| Двуликиаспис | |
|---|---|
 | |
| Пояснительный рисунок PIN 1271/2, голотипа Dvulikiaspis menneri | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Подтип: | Хелицерата |
| Клэйд : | Декатриата |
| Заказ: | † Chasmataspidida |
| Семья: | † Diploaspididae |
| Род: | † Dvulikiaspis Marshall et al. , 2014 г. |
| Типовой вид | |
| † Dvulikiaspis menneri Новожилов , 1959 г. | |
Dvulikiaspis является родом из chasmataspidid , группа вымерших водных членистоногих . Ископаемые из одного и типа видов , Д. menneri , было обнаружено в месторождениях в раннем девонский период ( Lochkovian эпохи ) в Красноярском крае , Сибирь , Россия . Название рода составлено из русского слова двуликий ( двуликий ), означающего «двуликий», и древнегреческого.слово ἀσπίς ( аспис ), означающее «щит». На вид называют отличием первооткрыватель голотипу от Dvulikiaspis Владимира Васильевича Меннера.
Его просома (голова) была от субквадратной (почти квадратной) до параболической (почти U-образной), с (бобовидной) или почти овальной формы глазами и окружена краевым ободком. Брюшная полость была составлена конденсированным баклер и через постабдомен , которые занимали большую часть длины тела. Эти придатки (конечности) были одинаковыми. Шестая и последняя пара из них имела форму лопастей и располагалась перед серединой просомы. Самый большой экземпляр был 2,64 сантиметра (1,04 дюйма) в длину.
Первая окаменелость была описана в 1959 году как новый вид эвриптериды Stylonurus , а две другие были обнаружены в 1974 году. Только в 2014 году D. menneri был признан родом хасматаспид , помещенным в семейство Diploaspididae . Однако Dvulikiaspis был похож на Loganamaraspis и особенно Hoplitaspis , с которыми он мог образовать новое отдельное семейство chasmataspidids.
Описание [ править ]
Как и другие chasmataspidids , D. menneri было маленьким членистоногим . Самый крупный экземпляр, PIN 5116/1, достиг общей длины 2,64 см (1,04 дюйма). Однако этот размер заметен среди диплоаспидид . [1]
Головогруди (головка) была subquadrate (почти квадрат) к параболической (почти U-образный), с панцирь ( спинной пластины из головогруди) , а сводчатые и несколько округленной кпереди и латерально и плоский medianly и кзади . Он был окружен краевым ободом, сужавшимся к боковым сторонам. Самая большая сохранившаяся просома имела длину 0,5 см (2 дюйма). Эти глаза были большими и почковидным (фасолевидный) до subovate (почти овальный), расположенные между боковыми сторонами и серединой панциря. Глазки (простой глаз , как сенсорные органы ) были расположены в центре головогруди.[1]
Как и у остальных хасматаспидид, его опистосома ( брюшко ) состояла из преабдомена ( сегменты с 1 по 4) и постабдомена (сегменты с 5 по 13), у Dvulikiaspis с очень незначительной дифференциацией первого порядка (то есть обе части мало разделены. друг от друга). Сегменты в целом представляли собой широкие прямоугольники с почти прямыми границами, немного сужающимися кзади. Микротергит (короткий первый тергит, дорсальная половина сегмента) соответствовала заднему краю просомы. Второй - четвертый сегменты сливались в слабо выраженный «баклер» - широкий прямоугольник с закругленными боковыми краями и узкоугольными плечами (переднебоковые «продолжения» баклера). В постабдомене сегменты 11-13 несколько длиннее предыдущих. Каждый тергит нес на своей передней части суставную поверхность (сустав), интерпретируемую как артродиальные мембраны (плоские суставы) [1], которые представляли собой гладкую и уплощенную грань с небольшим задним гребнем. Эти суставы идентичны суставам эвриптерид и паукообразных и считаются гомологичными .[2] тельсон ( «хвост») был небольшим и полукруглые, измерения 0,09 см (0,036 дюйма) в длину. [1]
Эти придатки (конечности) были почти параллельны и такой же длины, будучи однородным и pediform (нога-подобный). Наблюдалось небольшое постепенное увеличение длины до немного более короткой пятой пары. В podomeres (сегменты придатков) были дифференцированы по прямой линии , и сужается по направлению к дистальному концу. Вторая и третья пара придатков имели пять дистальных подомеров (подомеров, которые не находились под просомой), а четвертая и пятая - четыре. Шестая и последняя пара придатков Dvulikiaspis - одни из самых известных у Chasmataspidida. Они были преобразованы в «весло», размещенное перед средней частью просомы. Хотя известно только пять подомеров, возможно, что шестой придатокДвуликиаспис было восемь. Хелицеры (первая пара придатков) не известны. [1]
История исследований [ править ]
Первоначально Dvulikiaspis был описан в 1959 г. как вид эвриптерид рода Stylonurus , S. menneri , на основе одного почти полного экземпляра, PIN 1271/2 (хранится в Палеонтологическом институте Российской академии наук , Москва ). Он был обнаружен в отложениях у реки Имангда на юго-западе полуострова Таймыр , недалеко от Норильска , Красноярский край ( Россия , затем Советский Союз ). Название конкретного menneri отличие российскогопалеонтолог и геолог Владимир Васильевич Меннер, который обнаружил окаменелость в 1956 году. Он отправил ее русскому палеонтологу Нестору Ивановичу Новожилову , который установил вид. [3] На сегодняшний день его описание считается неточным, неисчерпывающим и основанным только на наиболее хорошо сохранившихся материалах. [1] Новожилов сообщил о наличии парных бугорков в центре второго и четвертого-шестого тергитов S. menneri и сравнил этот новый вид с шотландской эвриптеридой Lamontopterus knoxae (тогда также частью Stylonurus ). [3]
На основании этих бугорков Новожилов позже отнес S. menneri к роду эвриптерид Tylopterella , с которым он разделяет эту характеристику. Однако парные бугорки на голотипе сомнительно присутствовали . [2] Два новых экземпляра: ПИН 5116/1 (почти полная опистосома) и ПИН 5116/3 (дорсальная окаменелость плохой сохранности) были обнаружены в 1974 г. во время экспедиции Ю. Н. Мокроусов, но они не описаны. Они были обнаружены в верхнезубской свите - нижнекурейкинской свите в Красноярском крае. [1] В 2011 году британский геолог и палеобиологДжеймс К. Ламсделл отметил, что по наличию лопаточного шестого придатка, трехчленикового слитого баклера и девятичленикового постабдомена, T. menneri на самом деле мог представлять хасматаспидид, подвергая сомнению положение T. menneri в Tylopterella и Eurypterida. [2]
В 2014 году палеонтологи Дэвид Дж. Маршалл, Ламсделл, Евгений С. Шпинев и Саймон Дж. Брэдди выделили T. menneri как новый отдельный род chasmataspidid из-за размера тела и положения просомальных придатков, особенно шестого придатка в передняя половина просомы. Они также описали два экземпляра, собранные в 1974 г., и определили, что весь известный материал этого рода подвержен тафономическим искажениям (то есть дефектам, возникшим в результате окаменения организма ). Они назвали его Dvulikiaspis , которое состоит из русского слова двуликий ( dvulikij , «двуличный», имея в виду длительную ошибочную идентификациюD. menneri ) и древнегреческий суффикс ἀσπίς ( aspis , «щит»), что переводится как «двуликий щит». Они также отметили, что такие черты, как почти прямые границы сегментов, были общими с другим хасматаспидидом , Loganamaraspis , хотя у последнего, вероятно, не было лопаточного шестого придатка. [1]
Классификация [ править ]
Dvulikiaspis классифицируется как часть семейства Diploaspididae, одного из двух семейств отряда Chasmataspidida. Она включает в себя один единственный вид, D. menneri , из раннего девона в Сибири , Россия. [4]
D. menneri был первоначально признан разновидностью Stylonurus в 1959 г. [3] , а в 1962 г. был перемещен в Tylopterella из-за очевидного присутствия парных бугорков на тергитах. Оба вывода Новожилова подверглись критике. Ламсделл уже прокомментировал возможность того, что D. menneri может представлять хасматаспидид в 2011 году. [2] Это было продемонстрировано в 2014 году, когда он был переописан как новый род хасматаспидид и удален из Eurypterida, отмечая его отличие от других диплоаспидид и предполагая родство с Логанамарасписом . [1] В 2019 году при описании нового ордовикаchasmataspidid Hoplitaspis hiawathai , было высказано предположение, что Dvulikiaspis , Hoplitaspis и Loganamaraspis могут представлять новое семейство, отделенное от Diploaspididae. Эти роды разделяют пропорциональность тела (постабдомен составляет большую часть длины тела), плохо дифференцированный баклер и весло, выступающее перед серединой просомы, хотя это не определенно у Loganamaraspis . Однако создание нового семейства на данный момент не было сочтено правильным, и все три рода в настоящее время остаются в составе Diploaspididae, который, как считается, ожидает более обширного пересмотра. [5]
Приведенная ниже кладограмма основана на более крупном исследовании (упрощенном, чтобы показать только хасматаспидид) 2015 года, проведенном палеонтологами Полом А. Селденом, Ламсделлом и Лю Ци, расширенного за счет включения вида Diploaspis praecursor , описанного в 2017 году. Оно демонстрирует филогенетические взаимосвязи внутри Chasmataspidida. [6]
| Chasmataspidida |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеоэкология [ править ]
Окаменелости Dvulikiaspis были обнаружены в раннедевонских ( лохковских ) отложениях Таймырии в Сибири, Россия. [1] D. menneri был обнаружен вместе с образцами хасматаспидид Heteroaspis stoermeri и Skrytyaspis andersoni , а также с возможным просомаподом Borchgrevinkium taimyrensis и неопределенными видами эвриптерид, такими как Acutiramus . Литологии (физические характеристики пород ) в месте вблизи реки Imangda была описана как гипсоносный (с гипсом ), доломитовой (с доломита) и с темно-серым мергелем . [3] [7] Окаменелости были собраны на 60 метров ниже границы раннего и среднего девона. Литология свиты Верхний Зуб - Нижняя Курейка не сильно отличалась, также она содержала доломитовый мергель с гипсом. Останки хасматаспидид были собраны на глубине от 307 до 308 метров. Здесь D. menneri был обнаружен с окаменелостями S. andersoni и эвриптеридами Pterygotus и Parahughmilleria hefteri . [1]
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e f g h i j k Маршалл, Дэвид Дж .; Ламсделл, Джеймс С.; Шпинёв, Евгений С .; Брэдди, Саймон Дж. (2014). «Разнообразная фауна Chasmataspidid (Arthropoda: Chelicerata) из раннего девона (лохковского яруса) Сибири» . Палеонтология . 57 (3): 631–655. DOI : 10.1111 / pala.12080 .
- ^ a b c d Ламсделл, Джеймс К. (2011). «Эвриптерида Stoermeropterus conicus из нижнего силурия холмов Пентленд, Шотландия» . Монография Палеонтологического общества . 165 (636): 1–84. ISSN 0269-3445 .
- ^ a b c d Новожилов, Нестор И. (1959). "Mérostomates du Dévonien inférieur et moyen de Sibérie" . Annales de la Société géologique du Nord (на французском языке). 78 : 243–258.
- ^ Данлоп, JA; Penney, D .; Jekel, D. (2018). «Сводный список ископаемых пауков и их родственников» (PDF) . Мировой каталог пауков . Музей естественной истории Берна .
- ^ Lamsdell, Джеймс С .; Gunderson, Gerald O .; Мейер, Рональд С. (2019). «Обычное членистоногое из позднего ордовика Big Hill Lagerstätte (Мичиган) обнаруживает неожиданное экологическое разнообразие внутри Chasmataspidida» . BMC Evolutionary Biology . 19 (8): 1–24. DOI : 10,1186 / s12862-018-1329-4 . PMC 6325806 .
- ^ Lamsdell, Джеймс С .; Бриггс, Дерек Э.Г. (2017). «Первый диплоаспидид (Chelicerata: Chasmataspidida) из Северной Америки (силурий, группа Берти, штат Нью-Йорк) - самый старый вид Diploaspis » . Геологический журнал . 154 (1): 175–180. DOI : 10.1017 / S0016756816000662 .
- ^ «Меростомы, нижний девон, река Имаигда: ранний / нижний девон, Российская Федерация» . База данных палеобиологии .
