| Кератозавры | |
|---|---|
 | |
| Реконструкция скелета Ceratosaurus nasicornis | |
 | |
| Реконструкция скелета Carnotaurus sastrei | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Заурисхия |
| Клэйд : | Тероподы |
| Клэйд : | Neotheropoda |
| Клэйд : | Averostra |
| Клэйд : | † Ceratosauria Marsh , 1884 г. |
| Подгруппы | |
| |
Цератозавры являются членами клады Ceratosauria , группы динозавров, определяемой как все тероподы, имеющие более позднего общего предка с Ceratosaurus, чем с птицами. Считается, что кератозавры отошли от остальной части теропод к ранней юре, однако самые старые подтвержденные обнаруженные образцы относятся к поздней юре. Согласно большинству последних исследований, Ceratosauria включает тероподов от поздней юры до позднего мела Ceratosaurus , Elaphrosaurus и Abelisaurus , обитающих в основном (хотя и не исключительно) в Южном полушарии.. Первоначально Ceratosauria включала вышеупомянутых динозавров, а также Coelophysoidea и Dilophosauridae от позднего триаса до ранней юры , что предполагает гораздо более раннее расхождение цератозавров от других теропод. Однако самые последние исследования показали, что целофизоиды и дилофозавриды не образуют естественной группы с другими цератозаврами и исключены из этой группы. [1]
Название Ceratosauria происходит от типового вида Ceratosaurus nasicornis , описанного OC Marsh в 1884 году. Первым обнаруженным цератозавром был умеренно крупный хищник из поздней юры, Ceratosaurus nasicornis . Цератозавры, как правило, среднего размера, за некоторыми исключениями, такими как более крупный карнотавр и значительно меньший ноазавр. Основные определяющие характеристики Ceratosauria включают крепкий череп с увеличенным орнаментом или высотой и укороченные руки. [2] Обе эти характеристики обычно усиливаются у более поздних членов группы, таких как абелизавры , тогда как у более основных видов, таких какC. nasicornis больше похож на других базальных теропод . Сильно фрагментированный характер летописи окаменелостей цератозавров означает, что характеристики, отношения и ранняя история Ceratosauria остаются загадочными и широко обсуждаемыми.
Филогения [ править ]
Историческая филогения [ править ]
Цератозаврия была впервые описана О.К. Маршем в Американском журнале науки в 1884 году. Описывая недавно обнаруженную C. nasicornis , он отметил сходство между прочно соединенными плюсневыми костями C. nasicornis и археоптериксом . Поскольку C. nasicornis был единственным другим динозавром, обнаруженным в то время, который обладал этой чертой, Марш пришел к выводу, что Ceratosauria следует размещать очень близко к археоптериксу и связанным с ним группам. [3]
Однако идея цератозаврии вскоре была оспорена соперником Марша, Эдвардом Дринкером Коупом . Коуп утверждал, что таксон недействителен. [4] Идея Ceratosauria вернула некоторую поддержку более чем тридцатью годами позже, когда Гилмор высказался в ее пользу в 1920 году. Несмотря на поддержку Гилмора, после Первой мировой войны к этой группе было добавлено несколько видов, и ей уделялось мало внимания. Фактически, наиболее частым взаимодействием научного сообщества с Ceratosauria на протяжении большей части 20-го века было обсуждение ее существования , проводившееся , среди прочих , такими , как Ромер , Лаппарент , Лавокат , Кольбер и Чариг .
Состояние Ceratosauria изменилось в 1986 году, когда Жак Готье , пытаясь выяснить эволюцию птиц, сгруппировал большинство теропод в Ceratosauria или Tetanurae . В Ceratosauria он поместил цератозавров и целофизоидов . [5] Работа Готье вернула использование Ceratosauria в моду, и к началу 1990-х годов Abelisauridaeтакже были включены в Ceratosauria. Триумвиратная модель цератозавров, целофизоидов и абелизаврид оставалась неизменной до начала 2000-х годов. На рубеже тысячелетий большое количество палеонтологов начали исключать целофизоидов из Ceratosauria. Эта точка зрения сейчас широко распространена благодаря нескольким сходствам между Ceratosauria и Tetanurae, которых нет у целофизоидов.
Текущая филогения [ править ]
Большинство палеонтологов предположили, что Ceratosauria отделилась от других теропод в позднем триасе или самой ранней юре. Несмотря на это, до ранней юры не было обнаружено цератозавров, и даже в средней юре виды редки. Многие ученые, такие как Каррано и Сэмпсон, постулировали отсутствие образцов из-за плохой летописи окаменелостей, а не из-за обвинения в обилии цератозавров в то время. Столь же большой разрыв образцов существует в нижнем меловом периоде, особенно для Abelisauridae.. Несколько недавних открытий возможных цератозавров положили начало изменению филогении Ceratosauria, заполнив некоторые из этих пробелов. В частности, это позволило палеонтологам начать изменять подгруппы внутри Ceratosauria в попытке найти их наиболее базальных представителей.
В настоящее время большинство палеонтологов согласны с тем, что Ceratosauria делится на две подгруппы, Ceratosauridae и Abelisauroida , с некоторыми различиями в том, какие таксоны помещены в базальную политомию. [2] [6] Abelisauroida далее делится на Abelisauridae и Noasauridae , а также Abelisauridae, включая Carnotaurinae . Недавно Раухут и Каррано поместили Elaphrosaurinae внутрь Noasauridae, одновременно переместив предыдущих ноазавров в Noasaurinae. [6] В своем новом Noasauridae, они однозначно включены дельтадромеус и Limusaurus .
Самый старый известный ceratosaur описываемый является Saltriovenator zanellai , который приурочен к раннему Синемюрскому ярусу , 199-197 млн лет . [7] Происхождение цератозавры могло быть в Северной Пангеи , где Saltriovenator , его близкий родственник Berberosaurus , и Carmelopodus были обнаружены следы.
Следующая кладограмма следует за анализом Диего Пола и Оливера В. М. Раухута, 2012. [2]
| Цератозаврия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Другой вывод был сделан в статье 2017 года об онтогенезе Limusaurus . В отличие от других анализов, Noasauridae был помещен более базально, чем Ceratosaurus , причем последний по определению входил в состав Abelisauridae . [8] Это было позже расширено в статье 2018 года по палеобиологии цератозавров, в которой была названа новая клада Etrigansauria, в которую входили семейства Abelisauridae и Ceratosauridae. [9] Следующая кладограмма представляет собой дерево консенсуса последних филогений, показанных в статье.
| Цератозавроидная |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология [ править ]
Анатомия [ править ]
Некоторые из определяющих характеристик Ceratosauria включают увеличение высоты и орнаментацию черепа, а также укорочение передних конечностей. Точно так же цератозавры слили вместе подвздошную, седалищную и лобковую кость, а также астралаг и пяточную кость. [4] Для менее производных членов группы, таких как C. nasicornis , такие черты, как поднятие черепа и укорочение передних конечностей, были не столь заметны. Череп C. nasicornis был довольно похож на базальную форму теропод , с характерным носовым гребнем, который шел вместе со слезными гребнями, подобными современному аллозавру . У C. nasicornis зубы были больше, чем у аллозавра., и некоторые палеонтологи утверждают, что ему было бы трудно атаковать более крупную добычу. Однако Абелизавриды довели многие из этих определяющих черт до крайности. У большинства абелизаврид были в значительной степени укорочены передние конечности, причем Карнотавр сократил их сильнее, чем любой крупный теропод. [10] Проанализировав особенности недавно обнаруженного примуса Ругопса , Пол Серено предположил, что многие из этих черт абелизаврид могут быть подвержены уничтожению. [11] Несмотря на огромное уменьшение размеров, у Ceratosauria ни один таксон никогда не терял палец или какие-либо важные элементы передней конечности. У Ceratosauria также наблюдалась некоторая вариабельность суставов, и было высказано предположение, что у них могла быть лучшая подвижность плеч, чем у других крупных теропод. [1]
География [ править ]
Похоже, что глобальная популяция цератозавров разошлась к началу юры. Однако, похоже, они в значительной степени исчезли из Лавразии в меловом периоде , а те немногие обнаруженные экземпляры, возможно, были повторно завезены из Гондваны . [12] Подтвержденных экземпляров цератозавров в Северной Америке в меловом периоде не обнаружено.
Абелизавриды особенно добились больших успехов в Гондване , особенно в меловом периоде. Недавно были обнаружены некоторые гондванские и лауразийские образцы, датированные поздней юрой и, возможно, даже средней юрой, что значительно расширило временную шкалу абелизаврид. Некоторые палеонтологи предположили, что большая пустыня могла удерживать абелизавридов запертыми в южной части Гондваны до поздней юры. [2] Независимо от корреляции или причинно-следственной связи, было замечено, что позднемеловые цератозавры реже встречались в районах, где преобладали базальные столбняки (Африка) или целурозавры (Северная Америка и Азия). Приведенная ниже филогения следует упрощенной кладограмме Hendrickx et al. (2015), ограничиваясь Ceratosauria.
| Цератозаврия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Диета [ править ]
Цератозавры были тероподами и, следовательно, плотоядными животными, за одним исключением Limusaurus inextricabilis был травоядным животным с беззубым клювом. [13] Цератозавр , как утверждается, ел большое количество рыбы и других водных существ, хотя это оспаривается многими палеонтологами. [14] Следы зубов на крупных животных, таких как аллозавр, указывают на то, что цератозавр, вероятно, часто собирал падаль. [15] Интересные челюсти абелизаврид сделали смешанные диетические прогнозы. Одно исследование карнотавраобнаружили, что его укус, благодаря укороченному черепу, подходит для охоты на мелкую добычу благодаря быстрому, но относительно слабому укусу. [16] С другой стороны, другие группы палеонтологов обнаружили, что укус карнотавра был относительно сильным и более искусным в охоте и ранении крупной добычи. [17] Другие предположили, что его череп был построен для уборки мусора. Споры о пищевых привычках цератозавров довольно активны, особенно в последнее время с увеличением числа открытий абелизавров .
См. Также [ править ]
- Хронология исследований кератозавров
Ссылки [ править ]
- ^ a b Каррано, Мэтью Т .; Сэмпсон, Скотт Д. (1 января 2008 г.). «Филогения Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 6 (2): 183–236. DOI : 10.1017 / S1477201907002246 . ISSN 1477-2019 . S2CID 30068953 .
- ^ a b c d Диего Пол и Оливер В. М. Раухут (2012). «Среднеюрский абелизаврид из Патагонии и раннее разнообразие динозавров-теропод» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1804): 3170–5. DOI : 10.1098 / rspb.2012.0660 . PMC 3385738 . PMID 22628475 .
- Перейти ↑ Marsh, OC (1884). «О соединенных плюсневых костях цератозавра» . Американский журнал науки . s3-28 (164): 161–162. Bibcode : 1884AmJS ... 28..161M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-28.164.161 .
- ^ a b ...)., Weishampel, David B. (1952-; Peter, Dodson; ...)., Osmólska, Halszka, (1930- (2007). The Dinosauria . University of California Press. ISBN). 978-0520242098. OCLC 493366196 .CS1 maint: numeric names: authors list (link)
- ^ "Saurischian monophyly и происхождение птиц" . Воспоминания Калифорнийской академии наук . 8 . 1986. ISSN 0885-4629 .
- ^ a b Раухут, Оливер WM; Каррано, Мэтью Т. (01.11.2016). «Тероподный динозавр Elaphrosaurus bambergi из поздней юры Тендагуру, Танзания». Зоологический журнал Линнеевского общества . 178 (3): 546–610. DOI : 10.1111 / zoj.12425 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Сассо, Криштиану Даль; Магануко, Симоне; Кау, Андреа (19 декабря 2018 г.). «Самый старый цератозавр (Dinosauria: Theropoda) из нижней юры Италии проливает свет на эволюцию трехпалой руки птиц» . PeerJ . 6 : e5976. DOI : 10,7717 / peerj.5976 . ISSN 2167-8359 .
- ^ Ван, S .; Stiegler, J .; Amiot, R .; Ван, X .; Du, G.-H .; Кларк, JM; Сюй, X. (2017). «Экстремальные онтогенетические изменения у тероподов цератозавров» (PDF) . Текущая биология . 27 (1): 144–148. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.10.043 . PMID 28017609 .
- ^ Delcourt, Рафаэль (2018-06-27). «Палеобиология цератозавров: новые взгляды на эволюцию и экологию южных правителей» . Научные отчеты . 8 (1): 9730. DOI : 10.1038 / s41598-018-28154-х . ISSN 2045-2322 . PMC 6021374 . PMID 29950661 .
- ^ Бонапарт, Хосе; Новас, Фернандо; Кориа, Родольфо (1990). "Carnotaurus sastrei Bonaparte, рогатый, легко сложенный карнозавр из среднего мела Патагонии. Вклад в науку" (PDF) . Музей естественной истории округа Лос-Анджелес . 416 : 1–42. Архивировано из оригинального (PDF) 29 июня 2016 года . Проверено 31 мая 2017 .
- ^ Серено, Пол С .; Брусатт, Стивен Л. (2008). «Базальные тероподы абелизаврид и кархародонтозаврид из нижнемеловой формации Эльраз в Нигере» . Acta Palaeontologica Polonica . 53 (1): 15–46. DOI : 10,4202 / app.2008.0102 .
- ^ Тортоса, Тьерри; Баффето, Эрик; Виалле, Николас; Дютур, Ив; Турини, Эрик; Чейлан, Жиль (2014). «Новый динозавр абелизаврид из позднего мела на юге Франции: палеобиогеографические последствия». Annales de Paléontologie . 100 (1): 63–86. DOI : 10.1016 / j.annpal.2013.10.003 .
- ^ Сюй, Син; Кларк, Джеймс М .; Мо, Джинё; Шуаньер, Иона; Forster, Catherine A .; Эриксон, Грегори М .; Hone, Дэвид WE; Салливан, Корвин; Эберт, Дэвид А. (18.06.2009). «Юрский цератозавр из Китая помогает прояснить цифровую гомологию птиц» (PDF) . Природа . 459 (7249): 940–944. Bibcode : 2009Natur.459..940X . DOI : 10,1038 / природа08124 . ISSN 0028-0836 . PMID 19536256 .
- ^ Дж., Карри, Филип; Б., Коппельхус, Ева; А., Шугар, Мартин; Л., Райт, Джоанна (2004). Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам . Издательство Индианского университета. ISBN 978-0253343734. OCLC 895411495 .
- ^ «Использование хищных костей хищными динозаврами в поздней юре Северной Америки, с комментариями об использовании хищных костей динозаврами во всем мезозое (доступна загрузка PDF-файла)» . ResearchGate . Проверено 31 мая 2017 .
- ^ Mazzetta, Gerardo V .; Cisilino, Adrián P .; Бланко, Р. Эрнесто; Кальво, Нестор (12 сентября 2009 г.). «Черепная механика и функциональная интерпретация рогатого хищного динозавра Carnotaurus sastrei». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (3): 822–830. DOI : 10.1671 / 039.029.0313 . ISSN 0272-4634 .
- Перейти ↑ Kenneth., Carpenter (2005). Плотоядные динозавры . Издательство Индианского университета. ISBN 978-0253345394. OCLC 895411496 .
Внешние ссылки [ править ]
 | Викискладе есть медиафайлы по теме цератозаврии . |
