, Сюфан; Ван, Юэ; Фэн, Тяньцюань; Йи, Мин; Чжан, Сингань; Чжоу, Да (2016). «Превышение и фенотипическое равновесие в характеристике рака динамики обратимой фенотипической пластичности» . Журнал теоретической биологии . 390 : 40–49. arXiv : 1503.04558 . DOI : 10.1016 / j.jtbi.2015.11.008 . PMID 26626088 . S2CID 15335040 .
- ^ Athreya, Кришна Б .; Ней, Питер Э. (1972). Ветвящиеся процессы . Берлин: Springer-Verlag. С. 199–206. ISBN 978-3-642-65371-1.
- Перейти ↑ Janson, Svante (2003). "Функциональные предельные теоремы для многотипных ветвящихся процессов и обобщенных урн Пойи". Случайные процессы и их приложения . 110 (2): 177–245. DOI : 10.1016 / j.spa.2003.12.002 .
- ↑ Цзян, Да-Цюань; Ван, Юэ; Чжоу, Да (2017). «Фенотипическое равновесие как вероятностная конвергенция в динамике популяций мультифенотипов клеток» . PLOS ONE . 12 (2): e0170916. Bibcode : 2017PLoSO..1270916J . DOI : 10.1371 / journal.pone.0170916 . PMC 5300154 . PMID 28182672 .
- CM Гринстед, JL Снелл, Введение в вероятность , 2-е изд. В разделе 10.3 подробно обсуждаются процессы ветвления вместе с применением производящих функций для их изучения.
- Г. Р. Гриммет и Д. Р. Стирзакер, Вероятность и случайные процессы , 2-е изд., Clarendon Press, Oxford, 1992. В разделе 5.4 обсуждается модель ветвящихся процессов, описанная выше. В разделе 5.5 обсуждается более общая модель процессов ветвления, известная как возрастные процессы ветвления , в которой люди живут более чем в одном поколении.
