Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Пещерный медведь
Временной диапазон: от среднего до позднего плейстоцена ,0,25–0,024  млн лет
Teufelshöhle-Höhlenbär-Dreiviertelprofil.jpg
Скелет пещерного медведя на коне
Научная классификация редактировать
Царство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Млекопитающие
Приказ:Хищник
Семья:Ursidae
Род:Ursus
Разновидность:
† U. spelaeus
Биномиальное имя
† Ursus spelaeus

Пещерный медведь ( Ursus spelaeus ) был вид на медведя , который жил в Европе и Азии в течение плейстоцена и стали вымерли около 24 000 лет назад во время последнего ледникового максимума .

И слово «пещера», и научное название spelaeus используются, потому что окаменелости этого вида в основном были найдены в пещерах . Это отражает мнение экспертов о том, что пещерные медведи могли проводить в пещерах больше времени, чем бурый медведь , который использует пещеры только для спячки .

Таксономия [ править ]

Разведение Ursus spelaeus скелет AMNH

Скелеты пещерного медведя были впервые описаны в 1774 году Иоганном Фридрихом Эспером в его книге « Недавно обнаруженные зоолиты неизвестных четвероногих животных» . В то время как ученые в то время считали, что скелеты могли принадлежать обезьянам , псовым , кошачьим или даже драконам или единорогам , Эспер предположил, что на самом деле они принадлежали белым медведям . Двадцать лет спустя Иоганн Кристиан Розенмюллер , анатом из Лейпцигского университета , дал этому виду биномиальное название. Костей было так много, что большинство исследователей не обращали на них особого внимания. Во время Первой мировой войныИз-за нехватки фосфатного навоза в качестве источника фосфатов использовалась земля из пещер, где были обнаружены кости пещерного медведя. Когда для этой цели использовались «пещеры дракона» в австрийском регионе Штирия , сохранились только черепа и кости ног. [1]

Многие пещеры в Центральной Европе есть скелеты пещерных медведей внутрь, к примеру Heinrichshöhle в Хемере , в Dechenhohle в Изерлон , Германия . Полный скелет, пять полных черепов и 18 других костей были найдены в Яскинии Недзведзии ( медвежьей пещере ) в 1966 году в Польше . [2] В Румынии , в пещере под названием «Пещера медведей» , в 1983 году было обнаружено 140 скелетов пещерного медведя. [3]

В августе 2020 года оленеводы в России обнаружили полностью сохранившуюся тушу пещерного медведя ледникового периода. Возраст сохранившейся туши оценивается от 22000 до 39500 лет с помощью радиоуглеродного датирования, которое было предложено для более точного определения возраста. Это единственная в своем роде находка с полным сохранением мягких тканей, так что даже нос остался нетронутым. Сохранившийся медведь был найден на острове Большой Ляховский , входящем в состав архипелага Ляховские острова . [4] [5] В отдельной находке был также найден хорошо сохранившийся пещерный медвежонок. [6]

Эволюция [ править ]

Считается, что и пещерный медведь, и бурый медведь произошли от плио-плейстоценового этрусского медведя ( Ursus etruscus ) [7] [8] [9], который жил от 5,3  млн лет до 100 000 лет назад. Последний общий предок пещерных медведей и бурых медведей жил между 1,2–1,4 млн лет назад. [10] Непосредственным предшественником пещерного медведя, вероятно, был Ursus deningeri (медведь Денингера), вид, обитавший в Европе плейстоцена от 1,8 до 100 000 лет назад. [11] [12]Переход между медведем Deninger и пещерного медведя дается в качестве последнего межледниковья, хотя граница между этими формами является произвольным, и промежуточные или переходные таксонов были предложены, например , Ursus spelaeus deningeroides , [13] в то время как другие органы считают как таксонов быть хронологические варианты одного и того же вида. [14]

Пещерные медведи, обитающие в разных регионах, различаются по возрасту, что облегчает изучение эволюционных тенденций. Три передних премоляра постепенно уменьшались, а затем исчезли, возможно, в ответ на в основном вегетарианскую диету. В четвертой части черепов, найденных в Conturines , третий премоляр все еще присутствует, в то время как более производные экземпляры в других местах его не имеют. Последний оставшийся премоляр соединился с настоящими коренными зубами , увеличив коронку и предоставив ей больше бугорков и границ разреза. Это явление, называемое моляризацией , улучшило жевание.емкости коренных зубов, облегчающие обработку жесткой растительности. Это позволило пещерному медведю получить больше энергии для спячки, при этом съев меньше, чем его предки. [15]

В 2005 году ученые извлекали и секвенировали в ядерную ДНК пещерного медведя , который жил между 42000 и 44000 лет назад. В процедуре использовалась геномная ДНК, извлеченная из одного из зубов животного . Секвенировав ДНК напрямую (вместо того, чтобы сначала воспроизвести ее с помощью полимеразной цепной реакции ), ученые извлекли 21 ген пещерного медведя из останков, которые не дали значительного количества ДНК традиционными методами. [16] Это исследование подтвердило и основано на результатах предыдущего исследования с использованием митохондриальной ДНК, извлеченной из останков пещерного медведя возрастом от 20 000 до 130 000 лет. [10]Оба показывают, что пещерный медведь был более тесно связан с бурым медведем и белым медведем, чем с американским черным медведем , но отделился от линии бурого медведя до того, как дифференцировались различные восточные и западные линии бурых медведей, и до разделения бурых медведей. медведи и белые медведи. Оценка даты расхождения пещерных медведей и бурых медведей составляет около 1,2–1,4 млн лет назад. [10] Однако недавнее исследование показало, что оба вида имели некоторую гибридизацию между собой. [17]

Описание [ править ]

Восстановление жизни.

Пещерный медведь, вставший на дыбы, имел рост около 3,5 метров (11,50 футов) и имел очень широкий куполообразный череп с крутым лбом. Его крепкое тело имело длинные бедра, массивные голени и ступни, расположенные вовнутрь, что делало его скелет похожим на бурого медведя. [18] Пещерные медведи были сопоставимы по размеру с самыми большими современными медведями. Средний вес самцов составлял от 350 до 600 кг (от 770 до 1320 фунтов), [19] хотя некоторые особи весили до 1000 кг (2200 фунтов) [20], а самки весили от 225 до 250 кг (от 495 до 550 фунтов). . [21]90% скелетов пещерных медведей в музеях - мужские из-за неправильного представления о том, что женские скелеты были просто «карликами». Пещерные медведи становились крупнее во время оледенений и меньше во время межледниковья, вероятно, для корректировки скорости потери тепла. [22]

У пещерных медведей последнего ледникового периода не было обычных двух или трех премоляров, присущих другим медведям; чтобы компенсировать это, последний коренной зуб очень удлинен, с дополнительными бугорками. [23] плечевой кости пещерного медведя была сходной по размеру , что из белого медведя , как были бедренные кости самок. Однако бедра самцов пещерных медведей были больше похожи по размеру на бедра медведей Кадьяк . [21]

Поведение [ править ]

Диетические привычки [ править ]

Череп Ursus spelaeus : у пещерных медведей отсутствовали обычные два или три премоляра, присутствующие у других видов медведей.

Зубы пещерного медведя были очень большими и изнашивались сильнее, чем у большинства современных видов медведей, что предполагает диету из твердых материалов. Однако клубни и другая песчаная пища, которые вызывают заметный износ зубов у современных бурых медведей, по-видимому, не составляли основную часть рациона пещерных медведей на основе анализа стоматологических микроносок. [24]

Уже давно предполагается, что морфологические особенности жевательного аппарата пещерного медведя, включая потерю премоляров, указывают на то, что их рацион был более травоядным, чем у евразийского бурого медведя . [7] Действительно, исключительно вегетарианская диета была выведена на основе морфологии зубов. [8] Результаты, полученные на стабильных изотопах костей пещерного медведя, также указывают на то, что в основном вегетарианская диета имеет низкие уровни азота-15 и углерода-13 , [25] [26], которые быстрее накапливаются плотоядными животными, чем травоядным.

Тем не менее, некоторые данные указывают на то, что животные белки иногда включаются в рацион пещерного медведя. Например, следы зубов на останках пещерного медведя в районах, где пещерные медведи являются единственными зарегистрированными потенциальными плотоядными животными, свидетельствуют о случайном каннибализме, [27] [28], возможно, на людях, которые умерли во время гибернации, а анализ стоматологических микроволокон указывает на то, что пещерный медведь мог питаться большее количество костей, чем у его современника, более мелкого евразийского бурого медведя. [29] Кроме того, останки пещерного медведя из Peștera cu Oase в юго-западной оконечности румынской части Карпатских гор имели повышенный уровень азота-15 в костях, что указывает на всеядность.диет, [26] [30], хотя значения находятся в диапазоне значений, найденных для строго травоядных мамонтов . [31]

Хотя преобладающее в настоящее время мнение заключается в том, что пещерные медведи были в значительной степени травоядными, и в большей степени, чем любые современные виды рода Ursus , [32] растущее количество свидетельств указывает на всеядность рациона, основанное как на региональной вариабельности изотопного состава костей, так и на диетической пластичности. , [26] [30] и недавняя переоценка морфологии черепа, которая ставит пещерного медведя прямо среди всеядных современных видов медведей по форме черепа и зубов. [33]

Смертность [ править ]

Стоящий скелет молодого пещерного медведя

Смерть во время спячки была обычным концом для пещерных медведей, в основном из-за тех особей, которые в летнее время не справлялись с экологическими проблемами из-за неопытности, болезни или старости. [34] Некоторые кости пещерного медведя имеют признаки многочисленных заболеваний, включая сращение позвоночника , опухоли костей , полости , резорбцию зубов , некроз (особенно у молодых особей), остеомиелит , периостит , рахит и камни в почках . [18] Были найдены скелеты самцов пещерного медведя со сломанной бакулой , вероятно, из-за боев во время сезона размножения.[34] Продолжительность жизни пещерных медведейнеизвестна, хотя, по оценкам, они редко превышали двадцать лет. [35] Палеонтологи сомневаются, что у взрослых пещерных медведей были какие-либо естественные хищники, за исключением стайных волков и пещерных гиен , которые, вероятно, напали бы на больных или немощных людей. [35] Считается, что пещерные гиены ответственны за расчленение и разрушение некоторых скелетов пещерных медведей. Такие большие туши были оптимальным пищевым ресурсом для гиен, особенно в конце зимы, когда еды было мало. [36] Присутствие полностью сочлененного взрослого пещерного льва.Скелеты, обнаруженные глубоко в берлогах пещерных медведей, указывают на то, что львы, возможно, время от времени заходили в берлогу, чтобы охотиться на спящих пещерных медведей, при этом некоторые из них умирали. [37]

Диапазон и среда обитания [ править ]

Ареал пещерного медведя простирался по всей Европе; из Испании и Великобритании на западе, Италии , части Германии , Польши , Балкан , Румынии и части России , включая Кавказ ; и северный Иран . Никаких следов пещерных медведей не было обнаружено в Шотландии , Скандинавии или странах Балтии , которые в то время были покрыты обширными ледниками . Наибольшее количество останков пещерного медведя было найдено в Австрии , Швейцарии., север Италии, север Испании, юг Франции и Румынии, что примерно соответствует Пиренеям, Альпам и Карпатам. Огромное количество костей, найденных в южной, центральной и восточной Европе, заставило некоторых ученых думать, что в Европе когда-то были стада пещерных медведей. Другие, однако, указывают на то, что, хотя в некоторых пещерах есть тысячи костей, они накапливались в течение 100000 лет или более, поэтому для объяснения большого количества требуется только две смерти в пещере в год. [35]

Пещерный медведь населял низкогорные районы, особенно в регионах, богатых известняковыми пещерами. Похоже, они избегали открытых равнин, предпочитая лесистую местность или окаймленную лесом местность. [35]

Отношения с людьми [ править ]

Пещерный медведь (вверху справа) вместе с другими животными , изображали в наскальной живописи из Комбарель пещеры

Между 1917 и 1923 годами пещера Драхенлох в Швейцарии была раскопана Эмилем Бехлером. Во время раскопок было обнаружено более 30 000 скелетов пещерных медведей. Он также обнаружил каменный сундук или ящик , состоящий из низкой стены, построенной из известняковых плит возле стены пещеры с несколькими черепами медведя внутри. Также был найден череп пещерного медведя, внутри которого застряла бедренная кость другого медведя. Ученые предположили, что это было доказательством доисторических человеческих религиозных обрядов с участием пещерного медведя, или что на пещерных медведей Драхенлох охотились как часть охотничьего ритуала, или что черепа хранились в качестве трофеев. [38] В книге « Археология, религия, ритуал» (2004 г.), археолог Тимоти Инсолл.Сильно сомневается, что находки Драхенлоха в каменном ящике были результатом человеческого взаимодействия. Инсолл заявляет, что свидетельства религиозных обрядов с участием пещерных медведей в этот период времени «далеко не убедительны». Он также заявляет, что сравнения с религиозными обрядами с участием медведей, известными с исторических времен, неуместны. [39]

Подобное явление было обнаружено в Регурду на юге Франции. В прямоугольной яме были останки не менее двадцати медведей, накрытые массивной каменной плитой. Останки неандертальца лежали поблизости в другой каменной яме с различными предметами, включая плечевую кость медведя , скребок, ядро ​​и несколько хлопьев, которые были интерпретированы как могильные приношения.

Считается, что необычное открытие в глубокой камере пещеры Басура в Савоне , Италия, связано с поклонением пещерному медведю, потому что там есть неопределенно зооморфный сталагмит, окруженный глиняными шариками. Очевидно, неандертальцы использовали его для церемонии; Кости медведя, разбросанные по полу, также предполагают, что это могло иметь какое-то ритуальное назначение. [40]

Вымирание [ править ]

Скелет пещерного медведя в «Медвежьей пещере», Кишинев , Румыния.

Недавняя переоценка окаменелостей указывает на то, что пещерный медведь, вероятно, вымер 24000 лет назад. Предполагается, что к вымиранию привел комплексный набор факторов, а не один. [41] Тем не менее, были археологические находки зубов пещерного медведя, использованные в ожерелье, которое датируется всего 12000 лет назад, что позволяет предположить, что вымирание могло произойти намного позже. [42]

По сравнению с другими видами мегафауны, которые также вымерли во время последнего ледникового максимума, пещерный медведь, как полагали, имел более специализированную диету из высококачественных растений и относительно ограниченный географический ареал. Это было предложено в качестве объяснения того, почему он вымер намного раньше, чем остальные. [32] Некоторые эксперты оспаривают это утверждение, поскольку пещерный медведь пережил несколько климатических изменений до своего исчезновения. Кроме того, исследование митохондриальной ДНК показало, что генетическая деградация пещерного медведя началась задолго до его вымирания, демонстрируя, что потеря среды обитания из-за изменения климата не является ответственной. [41] Наконец, высокое значение δ 15 Nуровни были обнаружены в костях пещерного медведя из Румынии , что указывает на более широкие возможности питания, чем считалось ранее. [26]

Чрезмерная охота со стороны людей в значительной степени отвергалась, потому что человеческие популяции в то время были слишком малы, чтобы представлять серьезную угрозу выживанию пещерного медведя, хотя эти два вида, возможно, конкурировали за жизненное пространство в пещерах. [35] [41] В отличие от бурых медведей, пещерные медведи редко изображаются на наскальных рисунках, что заставляет некоторых экспертов полагать, что пещерного медведя, возможно, избегали люди-охотники [43] или их предпочтения в среде обитания могли не совпадать. Покойный палеонтолог Бьорн Куртен предположил, что популяции пещерных медведей были фрагментированы и находились в состоянии стресса еще до появления ледников. [35] Население, живущее к югу от Альп.возможно, прожил значительно дольше. [32]

Некоторые данные указывают на то, что пещерный медведь использовал только пещеры для зимней спячки и не был склонен использовать для этой цели другие места, такие как заросли , в отличие от более универсального бурого медведя . Такое специфическое поведение в спячке привело бы к высокой зимней смертности пещерных медведей, которые не смогли найти доступные пещеры. Следовательно, по мере того, как человеческое население медленно увеличивалось, пещерный медведь столкнулся с сокращающимся бассейном подходящих пещер и постепенно исчез и исчез, поскольку и неандертальцы, и анатомически современные люди искали пещеры как жилые помещения, лишая пещерного медведя жизненно важной среды обитания. В настоящее время эта гипотеза исследуется. Согласно исследованию, опубликованному в журнале Molecular Biology and EvolutionРадиоуглеродное датирование ископаемых останков показывает, что пещерный медведь перестал быть многочисленным в Центральной Европе около 35 000 лет назад. [44]

В 2019 году результаты крупномасштабного исследования 81 образца кости (в результате чего было получено 59 новых последовательностей) и 64 ранее опубликованных полных митохондриальных генома останков митохондриальной ДНК пещерного медведя, обнаруженных в Швейцарии, Польше, Франции, Испании, Германии, Италии и Сербии, указывает на то, что популяция пещерных медведей резко сократилась, начиная примерно 40 000 лет назад, с наступлением ориньякского периода , что совпало с прибытием анатомически современных людей. [45] [46] Был сделан вывод, что охота и / или соревнование людей сыграли важную роль в их упадке и окончательном исчезновении, и что изменение климата вряд ли было доминирующим фактором. [46]В исследовании мтДНК испанского пещерного медведя было обнаружено, что каждая пещера, используемая пещерным медведем, содержит почти исключительно уникальную линию близкородственных гаплотипов, что указывает на поведение при рождении и гибернации. Вывод этого исследования заключается в том, что пещерные медведи не могут легко колонизировать новые места, когда они конкурируют с людьми за эти ресурсы. [47]

В 2020 году на Большом Ляховском острове был обнаружен пещерный медведь ледниковой эпохи хорошей сохранности . [48] Неподалеку, на сибирском материке, в Якутии , крошечный, прекрасно сохранившийся пещерный медвежонок недавно вышел из очередного участка тающей вечной мерзлоты. [49]

См. Также [ править ]

  • Азыхская пещера
  • Медвежья пещера
  • Пещера Дарбанд
  • Деченская пещера
  • Peștera cu Oase
  • Divje Babe Флейта

Ссылки [ править ]

  1. ^ Бернд Бруннер (2007). Медведи: краткая история . Издательство Йельского университета. п. 41. ISBN 978-0-300-12299-2.
  2. ^ Праса Zbiorowa (1989). Jaskinia Niedźwiedzia w Kletnie. Badanie i udostępnianie (на польском языке). Вроцлав: Польская академия наук, Оссолинеум. ISBN 8304030373.с аннотацией (на английском языке)
  3. ^ Пещерные медведи . Ян Ковальский. psu.edu
  4. ^ "Ученые СВФУ изучат пещерного медведя, найденного на Ляховских островах" . 14 сентября 2020 . Проверено 15 сентября 2020 года .
  5. ↑ Джордан Калвер (14 сентября 2020 г.). « „ Полностью сохранились“Ice Age пещерный медведь туша найден оленеводами в России» . Проверено 15 сентября 2020 года .
  6. ^ Анна Liesowska (12 сентября 2020). «Первый сохранившийся взрослый пещерный медведь - даже с целым носом - обнаружен на арктическом острове» . Проверено 15 сентября 2020 года .
  7. ^ a b Куртен Б. (1976). История пещерного медведя: жизнь и смерть исчезнувшего животного . Нью-Йорк, Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета.
  8. ^ a b Rabeder G, Nagel D, Pacher M (2000). "Der Höhlenbär. Виды 4". Штутгарт, Германия: Thorbecke Verlag. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  9. ^ Argant А, Crégut-Bonnoure Е (1996). "Famille des Ursidae". In Guérin, C., Patou-Mathis, M. (ред.). Les grands mammiferes Plio-Pleistocenes d'Europe . Париж, Франция: Массон. С. 167–177.
  10. ^ a b c Loreille, O .; и другие. (2001). «Анализ древней ДНК показывает расхождение пещерного медведя, Ursus spelaeus , и бурого медведя, Ursus arctos , потомков». Текущая биология . 11 (3): 200–203. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (01) 00046-X . PMID 11231157 . 
  11. ^ Стюарт, AJ (1996). «Фауна позвоночных из раннего среднего плейстоцена Восточной Англии». В Тернер, К. (ред.). Ранний средний плейстоцен в Европе . Роттердам: AA Balkema. С. 9–24.
  12. ^ Königswald, т. Ш .; Генрих, WD (1999). "Mittelpleistozäne Säugetierfaunen aus Mitteleuropa - der Versuch einer biostratigraphischen Zuordnung". Каупия . 9 : 53–112.
  13. ^ Argant, A. (1991). "Четвертичные хищники Бургундии". Documents des Laboratoires de Geologie de la Faculté des Sciences de Lyon . 115 : 1–301.
  14. ^ Mazza, P .; Рустиони, М. (1994). «О филогении евразийских медведей». Palaeontographica абтайлюнг . 230 : 1–32.
  15. ^ "Gli orsi spelèi delle Conturines / Ursus Spelaeus" . Altabadia.it . Проверено 26 сентября 2011 года .
  16. ^ Нунан, Джеймс П .; и другие. (2005). "Геномное секвенирование пещерных медведей плейстоцена" . Наука . 309 (5734): 597–599. DOI : 10.1126 / science.1113485 . PMID 15933159 . 
  17. ^ Барлоу, Аксель; Кэхилл, Джеймс А .; Хартманн, Стефани; Теунерт, Кристоф; Ксеникудакис, Георгиос; Fortes, Gloria G .; Пайджманс, Йоханна Л.А.; Рабедер, Гернот; Фришауф, Кристина (27.08.2018). «Частичное геномное выживание пещерных медведей в живых бурых медведях» (PDF) . Природа, экология и эволюция . 2 (10): 1563–1570. DOI : 10.1038 / s41559-018-0654-8 . ISSN 2397-334X . PMC 6590514 . PMID 30150744 .    
  18. ^ а б Браун, Гэри (1996). Альманах Большого Медведя . п. 340 . ISBN 1-55821-474-7.
  19. ↑ Per Christiansen (1999): Какого размера были Arctodus simus и Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)?, Финский зоологический и ботанический издательский совет, Хельсинки, 1999.
  20. ^ Live Science Staff (25 ноября 2008 г.). «Огромные пещерные медведи: когда и почему они исчезли» . Живая наука .
  21. ^ а б Пер Кристиансен (1999). «Какого размера были Arctodus simus и Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)?» (PDF) . Annales Zoologici Fennici . 36 : 93–102.
  22. ^ Макдональд, Дэвид (1992). Бархатный коготь . Нью-Йорк: Парквест. п. 256 . ISBN 0-563-20844-9.
  23. ^ Gli Орси spel делла Conturines / Ursus Spelaeus . Altabadia.it. Проверено 26 сентября 2011.
  24. ^ Пинто Льона, AC, Эндрюс, П. и Этксеберрия, П. 2005: Тафономия и палеоэкология пещерных медведей четвертичного периода Кантабрийской Испании. Fondacio´n de Asturias / Du Pont Ibe´rica / Музей естественной истории, Графинса, Овьедо.
  25. ^ Bocherens, H .; и другие. (2006). «Медведи и люди в пещере Шове (Валлон-Пон-д'Арк, Ардеш, Франция): данные по стабильным изотопам и радиоуглеродному датированию костного коллагена». Журнал эволюции человека . 50 (3): 370–376. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2005.12.002 . PMID 16442587 . 
  26. ^ a b c d Тринкаус, Эрик; Ричардс, Майкл П. (2008). «Ответ Грандалю и Фернандесу: гибернация также может вызывать высокие значения δ15N у пещерных медведей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (11): E15. DOI : 10.1073 / pnas.0801137105 . PMC 2393794 . 
  27. ^ "Доисторические пещерные медведи не были такими милыми в конце концов" . FOXNews. 2008-01-09. Архивировано из оригинала на 2010-01-01 . Проверено 11 января 2008 .
  28. ^ Пачер, М. (2000). "Taphonomische Untersuchungen der Höhlenbären-Fundstellen in der Schwabenreith-Höhle bei Lunz am See (Niederösterreich)". Beiträge zur Paläontologie . 25 : 11–85.
  29. ^ Pinto Llono, AC (2006). «Сравнительный стоматологический анализ микроножов пещерных медведей Ursus spelaeus Rosenmüller, 1794 и бурых медведей Ursus arctos Linnaeus, 1758» (PDF) . Научные летописи, Школа геологии Университета Аристотеля в Салониках (AUTH) . Особый. 98 : 103–108.
  30. ^ a b Ричардс, член парламента; и другие. (2008). «Изотопные свидетельства всеядности европейских пещерных медведей: поздний плейстоцен Ursus spelaeus из Пестера ку Оазе, Румыния» . PNAS . 105 (2): 600–604. DOI : 10.1073 / pnas.0711063105 . PMC 2206582 . PMID 18187577 .  
  31. ^ Бочеренс, Х. 2003: Изотопная биогеохимия и палеоэкология мамонтовой степной фауны. В Реумер, Ф., Брабер, Ф., Мол, Д. и де Вос, Дж. (Ред.): Достижения в исследованиях мамонтов, 57–76. Дейнси 9.
  32. ^ a b c Pacher M .; Стюарт AJ (2009). «Хронология вымирания и палеобиология пещерного медведя ( Ursus spelaeus )». Борей . 38 (2): 189–206. DOI : 10.1111 / j.1502-3885.2008.00071.x .
  33. ^ Figueirido, B .; и другие. (2009). «Экоморфологические корреляты краниодентальных изменений у медведей и палеобиологические последствия для вымерших таксонов: подход, основанный на геометрической морфометрии». Журнал зоологии . 277 (1): 70–80. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2008.00511.x .
  34. ^ a b Кюртен, Бьорн (1968). Млекопитающие Европы плейстоцена . Нью-Брансуик, Нью-Джерси: AldineTransaction. п. 325. ISBN 0-202-30953-3.
  35. ^ Б с д е е Bieder, Роберт (2005). Медведь . Лондон: Reaktion Books. п. 192. ISBN. 1-86189-204-7.
  36. ^ «Отложения добычи и логова гиены Crocuta crocuta spelaea верхнего плейстоцена (Goldfuss, 1823) в горизонтальных и вертикальных пещерах Богемского карста» (PDF) . CAJUSG. ДИДРИХ И КАРЕЛЯК . Проверено 20 января 2008 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  37. ^ 15-й Международный симпозиум пещерных медведей - Спишска-Нова-Вес, Словакия. Архивировано 31 марта 2010 г., в Wayback Machine . 17–20 сентября 2009 г. (PDF). Проверено 26 сентября 2011.
  38. ^ "Пещеры Швейцарии: Драхенлох" . Архивировано из оригинала на 2013-05-08 . Проверено 10 апреля 2013 .
  39. ^ Инсолл, Тимоти, Археология, Религия, Ритуал (2004), Рутледж (Лондон), ISBN 0415253136 
  40. ^ Б.Г. Кэмпбелл; Дж. Д. Лой (1996). Появление человечества (7-е изд.). Нью-Йорк: HarperCollins. С. 440–441. ISBN 0-673-52364-0.
  41. ^ a b c Стиллер, Матиас; и другие. (2010). «Увядание - 25 000 лет генетического упадка предшествовали вымиранию пещерного медведя» . Молекулярная биология и эволюция . 27 (5): 975–978. DOI : 10.1093 / molbev / msq083 . PMID 20335279 . 
  42. ^ "Ла Мадлен - каменное убежище в Дордони с изысканными предметами искусства из Магдалины" . www.donsmaps.com . Проверено 21 апреля 2020 .
  43. ^ Ходячая кладовая: образцы одомашнивания, скотоводства и хищничества Джульет Клуттон-Брок, опубликовано Routledge, 1990, ISBN 0-04-445900-9 
  44. ^ «Истинные причины исчезновения пещерного медведя выявлены: больше человеческого развития, чем изменение климата» . ScienceDaily . Plataforma SINC. 25 августа 2010 г.
  45. ↑ Бриггс, Хелен (16 августа 2019 г.). «Вымирание: люди сыграли большую роль в гибели пещерного медведя» . BBC News . Проверено 17 августа 2019 .
  46. ^ a b Gretzinger, J .; Молак, М .; Reiter, E .; Pfrengle, S .; Urban, C .; Neukamm, J .; Blant, M .; Конард, штат Нью-Джерси; Cupillard, C .; Dimitrijević, V .; Drucker, DG; Hofman-Kamińska, E .; Kowalczyk, R .; Krajcarz, MT; Krajcarz, M .; Münzel, SC; Пересани, М .; Romandini, M .; Руфи, I .; Soler, J .; Terlato, G .; Krause, J .; Bocherens, H .; Шуенеманн, VJ (15 августа 2019 г.). «Масштабный митогеномный анализ филогеографии пещерного медведя позднего плейстоцена» . Научные отчеты . 9 (1): 1–11. DOI : 10.1038 / s41598-019-47073-Z . PMC 6695494 . PMID 31417104 .  
  47. ^ Фортес, Глория G .; Гранд-д'Англад, Аврора; Кольбе, Бен; Фернандес, Даниэль; Мелег, Иоана Н .; Гарсиа-Васкес, Ана; Пинто ‐ Льона, Ана К .; Константин, Сильвиу; Торрес, Трино Х. де (10 августа 2016 г.). «Древняя ДНК выявляет различия в поведении и социальном поведении бурых медведей и вымерших пещерных медведей» (PDF) . Молекулярная экология . 25 (19): 4907–4918. DOI : 10.1111 / mec.13800 . ISSN 1365-294X . PMID 27506329 .   
  48. ↑ Пещерный медведь ледникового периода, прекрасно сохранившийся в вечной мерзлоте Сибири
  49. ^ Красиво сохранившиеся пещерные медведи выходят из вечной мерзлоты Сибири.

Внешние ссылки [ править ]

  • Показать пещеры Румынии
  • Окаменелости пещерного медведя