Плотоядное растение

Плотоядные растения - это растения, которые получают часть или большую часть своих питательных веществ в результате отлова и потребления животных или простейших , обычно насекомых и других членистоногих . Однако плотоядные растения вырабатывают энергию за счет фотосинтеза . Плотоядные растения приспособились расти в местах с разреженной почвой или с низким содержанием питательных веществ , особенно азота , таких как кислые болота . Чарльз Дарвин написал первый известный трактат о насекомоядных растениях.на плотоядных растениях - в 1875 году. [4] Плотоядные растения можно найти на всех континентах, кроме Антарктиды, а также на многих островах Тихого океана. [5]

Верхний кувшин Nepenthes lowii , тропического растения-кувшина, который дополняет свой хищный рацион пометом землероек [1] [2] [3]

Считается, что истинное хищничество эволюционировало независимо девять раз в пяти различных отрядах цветковых растений [6] [7] [8] [9] и представлено более чем дюжиной родов . Эта классификация включает не менее 583 видов, которые привлекают, улавливают и убивают добычу , поглощая полученные в результате доступные питательные вещества. [6] [10] Это число увеличивалось примерно на 3 вида в год с 2000 года. [11] Кроме того, более 300 видов протопоядных растений нескольких родов демонстрируют некоторые, но не все из этих характеристик. Оценка 2020 года показала, что примерно четверти находятся под угрозой исчезновения в результате действий человека. [12] [13]

Кувшины Heliamphora chimantensis - пример ловушек-ловушек.

У хищных растений обнаружено пять основных механизмов отлова. [14]

  1. Ловушки-ловушки ( растения-кувшины ) улавливают добычу в свернутом листе, который содержит пул пищеварительных ферментов или бактерий .
  2. Ловушки для мух используют липкую слизь .
  3. Защелкивающиеся ловушки используют быстрое движение листьев .
  4. Ловушки из мочевого пузыря засасывают добычу с помощью мочевого пузыря, который создает внутренний вакуум .
  5. Ловушки-ловушки для омаров, также известные как ловушки для угрей, заставляют добычу двигаться к пищеварительному органу с волосками, направленными внутрь .

Эти ловушки могут быть активными или пассивными, в зависимости от того, помогает ли движение поимке добычи. Например, Triphyophyllum - это пассивная липучка, выделяющая слизь, но листья которой не растут и не двигаются в ответ на захват добычи. Между тем росянка - это активные ловушки из мухомора, листья которых подвергаются быстрому кислотному росту , который представляет собой расширение отдельных клеток, а не деление клеток . Быстрый рост кислоты позволяет щупальцам росянки изгибаться, помогая удерживать и переваривать добычу. [15]

Ловушки-ловушки

Считается, что ловушки-ловушки с внутренней камерой развивались независимо друг от друга, по крайней мере, шесть раз. [6] Эта особая адаптация встречается в семьях Sarraceniaceae (Darlingtonia , Heliamphora , Sarracenia ), Nepenthaceae ( Nepenthes ), Cephalotaceae ( Cephalotus ) и Eriocaulaceae ( Paepalanthus ). В пределах семейства бромелиевого , кувшин морфология и хищничество развивалось два раза ( Brocchinia и Catopsis ). [6] Поскольку у этих семей нет общего предка, у которого также была морфология ловушек-ловушек, плотоядные кувшины являются примером конвергентной эволюции .

Пассивная ловушка, ловушка-ловушка привлекает добычу с помощью взяток нектара, выделяемых перистомом, и ярким цветочным антоциановым узором внутри кувшина. Подкладка большинства кувшинов покрыта рыхлым слоем восковых хлопьев, скользких для насекомых, из-за чего они падают в кувшин. Попав в структуру кувшина, пищеварительные ферменты или мутуалистические виды расщепляют добычу до усваиваемой для растения формы. [7] [16] Вода может застрять в кувшине, создавая среду обитания для другой флоры и фауны. Этот тип «водоема» называется фитотельмой .

Самыми простыми растениями-кувшинами, вероятно, являются гелиамфора , болотное растение-кувшин . В этом роде ловушки явно получены из простого свернутого листа, края которого склеены. Эти растения живут в районах Южной Америки с большим количеством осадков, таких как гора Рорайма, и, следовательно, имеют проблемы с обеспечением того, чтобы их кувшины не переполнялись. Чтобы противодействовать этой проблеме, естественный отбор благоприятствовал развитию перелива, аналогичного тому, что происходит в раковине для ванной - небольшой промежуток в застегнутых краях створок позволяет лишней воде вытекать из кувшина. [ необходима цитата ] [17]

Дарлингтония калифорнийская : обратите внимание на небольшой вход в ловушку под раздутым «воздушным шаром» и бесцветные пятна, которые сбивают с толку добычу, застрявшую внутри.

У представителей рода Sarracenia проблема переполнения кувшина решается крышечкой , которая, по сути, представляет собой расширяющуюся створку, закрывающую отверстие трубки со свернутым листом и защищающую ее от дождя. Возможно, из-за этой улучшенной водонепроницаемости виды Sarracenia выделяют ферменты, такие как протеазы и фосфатазы, в пищеварительную жидкость на дне кувшина; Гелиамфора зависит только от бактериального пищеварения. Ферменты переваривают белки и нуклеиновые кислоты в добыче, высвобождая аминокислоты и ионы фосфата , которые поглощает растение. По крайней мере, у одного вида, Sarracenia flava , взятка нектара приправлена ​​кониином , токсичным алкалоидом, который также содержится в болиголове , что, вероятно, увеличивает эффективность ловушек, отравляя добычу. [18]

Дарлингтония калифорнийская ,растение кобры , обладает адаптацией, обнаруживаемой также у Sarracenia psittacina и, в меньшей степени, у Sarracenia minor : жаберная крышка имеет форму шара и почти закрывает отверстие трубки. Эта похожая на воздушный шар камера изрезана ареолами ,участкамибез хлорофилла, через которые может проникать свет. Насекомые, в основном муравьи, проникают в камеру через отверстие под воздушным шаром. Попав внутрь, они утомляются, пытаясь выбраться из этих ложных выходов, пока в конце концов не упадут в трубу. Доступ к добыче увеличивается за счет «рыбьих хвостов», выростов крышки, которые и дали растению свое название. Некоторыевидысеянцев Sarracenia также имеют длинные нависающие надкрылья; Таким образом, дарлингтония может представлять собой пример неотении .

Brocchinia reducta : хищная бромелия

Вторая основная группа растений-кувшинов - это обезьяньи чашки или тропические растения-кувшины из рода Nepenthes . У сотни или около того видов этого рода кувшин располагается на конце усика , который растет как продолжение средней жилки листа. Большинство видов ловят насекомых, хотя более крупные из них, такие как Nepenthes rajah , также иногда ловят мелких млекопитающих и рептилий . Nepenthes bicalcarata имеет два острых шипа, которые выступают из основания крышки над входом в кувшин. Они, вероятно, служат для заманивания насекомых в опасное положение над ртом кувшина, где они могут потерять опору и упасть в жидкость внутри. [19]

Ловушка-ловушка возникла независимо как минимум в двух других группах. Кувшин из Олбани Cephalotus follicularis - это небольшой кувшин из Западной Австралии с кувшинами, напоминающими мокасины . Ободок отверстия кувшина ( перистома ) особенно выражен (оба выделяют нектар ) и обеспечивает колючий выступ к отверстию, не позволяя пойманным насекомым вылезти наружу.

Последний хищник с ловушкой, похожей на ловушку, - это бромелия Brocchinia reducta . Как и у большинства родственников ананаса , плотно уложенные восковые основания листьев этого вида напоминают ленту, образуя урну . У большинства бромелиев вода легко собирается в этой урне и может служить средой обитания для лягушек , насекомых и, что более полезно для растений, диазотрофных (азотфиксирующих) бактерий. У Brocchinia урна представляет собой специализированную ловушку для насекомых с рыхлой восковой подкладкой и популяцией пищеварительных бактерий. [ необходима цитата ]

Pinguicula conzattii с добычей.

Ловушки для липкой бумаги

Лист Drosera capensis изгибается в ответ на поимку насекомого

В ловушке для липкой бумаги используется липкая слизь или клей. Лист липучки ловушек усеян клейстер -secreting железами, которые могут быть короткими (как те из butterworts ), или длинных и подвижными (как у многих sundews ). Липучки эволюционировали независимо как минимум пять раз. Есть свидетельства того, что некоторые виды ловушек из липкой бумаги произошли от морфологически более сложных ловушек, таких как кувшины. [9]

У представителей рода Pinguicula слизистые железы довольно короткие ( сидячие ), и лист, хотя и блестящий (давая роду общее название « масленица »), не выглядит плотоядным. Однако это противоречит тому факту, что лист является чрезвычайно эффективной ловушкой для мелких летающих насекомых (таких как грибные комары ), а его поверхность реагирует на добычу относительно быстрым ростом. Этот тигмотропный рост может включать перекатывание листовой пластинки (чтобы дождь не разбрызгивал добычу с поверхности листа) или выпуклость поверхности под добычей, чтобы сформировать неглубокую пищеварительную ямку.

Род росянки ( Drosera ) состоит из более чем 100 видов активных лягушек, слизистые железы которых расположены на концах длинных щупалец , которые часто растут достаточно быстро в ответ на добычу ( тигмотропизм ), чтобы помочь процессу отлова. Щупальца D. burmanii могут сгибаться на 180 ° за минуту или около того. Росянки чрезвычайно космополитичны и встречаются на всех континентах, кроме материковой части Антарктики . Они наиболее разнообразны в Австралии , где обитает большая подгруппа карликовых росянок, таких как D. pygmaea, и ряда клубневых росянок, таких как D. peltata , которые образуют клубни, которые летят в засушливые летние месяцы. Эти виды настолько зависят от насекомых-источников азота, что им, как правило, не хватает фермента нитратредуктазы , который требуется большинству растений для усвоения переносимых почвой нитратов в органические формы. [ необходима цитата ]

"> Воспроизвести медиа
Drosera capensis реагирует на пойманную добычу. Эта сцена длится около 4 часов в реальном времени.
Железистые волосы дрозеры

Тесно связана с Drosera является португальской роса сосна, росолист , который отличается от sundews в пассивности. Его листья неспособны к быстрому движению или росту. Не связаны между собой, но похожи по привычке, австралийские радужные растения ( Byblis ). Drosophyllum необычен тем, что растет в условиях, близких к пустыне ; почти все другие плотоядные животные либо болотные, либо растут во влажных тропических районах. Последние молекулярные данные ( в частности , производство plumbagin ) показывают , что оставшиеся липучки , Triphyophyllum peltatum , член дионкофилловой , тесно связан с росолист и образует часть более крупного клайду хищных и не плотоядных растения с росянковым , Nepenthaceae , Ancistrocladaceae и Plumbaginaceae . Это растение обычно встречается как лиана , но в ювенильной фазе растение является плотоядным. Это может быть связано с потребностью в определенных питательных веществах для цветения.

Ловушки-защелки

Защелкивающиеся ловушки Dionaea muscipula быстро закрываются, когда срабатывают чувствительные волоски на долях листа.

Единственные две активные защелкивающиеся ловушки - венерианская мухоловка ( Dionaea muscipula ) и растение водяное колесо ( Aldrovanda vesiculosa ) - имели общего предка с приспособлением защелкивающейся ловушки, которое произошло от предков, использовавших ловушки из мухобойки. [20] Их ловушка также описывалась как «мышеловка», «медвежья ловушка» или «человеческая ловушка», исходя из их формы и быстрого движения. Однако термин « ловушка-защелка» предпочтительнее, поскольку другие обозначения вводят в заблуждение, особенно в отношении предполагаемой добычи. Алдрованда водный и специализируется на ловле мелких беспозвоночных; Диона - наземный вид и ловит различных членистоногих, в том числе пауков. [21]

Ловушки очень похожи, с листьями, конечная часть которых разделена на две доли, шарнирно подвешенные вдоль средней жилки. Триггерные волоски (по три на каждой доле у Dionaea muscipula , намного больше у Aldrovanda ) внутри ловушек чувствительны к прикосновению. Когда триггерный волос изгибается, управляемые растяжением ионные каналы в мембранах клеток у основания триггерного волоса открываются, генерируя потенциал действия, который распространяется на клетки в средней жилке. [22] Эти клетки отвечают, выбрасывая ионы, что может вызвать либо осмос, вызывающий воду (разрушение клеток в средней жилке), либо быстрый рост кислоты . [23] Механизм до сих пор обсуждается, но в любом случае изменения формы ячеек в средней жилке позволяют лепесткам, удерживаемым под напряжением, защелкиваться, [22] быстро переходя от выпуклого к вогнутому [24] и перекрещиваясь. добыча. Весь этот процесс занимает меньше секунды. В мухоловке Венеры закрытие в ответ на капли дождя и влетевший мусор предотвращается благодаря тому, что листья обладают простой памятью: для закрытия лепестков требуются два стимула с интервалом от 0,5 до 30 секунд. [25] [26]

Щелканье листьев - это случай тигмонастии (ненаправленное движение в ответ на прикосновение). Дальнейшее стимулирование внутренних поверхностей лепестка пути борющихся насекомых приводит к тому , чтобы закрыть лепестки еще более жесткий ( thigmotropism ), герметизацию мочки герметична и образуя желудок , в котором пищеварение происходит в течение периода от одного до двух недель. Листья можно использовать повторно три или четыре раза, прежде чем они перестанут реагировать на стимуляцию, в зависимости от условий выращивания.

Ловушки для мочевого пузыря

На кончике одного столона Utricularia vulgaris виден столон, ветвящиеся побеги листьев и прозрачные ловушки для мочевого пузыря.

Ловушки для мочевого пузыря являются исключительными для рода Utricularia или пузырчатых . Пузыри ( vesiculae ) насос ионы из их интерьеров. Вода следует путем осмоса , создавая частичный вакуум внутри мочевого пузыря. Мочевой пузырь имеет небольшое отверстие, закрытое дверцей на петлях. У водных видов дверь имеет пару длинных спусковых волосков. Водные беспозвоночные, такие как дафнии, касаются этих волосков и деформируют дверь с помощью рычага , высвобождая вакуум. Беспозвоночное всасывается в мочевой пузырь, где оно переваривается. Многие виды Utricularia (например, U. sandersonii ) являются наземными , растут в переувлажненной почве, и их механизм отлова срабатывает несколько иначе. У пузырчаток нет корней , но у наземных видов есть закрепляющие стебли, похожие на корни. Водные пузырчатые пузыри умеренного климата обычно отмирают во время отдыха туриона в течение зимних месяцев, и U. macrorhiza, по- видимому, регулирует количество мочевых пузырей, которые он несет, в зависимости от преобладающего содержания питательных веществ в среде его обитания. [17]

Ловушки для омаров

Ловушки и листья Genlisea violacea

Ловушка с ловушкой для омаров - это камера, в которую легко войти, а выход из нее либо трудно найти, либо он заблокирован щетиной, направленной внутрь. Горшки для омаров являются ловушкой у Genlisea , растений штопора. Эти растения специализируются на водных простейших . Y -образным модифицированный лист позволяет добычу войти , но не выйти. Волосы, направленные внутрь, заставляют жертву двигаться в определенном направлении. Добыча, входящая в спиральный вход, который обвивается вокруг двух верхних плеч Y , вынуждена неумолимо двигаться к желудку в нижнем плече Y , где они перевариваются. Считается также, что движение добычи стимулируется движением воды через ловушку, создаваемым аналогично вакууму в ловушках для мочевого пузыря и, вероятно, эволюционно связанным с ним.

За пределами Genlisea черты, напоминающие ловушки для ловли омаров, можно увидеть у Sarracenia psittacina , Darlingtonia californica и, как утверждают некоторые садоводы, у Nepenthes aristolochioides .

Комбинированные ловушки

Механизм улавливания росянки Drosera glanduligera сочетает в себе свойства липкой бумаги и защелкивающихся ловушек; это было названо ловушкой из катапульты-мухобойки . [27] Однако это не единственные комбинированные ловушки. Непентес джамбан представляет собой комбинацию ловушек и ловушек из мухобойки, потому что в нем есть липкая кувшинная жидкость.

Большинство суматранских непентов, таких как N. inermis, также имеют этот метод. Например, N. Dubia и N. flava также используют этот метод.

Пограничные хищники

Чтобы быть определенным как плотоядное, растение сначала должно продемонстрировать адаптацию какой-либо черты, специально предназначенной для привлечения, поимки или переваривания добычи. Необходимо развить только один признак, который соответствует этому адаптивному требованию, поскольку многие современные роды плотоядных растений лишены некоторых из вышеупомянутых атрибутов. Второе требование - это способность поглощать питательные вещества от мертвой добычи и получать преимущество в приспособленности за счет интеграции этих производных питательных веществ (в основном аминокислот и ионов аммония ) [28] либо за счет увеличения роста, либо за счет производства пыльцы и / или семян. Однако растения, которые могут использовать питательные вещества от мертвых животных без особого поиска и улавливания фауны, исключаются из определения плотоядных. Второе требование также отличает хищничество от защитных характеристик растений, которые могут убивать или выводить из строя насекомых без преимущества поглощения питательных веществ. Из-за наблюдения, что многие классифицированные в настоящее время хищники не имеют пищеварительных ферментов для расщепления питательных веществ и вместо этого полагаются на мутуалистические и симбиотические отношения с бактериями, муравьями или насекомыми, эта адаптация была добавлена ​​к определению плотоядных. [8] [29] Несмотря на это, есть случаи, когда растения кажутся плотоядными, поскольку они соответствуют некоторым из вышеприведенных определений, но не являются действительно плотоядными. Некоторые ботаники утверждают, что в растениях встречается целый спектр хищников: от совершенно не плотоядных растений, таких как капуста , до пограничных хищников, до неспециализированных и простых ловушек, таких как Heliamphora , и до чрезвычайно специализированных и сложных ловушек, таких как мухоловка Венеры. [7]

Roridula gorgonias : пограничное хищное животное, которое получает питательные вещества от своей «добычи» через помет хищных насекомых.

Возможным плотоядным животным является род Roridula ; растения этого рода производят липкие листья с железками, покрытыми смолой, и очень похожи на некоторых более крупных росянок. Однако они не получают прямой выгоды от пойманных насекомых. Вместо этого они образуют мутуалистический симбиоз с разновидностями жуков-убийц (род Pameridea ), которые поедают пойманных насекомых. Растение получает пользу от питательных веществ, содержащихся в фекалиях клопов . [30] По некоторым определениям, это все равно ботаническое хищничество. [7]

У ряда видов Martyniaceae (ранее Pedaliaceae ), таких как Ibicella lutea , есть липкие листья, которые задерживают насекомых. Однако не было доказано, что эти растения являются плотоядными. [31] Кроме того, семена пастушьей сумки , [31] урны Paepalanthus bromelioides , [32] прицветники из страстоцвета вонючего , [33] и цветочные стебли и чашелистики из triggerplants ( стилидиум ) [34] , по всей видимости ловушки и убивают насекомое, но их классификация как хищников спорна.

Чарльз Дарвин пришел к выводу, что хищничество у растений конвергентно , написав в 1875 году, что плотоядные роды Utricularia и Nepenthes «совсем не связаны с [плотоядным семейством] Droseraceae ». [4]  Это оставалось предметом споров более века. В 1960 году Леон Кройза пришел к выводу, что плотоядность является монофилетической , и поместил все плотоядные растения вместе у основания покрытосеменных. [9]   Молекулярные исследования за последние 30 лет привели к широкому консенсусу в том, что Дарвин был прав, с исследованиями, показывающими, что плотоядность эволюционировала у покрытосеменных не менее шести раз, и что конструкции ловушек, такие как кувшинки и ловушки из мухобойки, скорее аналогичны гомологичен. [8]  

Исследователи , использующие молекулярные данные пришли к выводу , что хищничеству развивались независимо друг от друга в злакоцветном ( Brocchinia и Catopsis в Bromelaceae ), то Гвоздичноцветные ( росянковый , Nepenthaceae , Drosophyllaceae , дионкофилловый ), то кисличноцветный ( цефалотус мешочковый ), то Ericales ( саррацениевый и Roridulaceae ), и в два раза у Lamiales ( Lentibulariaceae и независимо у Byblidaceae ). [9]   Самая старая эволюция существующей хищной линии датируется 85,6 миллиона лет назад, а самая последняя из них - Brocchinia reducta из семейства Bromeliaceae - оценивается всего в 1,9 млн лет назад. [35]

Эволюция плотоядных растений неясна из-за нехватки их окаменелостей . Было обнаружено очень мало окаменелостей , и то обычно только в виде семян или пыльцы . Плотоядные растения - это обычно травы, и их ловушки образуются в результате первичного роста . Как правило, они не образуют легко ископаемых структур, таких как толстая кора или дерево.

Тем не менее, многое можно вывести из структуры существующих ловушек и их экологического взаимодействия. Широко распространено мнение, что хищничество развилось как метод увеличения количества питательных веществ в условиях крайне бедного питательными веществами, что привело к модели рентабельности для ботанического хищничества. Модели рентабельности даны в предположении, что существует определенное количество энергии, потенциально доступное для организма, что приводит к компромиссам, когда энергия распределяется на определенные функции, чтобы максимизировать конкурентоспособность и приспособленность. Для хищничества эта черта могла развиться только в том случае, если увеличение количества питательных веществ от поимки добычи превышало стоимость инвестиций в адаптацию хищников. [29]

Большинство плотоядных растений живут в средах обитания с сильно освещенными, заболоченными почвами и с чрезвычайно низким содержанием азота и фосфора в почве, что создает экологический стимул для получения азота из альтернативного источника. Среда с высоким освещением позволила найти компромисс между фотосинтезирующими листьями и ловушками для захвата добычи, которые фотосинтетически неэффективны. Чтобы компенсировать фотосинтетически неэффективный материал, питательные вещества, полученные в результате хищничества, должны будут увеличить фотосинтез за счет увеличения массы листьев, то есть роста. Это означает, что при нехватке питательных веществ, достаточного количества света и воды захват и переваривание добычи оказывают наибольшее влияние на фотосинтез, способствуя эволюции адаптаций растений, что делает возможным более эффективное и действенное хищничество. [7] [28] Из-за большого количества энергии и ресурсов, выделяемых на хищные приспособления. то есть производство приманок, пищеварительных ферментов, измененная структура листьев и снижение скорости фотосинтеза по всей площади листа, некоторые авторы утверждают, что плотоядность - последнее эволюционное средство, когда азот и фосфор ограничены в экосистеме. [36]

Ловушки для ловушек образованы из свернутых листьев, которые эволюционировали несколько раз независимо в результате конвергентной эволюции. Сосудистые ткани Sarracenia - тому подтверждение . Киль вдоль передней части ловушки содержит смесь обращенных влево и вправо сосудистых пучков , что можно было бы предсказать по слиянию краев адаксиальной (обращенной к стеблю) поверхности листа. Липучки также демонстрируют простой эволюционный градиент от липких, не плотоядных листьев через пассивные липучки к активным формам. Молекулярные данные показывают Dionaea - Aldrovanda клады тесно связаны с росянкой , [37] и эволюционировали от активных липучки ловушек в фиксирующую ловушку. [20]

Было высказано предположение, что все типы ловушек представляют собой модификации одной и той же базовой структуры - волосатого листа. [38] Волосатые (или, точнее, стебельчато-железистые) листья могут улавливать и удерживать капли дождевой воды, особенно если они имеют форму щита или пельтат , что способствует росту бактерий. Насекомые приземляются на лист, попадают в трясину из-за поверхностного натяжения воды и задыхаются . Бактерии быстро разлагаются , высвобождая из трупа питательные вещества, которые растение может поглощать через свои листья. Такая внекорневая подкормка наблюдается у большинства не плотоядных растений. Поэтому растения, которые лучше удерживали насекомых или воду, имели избирательное преимущество. Дождевую воду можно удерживать, закрывая лист чашечкой, а ловушки-ловушки могли образоваться просто из-за давления отбора для получения более глубоко чашеобразных листьев с последующим «застегиванием» краев и последующей потерей большей части волосков. В качестве альтернативы, насекомых можно задержать, сделав лист более липким за счет образования слизи , что приведет к образованию ловушек из липкой бумаги.

Ловушки для омаров Генлисеи трудно интерпретировать. Возможно, они произошли от раздвоенных кувшинов, которые позже специализировались на наземной добыче; или, возможно, выступы ловушек, направляющие добычу, стали более существенными, чем сетчатая воронка, встречающаяся у большинства водных пузырчатокрылых. Каким бы ни было их происхождение, спиральная форма кастрюли с лобстером - это приспособление, позволяющее отображать как можно большую площадь ловушки во всех направлениях, когда они зарываются во мх .

Ловушки Catopsis berteroniana вряд ли произошли от волосистых листьев или чашелистиков.

Ловушки пузырчатых, возможно, произошли от кувшинов, которые специализировались на водной добыче при затоплении, как это делает сегодня Sarracenia psittacina . Спасаясь от добычи в земных кувшинах, она должна подняться или вылететь из ловушки, и то и другое можно предотвратить с помощью воска, силы тяжести и узких трубок. Однако из затопленной ловушки можно выплыть, поэтому в Утрикуларии , возможно, возникла односторонняя крышка, которая сформировала дверь прото-пузыря. Позже это могло стать активным из-за развития частичного вакуума внутри мочевого пузыря, вызванного трением жертвы о триггерные волоски на дверце мочевого пузыря.

Активные клеевые ловушки используют быстрые движения растений, чтобы поймать свою добычу. Быстрое движение растений может быть результатом фактического роста или быстрых изменений тургора клеток , которые позволяют клеткам расширяться или сокращаться за счет быстрого изменения содержания в них воды. Медленно движущиеся липучки, такие как Pinguicula, используют рост, в то время как мухоловка Venus использует такие быстрые изменения тургора, которые делают ненужным клей. Стволовые железы, которые когда-то производили клей, превратились в зубы и запускают волоски у видов с активными защелками - пример того, как естественный отбор захватывает уже существующие структуры для новых функций. [20]

Недавний таксономический анализ [39] взаимоотношений внутри Caryophyllales показывает, что Droseraceae , Triphyophyllum , Nepenthaceae и Drosophyllum , будучи близкими родственниками, встроены в более крупную кладу, которая включает не плотоядные группы, такие как тамариски , Ancistrocladaceae , Polygonaceae и Plumbaginaceae . Тамариски обладают на своих листьях специализированными солевыми железами, как и некоторые из Plumbaginaceae (например, морская лаванда , Limonium ), которые, возможно, использовались для выделения других химических веществ, таких как протеазы и слизь. Некоторые из Plumbaginaceae ( например, Ceratostigma ) также имеют стебельчатые, васкуляризированные железы, которые выделяют слизь на своих чашечках и способствуют распространению семян и, возможно, защите цветов от ползающих паразитических насекомых. Бальзамы (такие как Impatiens ), которые тесно связаны с Sarraceniaceae и Roridula , также обладают стеблевыми железами.

Philcoxia уникальна среди Plantaginaceae благодаря своим подземным стеблям и листьям, которые, как было показано, используются для отлова нематод . Эти растения растут на песке в Бразилии , где они могут получать другие питательные вещества. Как и у многих других видов хищных растений, на листьях видны стеблевые железы. Ферменты на листьях используются для переваривания червей и высвобождения их питательных веществ. [40]

Единственные ловушки, которые вряд ли произошли от волосистых листьев или чашелистиков, - это плотоядные бромелии ( Brocchinia и Catopsis ). Эти растения используют урну - основную часть бромелиевых - для новой цели и строят ее, производя воск и другие атрибуты хищничества.

Ботаническое хищничество развилось в нескольких независимых семействах, пронизывающих филогенез покрытосеменных, что показывает, что черты плотоядных животных претерпевали конвергентную эволюцию несколько раз, создавая сходные морфологии в разрозненных семействах. Результаты генетического тестирования, опубликованные в 2017 году, показали, что пример конвергентной эволюции - пищеварительный фермент с одинаковыми функциональными мутациями в неродственных клонах. [41]

Плотоядные растения широко распространены, но довольно редки. Они почти полностью ограничены местами обитания, такими как болота , где содержание питательных веществ в почве крайне ограничено, но где солнечный свет и вода легко доступны. Только в таких экстремальных условиях плотоядность оказывается предпочтительной до такой степени, что адаптация становится выгодной.

Архетипические плотоядный, то мухоловка Венеры , растет в почвах с почти неизмеримыми нитратами и кальцием уровнями. Растениям нужен азот для синтеза белка, кальций для укрепления клеточных стенок , фосфат для синтеза нуклеиновых кислот , а также железо и магний для синтеза хлорофилла . Почва часто переувлажнена , что способствует выработке токсичных ионов, таких как аммоний , а ее pH составляет от 4 до 5. Аммоний может использоваться растениями в качестве источника азота, но его высокая токсичность означает, что его концентрации достаточно высоки для удобрения. также достаточно высоки, чтобы нанести ущерб.

Drosophyllum lusitanicum - одно из немногих хищных растений, произрастающих в сухой почве.

Однако среда обитания теплая, солнечная, постоянно влажная, и растение испытывает относительно небольшую конкуренцию со стороны низкорослого мха сфагнума . Тем не менее, хищники также встречаются в очень нетипичных местах обитания. Drosophyllum lusitanicum встречается по краям пустыни, а Pinguicula valisneriifolia на известняковых (богатых кальцием) скалах. [42]

Во всех изученных случаях хищничество позволяет растениям расти и воспроизводиться, используя животных в качестве источника азота, фосфора и, возможно, калия. [43] [44] [45] Однако есть спектр зависимости от добычи животных. Карликовые росянки не могут использовать нитраты из почвы, потому что им не хватает необходимых ферментов ( в частности, нитратредуктазы ). [46] Масленица обыкновенная ( Pinguicula vulgaris ) может использовать неорганические источники азота лучше, чем органические, но предпочтительнее их сочетание. [43] Похоже, пузырчатые европейцы одинаково хорошо используют оба источника. Добыча животных восполняет дефицит питательных веществ в почве.

Растения используют свои листья, чтобы улавливать солнечный свет. Энергия используется для восстановления углекислого газа из воздуха с помощью электронов из воды для производства сахаров (и другой биомассы ) и продукта жизнедеятельности, кислорода , в процессе фотосинтеза . Листья также дышат , как животные, сжигая свою биомассу для выработки химической энергии. Эта энергия временно сохраняется в форме АТФ ( аденозинтрифосфата ), который действует как энергетическая валюта для обмена веществ во всех живых существах. В качестве побочного продукта дыхание производит углекислый газ .

Чтобы растение росло, оно должно больше фотосинтезировать, чем дышать. В противном случае он в конечном итоге истощит свою биомассу и умрет. Потенциал роста растений - это чистый фотосинтез , общий валовой прирост биомассы за счет фотосинтеза за вычетом биомассы, потерянной при дыхании. Понимание хищничества требует анализа этих факторов с точки зрения затрат и выгод . [28]

У хищных растений лист используется не только для фотосинтеза, но и как ловушка. Изменение формы листа, чтобы сделать его лучшей ловушкой, как правило, снижает эффективность фотосинтеза . Например, кувшины необходимо держать вертикально, чтобы только их жаберные крышки непосредственно отражали свет. Растение также должно расходовать дополнительную энергию на нефотосинтезирующие структуры, такие как железы, волосы, клей и пищеварительные ферменты. [47] Для производства таких структур растению требуется АТФ и оно вдыхает больше своей биомассы. Следовательно, у плотоядных растений будет снижен фотосинтез и увеличено дыхание, что сделает потенциал роста небольшим, а стоимость хищничества - высокой.

Плотоядность позволяет растению расти лучше, если в почве мало нитратов или фосфатов. В частности, увеличение подачи азота и фосфора делает фотосинтез более эффективным, так как фотосинтез зависит от завода будучи в состоянии синтезировать очень большие количества обогащенного азотом фермента Рубиско ( рибулозо -1,5- бис - фосфат - карбоксилазы / оксигеназы ), самый распространенный белок на Земле.

Интуитивно понятно, что венерина мухоловка более плотоядна, чем Triphyophyllum peltatum . Первый - это постоянно движущаяся ловушка-защелка; последняя представляет собой неподвижную липучку, работающую неполный рабочий день. Энергия, «потраченная впустую» заводом на строительство и подпитку своей ловушки, является подходящей мерой хищничества ловушки.

Моделирование хищничества у растений: общий фотосинтез, дыхание и чистый фотосинтез как функция вложений растения в адаптацию хищников. Хищничество с ненулевым оптимумом происходит в ярко освещенных местах обитания с очень ограниченными питательными веществами в почве.

Используя эту меру вложения в хищничество, можно предложить модель. [28] Выше приведен график поглощения углекислого газа (потенциал роста) в зависимости от дыхания-ловушки (вложения в плотоядность) для листа в солнечной среде обитания, не содержащей питательных веществ в почве вообще. Дыхание - это прямая линия, спускающаяся под горизонтальной осью (при дыхании образуется углекислый газ). Общий фотосинтез представляет собой изогнутую линию над горизонтальной осью: по мере увеличения вложений увеличивается и фотосинтез ловушки, поскольку лист получает больше азота и фосфора. В конце концов другой фактор (например, интенсивность света или концентрация углекислого газа ) станет более ограничивающим фотосинтез, чем поставка азота или фосфора. В результате увеличение инвестиций не улучшит рост растения. Чистое поглощение углекислого газа и, следовательно, потенциал роста растения должны быть положительными, чтобы растение выжило. В этом случае существует широкий диапазон инвестиций, а также ненулевой оптимум . Растения, вкладывающие больше или меньше этого оптимума, потребляют меньше углекислого газа, чем оптимальное растение, и, следовательно, будут расти хуже. Эти растения окажутся в невыгодном положении. При нулевых инвестициях рост равен нулю, потому что не плотоядное растение не может выжить в среде обитания без каких-либо почвенных питательных веществ. Таких мест обитания не существует, поэтому, например, Sphagnum очень эффективно поглощает крошечные количества нитратов и фосфатов в дождь, а также образует симбиоз с диазотрофными цианобактериями .

Моделирование хищничества у растений: общий фотосинтез, дыхание и чистый фотосинтез как функция вложений растения в адаптацию хищников. Оптимальный нулевой хищничество происходит в плохо освещенных местах обитания с обильными питательными веществами в почве.

В среде обитания с обильным количеством питательных веществ в почве, но с небольшим количеством света (как показано выше), кривая общего фотосинтеза будет ниже и более пологой, потому что свет будет более ограничивающим, чем питательные вещества. Растение может вырасти без вложений в хищничество; это также оптимальное вложение для растения, поскольку любые вложения в ловушки сокращают чистый фотосинтез (рост) до уровня, меньшего, чем чистый фотосинтез растения, которое получает питательные вещества только из почвы.

Хищные растения существуют между этими двумя крайностями: чем меньше ограничивают свет и вода и чем больше ограничивают питательные вещества почвы, тем выше оптимальные инвестиции в хищничество и, следовательно, тем более очевидными будут адаптации для случайного наблюдателя.

Наиболее очевидным доказательством этой модели является то, что хищные растения, как правило, растут в местах обитания, где много воды и света и где конкуренция относительно низкая: типичное болото. Те, которые не склонны быть еще более привередливыми в чем-то другом. Drosophyllum lusitanicum растет там, где мало воды, но он еще более требователен к яркому свету и малому беспокойству, чем большинство других хищников. Pinguicula valisneriifolia растет на почвах с высоким содержанием кальция, но требует сильного освещения и меньшей конкуренции, чем многие масленицы. [48]

В общем, плотоядные растения - плохие конкуренты, потому что они слишком много вкладывают в конструкции, которые не имеют селективного преимущества в местах обитания, богатых питательными веществами. Они добиваются успеха только там, где другие заводы терпят неудачу. Плотоядные животные для питательных веществ такие же, как кактусы для воды. Плотоядность окупается только тогда, когда питательный стресс высок и где много света. [49] Когда эти условия не выполняются, некоторые растения временно отказываются от хищничества. Sarracenia spp. зимой дают плоские, не плотоядные листья ( филоды ). Уровень освещенности ниже, чем летом, поэтому свет более ограничивает, чем питательные вещества, а плотоядность не окупается. Отсутствие насекомых зимой усугубляет проблему. Повреждение растущих листьев кувшина мешает им сформировать правильные кувшины, и, опять же, растение вместо этого производит филлод.

Непостоянство хищничества у Triphyophyllum peltatum может быть связано с необычно высокой потребностью в калии в определенный момент жизненного цикла, непосредственно перед цветением.
Nepenthes mirabilis на перерезке дороги в Палау . Показывает привычку и среду обитания.

Многие другие хищники закрываются в некоторые сезоны. Клубневые росянки отмирают обратно в клубни в сухой сезон, пузырчатые в турионы зимой, а не плотоядные листья образуются большинством масленичных и головоногих в менее благоприятные сезоны. Utricularia macrorhiza варьирует количество производимых мочевых пузырей в зависимости от ожидаемой плотности добычи. [50] Части время хищничество в Triphyophyllum peltatum может быть связанно с необычно высокой потребностью калия в определенной точке в жизненном цикле, как раз перед цветением.

Чем плотояднее растение, тем менее условна его среда обитания. Венериновые мухоловки живут в очень специализированной среде обитания, тогда как менее плотоядные растения ( Byblis , Pinguicula ) встречаются в менее необычных средах обитания (т. Е. Типичных для не-плотоядных животных). И Byblis, и Drosophyllum происходят из относительно засушливых регионов и являются пассивными ловушками, которые, возможно, требуют минимального ухода. Венерианские мухоловки фильтруют свою добычу, используя зубы по краю ловушки, чтобы не тратить энергию на трудноперевариваемую добычу. В эволюции лень окупается, потому что энергия может использоваться для воспроизводства, а краткосрочные выгоды от воспроизводства перевешивают долгосрочные выгоды от чего-либо еще.

Хищничество редко окупается, поэтому даже плотоядные растения избегают его, когда слишком мало света или более легкий источник питательных веществ, и они используют столько хищных свойств, сколько требуется в данный момент или для данного объекта добычи. Очень мало мест обитания, вызывающих достаточно стрессов, чтобы оправдать вложение биомассы и энергии в триггерные волоски и ферменты. Многие растения иногда получают выгоду от гниения животных белков на листьях, но хищничество, которое достаточно очевидно, чтобы заметить случайный наблюдатель, встречается редко. [51]

Бромелии кажутся очень хорошо приспособленными к хищничеству, но только один или два вида могут быть классифицированы как действительно плотоядные. По самой своей форме бромелии выиграют от увеличения количества питательных веществ, полученных от добычи. В этом смысле бромелии, вероятно, плотоядны, но их среда обитания слишком темная, чтобы развиться более экстремальное, узнаваемое хищничество. Большинство бромелий - эпифиты , и большинство эпифитов растет в полутени на ветвях деревьев. С другой стороны, Brocchinia reducta - наземный обитатель.

Многие плотоядные растения не очень конкурентоспособны и полагаются на обстоятельства, чтобы подавить доминирующую растительность. Соответственно, для продолжения выживания некоторые из них полагаются на экологию пожаров .

По большей части популяции хищных растений недостаточно доминируют, чтобы быть значимыми с экологической точки зрения, но существует впечатляющее разнообразие организмов, которые взаимодействуют с различными плотоядными растениями в различных отношениях клептопаразитизма , комменсализма и мутуализма . Например, мелкие насекомоядные, такие как древесные лягушки, часто используют добычу, которую можно найти в кувшинах , а лягушка Microhyla nepenthicola фактически специализируется на таких средах обитания. Некоторые пауки-крабы, такие как Misumenops nepenthicola, в основном питаются добычей Nepenthes , а другие, менее специализированные пауки могут строить сети, где они ловят насекомых, привлеченных запахом или внешним видом ловушек; некоторые падальщики , детритофаги , а также организмы, которые собирают или эксплуатируют их, в свою очередь, такие как москит Wyeomyia smithii , в значительной степени или полностью зависят от определенных хищных растений. Такие растения, как виды Roridula, сочетаются со специализированными клопами ( Pameridea roridulae ), извлекая пользу из насекомых, пойманных на их листьях.

Связи с видами растений-кувшинов настолько многочисленны и разнообразны, что изучение инфауны Nepenthes является чем-то вроде отдельной дисциплины. Camponotus schmitzi , ныряющий муравей, тесно связан с кувшинным растением Nepenthes bicalcarata ; он не только извлекает добычу и детрит из-под поверхности жидкости в кувшинах, но и отпугивает травоядных животных и очищает перистом кувшина , сохраняя его скользкий характер. Сообщается, что муравьи нападают на сопротивляющуюся добычу, препятствуя ее побегу, поэтому в отношениях может быть элемент мирмекотрофии . Многие виды комаров откладывают яйца в жидкости, где их личинки играют различную роль в зависимости от вида; некоторые поедают микробы и детрит, что является обычным явлением среди личинок комаров, тогда как некоторые виды Toxorhynchites также размножаются в кувшинах, а их личинки являются хищниками других видов личинок комаров. Помимо пауков-крабов на кувшинах, настоящий маленький красный краб Geosesarma malayanum войдет в жидкость, грабя и собирая мусор , хотя, по общему мнению, он делает это с некоторым риском быть пойманным и перевариванием. [51]

Непентес раджа обладает замечательным взаимопониманием с двумя не связанными между собой мелкими млекопитающими, горной крысиной крысой ( Tupaia montana ) и вершинной крысой ( Rattus baluensis ). Землеройки и крысы испражняются в ловушки растений, посещая их, чтобы питаться сладкими фруктовыми выделениями желез на крышках кувшинов. [52] Землеройка также имеет сходные отношения, по крайней мере, с двумя другими гигантскими видами Непента . Более тонко, шерстистый летучая Хардвик ( Kerivoula hardwickii ), мелкий вид, насесты под крышечкой (крышка) из Nepenthes hemsleyana . [53] Выделения летучей мыши, попадающие в кувшин, как бы платят за укрытие. Для растения экскременты легче усваиваются, чем для целых насекомых.

Существует также значительный список эндофитов Nepenthes ; это микробы, отличные от патогенов, которые обитают в тканях кувшинов, часто безвредно.

Еще одна важная область симбиоза между хищными растениями и насекомыми - опыление. Хотя многие виды плотоядных растений могут размножаться бесполым путем путем самоопыления или вегетативного размножения, многие плотоядные растения опыляются насекомыми. [54] Ауткроссное опыление полезно, поскольку увеличивает генетическое разнообразие. Это означает, что плотоядные растения подвергаются эволюционному и экологическому конфликту, который часто называют конфликтом опылитель-жертва. [54] Есть несколько способов, с помощью которых хищные растения уменьшают напряжение конфликта опылитель-жертва. Для долгоживущих растений краткосрочная потеря воспроизводства может быть компенсирована будущим ростом, который станет возможным благодаря ресурсам, полученным от добычи. [54] Другие растения могут «нацеливаться» на разные виды насекомых для опыления и добычи, используя различные обонятельные и визуальные сигналы. [54]

Примерно половина видов растений, оцененных МСОП , считаются находящимися под угрозой исчезновения (уязвимыми, находящимися под угрозой исчезновения или находящимися под угрозой исчезновения). Распространенными угрозами являются потеря среды обитания в результате сельского хозяйства, сбора дикорастущих растений, загрязнения, инвазивных видов , жилой и коммерческой застройки, производства энергии, добычи полезных ископаемых, транспортных услуг, геологических событий, изменения климата, суровых погодных условий и многих других видов антропогенной деятельности. [55] Было доказано, что виды одного рода сталкиваются с аналогичными угрозами. Считается, что угроза по континентам сильно варьируется: угрозы обнаружены для 19 видов в Северной Америке, 15 видов в Азии, семи видов в Европе, шести видов в Южной Америке, двух видов в Африке и одного вида в Австралии. выявить положительные ассоциации по отношению к этим угрозам. Определенные угрозы также имеют положительную корреляцию с жилой и коммерческой застройкой, изменениями природных систем, инвазивными видами и загрязнением, имеющими положительную связь. Природоохранные исследования направлены на дальнейшую количественную оценку воздействия угроз, таких как загрязнение, на хищные растения, а также на количественную оценку рисков исчезновения. По данным МСОП, по состоянию на 2011 год только 17% видов были оценены. [56] Сохранение хищных растений поможет сохранить важные экосистемы и предотвратить вторичное исчезновение специализированных видов, которые зависят от них [11], например, основных видов, которые могут искать убежища или полагаться на определенные растения для своего существования. Исследования показывают , что для успешного сохранения может потребоваться целостный подход, ориентированный на среду обитания хищных растений. [57]

Классификация всех цветковых растений в настоящее время постоянно меняется. В системе Кронквиста Droseraceae и Nepenthaceae были помещены в порядок Nepenthales на основании радиальной симметрии их цветов и наличия ловушек для насекомых. Sarraceniaceae был помещен либо в Nepenthales, либо в отдельный порядок Sarraceniales. Byblidaceae, Cephalotaceae и Roridulaceae были помещены в Saxifragales; и Lentibulariaceae в Scrophulariales (теперь включены в Lamiales [58] ).

В более современной классификации, такой как группа филогении покрытосеменных , семейства были сохранены, но они были перераспределены между несколькими разрозненными отрядами. Также рекомендуется, чтобы Drosophyllum считался монотипным семейством вне остальной части Droseraceae, вероятно, более близким к Dioncophyllaceae. Текущие рекомендации приведены ниже (перечислены только плотоядные роды):

Двудольные

Stylidium turbinatum
Альдрованда везикулоза
Byblis liniflora
Фолликулярный головной мозг
  • Asterales ( порядок подсолнечника и ромашки )
    • Stylidiaceae
      • Стилидиум (растения-триггеры, пограничное плотоядное животное)
  • Caryophyllales , ( порядок гвоздик )
    • Dioncophyllaceae
      • Triphyophyllum ( тропическая лиана )
    • Дрозофилловые
      • Drosophyllum (португальская росистая сосна)
    • Droseraceae ( семейство росянки )
      • Альдрованда ( завод водяного колеса )
      • Дионея ( Венерина мухоловка )
      • Дрозера ( росянка )
      • † Дросераполлис
      • † Дросерапиты
      • † Дрозеридиты
      • † Фишериполлис
      • † Саксониполлис
    • Nepenthaceae (семейство тропических кувшинок)
      • Непентес (тропические растения-кувшины или обезьяньи кубки, включая Anurosperma )
  • Эрикалес (порядок вереска)
    • Roridulaceae
      • Роридула (пограничный хищник)
    • Sarraceniaceae (семейство трубачных кувшинов)
      • Саррасения (кувшины для труб из Северной Америки)
      • Дарлингтония (растение кобра / лилия)
      • Гелиамфора (солнечные или болотные кувшины)
  • Lamiales ( порядок монетного двора )
    • Byblidaceae
      • Библис ( радужные растения)
    • Lentibulariaceae ( семейство пузырчатых )
      • Pinguicula ( масленичные )
      • Генлисея (штопор)
      • Utricularia ( пузырчатые пузыри , включая полипомфоликс , сказочные фартуки или розовые юбки и биовулярии , устаревший род)
    • Martyniaceae (все пограничные хищники, родственники кунжута )
      • Ибичелла
    • Plantaginaceae (семейство подорожниковых)
      • Филкоксия (недавно обнаруженный род плотоядных, питающийся нематодами ).
  • Oxalidales ( отряд древесного щавеля )
    • Цефалот (кувшин из Олбани )

Однодольные

  • Поалес ( отряд травы )
    • Bromeliaceae ( семейство бромелиевых или ананасовых )
      • Броккиния (наземная бромелия )
      • Катопсис (пограничный хищник)
    • Eriocaulaceae ( семейство трубочников )
      • Paepalanthus bromelioides (пограничный хищник)

  • Коллембола ( Dicyrtomina minuta ), заключенная в лист Sarracenia purpurea

  • Idia lubricalis (Glossy Black Idia) моль, пойманная Sarracenia purpurea

  • Жук-жук Lebia grandis , пойманный в ловушку Sarracenia purpurea

  • Мускулистая муха, пойманная Dionaea muscipula

  • Жук-хризомелид ( Paria ), пойманный Dionaea muscipula

  • Лимония (журавлиная муха), пойманная Drosera filiformis

  • Мотылек, Phalaenophana pyramusalis ( темнополосый совенок ), пойманный Drosera filiformis

  • Бабочка Eusarca confusaria, пойманная Drosera filiformis

  • Муха Tabanus, пойманная Drosera filiformis

  • Муха Drosophila melanogaster, пойманная Drosera capensis

  • Pinguicula moranensis и добыча (муха)

Многие гибриды саррацении легко выращивать.

В садоводстве плотоядные растения считаются редкостью или диковинкой, но с появлением методов массового производства культур тканей их выращивают все чаще. Мухоловки Venus по-прежнему выращиваются чаще всего, обычно доступны в садовых центрах и хозяйственных магазинах, а иногда предлагаются вместе с другими простыми в выращивании разновидностями. Существуют также питомники, специализирующиеся исключительно на выращивании хищных растений, более необычные или требовательные сорта хищных растений можно приобрести в специализированных питомниках. California Carnivores - яркий пример такого питомника в США, который специализируется на выращивании хищных растений. Он принадлежит и управляется садоводом Питером Д'Амато . [59] " Borneo Exotics " Роба Кэнтли в Шри-Ланке - это большой питомник, продающийся по всему миру. [60]

Хотя разные виды плотоядных растений имеют разные требования к выращиванию с точки зрения солнечного света, влажности, влажности почвы и т. Д., Есть общие черты. Большинству плотоядных растений требуется дождевая вода или вода, которая была дистиллирована , деионизирована обратным осмосом или подкислена до pH примерно 6,5 с помощью серной кислоты . [61] [62] Обычная водопроводная или питьевая вода содержит минералы (особенно соли кальция ), которые быстро накапливаются и убивают растения. [63] Это связано с тем, что большинство плотоядных растений развились в бедных питательными веществами кислых почвах и, следовательно, являются чрезвычайно опасными кальцифугами . Поэтому они очень чувствительны к чрезмерному содержанию питательных веществ, переносимых почвой. Поскольку большинство этих растений находится на болотах , почти все они очень не переносят пересыхание. Бывают исключения: клубневые росянки требуют сухого (летнего) периода покоя , а дрозофиллум нужны более сухие условия, чем большинству.

Выращенные в открытом грунте хищные растения обычно ловят более чем достаточно насекомых, чтобы их можно было кормить. Насекомых можно скармливать растениям вручную, чтобы дополнить их рацион; однако плотоядные растения, как правило, неспособны переваривать крупные пищевые продукты, не являющиеся насекомыми; кусочки гамбургера, например, просто сгниют, и это может привести к гибели ловушки или даже всего растения.

Плотоядное растение, которое совсем не ловит насекомых, редко умирает, хотя его рост может быть нарушен. В общем, эти растения лучше оставить на произвол судьбы: после полива водопроводной водой наиболее частой причиной смерти Венериной мухоловки является подталкивание ловушек, чтобы наблюдать за их приближением, и кормление их неподходящими предметами.

Большинству плотоядных растений требуется яркий свет, и большинство из них будут лучше выглядеть в таких условиях, поскольку это побуждает их синтезировать красные и пурпурные антоциановые пигменты. Nepenthes и Pinguicula лучше себя чувствуют на открытом солнце, но большинство других видов счастливы на прямом солнечном свете.

Плотоядные животные в основном обитают в болотах, а те, которые не живут, в основном тропические. Следовательно, большинству требуется высокая влажность. В небольших масштабах этого можно достичь, поместив растение в широкое блюдце, содержащее гальку, которая постоянно остается влажной. Малые Nepenthes виды хорошо растут в больших террариумах .

Многие плотоядные животные обитают в регионах с умеренно холодным климатом и могут выращиваться на открытом воздухе в болотном саду круглый год. Большая часть саррацении может переносить температуры значительно ниже нуля, несмотря на то, что большинство видов являются родными для юго-востока США. Виды Drosera и Pinguicula также переносят отрицательные температуры. Виды непентеса , являющиеся тропическими, для процветания нуждаются в температуре от 20 до 30 ° C.

Культивируется Nepenthes rajah и несколько других видов.

Плотоядным растениям требуется подходящая почва с низким содержанием питательных веществ. Большинство ценит смесь сфагнового торфа в соотношении 3: 1 с острым садовым песком ( кокосовое волокно является приемлемым и более экологичным заменителем торфа). Непентес будет расти в компосте для орхидей или в чистом мхе сфагнум .

Плотоядные растения сами подвержены заражению паразитами, такими как тля или мучнистый червец . Хотя небольшие заражения можно удалить вручную, более крупные заражения требуют применения инсектицидов .

Изопропиловый спирт (медицинский спирт) эффективен в качестве местного инсектицида, особенно в отношении щитовок . Диазинон - отличный системный инсектицид, который переносится большинством хищных растений. Также сообщалось, что малатион и ацефат ( ортен ) переносимы плотоядными растениями.

Хотя насекомые могут быть проблемой, на сегодняшний день самым большим убийцей хищных растений (помимо жестокого обращения с людьми) является серая гниль ( Botrytis cinerea ). Он хорошо растет в теплых и влажных условиях и может стать настоящей проблемой зимой. В некоторой степени плотоядные растения умеренного климата можно защитить от этого патогена, обеспечив им прохладу и хорошую вентиляцию зимой, а также быстрое удаление мертвых листьев. Если это не удается, можно использовать фунгицид .

Самые простые хищные растения для начинающих - растения из прохладной умеренной зоны. Эти растения хорошо себя чувствуют в прохладных тепличных условиях (минимум 5 ° C зимой, максимум 25 ° C летом), если они будут храниться в широких лотках с подкисленной или дождевой водой летом и влажными зимой:

  • Drosera capensis , капская росянка: привлекательная ленточная росянка, розовые цветы, очень терпимая к плохому обращению.
  • Drosera binata , росянка вилколистная: большие Y- образные листья.
  • Sarracenia flava , желтый кувшин для трубы: желтые листья с привлекательными прожилками, желтые цветы весной.
  • Pinguicula grandiflora , масленица обыкновенная: весной цветки пурпурные,зимойзимует в виде бутона ( hibernaculum ). Полностью морозостойкий.
  • Pinguicula moranensis , мексиканский масленичный: цветки розовые, зимой не плотоядные листья.

Мухоловки Venus хорошо себя чувствуют в этих условиях, но на самом деле их довольно сложно выращивать: даже если с ними хорошо обращаться, зимой они часто поражаются серой гнилью, если их не проветрить. Некоторые из низинных непентесов очень легко выращивать, если для них созданы относительно постоянные жаркие и влажные условия.

Исследование, опубликованное в 2009 году исследователями из Тель-Авивского университета, показывает, что выделения, производимые плотоядными растениями, содержат соединения, обладающие противогрибковыми свойствами, и могут привести к разработке нового класса противогрибковых препаратов, которые будут эффективны против устойчивых инфекций. к действующим противогрибковым препаратам. [64] [65]

Одри Джуниор, растение-людоед из культового фильма "Магазинчик ужасов"
Изображение туземца, съедаемого хищным деревом ятэвэо ("Я вижу тебя") из Центральной Америки, с Земли и моря , Дж. В. Буэль, 1887 г.

Плотоядные растения уже давно являются предметом всеобщего интереса и внимания, многие из которых весьма неточны. Вымышленные растения были показаны во многих книгах, фильмах, телесериалах и видеоиграх. Как правило, эти вымышленные изображения включают в себя преувеличенные характеристики, такие как огромный размер или обладание способностями, выходящими за рамки реальности, и могут рассматриваться как своего рода художественная лицензия . Два из наиболее известных примеров вымышленных плотоядных растений в популярной культуре 1960 - е годы черная комедия Маленький магазинчик ужасов и триффиды от John Wyndham «s День триффидов . В других фильмах, таких как «Хроники Хеллстрома» (1971) и телесериалах, в кинематографических целях используются точные изображения хищных растений.

Самым ранним известным изображением хищных растений в популярной культуре был случай, когда большое дерево-людоед, как сообщалось, съело молодую женщину на Мадагаскаре в 1878 году. В Южно-Австралийском реестре была опубликована история в 1881 году. дерево, пожирающее женщину, которое, как говорят, было членом «малоизвестного, но жестокого племени», называемого Мкодос. Историю приписывают доктору Карлу Личу, который предположительно был свидетелем этого события. Счет был опровергнут как чистый миф, поскольку, похоже, доктор Лич, Мкодо и дерево были выдумкой. [66]

  1. ^ Кларк CM, Bauer U, Lee CC, Туэн AA, Rembold K, Moran JA (октябрь 2009). «Туалеты для землероек: новая стратегия связывания азота в тропическом кувшине» . Письма о биологии . 5 (5): 632–5. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0311 . PMC  2781956 . PMID  19515656 .
  2. ^ Чин Л., Моран Дж. А., Кларк С. (апрель 2010 г.). «Геометрия ловушки у трех видов гигантских горных растений-кувшинов с Борнео является функцией размера тела землероек». Новый фитолог . 186 (2): 461–70. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2009.03166.x . PMID  20100203 .
  3. ^ Кларк С., Моран Дж. А., Чин Л. (октябрь 2010 г.). «Взаимоотношения землероек и кувшинов: перспективы и направления будущих исследований» . Сигнализация и поведение растений . 5 (10): 1187–9. DOI : 10.4161 / psb.5.10.12807 . PMC  3115346 . PMID  20861680 .
  4. ^ а б Дарвин С (1875). Насекомоядные растения . Лондон: Джон Мюррей. ISBN 978-1-4102-0174-4. Архивировано из оригинала на 2006-10-23.
  5. ^ Крест AT (2019). «Плотоядные растения». . Жемчужина в короне глобальной горячей точки биоразнообразия . Перт: Фонд Квонга и Клуб натуралистов Западной Австралии Inc.
  6. ^ а б в г Гивниш Т.Дж. (январь 2015 г.). «Новые свидетельства происхождения плотоядных растений» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (1): 10–1. Bibcode : 2015PNAS..112 ... 10G . DOI : 10.1073 / pnas.1422278112 . PMC  4291624 . PMID  25538295 .
  7. ^ а б в г д Павлович А., Саганова М. (июнь 2015 г.). «Новый взгляд на модель рентабельности эволюции ботанического хищничества» . Летопись ботаники . 115 (7): 1075–92. DOI : 10.1093 / Aob / mcv050 . PMC  4648460 . PMID  25948113 .
  8. ^ а б в Альберт В.А., Уильямс С.Е., Чейз М.В. (сентябрь 1992 г.). «Плотоядные растения: филогения и структурная эволюция». Наука . 257 (5076): 1491–5. Bibcode : 1992Sci ... 257.1491A . DOI : 10.1126 / science.1523408 . PMID  1523408 .
  9. ^ а б в г Эллисон AM, Готелли, штат Нью-Джерси (2009). «Энергетика и эволюция хищных растений -« самых чудесных растений в мире » Дарвина » . Журнал экспериментальной ботаники . 60 (1): 19–42. DOI : 10.1093 / JXB / ern179 . PMID  19213724 .
  10. ^ Бартлотт В., Порембски С., Сена Р., Тайзен Т. (2007). Любопытный мир хищных растений: подробное руководство по их биологии и выращиванию . Перевод Эшдауна М. Портленда: Timber Press. ISBN 9780881927924.
  11. ^ а б Дженнингс Д.Е., Рор-младший (май 2011 г.). «Обзор угроз сохранения хищных растений» . Биологическая консервация . 144 (5): 1356–63. DOI : 10.1016 / j.biocon.2011.03.013 .
  12. ^ Касселла, Карли (27 сентября 2020 г.). «Удивительно причудливые плотоядные растения мира в большей беде, чем мы думали» . ScienceAlert . Проверено 28 сентября 2020 года .
  13. ^ Кросс, Адам Т .; Krueger, Thilo A .; и другие. (10 сентября 2020 г.). «Сохранение хищных растений в эпоху исчезновения» . Глобальная экология и сохранение : e01272. DOI : 10.1016 / j.gecco.2020.e01272 .
  14. ^ Рэйви Р., Салле Ф. И., Го Х. Х. (2018). «Открытие пищеварительных ферментов у хищных растений с акцентом на протеазы» . PeerJ . 6 : e4914. DOI : 10,7717 / peerj.4914 . PMC  5993016 . PMID  29888132 .
  15. ^ Уильямс SE (2002). Сравнительная физиология Droseraceae sensu stricto - Как сгибаются щупальца и смыкаются ловушки (PDF) . 4-я Международная конференция по хищным растениям. Токио, Япония: Университет Хиросимы. С. 77–81.
  16. ^ Mithöfer A (сентябрь 2011 г.). «Плотоядные кувшины: взгляд на старую тему». Фитохимия . 72 (13): 1678–82. DOI : 10.1016 / j.phytochem.2010.11.024 . PMID  21185041 .
  17. ^ а б Можжевельник Б.Е., Робинс Р.Дж., Джоэл Д.М. (1989). Плотоядные растения . Лондон: Academic Press.
  18. ^ Моди Н.В., Хенсон Р., Хедин П.А., Кокпол У., Майлз Д.Х. (1976). «Выделение насекомого-парализующего агента кониина из Sarracenia flava ». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 32 (7): 829–830. DOI : 10.1007 / BF02003710 . S2CID  38319708 .
  19. ^ Кларк (1993). «Возможные функции шипов кувшинов Nepenthes bicalcarata (Hook.f.)» (PDF) . Информационный бюллетень по хищным растениям . 22 (1-2): 27-28.
  20. ^ а б в Гибсон Т.К., Уоллер Д.М. (август 2009 г.). «Развитие« самого чудесного »растения Дарвина: экологические шаги к ловушке» . Новый фитолог . 183 (3): 575–87. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2009.02935.x . PMID  19573135 .
  21. ^ «Известное растение, питающееся насекомыми, улавливает множество пауков» . Информационный бюллетень науки . 23 марта 1935 г.
  22. ^ а б Ходик Д., Сиверс А. (апрель 1988 г.). «Потенциал действия Dionaea muscipula Ellis». Planta . 174 (1): 8–18. DOI : 10.1007 / BF00394867 . PMID  24221411 . S2CID  3114033 .
  23. ^ Ходик Д., Сиверс А. (август 1989 г.). «О механизме закрытия ловушки венеринской мухоловки (Dionaea muscipula Ellis)». Planta . 179 (1): 32–42. DOI : 10.1007 / BF00395768 . PMID  24201419 . S2CID  23445586 .
  24. ^ Forterre Y, Skotheim JM, Dumais J, Mahadevan L (январь 2005 г.). «Как лопается Венерина мухоловка» . Природа . 433 (7024): 421–5. Bibcode : 2005Natur.433..421F . DOI : 10,1038 / природа03185 . PMID  15674293 . S2CID  4340043 .
  25. ^ Williams SE (сентябрь 1980 г.). "Как мухоловки Венеры ловят пауков и муравьев" (PDF) . Информационный бюллетень по хищным растениям . 9 : 65, 75–78.
  26. ^ Williams SE (декабрь 1980 г.). "Как мухоловки Венеры ловят пауков и муравьев" (PDF) . Информационный бюллетень по хищным растениям . 9 : 91, 100.]
  27. ^ Поппинга С., Хартмейер С.Р., Зайдель Р., Масселтер Т., Хартмейер И., Спек Т. (сентябрь 2012 г.). «Катапультирование щупалец в липком хищном растении» . PLOS ONE . 7 (9): e45735. Bibcode : 2012PLoSO ... 745735P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0045735 . PMC  3458893 . PMID  23049849 .
  28. ^ а б в г Givnish TJ, Burkhardt EL, Happel RE, Weintraub JD (1984). «Плотоядность бромелиевых Brocchinia reducta с моделью рентабельности для общего ограничения хищных растений солнечными, влажными, бедными питательными веществами местами обитания». Американский натуралист . 124 (4): 479–497. DOI : 10.1086 / 284289 . JSTOR  00030147 . S2CID  84947503 . (Требуется подписка JSTOR)
  29. ^ а б Givnish T, Burkhardt EL, Happel RE, Weintraub JD (1984). «Плотоядность бромелиевых Brocchinia reducta с моделью затрат / выгод для общего ограничения хищных растений солнечными, влажными, бедными питательными веществами средами обитания». Американский натуралист . 124 (4): 479–497. DOI : 10.1086 / 284289 . S2CID  84947503 .
  30. ^ Хартмейер, С. (1998). "Хищничество в Byblis Revisited II: Феномен симбиоза на ловушках насекомых растений" . Информационный бюллетень по хищным растениям . 27 (4): 110–113.
  31. ^ а б Schnell DE (2002). Плотоядные растения США и Канады . Timber Press. ISBN 978-0-88192-540-1.
  32. ^ Райс Б.А. (2006). Выращивание хищных растений . Timber Press. ISBN 978-0-88192-807-5.
  33. ^ Радхамани Т.Р., Сударшана Л., Кришнан Р. (1995). «Защита и плотоядность: двойная роль прицветников у Passiflora foetida » . Журнал биологических наук . 20 (5): 657–664. DOI : 10.1007 / BF02703305 . S2CID  43357745 .
  34. ^ Дарновски Д.В., Кэрролл Д.М., Плочно Б., Кабанов Е., Корица Е. (ноябрь 2006 г.). «Доказательства протоплодотворности у триггерных растений (Stylidium spp .; Stylidiaceae)». Биология растений . 8 (6): 805–12. DOI : 10,1055 / с-2006-924472 . PMID  17058181 .
  35. ^ Эллисон А.М., Адамек Л. (2018). Плотоядные растения: физиология, экология и эволюция . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-877984-1.
  36. ^ Эллисон AM, Фарнсворт EJ (июль 2005 г.). «Стоимость плотоядности для Darlingtonia californica (Sarraceniaceae): данные о взаимосвязи между чертами листьев». Американский журнал ботаники . 92 (7): 1085–93. DOI : 10,3732 / ajb.92.7.1085 . PMID  21646130 . S2CID  1391169 .
  37. ^ Кэмерон К.М., Вердак К.Дж., Джобсон Р.В. (сентябрь 2002 г.). «Молекулярные доказательства общего происхождения защелок среди хищных растений». Американский журнал ботаники . 89 (9): 1503–9. DOI : 10,3732 / ajb.89.9.1503 . PMID  21665752 .
  38. ^ Slack A (1988). Плотоядные растения . Лондон: Алфавитные книги. С. 18–19. ISBN 978-0-7136-3079-4.
  39. ^ Кэмерон К.М., Чейз М.В., Свенсен С.М. (1995). «Молекулярные доказательства родства Triphyophyllum и Ancistrocladus ». Американский журнал ботаники . 83 (6): 117–118. DOI : 10.2307 / 2445804 . JSTOR  2445804 . Обсуждение этой статьи на веб-сайте Международного общества хищных растений (для оригинальной статьи требуется подписка на JSTOR).
  40. ^ Перейра К.Г., Альменара Д.П., Винтер CE, Фритч П.В., Ламберс Х., Оливейра Р.С. (январь 2012 г.). «Подземные листья Philcoxia ловят и переваривают нематод» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (4): 1154–8. Bibcode : 2012PNAS..109.1154P . DOI : 10.1073 / pnas.1114199109 . PMC  3268334 . PMID  22232687 .
  41. ^ Фукусима К., Фанг Х, Альварес-Понсе Д., Кай Х., Карретеро-Паулет Л., Чен С. и др. (Февраль 2017 г.). «В геноме кувшина Cephalotus обнаружены генетические изменения, связанные с хищничеством» . Природа, экология и эволюция . 1 (3): 59. DOI : 10.1038 / s41559-016-0059 . PMID  28812732 .
  42. ^ Замора Р., Гомес Дж. М., Ходар Дж. А. (август 1997 г.). «Ответ плотоядных растений на добычу и неорганические питательные вещества в средиземноморской среде». Oecologia . 111 (4): 443–451. Bibcode : 1997Oecol.111..443Z . CiteSeerX  10.1.1.378.3917 . DOI : 10.1007 / s004420050257 . PMID  28308104 . S2CID  12370571 .
  43. ^ а б Торен Л.М., Карлссон П.С. (1998). «Влияние прикорма на рост и размножение трех видов хищных растений в субарктической среде» . Журнал экологии . 86 (3): 501–510. DOI : 10.1046 / j.1365-2745.1998.00276.x .
  44. ^ Hanslin HM, Karlsson PS (май 1996 г.). «Поглощение азота добычей и субстратом в зависимости от уровня захвата добычи и репродуктивного статуса у четырех видов плотоядных растений». Oecologia . 106 (3): 370–375. Bibcode : 1996Oecol.106..370H . DOI : 10.1007 / BF00334564 . PMID  28307324 . S2CID  21273335 .
  45. ^ Дериддер Ф., Дхондт А.А. (1992). «Положительная корреляция между естественно пойманной добычей, ростом и цветением Drosera intermedia в двух контрастирующих средах обитания». Бельгийский журнал ботаники . 125 : 30–44.
  46. ^ Карлссон П.С., Пейт Дж. С. (октябрь 1992 г.). «Противоположные эффекты дополнительного питания насекомых или минеральных питательных веществ на рост и экономию азота и фосфора карликовых видов Drosera». Oecologia . 92 (1): 8–13. Bibcode : 1992Oecol..92 .... 8K . DOI : 10.1007 / BF00317256 . PMID  28311806 . S2CID  13038192 .
  47. ^ Галли Д.Р., Чанг СК (декабрь 1997 г.). «Сигнальная трансдукция у хищных растений Sarracenia purpurea. Регулирование экспрессии секреторной гидролазы во время развития и в ответ на ресурсы» . Физиология растений . 115 (4): 1461–71. DOI : 10.1104 / pp.115.4.1461 . PMC  158611 . PMID  9414556 .
  48. ^ Замора Р., Гомес Дж. М., Ходар Дж. А. (1988). «Фитнес-реакции хищного растения в контрастных экологических сценариях». Экология . 79 (5): 1630–1644. DOI : 10,1890 / 0012-9658 (1998) 079 [+1630: FROACP] 2.0.CO; 2 . ISSN  0012-9658 .
  49. ^ Брюэр Дж. С. (2002). «Почему плотоядные растения-кувшины не конкурируют с нехищными растениями за питательные вещества?». Экология . 84 (2): 451–462. DOI : 10,1890 / 0012-9658 (2003) 084 [0451: WDTCPP] 2.0.CO; 2 . ISSN  0012-9658 .
  50. ^ Knight SE, Frost TM (1991). «Контроль мочевого пузыря у Utricularia macrorhiza - озерные вариации вложения растений в хищничество». Экология . 72 (2): 728–734. DOI : 10.2307 / 2937212 . JSTOR  2937212 .
  51. ^ а б Эллисон А.М., Готелли, штат Нью-Джерси (2001-11-01). «Эволюционная экология хищных растений». Тенденции в экологии и эволюции . 16 (11): 623–629. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (01) 02269-8 . ISSN  0169-5347 .
  52. ^ Гринвуд М., Кларк С., Ли С.К., Гунсалам А., Кларк Р.Х. (2011). «Уникальный ресурсный мутуализм между гигантским кувшинным заводом Борнея, Nepenthes rajah, и членами сообщества мелких млекопитающих» . PLOS ONE . 6 (6): e21114. Bibcode : 2011PLoSO ... 621114G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0021114 . PMC  3114855 . PMID  21695073 .
  53. ^ Шарманн М, Граф ТУ (2013). «Восстановление Nepenthes hemsleyana (Nepenthaceae), эндемичного растения-кувшина с Борнео, с обсуждением связанных таксонов Nepenthes » . Blumea . 58 : 8–12. DOI : 10.3767 / 000651913X668465 .
  54. ^ а б в г Юргенс А., Сцилиго А., Витт Т., Эль-Сайед А.М., Suckling DM (август 2012 г.). «Конфликт опылитель-жертва у хищных растений». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 87 (3): 602–15. DOI : 10.1111 / j.1469-185x.2011.00213.x . PMID  22188434 . S2CID  24219614 .
  55. ^ Гамильтон AC (1997). Угрозы растениям: анализ центров разнообразия растений . Сохранение в 21 веке. Материалы 4-го Международного конгресса по охране ботанических садов. Королевский парк и ботанический сад; Перт, Австралия. С. 309–322.
  56. ^ "Искать" завод " " . Красный список .
  57. ^ Хейвуд В. Х., Ириондо Дж. М. (октябрь 2003 г.). «Сохранение растений: старые проблемы, новые перспективы» . Биологическая консервация . 113 (3): 321–35. DOI : 10.1016 / S0006-3207 (03) 00121-6 .
  58. ^ Мюллер К., Борщ Т., Лежандр Л., Порембски С., Тайзен И., Бартлотт В. (июль 2004 г.). «Эволюция хищников у Lentibulariaceae и Lamiales». Биология растений . 6 (4): 477–90. DOI : 10,1055 / с-2004-817909 . PMID  15248131 .
  59. ^ «Калифорнийские хищники - питомник хищных растений» . www.californiacarnivores.com .
  60. ^ "Борнео Экзотикс (Пвт) Лтд., Это дом" . www.borneoexotics.com .
  61. ^ Szesze M (2018). «Выращивание и уход за хищными растениями» . Питомник хищных растений .
  62. ^ Д'Амато П. (2013). Дикарь Сад, Пересмотренный: Выращивание плотоядных растений . С. 20–22.
  63. ^ Рис Б (2018). "Часто задаваемые вопросы о плотоядных растениях, т. 12" .
  64. ^ Эйленберг Х., Пнини-Коэн С., Рахамим Й., Сионов Э., Сигал Э., Кармели С., Зильберштейн А. (март 2010 г.). «Вызванное производство противогрибковых нафтохинонов в кувшинах плотоядного растения Nepenthes khasiana» . Журнал экспериментальной ботаники . 61 (3): 911–22. DOI : 10.1093 / JXB / erp359 . PMC  2814117 . PMID  20018905 .
  65. ^ «Плотоядные растения могут спасти людей» . [Израильская служба новостей по инновациям 21c]. 11 апреля 2010 . Проверено 13 апреля 2010 .
  66. ^ Салливан Р., Итон Дж. (2007-10-27). «Грязь: мифы о растениях-людоедах - что-то пожевать» . Хроники Сан-Франциско . Проверено 26 октября 2007 .

  • Slack A (1986). Насекомоядные растения и как их выращивать . Шерборн Великобритания: Альфа-книги. ISBN 978-0-906670-42-2.
  • Можжевельник Б.Е., Робинс Р.Дж., Джоэл Д.М. (1989). Плотоядные растения . Academic Press, Сан-Диего.
  • Миллер Т.С. (2012). «Жизни растений-монстров: Месть овощей в эпоху исследований на животных (статья 2012 года)». Журнал фантастики в искусстве 23.3.
  • Эллисон AM (ноябрь 2006 г.). «Ограничение питательных веществ и стехиометрия хищных растений» (PDF) . Биология растений . Штутгарт, Германия. 8 (6): 740–7. DOI : 10,1055 / с-2006-923956 . PMID  17203429 .

  • База данных плотоядных растений предоставляет обновленную базу данных с возможностью поиска по всем опубликованным видам плотоядных растений.
  • Часто задаваемые вопросы о плотоядных растениях на Sarracenia.com
  • Список фильмов и телешоу, в которых изображены хищные растения, большинство из которых вымышленные.
  • Ботаническое общество Америки - плотоядные растения онлайн
  • Внутренний мир хищных растений от Центра Джона Иннеса
  • Покадровая съемка плотоядных растений National Geographic