Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Chasmataspidid )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Chasmataspidida
Временной диапазон: Ордовик – средний девон Возможная кембрийская запись [1]
Гоплитаспис hiawathai 5.png
Ископаемые останки Hoplitaspis hiawathai .
20200607 Chasmataspidida Octoberaspis Hoplitaspis Chasmataspis Diploaspis.png
Реконструкция Dvulikiaspis menneri (в центре вверху), Octoberaspis ushakovi (вверху слева), Hoplitaspis hiawathai (вверху справа), Chasmataspis laurencii (внизу слева) и Diploaspis casteri (внизу справа).
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Клэйд :Декатриата
Заказ:† Chasmataspidida
Caster & Brooks, 1956 г.
Clades
Синонимы
  • Diploaspidida Simonetta & Delle Cave, 1978 год.

Chasmataspidids , иногда называемые chasmataspids , [1] [2] [3] - это группа вымерших хелицератных членистоногих, которые образуют отряд Chasmataspidida . Chasmataspidids, вероятно, связаны с подковообразными крабами ( Xiphosura ) и / или морскими скорпионами ( Eurypterida ) [4] [1], а более поздние исследования показывают, что они образуют кладу ( Dekatriata ) с Eurypterida и Arachnida . [5] [6] [7] [8] Хасмаспидиды спорадически известны в летописи окаменелостей вплоть до середины девона., [9] с возможными доказательствами, предполагающими, что они также присутствовали в конце кембрия . [1] Chasmataspidids легче всего распознать по опистосоме, разделенной на широкую переднюю часть (preabdomen) и узкую заднюю часть (postabdomen), каждая из которых состоит из 4 и 9 сегментов соответственно. [1] [10] Есть некоторые споры о том, образуют ли они естественную (т.е. монофилетическую ) группу. [3] [1] [4]

Распространение [ править ]

Географическое распространение хасматаспидид.

Хасмаспидиды выжили, по крайней мере, с ордовика до середины девона . По состоянию на 2019 год большинство хасматаспидид (всего 9 видов) известны из девонских слоев, в то время как в предшествующий силурийский и ордовикский периоды описаны 3 и 2 вида. [11] [12] Diploaspis - единственный род chasmataspidids, который однозначно включает виды из разных периодов (D. casteri и D. muelleri из девона и D. praecursor из силурия). [13] Также были обнаружены следы окаменелостей, состоящие из оставшихся отпечатков с Chasmataspis.- похожие очертания, обнаруженные в слое позднего кембрия , что может указывать на более раннее появление хасматаспидид. [1]

Морфология [ править ]

Большинство хасматаспидид - это мелкие членистоногие, длина тела которых не превышает 3 сантиметров, причем ордовикские виды являются исключительно крупными - от 10 ( Chasmataspis ) до 29 сантиметров ( Hoplitaspis ). [11]

  • Сравнение размеров различных хасмаспидид.

  • Дорсальная морфология генерализованного хасмаспидида.

Обтекаемое тело хасмаспидида состоит из жесткой просомы и внешне 13-сегментной опистосомы . Как и у эвриптерид , дорсальная сторона просомы была покрыта жестким панцирем (просомальный спинной щит), на котором находились пара больших боковых (предположительно составных [10] ) глаз и пара крошечных срединных глазков. [10] Chasmataspidid легко отличить от других хелицератов по подразделению 13 опистосомных сегментов на расширенное 4-сегментное предбрюшко и тонкое 9-сегментное постабдомен. [14] [10] тергит (спинная экзоскелет) первого опистосомного / преабдоминального сегмента сохраняется как узкий элемент, известный как «микротергит» [14], который не наблюдается у эвриптерид. [10] Три задних предабдоминальных сегмента хорошо развиты, образуя жесткую коробчатую секцию, называемую «баклером». [10] Постабдоминальные сегменты имеют цилиндрическую форму, а последний сегмент заканчивается шиповидным / пластинчатым тельсоном , который обычно относительно короткий. [10]

Добавления [ править ]

  • Реконструкция Hoplitaspis hiawathai с видом с вентральной стороны (B), показывающая структуры отростков .

  • Сравнение отростка VI хасматаспидид (слева) и эвриптерид (справа).

Поскольку придатки хасмаспидид редко сохраняются в окаменелостях, большинство видов имеют только хрупкие или даже не описанные отростки. Исходя из имеющихся материалов, просома состоит из 6 пар отростков (отросток I - VI), как и большинство эухелицератов, которые состояли из 1 пары небольших хелицер и 5 пар конечностей, похожих на конечности, хотя детали морфологии первых до сих пор не ясны. [10] [11] Тазики (самые базальные сегменты конечностей) отростков II-VI несли гнатобазы . [15] [11] По крайней мере, самая задняя пара придатков (придаток VI) просомы, кажется, различается между семьями. [11] придаток Chasmataspididaeизвестна только по 2 разрозненным экземплярам придатков, которые интерпретировались как отросток VI Chasmataspis . [11] придаток имел структуру , подобную экзоподобу, на основании и оканчивался хелатом (клешнями), подобным таковым у ксифосурана . [1] С другой стороны, Приложение VI, преобразованное в весло, поразительно напоминающее весло эвриптерида (плавающего эвриптерида), было обнаружено у некоторых видов Diploaspididae , [14] [11] но базальный диплоаспидид Loganamaraspis, возможно, не обладал этим персонаж в Приложении VI. [3]конечности II-V отростков диплоаспидид либо безликие [14], либо с рядами шипов. [13] [11]

Опистосомные придатки наблюдаются редко и известны лишь по нескольким материалам диплоаспидидов. [15] [3] [11] они, по крайней мере, присутствуют на вентральной стороне предабдомена, каждая пара происходит от одного предабдоминального сегмента. [10] самой передней аппендикулярной структурой опистосомы была метастома , пластинчатая структура, интерпретируемая как пара слитых придатков первого сегмента опистосомы [10], расположенная между гнатобазой просомального придатка VI. [11]За метастомой находились 3 пары пластинчатых крышек, происходящих из трех сегментов баклера, причем первая пара крышек (genital operculum) несла медиально расположенный генитальный придаток, который простирался до задней области второй пары крышек. [15] [11] У некоторых жаберных крышек могут быть книжные жабры, как у ксифосуран и эвриптерид, но доказательства неоднозначны. [16] Предыдущие сообщения о большой крышечке, покрывающей всю вентральную поверхность баклера, скорее всего, являются неправильной интерпретацией вентральной стенки баклера ( стернитов или дорсальной поверхности жаберной камеры), которые изначально были окружены крышечками при жизни. [17] [16]Метастома, жаберная крышка и генитальный придаток являются общими признаками хасматаспидид и эвриптерид, но в отличие от слитых первой и второй пары жаберных крышек у эвриптерид, две пары жаберных крышек, по-видимому, не слились у хасматаспидидов. [10] Возможные ископаемые остатки хазмаспидид из кембрия имеют отпечатки, напоминающие 6 пар жаберных крышек . [1] Если интерпретация верна, у chasmataspidid могут быть дополнительные 3 пары крышек на первых 3 постабдоминальных сегментах. [10]


Репрезентативные роды [ править ]

Chasmataspis [ править ]

Реконструкция Chasmataspis laurencii .

Первым хасматаспидидом, который был обнаружен, был Chasmataspis laurencii , описанный американскими палеонтологами Кеннетом Э. Кастером и Х. К. Бруксом в 1956 году. [18] Эти ордовикские окаменелости были обнаружены на месте плотины Дуглас в Теннесси, США. Они являются наиболее ксифосураноподобными из известных видов хазмаспидид с подковообразным панцирем. Кастер и Брукс вырастили новое семейство Chasmataspididae для размещения этих особей. Вид был переописан Джейсоном Данлопом и его коллегами в 2004 году [1].

Диплоаспис [ править ]

Реконструкция Diploaspis casteri .

Следующими открытыми видами были Diploaspis casteri и Heteroaspis novojilovi ; оба описаны норвежским палеонтологом Лейфом Стёрмером из раннего девона Алькен-ан-дер-Мозель в Германии в 1972 году [19].

В редакции, проведенной Маркусом Пошманном и его сотрудниками в 2005 г., H. novojilovi признана синонимом D. casteri . Эти два вида на самом деле являются консервативными вариантами одного и того же вида. Poschmann et al. также описал второй вид как Diploaspis muelleri . [16]

Третий вид, Diploaspis praecursor (поздний силурий , группа Берти , штат Нью-Йорк), был описан Ламсделлом и Бриггсом в 2017 г. [13]


Форфарелла [ править ]

Реконструкция Forfarella mitchelli .

Forfarella mitchelli из раннего девона региона Форфар в долине Мидленд в Шотландии была описана Джейсоном Данлопом и его коллегами в 1999 году; хотя окаменелость была фактически признана хасматаспидидом и временно обозначена как таковая несколько лет назад Чарльзом Уотерстоном. Forfarella mitchelli не очень хорошо сохранилась, но имеет характерный для хазмаспидид строение тела. [2]

Аханарраспис [ править ]

Самым стратиграфически молодым хасмаспидидом является Achanarraspis reedi , описанный Лайаллом Андерсоном и его коллегами в 2000 году из среднедевонского карьера Аханаррас в Кейтнессе, Шотландия; известное место с ископаемыми рыбами. [17]

Octoberaspis [ править ]

Реконструкция Octoberaspis ushakovi

Хорошо сохранившиеся хасмаспидиды были обнаружены на о- ве раннего девона Октябрьской революции , входящем в группу Северная Земля в Российской Арктике. Первоначально кратко описанные как эвриптериды, они были формально описаны как Octoberaspis ushakovi Джейсоном Данлопом в 2002 году. Octoberaspis - одна из немногих хасматаспидид с хорошо задокументированными опистосомными придатками. . [15]

Логанамараспис [ править ]

Loganamaraspis dunlopi обнаружен в известном силурийском месте окаменелостей недалеко от Лесмахагоу в Шотландии. Описанный Эриком Тетли и Саймоном Брэдди в 2003 году, он был помещен в группу Diploaspididae, но интерпретирован как несколько более промежуточный по форме между строениями тела Chasmataspis и Diploaspidid. [3]

Двуликиаспис [ править ]

Реконструкция Dvulikiaspis menneri

Окаменелости Dvulikiaspis menneri, обнаруженные в реке Имангда на полуострове Таймыр, первоначально были интерпретированы как вид эвриптерид рода Stylonurus и официально описаны Дэвидом Дж. Маршаллом и соавторами как новый род chasmataspidid в 2014 году. Dvulikiaspis menneri является одним из выявлено несколько хасмаспидид хорошей сохранности с дистальной морфологией отростка II-VI. [14]

Гоплитаспис [ править ]

Реконструкция Hoplitaspis hiawathai

Hoplitaspis hiawathai является вторым известных видов ордовика chasmataspidid, обнаруженный из Большого Хилла Lagerstätte из Мичигана в США, описываемом James C. Lamsdell и соавторами в 2019 году с почти полным набором придатков быть наблюдаемым, Hoplitaspis hiawathai является наиболее полный chasmataspidid, известный в то время. Каждая лопасть Hoplitaspis hiawathai имеет коготь вместо межсегментарного элемента, как у других диплоаспидид, что дает ключ к разгадке связи между придатком VI Chasmataspis и диплоаспидидом. [11]

Классификация [ править ]

Филогенетическая позиция [ править ]

Хелицерата
 

Пикногонида

 
Euchelicerata
 

Ксифосура

 
Декатриата
 

† Chasmataspidida

 
Склерофората
 

† Эвриптерида

 
 

Арахнида

 
 
 
 
 
Обобщенное филогенетическое положение Chasmataspidida по состоянию на 2010-е гг. [5] [6] [7] [8]

Chasmataspidids имеет противоречивое филогенетическое положение в Хелицеровом . Считалось , что первый вид, который был обнаружен, был необычным ископаемым ксифозураном [5], в то время как более поздние виды часто основывались на образцах, изначально ошибочно идентифицированных как эвриптериды . [14] Chasmataspidids интерпретировались как родственники / члены либо xiphosurans, либо eurypterids, [20] [4] или образующие кладу ( Dekatriata ) с эвриптеридами и паукообразными . [5] [6] [7] [8] Некоторые исследования даже предполагают, что хасмаспидиды не могут быть монофилетическимитаксон - например, как парафилетический сорт, где произошли эвриптериды; [3] [4] или полифилетическая группа с Chasmataspis и диплоаспидидами, более близкими к xiphosuans и eurypterids соответственно. [1] Полифилетическая гипотеза была основана на ксифосураноподобных признаках Chasmataspis (например, щечные шипы, хелатные конечности, слитые опистосомные сегменты) и эвриптеридоподобных признаках, обнаруженных у родов диплоаспидид (например, лопасти на придатке VI). [1] Однако эта интерпретация может быть ненадежной, поскольку персонажи частично совпадают как с ксифосуанами, так и с эвриптеридами [1](например, щечные шипы были обнаружены у молодых особей эвриптерид; [21] у некоторых ксифосуран есть нехелатные конечности и незалитная опистосома [22] ) или, что более вероятно, они представляют собой результат параллельной эволюции (например, лопасти диплоаспидид и плавающих эвриптерид имеют разные компоненты [ 11] ). Кроме того, монофилия chasmataspidids может поддерживаться уникальным компонентом 4-сегментного предабдомена и 9-сегментного постабдомена. [1] [10] По состоянию на 2010-е годы многие исследования подтверждают монофилию Chasmataspidida и Dekatriata (Chasmataspidida + Eurypterida + Arachnida). [5] [23] [6] [7] [8] [24] [25] [11]

Взаимоотношения [ править ]

Chasmataspidida
Chasmataspididae

Chasmataspis laurencii

 
Diploaspididae
 

Логанамараспис Дунлопи

 
 
 

Dvulikiaspis menneri

 
 

Achanarraspis reedi

 
 
 
 

Heteroaspis stoermeri

 
 

Octoberaspis ushakovi

 
 
 
 

Diploaspis praecursor

 
 
 

Diploaspis casteri

 
 

Diploaspis muelleri

 
 
 
 
 
 
 
Внутренняя филогения Chasmataspidida на основе Селдена, Lamsdell & Liu (2015), [6] с добавлением Diploaspis praecursor на основе Lamsdell & Briggs (2017). [13]

По состоянию на 2019 год до 12 родов были связаны с Chasmataspidida. За исключением Diploaspis, который с 2017 г. состоит из 3 видов [13], все роды хасматаспидид являются монотипическими . [9] Отряд Chasmataspidida подразделяется на два семейства: Chasmataspididae и Diploaspididae . первые состоят из Chasmataspis (и, возможно, также Kiaeria [12] ), а вторые включают остальные роды. [9] Chasmataspididae определяется подковообразным панцирем с отчетливыми щечными шипами и полностью слившимся предабдоменом; [1]в то время как Diploaspididae определяется полукруглым или субквадратным панцирем и предабдоменом с изогнутыми, не двулопастными сегментами. [14]
† Chasmataspidida Caster & Brooks, 1956 г.

  • † Kiaeria Størmer, 1934 (может принадлежать к Chasmataspididae [12] )
    • † Kiaeria limuloides Størmer, 1934 - силурийский
  • † Chasmataspididae Caster & Brooks, 1956 г.
    • † Chasmataspis Caster & Brooks, 1956 г.
      • † Chasmataspis laurencii Caster & Brooks, 1956 - ордовик [1]
  • † Diploaspididae Størmer, 1972 [19]
    • † Аханарраспис Андерсон, Dunlop & Trewin, 2000 г.
      • † Achanarraspis reedi Anderson, Dunlop & Trewin, 2000 - девонский [17]
    • † Диплоаспис Стёрмер, 1972 г.
      • † Diploaspis casteri Størmer, 1972 - Девон [19] [26]
      • † Diploaspis muelleri Poschmann, Anderson & Dunlop, 2005 - Девонский [16]
      • † Прекурсор Diploaspis Селден, Ламсделл и Лю, 2015 г. - Силуриан [13]
    • † Dvulikiaspis Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014 г.
      • † Dvulikiaspis menneri (Новожилов, 1959) (ранее известный как 'Tylopterella' menneri ) - девонский [14]
    • † Форфарелла Данлоп, Андерсон и Брэдди, 1999 г.
      • † Forfarella mitchelli Dunlop, Anderson & Braddy, 1999 - Девонский [2]
    • † Гетероаспис Стёрмер, 1972 г.
      • † Heteroaspis stoermeri Størmer, 1972 (ранее известный как «Eurypterus» stoermeri ) - девонский [19]
    • † Гоплитаспис Ламсделл, Гундерсон и Мейер, 2019 г.
      • † Hoplitaspis hiawathai Lamsdell, Gunderson & Meyer, 2019 г. - ордовик [11]
    • † Логанамараспис Тетли и Брэдди, 2004 г.
      • † Loganamaraspis dunlopi Tetlie & Braddy, 2004 - Силуриан [3]
    • † Нахлостаспис Маршалл, Ламсделл, Шпинев и Брэдди, 2014 г.
      • † Nahlyostaspis bergstroemi Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014 - Девонский [14]
    • † Octoberaspis Dunlop, 2002 [15]
      • † Octoberaspis ushakovi Dunlop, 2002 - Девонский [15]
    • † Скрытяспис Маршалл, Ламсделл, Шпинев и Брэдди, 2014 г.
      • † Skrytyaspis andersoni Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014 - Девонский [14]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Джейсон А. Данлоп, Лайалл И. Андерсон и Саймон Дж. Брэдди (2004). « Переописание Chasmataspis laurencii Caster & Brooks (Chelicerata: Chasmataspidida) из среднего ордовика, штат Теннесси, США, с замечаниями о филогении хасматаспид» (PDF) . Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле . 94 (4): 207–225. DOI : 10.1017 / S0263593300000626 .
  2. ^ a b c Джейсон А. Данлоп, Л. И. Андерсон и С. Дж. Брэдди (1999). «Новый chasmataspid (Chelicerata: Chasmataspida) из нижнего девона Средней долины Шотландии» (PDF) . Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле . 89 (3): 161–165. DOI : 10.1017 / s0263593300007100 .
  3. ^ Б с д е е г О. Erik Tetlie & Simon J. Braddy (2003). «Первый силурийский хасмаспид , Loganamaraspis dunlopi gen. Et sp. Nov. (Chelicerata: Chasmataspidida) из Лесмахагоу, Шотландия, и его значение для филогении эвриптерид». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле . 94 (3): 227–234. DOI : 10.1017 / S0263593300000638 .
  4. ^ a b c d Гарвуд, Рассел Дж .; Данлоп, Джейсон А. (2014). «Трехмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицератов» . PeerJ . 2 : e641. DOI : 10,7717 / peerj.641 . PMC 4232842 . PMID 25405073 .  
  5. ^ a b c d e Ламсделл, Джеймс К. (01.01.2013). «Пересмотренная систематика палеозойских« подковообразных крабов »и миф о монофилетической ксифосуре» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 167 (1): 1-27. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2012.00874.x . ISSN 0024-4082 . 
  6. ^ a b c d e Селден, Пол А .; Ламсделл, Джеймс С.; Ци, Лю (2015). «Необычный эвхелицерат, связывающий подковообразных крабов и эвриптерид, из нижнего девона (лохковский ярус) Юньнани, Китай». Zoologica Scripta . 44 (6): 645–652. DOI : 10.1111 / zsc.12124 . ISSN 1463-6409 . 
  7. ^ a b c d Ламсделл, Джеймс С.; Бриггс, Дерек Э.Г .; Лю, Хуайбао П .; Витцке, Брайан Дж .; Маккей, Роберт М. (2015). «Новое ордовикское членистоногое из Winneshiek Lagerstätte в штате Айова (США) показывает план расположения эвриптерид и хасматаспидид» . Наука о природе . 102 (9–10): 63. DOI : 10.1007 / s00114-015-1312-5 . ISSN 0028-1042 . PMID 26391849 . S2CID 8153035 .   
  8. ^ a b c d Ламсделл, Джеймс К. (2016). Чжан, Си-Гуан (ред.). «Филогения подковообразного краба и независимые колонизации пресной воды: экологическое вторжение как движущая сила морфологических инноваций» . Палеонтология . 59 (2): 181–194. DOI : 10.1111 / pala.12220 .
  9. ^ a b c Данлоп, Дж. А., Пенни, Д. и Джекель, Д. 2018. Сводный список ископаемых пауков и их родственников. В мировом каталоге пауков. Музей естественной истории Берна, на сайте http://wsc.nmbe.ch, версия 18.5 http://www.wsc.nmbe.ch/resources/fossils/Fossils18.5.pdf (PDF).
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m Dunlop, Jason A .; Ламсделл, Джеймс С. (2017). «Сегментация и тагмос в хелицератах» . Строение и развитие членистоногих . 46 (3): 395–418. DOI : 10.1016 / j.asd.2016.05.002 . ISSN 1467-8039 . PMID 27240897 .  
  11. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Lamsdell, James C .; Gunderson, Gerald O .; Мейер, Рональд К. (2019-01-08). «Обычное членистоногое из позднего ордовика Big Hill Lagerstätte (Мичиган) обнаруживает неожиданное экологическое разнообразие внутри Chasmataspidida» . BMC Evolutionary Biology . 19 (1): 8. DOI : 10,1186 / s12862-018-1329-4 . ISSN 1471-2148 . PMC 6325806 . PMID 30621579 .   
  12. ^ a b c Ламсделл, Джеймс С. (2019). "Сродство chasmataspidid к предполагаемому xiphosuran Kiaeria Størmer, 1934" . Paläontologische Zeitschrift . 94 (3): 449–453. DOI : 10.1007 / s12542-019-00493-8 . S2CID 207914022 . 
  13. ^ a b c d e е Джеймс К. Ламсделл; Дерек Э.Г. Бриггс (2017). «Первый диплоаспидид (Chelicerata: Chasmataspidida) из Северной Америки (силурий, группа Берти, штат Нью-Йорк) - самый старый вид Diploaspis » (PDF) . Геологический журнал . 154 (1): 175–180. Bibcode : 2017GeoM..154..175L . DOI : 10.1017 / S0016756816000662 . S2CID 85560431 .  
  14. ^ a b c d e f g h i j Маршалл, Дэвид Дж .; Ламсделл, Джеймс С.; Шпинёв Евгений; Брэдди, Саймон Дж. (2014). «Разнообразная фауна Chasmataspidid (Arthropoda: Chelicerata) из раннего девона (лохковского яруса) Сибири» . Палеонтология . 57 (3): 631–655. DOI : 10.1111 / pala.12080 . ISSN 1475-4983 . 
  15. ^ Б с д е е Jason A. Dunlop (2002). "Членистоногие из нижнедевонской свиты Северной Земли острова Октябрьской Революции, Россия" (PDF) . Geodiversitas . 24 (2): 349–379.
  16. ^ a b c d Маркус Пошманн, Лайалл И. Андерсон и Джейсон А. Данлоп (2005). «Хелицератные членистоногие, включая самого старого паукообразного фалангиотарбида, из раннего девона (зигена) Рейнского массива, Германия» (PDF) . Журнал палеонтологии . 79 (1): 110–124. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2005) 079 <0110: CAITOP> 2.0.CO; 2 .
  17. ^ a b c Лайалл И. Андерсон, Джейсон А. Данлоп и Найджел Х. Тревин (2000). «Среднедевонское членистоногое chasmataspid из карьера Аханаррас, Кейтнесс, Шотландия» (PDF) . Шотландский журнал геологии . 36 (2): 151–158. DOI : 10.1144 / sjg36020151 . S2CID 140167776 .  
  18. ^ Кеннет Э. Кастер и HK Брукс (1956). «Новые окаменелости канадско-хазанского (ордовикского) перерыва в Теннесси». Бюллетени американской палеонтологии . 36 : 157–199.
  19. ^ a b c d Лейф Стёрмер (1972). «Членистоногие из нижнего девона (нижний эмс) Алькен-ан-дер-Мозель, Германия. Часть 2: Ксифосура». Senckenbergiana Lethaea . 53 : 1-29.
  20. ^ Шульц, Джеффри В. (2007-06-01). «Филогенетический анализ отрядов паукообразных по морфологическим признакам» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (2): 221–265. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00284.x . ISSN 0024-4082 . 
  21. ^ Ламсделл, Джеймс С; Селден, Пол А (2013). «Младенцы в лесу - уникальное окно в онтогенез морского скорпиона» . BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 98. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-98 . ISSN 1471-2148 . PMC 3679797 . PMID 23663507 .   
  22. ^ Мур, Рэйчел А .; Бриггс, Дерек Э.Г .; Бартельс, Кристоф (2005). «Новый образец Weinbergina opitzi (Chelicerata: Xiphosura) из нижнедевонского сланца Hunsriick, Германия» . Paläontologische Zeitschrift . 79 (3): 399–408. DOI : 10.1007 / BF02991931 . ISSN 0031-0220 . S2CID 84994966 .  
  23. ^ Легг, Дэвид А. (2014). «Sanctacaris uncata: самый старый хелицерат (членистоногие)» . Naturwissenschaften . 101 (12): 1065–1073. DOI : 10.1007 / s00114-014-1245-4 . ISSN 0028-1042 . PMID 25296691 . S2CID 15290784 .   
  24. ^ Ария, Седрик; Карон, Жан-Бернар (21 декабря 2017 г.). «Конвергенция нижней челюсти в армированном хелицератом кембрийского стебля» . BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 261. DOI : 10,1186 / s12862-017-1088-7 . ISSN 1471-2148 . PMC 5738823 . PMID 29262772 .   
  25. ^ Ария, Седрик; Карон, Жан-Бернар (2019). «Среднекембрийское членистоногое с хелицерами и прото-книжными жабрами» . Природа . 573 (7775): 586–589. DOI : 10.1038 / s41586-019-1525-4 . ISSN 1476-4687 . PMID 31511691 . S2CID 202550431 .   
  26. ^ Данлоп, Джейсон А .; Пошманн, Маркус; Андерсон, Лайалл И. (декабрь 2001 г.). «Об эмских (раннедевонских) членистоногих Рейнских сланцевых гор: 3. ChasmataspididDiploaspis» . PalZ . 75 (2): 253–269. DOI : 10.1007 / BF02988018 . ISSN 0031-0220 .