Черепахи являются рептилии о порядке Chelonia / к ɪ л oʊ п я ə / или Testudines / т ɛ с TJ ¯u д ɪ п я г / . Для них характерна костная или хрящевая оболочка , образованная из ребер , которая действует как щит . Тестудины включают как существующие (живые), так и вымершие виды. Его самые ранние известные члены относятся кСредняя юра . Это одна из старейших групп рептилий, более древняя, чем змеи или крокодилы . К черепахам относятся черепахи и морские черепахи .
Черепахи | |
---|---|
Флоридская коробчатая черепаха ( Terrapene carolina ) | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Рептилии |
Клэйд : | Перихелидия |
Заказ: | Testudines Batsch , 1788 г. [2] |
Подгруппы | |
Разнообразие | |
14 существующих семейств с 356 видами | |
Синий: морские черепахи, черный: наземные черепахи | |
Синонимы [2] | |
|
Черепахи - единственные позвоночные животные с полным панцирем . Состоит в основном из кости; верхняя часть - куполообразный панцирь, а нижняя - более плоский пластрон. Его внешняя поверхность покрыта чешуей из кератина , материала волос и ногтей. Кости панциря развиваются из ребер, которые растут в стороны и имеют широкие фланцы, которые соединяются, чтобы покрыть тело. Многие черепахи сезонно мигрируют на короткие расстояния; что морские черепахи являются единственными рептилиями , которые мигрируют на большие расстояния , чтобы отложить яйца на привилегированного пляже, иногда путешествие за тысячи километров к корму , прежде чем вернуться на пляж , где они родились. Неизвестно, как они ориентируются, хотя у них есть магнетическое чутье.
Черепахи - эктотермы, обычно называемые хладнокровными, что означает, что их внутренняя температура варьируется в зависимости от окружающей среды. Однако из-за высокой скорости метаболизма и адаптации к сохранению тепла кожистые морские черепахи имеют температуру тела заметно выше, чем температура окружающей воды. Черепахи классифицируются как амниоты , наряду с другими рептилиями, птицами и млекопитающими . Как и другие амниоты, черепахи дышат воздухом и не откладывают яйца под водой, хотя многие виды живут в воде или вокруг нее.
Черепахи фигурируют в мифах и сказках по всему миру. Некоторые наземные и пресноводные виды широко разводятся в качестве домашних животных. На черепах охотятся ради мяса, для использования в народной медицине и ради панциря. Морских черепах часто убивают случайно, как прилов в рыболовные сети. Среда обитания черепах по всему миру разрушается. В результате этого давления многие виды находятся под угрозой исчезновения к 2100 году.
Именование и этимология
«Черепаха» - это общее название, которое может использоваться без знания таксономических различий. [3] [4] В частности, «черепаха» может обозначать отряд в целом, как в Северной Америке, [5] [6] или таксон немонофилетической формы в отряде, или только водные виды, как в Британское использование. [7] [6]
Ветеринары, ученые и защитники природы часто называют животных отряда челонианами . Название «Chelonia», теперь синоним ордена, происходит от греческого слова, означающего «черепаха», χελνη chelone ; Греческое χέλυς chelys «черепаха» используется при образовании названий многих таксонов черепах. [8] Название ордена «Testudines» происходит от латинского слова «черепаха», testudo . [9]
Анатомия и психология
Размер
Самый крупный из ныне живущих видов черепах и четвертая по величине рептилия - кожистая черепаха, которая может вырасти до 2,7 м (8 футов 10 дюймов) и весить более 500 кг (1100 фунтов). [10] На суше галапагосские черепахи достигли длины 1,87 м (6,1 фута) [11] и веса более 417 кг (919 фунтов). [12] Самой крупной известной черепахой была Archelon ischyros , позднемеловая морская черепаха длиной до 4,6 м (15 футов) [13] и, по оценкам, весила около 2200 кг (4900 фунтов). [14] Самая маленькая из ныне живущих черепах - это крапчатая черепаха из Южной Африки. Его длина не превышает 8 см (3,1 дюйма), а вес - около 140 г (4,9 унции). [15]
Оболочка
Панцирь черепахи уникален среди позвоночных и служит для защиты животного и укрытия от непогоды. [16] [17] [18] Он в основном сделан из кости и состоит из двух частей: панцирь, который обычно содержит 50–60 костей и покрывает спину животного, а пластрон состоит из 7–11 костей и покрывает живот. . Они соединены боковыми надставками пластрона. Панцирь сращен с позвонками и ребрами, а пластрон образован из костей плечевого пояса , грудины и дермальных костей, гастралии . [16] Во время развития ребра вбок переходят в карапациальный гребень, уникальный для черепах, проникая в дерму спины, чтобы поддерживать панцирь. [19] О развитии локально сигнализируют факторы роста фибробластов, включая FGF10 . [19] Плечевой пояс черепах состоит из двух костей: лопатки и прокоракоида. [20] Как передний, так и задний таз черепах расположены внутри панциря и, следовательно, эффективно внутри грудной клетки; ребра туловища в процессе развития переходят через надплечье. [21]
Внешняя поверхность скорлупы покрыта эпидермальными чешуйками, известными как щитки, которые состоят из кератина , того же вещества, из которого состоят человеческие волосы и ногти. Обычно у черепахи 38 щитков на панцире и 16 на пластроне; Всего 54. Щитки панциря подразделяются на «маргиналы» по краю, «позвонки» над позвоночником, у многих видов присутствует дополнительный единичный щиток между первыми маргиналами, называемый «шейным», и «реберные» между маргинальными и позвоночными костями. Пластроновые щитки включают глотку (горло), плечевую, брюшную, бедренную и анальную части. У черепах Pleurodira с боковой шеей есть дополнительный пластральный щиток, называемый «межгулярным». Щитки черепах обычно сцепляются друг с другом, как мозаичные плитки, хотя у некоторых видов, таких как морская черепаха ястребиный клюв , щитки на панцире могут перекрываться. [22]
Формы панцирей черепах варьируются в зависимости от адаптации отдельных видов. а иногда и с полом. У наземных черепах, как правило, больше куполообразных панцирей, что делает их более устойчивыми к раздавливанию крупными животными. У водных черепах более плоский и гладкий панцирь, который позволяет им рассекать воду. В частности, морские черепахи имеют обтекаемые панцири, которые уменьшают сопротивление и повышают устойчивость в открытом океане. Панцири некоторых видов черепах имеют ребристые, бугристые или шипованные, что обеспечивает дополнительную защиту от хищников и маскировку от узорчатого фона. Горбинки панциря черепахи могут наклонять его тело, когда оно переворачивается, позволяя ему откинуться назад. У черепах-самцов передний край пластрона утолщен; Используется для бода и тарана во время боя. [23]
Снаряды различаются по гибкости. У черепах пластрон и его удлинения соединяют стороны панциря вместе, придавая ему еще большее сопротивление раздавливанию. У некоторых видов, таких как коробчатые черепахи, нет расширений, и вместо этого кости панциря полностью слиты или анкилозированы вместе, образуя единое целое. У некоторых видов есть петли на их панцирях, обычно на пластроне, которые позволяют им расширяться и сжиматься. У черепах софтшелл каучуковые края из-за потери костей. Кожаная черепаха почти не имеет костей в панцире, который вместо этого состоит из толстой соединительной ткани, покрытой кожистой кожей. [24]
Джексон (2002) предположил, что панцирь черепахи может действовать как буфер pH . Чтобы выжить в бескислородных условиях , таких как зимние периоды подо льдом или в бескислородной грязи на дне прудов, черепахи используют два общих физиологических механизма: их панцирь выделяет карбонат в качестве буфера и поглощает молочную кислоту. [25]
Голова и шея
Череп черепахи уникален среди живых амниот ; он прочный и жесткий, без отверстий для прикрепления мышц ( височное отверстие ). [26] [27] Вместо этого мышцы прикрепляются к углублениям в задней части черепа. [27] У живых черепах также отсутствуют зубы, но есть костный бугорок, который может быть похож на клюв или иметь зазубрины. Бугорки покрыты кератином, у которого обычно есть острые края, которые можно разрезать и разрезать. [26] [28] Черепа черепах различаются по форме; от удлиненных черепов софтшеллов до широкого и уплощенного черепа мата мата . [27] Некоторые виды черепах развили пропорционально большие и толстые головы, что позволяет увеличить мышечную массу и укусить сильнее. [29] Черепахи, которые являются плотоядными или дурофагами (поедают животных с твердым панцирем ), такие как Mesoclemmys nasuta , имеют самые сильные укусы, в данном случае 432 фунта силы (1 920 Н); у насекомоядных, рыбоядных или всеядных видов сила укуса ниже. [30]
Шеи черепах очень гибкие, возможно, чтобы компенсировать их жесткие панцири. У некоторых видов, таких как морские черепахи, короткие шеи, в то время как у других, например, змеиных черепах , очень длинные. Несмотря на это, у всех видов черепах есть восьмишейные позвоночные; последовательность, отсутствующая у других рептилий, но аналогичная млекопитающим. У некоторых змеевидных черепах есть как длинные шеи, так и большие головы, поэтому им трудно поднимать их, когда они не находятся в воде. [31]
Конечности и движения
Черепахи медленно передвигаются по суше из-за их тяжелого панциря; а пустынная черепаха движется только +0,22-0,48 км / ч (0.14-0.30 миль в час). Напротив, морские черепахи могут плавать со скоростью 30 км / ч (19 миль в час). [16] Конечности черепах адаптированы к различным способам передвижения и привычкам, и у большинства из них пять пальцев на ногах. Черепахи приспособлены к земным условиям и имеют столбчатые ноги со слоновьими ступнями с короткими пальцами. У черепахи-суслика приплюснутые передние конечности для копания в субстрате. У водных черепах более гибкие ноги и более длинные пальцы с перепонками , благодаря которым они толкаются в воде. Некоторые из этих видов, такие как щелкающие черепахи и грязевые черепахи , в основном ходят по дну воды, как и по суше. Другие, такие как морские водоросли, плавают, гребя всеми четырьмя конечностями с одновременным втягиванием противоположных передних и задних конечностей, помогая им сохранять направление во время толчка. [16] [32]
Морские черепахи и черепахи с носом свиньи являются наиболее специализированными для передвижения в воде. Их передние конечности превратились в ласты, а более короткие задние конечности больше похожи на рули направления. Передние конечности обеспечивают большую часть толчка при плавании, а задние служат стабилизаторами. [16] [34] Морские черепахи, такие как Chelonia mydas, вращают ласты передних конечностей, как крылья птицы, создавая движущую силу как при движении вверх, так и при движении вниз. Это контрастирует с пресноводными черепахами аналогичного размера (в каждом случае измерения проводились на молодых животных), таких как Mauremys caspica , которые используют передние конечности, как весла гребной лодки, создавая значительную отрицательную тягу на ходу восстановления в каждой из них. цикл. Кроме того, обтекаемая форма морских черепах снижает сопротивление. В результате морские черепахи производят движущую силу в два раза больше и плавают в шесть раз быстрее, чем пресноводные черепахи. По плаванию молодые морские черепахи не уступают быстроплавающим рыбам открытой воды, например, скумбрии . [33]
По сравнению с другими рептилиями, черепахи, как правило, имеют уменьшенные хвосты, но они различаются как по длине, так и по толщине у разных видов и полов. Они особенно велики при ловле черепах и головастых черепахах , последняя из которых использует свой хвост, чтобы уравновесить себя при лазании. Клоаки у основания хвоста, а сам хвост находится репродуктивные органы. Следовательно, у мужчин более длинные хвосты для размещения пениса. У морских черепах хвост длиннее и несколько цепкий ; самцы используют его для захвата самок при спаривании. У некоторых видов черепах есть шипы на хвосте. [35] [26]
Чувства
Черепахи используют зрение, чтобы находить пищу и помощников, избегать хищников и ориентироваться. Сетчатка «S светочувствительные клетки включают как стержни для зрения в условиях низкой освещенности, и конуса с тремя различными фотопигментами для яркого света, где они имеют полное цветовое зрение. Возможно, существует четвертый тип конуса, который обнаруживает ультрафиолет; Вылупившиеся морские черепахи экспериментально реагируют на ультрафиолетовый свет, но неизвестно, могут ли они отличить его от более длинных волн. Пресноводная черепаха, красноухая черепаха, имеет семь исключительных типов колбочек, определяемых цветом их масляных капель и фотопигментами. [36]
Морские черепахи ориентируются на суше ночью, используя визуальные признаки, обнаруживаемые при тусклом свете; они используют свои глаза в любых условиях, от чистой поверхностной воды до илистых берегов и темноты глубокого океана, и когда их голова находится над водой. В отличие от наземных черепах, роговица , изогнутая поверхность, пропускающая свет в глаз, не помогает фокусировать свет на сетчатке , поэтому фокусировка под водой полностью осуществляется линзой за роговицей. Колбочки содержат капельки масла, которые помещают восприятие в красную часть спектра; это улучшает различение цветов. Острота зрения, изученная у вылупившихся птенцов, наиболее высока в горизонтальной полосе с клетками сетчатки, упакованными примерно в два раза плотнее, чем где-либо; это дает наилучшее видение вдоль визуального горизонта. Морские черепахи не используют поляризованный свет для ориентации, как многие другие животные. Кожаная черепаха, ныряющая глубоко в воду, не имеет особых приспособлений к слабому освещению, таких как большие глаза, большие линзы или светоотражающий тапетум ; он может полагаться на биолюминесценцию добычи при охоте в глубокой воде. [36]
У черепах внутри головы есть ушные раковины; они чувствительны к низким тонам около 100 Гц , но их слух теряется на более высоких частотах, и они не могут слышать тоны выше 500 Гц. [37] Среди морских черепах было экспериментально показано, что логгерхед реагирует как поведением, так и вызванными электрическими сигналами на низкие звуки с максимальной чувствительностью между 100 и 400 Гц. [38]
Как и у других позвоночных, черепахи обладают обонятельным чутьем и обонятельной луковицей в головном мозге. Эксперименты на зеленых морских черепахах показали, что они могут научиться реагировать на различные пахучие химические вещества (такие как триэтиламин и коричный альдегид ), обнаруживаемые по обонянию в носу. Такие сигналы можно использовать в навигации. [39]
Дыхание
Хотя многие черепахи проводят большую часть своей жизни под водой, все черепахи и черепахи дышат воздухом и должны регулярно всплывать, чтобы наполнять свои легкие. Периоды погружения варьируются от минуты до часа в зависимости от вида. [40] Некоторые черепахи проводят большую часть или всю свою жизнь на суше. Водное дыхание у австралийских пресноводных черепах в настоящее время изучается. У некоторых видов есть большие клоакальные полости, выстланные множеством пальцевидных выступов. Эти выступы, называемые сосочками , имеют обильное кровоснабжение и увеличивают площадь поверхности клоаки. Черепахи могут поглощать растворенный кислород из воды с помощью этих сосочков, почти так же, как рыбы используют жабры для дыхания. [41]
У многих амниот дыхание достигается за счет сокращения и расслабления определенных групп мышц (например, межреберных мышц, мышц живота и / или диафрагмы), прикрепленных к внутренней грудной клетке, которая может расширять или сокращать стенку тела, тем самым помогая потоку воздуха внутрь и из легких. [42] Ребра черепах, однако, уникальным образом сливаются с их панцирем и находятся вне тазового и грудного поясов. Этот жесткий панцирь не способен расширяться, поэтому черепахам пришлось развить особые приспособления для дыхания. [43] [44] Они вентилируют свои легкие с помощью определенных групп брюшных мышц, прикрепленных к их внутренностям и оболочке, которые тянут легкие вентрально во время вдоха, когда воздух втягивается через отрицательный градиент давления. [42] На выдохе сокращение поперечной мышцы живота продвигает внутренние органы в легкие и выталкивает воздух под положительным давлением. [43] И наоборот, расслабление и уплощение косой мышцы живота тянет поперечную мышцу назад вниз, что снова втягивает воздух обратно в легкие. [43] Важными вспомогательными мышцами, используемыми для дыхательных процессов, являются грудная мышца, которая используется вместе с поперечной мышцей живота во время вдоха, и зубчатая мышца, которая движется вместе с косой мышцей живота при выдохе.
Легкие Testudines многокамерные и прикреплены на всю длину вдоль панциря . Число камер может варьироваться в зависимости от таксона , хотя чаще всего они имеют три боковые камеры, три медиальные камеры и одну конечную камеру. [45] Как упоминалось ранее, действие определенных брюшных мышц, втягивающих внутренние органы (или толкающих их вверх), является тем, что позволяет черепахам дышать. В частности, это большая печень черепах, которая тянет или давит на легкие. [43] Вентрально от легких, в целомической полости, печень черепах прикреплена непосредственно к правому легкому, а их желудок непосредственно прикреплен к левому легкому с помощью вентральной мезопневмонии, которая прикреплена к их печени брюшной брыжейкой. . [43] Когда печень опускается, начинается вдох. Легкие поддерживает постлегочная перегородка, которая, как считается, предотвращает коллапс легких. [46]
Тираж
Черепахи разделяют связанные кровеносные и легочные системы позвоночных, в которых сердце перекачивает дезоксигенированную кровь через легкие , а затем перекачивает возвращенную насыщенную кислородом кровь через ткани тела, но сердечно-легочная система черепах имеет как структурные, так и физиологические адаптации, которые отличают ее от других. позвоночные. У черепах большой объем легких; они могут шунтировать кровь через нелегочные кровеносные сосуды, в том числе внутри сердца, чтобы избежать попадания в легкие, когда они не дышат; они могут задерживать дыхание на гораздо более длительные периоды, чем другие рептилии; они могут переносить низкий уровень кислорода; они могут сдерживать повышение кислотности во время анаэробного дыхания за счет химической буферизации ; и они могут лежать в спячке месяцами, во время праздника или буйства . [47]
Сердце имеет два предсердия, но только один желудочек . Желудочек делится на три камеры; мышечный гребень обеспечивает сложную картину кровотока, так что кровь может быть направлена либо в легкие через легочную артерию , либо в тело через аорту . Способность разделить два оттока зависит от вида; Кожаная спина имеет мощный мускульный гребень, позволяющий почти полностью разделить оттоки, поддерживая их активный образ жизни плавания, тогда как гребень менее развит у пресноводных черепах, таких как ползунки ( Trachemys ). [47]
Черепахи способны к более длительным периодам анаэробного дыхания, чем многие другие позвоночные. Этот процесс не полностью расщепляет сахар до молочной кислоты , а не полностью до углекислого газа и воды, как при аэробном дыхании . Они используют скорлупу для буферизации вызываемого ею повышения кислотности жидкостей организма. [47]
Осморегуляция
Чарльз Дарвин отметил, что у галапагосской черепахи мочевой пузырь вмещает до 20% ее веса. [48] Такая адаптация ксероколей является результатом таких сред, как удаленные острова и пустыни, где воды очень мало. [49] В моче обычно очень мало растворенных веществ, в основном ионов калия из пищевых растений. Стенка мочевого пузыря проницаема, поэтому, когда животное обезвоживается, вода возвращается путем осмоса из мочевого пузыря в кровь, а концентрация растворенных веществ в моче повышается, пока не приблизится к плазме крови. Таким образом, мочевой пузырь служит резервным хранилищем воды. [48]
У черепах есть два или более дополнительных мочевых пузыря, расположенных латеральнее шейки мочевого пузыря и дорсально от лобка, занимая значительную часть полости их тела. [50] Мочевой пузырь обычно двулопастный, с левой и правой секциями. Правая часть расположена под печенью, что не позволяет крупным камням оставаться на этой стороне, в то время как в левой части с большей вероятностью могут быть конкременты . [51]
Чтобы регулировать количество соли в своих телах, морские черепахи и черепахи с ромбовидной спинкой выделяют из своих слезных желез излишек соли в виде густого липкого вещества . На суше морские черепахи могут казаться «плачущими». [52]
Терморегуляция
Черепахи, как и другие рептилии, имеют ограниченную способность регулировать температуру своего тела ; это зависит от вида и размера тела. Маленькие прудовые черепахи регулируют свою температуру, вылезая из воды и греясь на солнце, в то время как маленькие наземные черепахи перемещаются между солнечными и тенистыми местами, чтобы регулировать свою температуру. Крупные виды, как наземные, так и морские, обладают достаточной массой, чтобы придать им значительную тепловую инерцию , что означает, что они нагреваются или охлаждаются в течение многих часов. Гигантская черепаха Альдабра ( Aldabrachelys gigantea ) весит около 60 килограммов (130 фунтов) и может позволить своей температуре подниматься примерно до 33 по Цельсию в жаркий день и естественным образом опускаться до 29 по Цельсию ночью. Некоторые гигантские черепахи ищут тень, чтобы избежать перегрева в солнечные дни. На острове Гранд-Терре мало еды, но у побережья мало тени, и черепахи соревнуются за место под несколькими деревьями в жаркие дни; крупные самцы могут вытолкнуть более мелких самок из тени, а некоторые из них перегреются и погибнут. [53]
Взрослые морские черепахи тоже имеют достаточно большие тела, чтобы в какой-то степени контролировать свою температуру. Самый крупный из них, кожистая спина, может плавать в водах у побережья Новой Шотландии, где температура может достигать 8 ° C (46 ° F); их температура тела была на 12 ° C (54 ° F) теплее, чем окружающая вода. Чтобы поддерживать температуру на высоком уровне, у них есть система противоточного теплообмена в кровеносных сосудах между сердцевиной их тела и кожей ласт; сосуды, снабжающие голову, изолированы жиром вокруг шеи. [53]
Поведение
Диета и кормление
Большинство видов черепах - условно-патогенные всеядные животные ; высадочные виды более травоядны, а водные - более плотоядные . [29] Как правило, черепахам не хватает скорости и ловкости, поэтому они питаются либо растительным материалом, либо оседлыми животными, такими как моллюски, черви и личинки насекомых. [16] Некоторые виды, такие как черепаха в африканском шлеме и щелкающие черепахи, едят рыбу, земноводных, рептилий (включая других черепах), птиц и млекопитающих; они могут захватить их из засады, но также и убрать мусор. [54] У черепахи-аллигатора есть червеобразный отросток на языке, который она использует, чтобы заманить рыбу в рот. Черепахи - самая травоядная группа, потребляющая травы, листья и фрукты. [55] Многие виды черепах, включая черепах, дополняют свой рацион яичной скорлупой, костями животных, шерстью и пометом для получения дополнительных питательных веществ. [56]
Черепахи обычно едят еду просто, хотя у некоторых видов есть особые приемы кормления. [16] желто-пятнистый реки черепахи и окрашены черепахи корма фильтра с помощью скользя поверхность воды с их ротовой полости и горла открыты для сбора частиц пищи. Когда рот закрывается, горло сжимается; избыток воды выталкивается через ноздри и промежуток между почти закрытыми челюстями. [57] Некоторые виды, такие как мата мата , используют метод «зевать и сосать», когда черепаха раскрывает пасть и широко расширяет горло, всасывая добычу. [16] [58]
Рацион особи внутри вида может меняться с возрастом, полом и сезоном, и может отличаться в зависимости от популяции. У многих видов молодые особи обычно плотоядны, но по мере взросления становятся более травоядными. [16] [59] У черепахи Барбура более крупная самка в основном ест моллюсков, а самец - в основном членистоногих . [16] Черепаха Бландинга может питаться в основном улитками или раками, в зависимости от популяции. Европейский пруд черепаха была записана будучи в основном плотоядными большой частью года , но переход на кувшинки в течение лета. [60] Некоторые виды разработали специализированные диеты, такие как меконгская черепаха , питающаяся улитками, ястребиный клюв, который специализируется на губках , и кожистая спина, которая питается медузами . [16]
Коммуникация
Обычно их считают немыми, но при общении черепахи издают различные звуки. Черепахи могут вокал во время ухаживания и спаривания. Различные виды как пресноводных, так и морских черепах издают многочисленные типы звуков, часто короткие и низкочастотные, с момента их нахождения в яйце до взросления. Эти вокализации могут служить для создания сплоченности группы при миграции. [61]
Миграция
Черепахи - единственные рептилии, которые мигрируют на большие расстояния, до тысяч километров у морских видов; некоторые неморские черепахи, такие как виды Geochelone (наземные), Chelydra (пресноводные) и Malaclemys (устьевые), мигрируют сезонно на гораздо более короткие расстояния, примерно до 27 километров (17 миль), чтобы достичь излюбленных мест откладывания яиц. Такие короткие миграции сопоставимы с миграциями некоторых ящериц, змей и крокодилов. [62]
И молодые, и взрослые морские черепахи совершают гораздо более длительные миграции. Они гнездятся в определенном месте, например на пляже, оставляя яйца высиживаться без присмотра. Молодые черепахи покидают этот район, мигрируя на большие расстояния в те годы или десятилетия, за которые они достигают зрелости, а затем, по-видимому, возвращаются в одно и то же место каждые несколько лет, чтобы спариваться и откладывать яйца, хотя точность варьируется между видами и популяциями. Это «натальное самонаведение» показалось биологам примечательным, хотя в настоящее время имеется множество свидетельств этого, в том числе генетических. [63]
Механизм, с помощью которого морские черепахи перемещаются к своим местам размножения, остается неизвестным. Одна из возможностей - это импринтинг, как в лососе , когда молодые изучают химическую подпись, по сути, запах своей домашней воды перед отъездом, и помнят об этом, когда им приходит время вернуться взрослыми. Еще одна возможная подсказка - ориентация магнитного поля Земли на натальном пляже; есть экспериментальные доказательства того, что черепахи обладают эффективным магнитным чутьем и используют его в навигации . [63] Доказательство того, что самонаведение происходит, получено из генетического анализа популяций косолапых, ястребиных, кожистых и оливковых ридли по месту гнездования; для каждого из этих видов популяции в разных местах имеют свои собственные генетические сигнатуры митохондриальной ДНК, которые сохраняются на протяжении многих лет, показывая, что популяции различны, так что хоминг должен происходить надежно. [63]
Защита
Почувствовав опасность, черепаха может убежать, замерзнуть или укрыться в своем панцире. Пресноводные черепахи бегут в воду, хотя грязевые черепахи Соноры могут укрыться на суше, поскольку мелкие временные водоемы, в которых они обитают, делают их более уязвимыми. [64] При испуге черепаха из мягкого панциря может нырнуть под воду и зарыться под пол. [65] Если хищник упорствует, черепаха может укусить или вырваться из своей клоаки. Некоторые виды производят дурно пахнущие химические вещества из мускусных желез. Другая тактика включает демонстрацию угрозы и, в случае черепахи Белла с откидной спинкой , притворство мертвой . Когда на них нападают, детеныши головастых черепах визжат, возможно, напугав хищника. [66]
Интеллект
Существуют тематические исследования игрового поведения некоторых видов черепах. [67] Однако у них очень низкий коэффициент энцефализации (отношение мозга к массе тела), а их твердый панцирь позволяет им жить без быстрых рефлексов или сложных стратегий избегания хищников. [68] В лаборатории черепахи ( Pseudemys nelsoni ) могут изучать новые оперантные задачи и продемонстрировали долговременную память не менее 7,5 месяцев. [69] Точно так же гигантские черепахи могут учиться и запоминать задания, а также усваивать уроки намного быстрее, когда тренируются в группах. [70] Примечательно, что черепахи, которые были протестированы через девять лет после первоначального обучения, все еще сохранили оперантную обусловленность . [71]
Размножение и жизненный цикл
У черепах есть самые разные формы брачного поведения, но они не образуют парных связей или социальных групп. [72] Самок обычно больше, чем самцов, как это видно у зеленых черепах , и в результате большинство самцов совокупляются с несколькими партнерами на протяжении всей своей жизни. [73] Большинство наземных видов имеют половой диморфизм , самцы крупнее самок; драки между самцами часто устанавливают иерархию доминирования за доступ к пище и партнерам [72], в том числе у галапагосских черепах . [74] Для большинства полуводных и ходящих по дну водных видов боевые действия происходят реже; вместо этого самцы этих видов часто используют свое преимущество в размере для насильственного спаривания. У полностью водных видов самцы часто меньше самок и полагаются на ухаживания, чтобы получить доступ к самкам. [75]
Ухаживание и монтаж
Ухаживание зависит от вида и среды обитания. В красноухих ползунках , полностью водном виде, самец ухаживает за самкой, вытягивая передние лапы ладонями наружу и трепеща передними лапками перед лицом самки. [76] В этом методе важен выбор самок, а самки некоторых видов, например, зеленых морских черепах , не всегда восприимчивы. Таким образом, у них выработалось поведение, позволяющее избегать попыток самца к совокуплению, например, уплыть, столкнуться с самцом с последующим укусом или занять позицию отказа, при этом ее тело вертикально, ее конечности широко расставлены, а ее пластрон обращен к самцу. Если вода слишком мелкая для позиции отказа, самки сами прибегают к берегу, так как самцы не последуют за ними на берег. [73]
Все черепахи оплодотворяют внутренне; монтаж и совокупление могут быть трудными. У многих видов самцы имеют вогнутый пластрон, который соответствует панцирю самки. У таких видов, как русская черепаха , у самцов более светлый панцирь и более длинные ноги. Высокие округлые панцири коробчатых черепах представляют собой особые препятствия для восхождения; самец восточной коробчатой черепахи наклоняется назад и цепляется за пластрон самки. [77] Акаутские черепахи садятся в воду, что легче для обоих полов; [78] [79] Однако самки морских черепах должны поддерживать самца во время плавания и ныряния. [80] Во время совокупления самец черепахи проталкивает свой хвост под хвост самки, чтобы их клоаки выровнялись, и он может вставить свой пенис. [16] Некоторые самки черепах могут хранить сперму от нескольких самцов, и их кладка с яйцами может иметь несколько производителей. [81] [72]
Принудительное совокупление происходит у некоторых видов. Самец грязевой черепахи-скорпиона полагается на подавляющих самок своим большим размером. [75] Самец приближается к самке сзади и часто прибегает к агрессивным методам, таким как кусание самки за хвост или задние конечности с последующим вскармливанием. [82] Самцы излучающих черепах используют окружающую растительность, чтобы заманить самок в ловушку или предотвратить их побег, а затем пригвоздят их для совокупления. [83]
Яйца и детеныши
Черепахи, в том числе морские черепахи, откладывают яйца на суше, хотя некоторые откладывают яйца вблизи или на мелководье, уровень которого повышается и понижается. В то время как большинство видов строят гнезда и откладывают яйца там, где кормятся, некоторые преодолевают мили. Каймановая черепаха ходит в 5 км (3,1 мили) на земле , чтобы отложить яйца, в то время как морские черепахи путешествуют еще дальше; Кожаная спинка проплывает около 12 000 км (7 500 миль) до пляжей, где они гнездятся. [79] [16] Большинство черепах готовят гнездо для своих яиц; самки обычно роют в субстрате колбообразную камеру. Другие виды откладывают яйца в растительности или расщелинах. [84] Самки выбирают места для гнездования в зависимости от факторов окружающей среды, таких как температура и влажность, которые важны для развития эмбрионов. [79] Количество отложенных яиц варьируется от 10 до более 100 в зависимости от вида. Более крупные самки могут откладывать яйца большего или большего размера. По сравнению с пресноводными черепахами, черепахи откладывают меньше яиц, но большего размера. Самки могут откладывать несколько кладок в течение сезона, особенно у видов, которые переживают непредсказуемые муссоны . [85]
Большинство материнских черепах не больше заботятся о родителях, чем прикрывают яйца и немедленно уходят, хотя некоторые виды охраняют свои гнезда в течение нескольких дней или недель. [86] Яйца могут быть сферическими, овальными и удлиненными, а также твердыми и мягкими. [87] У большинства видов пол определяется температурой ; У некоторых видов более высокие температуры вызывают появление самок, а более низкие - самцов, в то время как у других промежуточные температуры вызывают появление самцов, а при экстремальных температурах и низких температурах образуются самки. [16] Существуют экспериментальные доказательства того, что эмбрионы Mauremys reevesii могут перемещаться внутри своих яиц, выбирая оптимальную температуру для развития, тем самым влияя на их половую судьбу. [88] У других видов пол определяется генетически. Продолжительность инкубации яиц черепахи варьируется от двух до трех месяцев для видов с умеренным климатом и от четырех месяцев до более года для тропических видов. [16] У видов, обитающих в умеренно теплом климате, может наблюдаться эмбриональная диапауза . [89]
Когда они готовы вылупиться, молодые черепахи вылезают из панциря, используя острый выступ на верхнем клюве. Птенцы выкапываются из гнезда и находят укрытие в растительности или воде. Некоторые виды остаются в гнезде дольше, будь то перезимовка или ожидание дождя, чтобы размягчить почву и выкапывать ее. [16] Черепахи очень уязвимы для хищников, как в яйцах, так и в птенцах. Смертность в этот период высока, но значительно снижается, когда они достигают совершеннолетия. Большинство видов быстро растут в первые годы жизни и замедляются по мере взросления. [90]
Продолжительность жизни
Черепаха может прожить очень долгую жизнь; Галапагосская черепаха, собранная Чарльзом Дарвином в 1835 году, умерла в 2006 году, прожив по крайней мере 176 лет, хотя большинство диких черепах не достигли этого возраста. Каждый год черепахи выращивают новые щитки под прежними щитками, что позволяет исследователям оценить их возраст; [91] они стареют очень медленно . [92] Выживаемость взрослых черепах может достигать 99 процентов. [16]
Систематика и эволюция
История окаменелостей
Зоологи пытались объяснить эволюционное происхождение черепах и, в частности, их уникальный панцирь. В 1914 г. J. Versluys предположил, что костные пластинки дермы, остеодермы, сращиваются с ребрами под ними. Теория сохранилась до 21 века, когда Оливье Риппель предложил гипотетического предшественника черепахи, спина которой была покрыта костными пластинами в дерме, которую он назвал «Предок в горошек». [21] [93] Теория приходилась эволюция ископаемых pareisaurs от брадизавры до Anthodon , но не для того, как ребра могли бы стать прикреплены к костным дермальным пластинам. [21] Недавние открытия окаменелостей стволовых черепах предоставляют другой, но «исчерпывающий сценарий» эволюции панциря черепахи. Окаменелость, которая может быть стволовой черепахой из пермского периода в Южной Африке, Eunotosaurus , имела короткий широкий ствол и тело с расширенными и несколько перекрывающимися ребрами, что указывает на раннюю стадию приобретения панциря. [21]
Стеблевая черепаха из среднего триаса , Pappochelys , имеет более отчетливо расширенные ребра, Т-образные в поперечном сечении. [21] Стволовая черепаха позднего триаса из Гуйчжоу , Китай, Eorhynchochelys , является гораздо более крупным животным, до 1,8 метра (5,9 футов) в длину, с длинным хвостом и расширенными, но не перекрывающимися ребрами; как и у более ранних окаменелостей, у него маленькие зубы. [21] Также в позднем триасе пресноводные Odontochelys semitestacea из Гуанлинга на юго-западе Китая имели частичную раковину, состоящую из полного костного пластрона и неполного панциря. [94] Развитие раковины завершается с проганохелисами позднего триаса . Ему не хватало способности втягивать голову в панцирь, и у него была длинная шея и длинный заостренный хвост, заканчивающийся дубинкой, что-то вроде анкилозавра . [95]
После того, как был установлен полный панцирь, черепахи подверглись адаптивной радиации в юрском периоде , что значительно увеличило количество и разнообразие ископаемых видов. В нескольких местах палеонтологи обнаружили большое количество скелетов юрских или меловых черепах, скопившихся в одном месте, таких как формация Немегт в Монголии, кладбище черепах в Северной Дакоте , слой черной горной черепахи в Вайоминге ) и в округе Шаньшань. , Синьцзян , где более тысячи древних пресноводных черепах погибли после того, как последняя водоем в районе высохла во время сильной засухи. [96] [97] Окаменелости размеров птенцов и птенцов были задокументированы. [98]
Внешняя филогения
Точное происхождение черепах оспаривается. Считалось , что они являются единственным выжившим ветвь древнего эволюционного класса Anapsida , который включает в себя такие группы, как procolophonids , millerettids , protorothyrids и pareiasaurs . У всех анапсидных черепов нет временного отверстия, в то время как у всех других сохранившихся амниот есть временные отверстия (хотя у млекопитающих отверстие стало скуловой дугой ). Миллереттиды, проторотириды и парейазавры вымерли в конце пермского периода, а проколофоноиды - в триасовый период. [99]
Позже было высказано предположение, что черепаховый череп, похожий на анапсид, может быть результатом реверсии, а не спуска анапсида. Имея это в виду, более поздние морфологические филогенетические исследования прочно поместили черепах в диапсиды , немного ближе к Squamata, чем к Archosauria . [100] [101] Все молекулярные исследования убедительно подтвердили размещение черепах внутри диапсидов; некоторые помещают черепах в состав архозавров [102] или, чаще, как сестринскую группу по отношению к существующим архозаврам, [103] [104] [105] [106], хотя анализ, проведенный Lyson et al. (2012) вместо этого восстановили черепах как сестринскую группу лепидозавров . [107] Повторный анализ предшествующей филогении показывает, что они классифицировали черепах как анапсидов как потому, что они приняли эту классификацию (большинство из них изучают, что это за анапсидные черепахи), так и потому, что они не отбирали пробы ископаемых и существующих таксонов в достаточной степени для построения кладограммы . Было высказано предположение, что тестудины отклонились от других диапсид между 200 и 279 миллионами лет назад, хотя споры еще далеко не окончены. [100] [103] В то время нельзя было исключить даже традиционное размещение черепах за пределами Диапсиды. Комбинированный анализ морфологических и молекулярных данных, проведенный Ли (2001), показал, что черепахи являются анапсидами (хотя связь с архозаврами не может быть статистически отвергнута). [108] Точно так же морфологическое исследование, проведенное Lyson et al .. (2010), выявило их как анапсидов, наиболее близких к Eunotosaurus . [109]
Молекулярный анализ 248 ядерных генов из 16 таксонов позвоночных, проведенный в 2012 году, предполагает, что черепахи являются сестринской группой по отношению к птицам и крокодилам ( архозавриям ). [110] Дата разделения черепах, птиц и крокодилов оценивается в 255 миллионов лет назад . Самый недавний общий предок живых черепах, соответствующий разделению между Pleurodira и Cryptodira , по оценкам, произошел около 157 миллионов лет назад . [111] [112] Самая старая окончательная черепаха группы крон (член современной клады Testudines) - это Caribemys oxfordiensis из позднего юрского периода ( оксфордская стадия ). [111] Посредством филогенетического анализа ультраконсервированных элементов (UCE) в масштабе генома с целью изучения размещения черепах внутри рептилий Crawford et al. (2012) аналогичным образом предполагают, что черепахи являются сестринской группой по отношению к птицам и крокодилам (Archosauria). [113]
Первый филогенетический анализ всего генома был завершен Wang et al. (2013). Используя черновые варианты геномов Chelonia mydas и Pelodiscus sinensis, команда снова пришла к выводу, что черепахи, вероятно, являются сестринской группой крокодилов и птиц (Archosauria). Такое расположение внутри диапсидов предполагает, что у линии черепахи когда-то был диапсидоподобный череп с временными отверстиями за глазницей, тогда как черепахи теперь обладают анапсидоподобным черепом без таких отверстий. [114] Внешняя филогения черепах показана на кладограмме ниже. [113]
Диапсида |
| ||||||||||||||||||
Внутренняя филогения
Кладограмма от Thompson et al, 2021 показывает внутреннюю филогению Testudines вплоть до уровня семей . Томпсон и его коллеги отмечают, что сохранившиеся черепахи имеют очень низкое разнообразие, учитывая возраст группы. Согласно их анализу, разнообразие неуклонно увеличивалось, видообразование происходило с большей скоростью, чем исчезновение, за исключением единственного быстрого увеличения на границе эоцена и олигоцена около 30 миллионов лет назад и крупного регионального вымирания примерно в то же время. Они предполагают, что глобальное изменение климата вызвало оба явления, поскольку похолодание и высыхание вызвали засушливость суши и вымирание черепах, в то время как новые континентальные окраины, подвергшиеся изменению климата, предоставили среду обитания для развития других видов. [115]
Testudines |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Различия между двумя подотрядами
Черепахи делятся на два существующих подотряда: Cryptodira и Pleurodira . Черепахи этих двух групп различаются способом втягивания шеи и формой головы. Cryptodira - большая группа, в которую входят все морские черепахи, наземные черепахи и многие пресноводные черепахи. Pleurodira или черепахи с боковой шеей - меньшая группа, состоящая в основном из пресноводных черепах. Еще 3000 лет назад существовала третья группа: тогда существовало семейство Meiolaniidae , но оно не входило в состав коронной группы Testudines и принадлежало Perichelydia . [116]
Плевродиранцы отводят шею в стороны, кпереди от плечевых поясов, тогда как криптодиранцы втягивают шею обратно в раковину, сгибая шею в S-образной форме. Эти движения во многом обусловлены морфологией и расположением шейных позвонков . Шейный столбик состоит из девяти суставов и восьми независимых позвонков. [117] [118] Эти позвонки круглые и не срослись, что делает шею более гибкой и позволяет ей изгибаться назад и в стороны. [117] Считается, что основная функция и эволюционное значение втягивания шеи связаны с питанием, а не защитой. [119] Втягивание и разгибание шеи позволяют черепахе тянуться дальше, чтобы поймать добычу во время плавания. Вытягивание шеи создает всасывание, когда голова выталкивается вперед и ротоглотка расширяется. Эта морфология предполагает, что функция втягивания предназначена для кормления, поскольку всасывание помогает поймать добычу. [119]
Форма головы в этих двух подотрядах различается, поскольку мускулатура челюсти связана с разными костями в этих двух группах. Приводящие мышцы нижней челюсти образуют шкивоподобную систему в обеих подгруппах; однако кости, в которых соединяются мышцы, различаются. У Pleurodira шкив образован крыловидными костями, но у Cryptodires шкив образован квадратными костями. Обе эти системы помогают перенаправить приводящие мышцы по вертикали для создания мощного прикуса. [120]
Распространение и среда обитания
Черепахи широко распространены на мировых континентах и в океанах, отсутствуя в основном в полярных регионах, северных частях Северной Америки и Евразии, а также в самых засушливых регионах Сахары, Аравии и Австралии. Существуют наземные, полностью водные и полуводные виды, и в этих сферах они живут в самых разных средах обитания от пелагических (открытый океан) до рек, прудов, тропических лесов и пустынь. Отдельные виды имеют гораздо более узкие предпочтения в отношении среды обитания, поэтому в немногих экорегионах существует более 5 видов, живущих вместе. [121]
Две основные группы черепах имеют разное распространение и ареалы обитания. Pleurodira все полуводные или полностью водные, и встречаются только в Южном полушарии. [121] Криптодиры включают наземные, пресноводные и морские виды; они встречаются в Северном полушарии, а также в Южной Америке и Африке в Южном полушарии. [121]
Самые богатые регионы
Самые богатые видами черепах регионы мира - это бассейн Амазонки, юго-восток Соединенных Штатов, прибрежные страны тропической Западной Африки и обширная территория Южной и Юго-Восточной Азии от Гималаев до Бенгалии, Мьянмы и Таиланда до Малайского полуострова, Суматры, остров Борнео, Камбоджа, Вьетнам и южный прибрежный район Китая (юг провинций Гуанси и Гуандун). [122]
Ареал обитания
Некоторые черепахи водятся на большой высоте; например, вид Terrapene ornata встречается на высоте до 6 600 футов (2 000 м) в Нью-Мексико. [123] С другой стороны , морская черепаха кожистая , Dermochelys coriacea , может погружаться на 4,100 футов (1200 м). [124] The пустынные черепахи , гоферы SPP. могут переносить температуру тела от ниже нуля до не менее 104 ° F (40 ° C), хотя они неактивны (остаются в своих норах) при самых низких и самых высоких температурах. [125]
Сохранение
Поскольку от 48 до 54% всех 328 видов считаются находящимися под угрозой исчезновения, черепахи подвергаются гораздо более высокому риску исчезновения, чем многие другие позвоночные. [2] [126] Из 263 видов пресноводных и наземных черепах 117 видов считаются находящимися под угрозой исчезновения, 73 находятся под угрозой исчезновения или находятся под угрозой исчезновения, а 1 вымер. Из 58 видов семейства Testudinidae 33 находятся под угрозой исчезновения, 18 находятся под угрозой исчезновения или находятся под угрозой исчезновения, 1 вымер в дикой природе и 7 вымерли. 71% всех видов черепах исчезли или почти исчезли. Азиатские виды находятся под наибольшей угрозой исчезновения, за ними следуют пять эндемичных видов Мадагаскара. [2] Черепахи сталкиваются со многими угрозами, включая разрушение среды обитания, сбор урожая для потребления, торговлю домашними животными [127] [128], световое загрязнение [129] и изменение климата. [130] Высокий риск исчезновения азиатских видов связан, прежде всего, с их длительной неустойчивой эксплуатацией для потребления и традиционной китайской медицины, [16] и, в меньшей степени, для международной торговли домашними животными. [127] Вымирание черепах происходит намного быстрее, чем во время мелово-третичного вымирания ; при нынешних темпах все черепахи могут вымереть менее чем за столетие. [131]
Инкубаторы для черепах могут быть созданы, когда требуется защита от наводнений, эрозии, хищничества или серьезного браконьерства. [134] [135] [136] Китайские предприниматели стремились удовлетворить растущий спрос на мясо черепах в качестве изысканной еды и традиционной медицины с помощью выращиваемых на фермах черепах вместо пойманных в дикой природе; согласно исследованию 2007 года, в Китае действовало более тысячи черепашьих ферм. [137] [138] Черепашьи фермы в Оклахоме и Луизиане выращивают черепах для экспорта в Китай. [138] Тем не менее, диких черепах продолжают вылавливать и в больших количествах отправлять на рынок (а также на черепашьи фермы для использования в качестве племенного стада, что привело к тому, что защитники природы назвали «кризисом азиатских черепах». [139 ] По словам биолога Джорджа Амато, охота на черепах «вытеснила целые виды из районов Юго-Восточной Азии», даже несмотря на то, что биологи до сих пор не знали, сколько видов обитало в этом регионе. [140] Около 75% азиатских 90 виды черепах и пресноводных черепах считаются находящимися под угрозой исчезновения. [138] В 2000 году все азиатские коробчатые черепахи ( Cuora spp.) были внесены в список СИТЕС вымирающих видов [16].
В некоторых американских штатах добыча диких черепах разрешена законом; [138] большая часть улова экспортируется в Азию. Комиссия по охране рыб и дикой природы Флориды в 2008 году подсчитала, что каждую неделю через международный аэропорт Тампа экспортировалось около 3 000 фунтов мягких панцирей черепах . [141] Однако подавляющее большинство черепах, экспортируемых из США, выращиваются на фермах. [138] [142]
Большое количество морских черепах случайно погибает в сетях рыболовных траулеров в качестве прилова . Исследование 2010 года показало, что за 20 лет было убито более 8 миллионов человек; Восточная часть Тихого океана и Средиземноморье были определены как наиболее пострадавшие районы. [132] В 1987 году Соединенные Штаты потребовали, чтобы все креветочные траулеры оборудовали свои сети устройствами для удаления черепах ; у них есть решетки, предотвращающие попадание черепах в сетку и их утопление. [133] В более локальном масштабе морские черепахи страдают от других видов деятельности человека. В Австралии, Квинсленд «s акулы заслоненных объектов программы, которая использует акул сети и драм - линии , уже с 1962 года погибло более 5000 черепах как прилов. [143] [144] Программа убили 719 морских черепах и 33 находящихся под угрозой исчезновения Биссы . [144] Программа борьбы с акулами в Новом Южном Уэльсе также убила по меньшей мере 5000 черепах. [145] [146] [147]
Человеческое использование
Мировая черепаха
Скульптура черепахи, аватара Вишну, IV века . Гархва, Индия
Уттана Курмасана , 7 век, поза перевернутой черепахи, названная в честь аватара Вишну.
Мир покоится на четырех слонах на спине Мировой Черепахи . Западное изображение "индуистской земли", 1877 г.
В индуистской мифологии Мировая Черепаха по имени Курма или Каччапа поддерживает четырех слонов на своей спине; они, в свою очередь, несут на себе тяжесть всего мира. [148] [149] Черепаха - одна из десяти аватаров или воплощений бога Вишну . [148] Поза хатха-йоги 7-го века Уттана Курмасана названа в честь аватара. [150] [151]
Мировые черепахи встречаются в культурах коренных американцев, включая алгонкинов , ирокезов и ленапе . Они говорят много версий истории создания на острове Turtle . По одной из версий, Ондатра навалила землю на спину Черепахи, создав континент Северная Америка. В ирокезской версии беременная Небесная Женщина проваливается через дыру в небе между корнями дерева, где ее ловят птицы, которые благополучно приземляют ее на спину Черепахе; Земля растет вокруг нее. Черепаха здесь альтруистична, но мир - это тяжелое бремя, и черепаха иногда встряхивается, чтобы уменьшить нагрузку, вызывая землетрясения. [148] [152] [153]
«Космическая черепаха» и островной мотив снова появляются в романе Гэри Снайдера 1974 года « Черепаший остров» и снова в серии « Плоский мир» Терри Пратчетта в роли А'Туина Великого, начиная с романа 1983 года «Цвет волшебства» ; Предположительно он принадлежит к виду Chelys galactica , галактической черепахе с четырьмя слонами на спине, поддерживающими Плоский мир. [154]
В культуре
Вавилонский Кудурру с черепахой (вверху), символ бога Энки , ок. 1100 г. до н.э.
Черепахи (в корзине) и другие морепродукты в рыбной лавке Бартоломео Пассеротти , 1580-е гг.
Bixi поддержки Канси императора «S стелу , Пекин , 1698
Морская черепаха в наскальных рисунках аборигенов , 1600–1900 гг.
Ложная Черепаха в Льюиса Кэрролла «s 1865 Приключения Алисы в стране чудес
Плакат к постановке 1898 года Черепаха в Манхэттенском театре , Бродвей
Погремушки из ракушек из черепах, которые носила ведущая танцовщица из племени чероки , ХХ век
Черепахи присутствовали в человеческих культурах по всему миру с древних времен. Черепаха была символом древнего месопотамского бога Энки , начиная с 3-го тысячелетия до нашей эры. [155] В одном из древнегреческих мифов говорится, что только черепаха отказалась от приглашения богов Зевса и Геры на их свадьбу, так как предпочла остаться дома; Зевс приказал ему навсегда нести с собой свой дом. [156] Другой из их богов, Гермес , изобрел семиструнную лиру, названную chelys или «черепахой»; его куполообразная спина была сделана из панциря черепахи . [157] Другие культуры тоже использовали черепаха снаряды , чтобы сделать музыку: Индейские шаманы превратили их в церемониальные трещотка, в то время как ацтеки , майя и миштека сделали ayotl барабанов. [158] В Китае, черепаха была одна из четырех священных животных в конфуцианстве , в то время как в период Хань , стелы были установлены на вершине каменных черепах, позже связано с Bixi , черепахи панцирем сына Короля Дракона. [159] Морские черепахи занимают важное место в искусстве австралийских аборигенов . [149]
Армия Древнего Рима использовала построение тестудо («черепаха») в сражениях, особенно при осаде; он состоял из плотной группы пехоты, их щиты были подняты над головой, образуя стену из щитов, похожую на переплетенные щитки панциря черепахи. [160] В баснях Эзопа « Черепаха и Заяц » рассказывается, как более медленный партнер может выиграть неравную гонку. [161]
В романе Льюиса Кэрролла «Приключения Алисы в стране чудес » 1865 года изображена якобы черепаха , названная в честь супа, имитирующего дорогой суп из настоящего черепахового мяса. [162] [163] В 1896 году французский драматург Леон Гандийо написал комедию в трех действиях под названием La Tortue ; он был «парижской сенсацией» [164] во Франции и появился в Манхэттенском театре на Бродвее, Нью-Йорк в 1898 году как «Черепаха» . [165] Совсем недавно черепахи фигурировали в комиксах и мультфильмах, таких как черепашки-ниндзя 1984 года . [166] С начала 20-го века люди в Северной Америке организовывали бега на черепахах , иногда с детьми верхом на них. [167] [168] [169]
Как домашние животные
Некоторые черепахи, особенно мелкие наземные и пресноводные виды, содержатся в качестве домашних животных . Некоторые люди считают их дешевыми домашними животными, которые не нуждаются в особом уходе, недооценивая сложность и дороговизну надлежащего содержания черепах и черепах. [170] В Европе разведение черепах стало популярным в 1960-х и 1970-х годах, когда было импортировано большое количество пойманных в дикой природе черепах; это было особенно разрушительно для средиземноморской популяции черепах. В 1980-х годах в разных странах начали запрещать ввоз выловленных в дикой природе черепах. Большинство черепах, выставленных на продажу сегодня в Европе, разводятся в неволе. [170] В Соединенных Штатах из-за риска заражения сальмонеллезом при случайном контакте с черепахами незаконно продавать черепах длиной менее 4 дюймов (10 см) в качестве домашних животных; но многие магазины и блошиные рынки используют лазейку, позволяющую продавать черепах ростом до 4 дюймов (100 мм) в образовательных целях. [171] [172]
В пищу и в других целях
Мясо черепах, calipash или calipee , долгое время считалось деликатесом в азиатских культурах [173], в то время как черепаховый суп когда-то был ценным блюдом в англо-американской кухне. [174] Рагу из черепахи суслика было популярно среди некоторых групп во Флориде. [175] Жир черепах используется на Карибах и в Мексике в качестве основного ингредиента в косметических средствах, которые продаются под испанским названием Crema de Tortuga . [176] Предполагаемые афродизиак или лечебные свойства черепашьих яиц создали для них большую торговлю в Юго-Восточной Азии. [149] Пластроны черепах широко используются в традиционной китайской медицине ; Тайвань ежегодно импортирует сотни тонн пластронов. [177] Популярным лекарственным средством на основе трав с порошкообразным черепаховым пластроном или без него является желе гилинггао . [178] черепаховый , как правило , из бисса, был использован в течение многих столетий , чтобы сделать ювелирные изделия, инструменты и украшение вокруг западной части Тихого океана. [149] Он широко использовался во всем мире, в том числе в Европе, до тех пор, пока торговля не была запрещена международным соглашением в 2014 году. Материал был нарезан тонкими ломтиками для изготовления практичных и декоративных предметов, таких как гребни , оправы для очков , мебельные вставки и медиаторы для гитары . [179]
Ловля черепах в Австралии, 1875 г.
Продажа черепах в качестве еды в Канаде, 2007 г.
Пластроны черепахи для традиционной китайской медицины
Черепаховый гребень; материал был дорогим и декоративным, широко использовался для изготовления небольших предметов. [179]
Рекомендации
- ^ Джойс, Уолтер Г. (2017). «Обзор летописи окаменелостей базальных мезозойских черепах» (PDF) . Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 58 (1): 65–113. DOI : 10.3374 / 014.058.0105 . S2CID 54982901 . Проверено 2 июня 2019 года .
- ^ а б в г Рабочая группа по таксономии черепах (2017). Черепахи мира: аннотированный контрольный список и атлас таксономии, синонимии, распространения и статуса сохранности (PDF) . Монографии Chelonian Research . 7 (8-е изд.). С. 1–292. DOI : 10.3854 / crm.7.checklist.atlas.v8.2017 . ISBN 9781532350269.
- ^ Саймунс, Фредерик Дж. (1991). Еда в Китае: культурно-историческое исследование . CRC Press. п. 358. ISBN 084938804X.
- ^ Бертон, Морис; Бертон, Роберт (2002). Международная энциклопедия дикой природы . Маршалл Кавендиш. п. 2796. ISBN 0761472665.
- ^ Эрнст, Швейцария; Лович, JE (2009). Черепахи США и Канады . JHU Press. ISBN 978-0801891212.
- ^ а б Фергус, Чарльз (2007). Черепахи: Дикий гид . Дикий гид. Механиксберг, Пенсильвания: книги Stackpole. п. viii. ISBN 978-0811734202.
- ^ "черепаха" . Словарь Коллинза . Проверено 11 мая 2021 года .
- ^ χελώνη , χέλυς . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте " Персей"
- ^ testudo . Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту Персей .
- ^ Чен, Айн; Yang, W .; Мейерс, Массачусетс (2015). «Кожаный панцирь морской черепахи: жесткий и гибкий биологический дизайн» . Acta Biomaterialia . 28 : 2–12. DOI : 10.1016 / j.actbio.2015.09.023 . PMID 26391496 .
- ^ Фриттс, TH (1983). «Морфометрия галапагосских черепах: эволюционные последствия». В Bowman, IR; Berson, M .; Левитон, AE (ред.). Закономерности эволюции организмов Галапагосских островов . Сан-Франциско: Американская ассоциация развития науки. С. 107–122. ISBN 978-0-934394-05-5.
- ^ Белый, Мэтт (18 августа 2015 г.). «2002: Самая большая черепаха» . Официальные мировые рекорды Гиннеса . Проверено 27 ноября 2015 года .
- ^ Эверхарт, Майк (2012). «Морские черепахи» . Палеонтология океанов Канзаса . Проверено 1 марта 2009 года .
- ^ « Архелон » . Блэк - Хилс институт геологических исследований, Inc . Проверено 23 декабря 2018 года .
- ^ Лоер, Виктор JT (2018). «Проблемы терморегуляции в среде обитания самой маленькой черепахи в мире, Chersobius signatus». Журнал термобиологии . 71 : 62–68. DOI : 10.1016 / j.jtherbio.2017.10.018 . ISSN 0306-4565 . PMID 29301701 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д р ы ван Дейк, П.П. (2002). «Черепахи и черепахи». In Halliday, T .; Адлер К. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий Firefly . Книги Светлячка. С. 118–137. ISBN 978-1-55297-613-5.
- ^ Оренштайн 2012 , стр. 22.
- ^ Хатчинсон, Дж. (1996). «Введение в Testudines: Черепахи» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета.
- ^ а б в Себра-Томас, Юдифь; Тан, Фрейзер; Систла, Сита; Эстес, Эйлин; Бендер, Гунес; Ким, Кристина; Риччио, Пол; Гилберт, Скотт Ф. (2005). «Как черепаха формирует свой панцирь: паракринная гипотеза образования панциря». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 304B (6): 558–569. DOI : 10.1002 / jez.b.21059 . ISSN 1552-5007 . PMID 15968684 .
- ^ Гаффни, Юджин С. (1990). «Сравнительный Остеология триаса Turtle Proganochelys » . Бюллетень Американского музея естественной истории (194): 1–263. hdl : 2246/884 .
- ^ Б с д е е г Schoch, Rainer R .; Сьюз, Ханс-Дитер; Бенсон, Роджер (2019). «Происхождение плана тела черепахи: свидетельства из окаменелостей и эмбрионов» . Палеонтология . 63 (3): 375–393. DOI : 10.1111 / pala.12460 . ISSN 0031-0239 .
- ^ Оренштайн 2012 , стр. 16-17.
- ^ Оренштайн 2012 , стр. 22-26.
- ^ Оренштайн 2012 , стр. 22-23, 26-27.
- ^ Джексон, округ Колумбия (2002). «Спячка без кислорода: физиологические адаптации окрашенной черепахи» . Журнал физиологии . 543 (Pt 3): 731–737. DOI : 10.1113 / jphysiol.2002.024729 . PMC 2290531 . PMID 12231634 .
- ^ a b c Франклин 2011 , стр. 18.
- ^ a b c Оренштейн 2012 , стр. 33.
- ^ Оренштайн 2012 , стр. 33-34.
- ^ a b Франклин 2011 , стр. 28.
- ^ Herrel, A .; О'Рейли, JC; Ричмонд, AM (2002). «Эволюция укусов черепах». Журнал эволюционной биологии . 15 (6): 1083–1094. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2002.00459.x . S2CID 54067445 .
- Перейти ↑ Franklin 2011 , pp. 28, 36.
- ^ Оренштайн 2012 , стр. 38.
- ^ а б Davenport, J .; Манкс, Сара А .; Оксфорд, Пенсильвания (22 февраля 1984 г.). «Сравнение плавания морских и пресноводных черепах». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. Биологические науки . 220 (1221): 447–475. Bibcode : 1984RSPSB.220..447D . DOI : 10,1098 / rspb.1984.0013 . ISSN 0080-4649 . JSTOR 35758 . S2CID 84615412 .
- ^ Оренштайн 2012 , стр. 38-40.
- ^ Оренштайн 2012 , стр. 40.
- ^ а б в Fritsches, Kerstin A .; Ордер, Эрик Дж. (2013). "Зрение". В Винекен, Жанетт (ред.). Биология морских черепах . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. С. 31–58. ISBN 978-1-4398-7308-3. OCLC 828509848 .
- ^ Паттерсон, Уэйн Кертис (1965). Слух в черепахе . Университет Делавэра (докторская диссертация).
- ^ Мартин, Келли Дж .; Алесси, Сара К .; Гаспар, Джозеф С .; Такер, Антон Д .; Бауэр, Гордон Б .; Манн, Дэвид А. (2012). «Подводный слух у логгерхедовой черепахи (Caretta caretta): сравнение поведенческих и слуховых вызванных потенциальных аудиограмм». Журнал экспериментальной биологии . 215 (17): 3001–3009. DOI : 10,1242 / jeb.066324 . ISSN 1477-9145 . PMID 22875768 . S2CID 459652 .
- ^ Мантон, Марион; Карр, Эндрю; Эренфельд, Дэвид В. (1972). «Хеморецепция у мигрирующих морских черепах, Chelonia mydas » . Биологический бюллетень . 143 (1): 184–195. DOI : 10.2307 / 1540338 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1540338 .
- ^ Морера-Бренес, В .; Монге-Нахера, Дж. (2011). «Периоды погружения в четырех неотропических черепах» . UNED Research Journal . 3 (1): 97. DOI : 10,22458 / urj.v3i1.212 .
- ^ * Священник, Тони Э .; Франклин, Крейг Э. (декабрь 2002 г.). «Влияние температуры воды и уровня кислорода на дайвинг двух пресноводных черепах: Rheodytes leukops и Emydura macquarii ». Журнал герпетологии . 36 (4): 555–561. DOI : 10,1670 / 0022-1511 (2002) 036 [0555: EOWTAO] 2.0.CO; 2 . ISSN 0022-1511 . JSTOR 1565924 .
- ^ а б Кордейро, Табата Э. Ф.; Abe, Augusto S .; Кляйн, Вильфрид (апрель 2016 г.). «Вентиляция и газообмен у двух черепах: Podocnemis unifilis и Phrynops geoffroanus (Testudines: Pleurodira)» (PDF) . Респираторная физиология и нейробиология . 224 : 125–131. DOI : 10.1016 / j.resp.2014.12.010 . hdl : 11449/158795 . ISSN 1569-9048 . PMID 25534144 . S2CID 37446604 .
- ^ а б в г д Lyson, Tyler R .; Schachner, Emma R .; Бота-Бринк, Дженнифер; Scheyer, Torsten M .; Ламбертц, Маркус; Бевер, GS; Рубидж, Брюс С .; де Кейруш, Кевин (7 ноября 2014 г.). «Происхождение уникального вентиляционного аппарата черепах» (PDF) . Nature Communications . 5 : 5211. Bibcode : 2014NatCo ... 5.5211L . DOI : 10.1038 / ncomms6211 . ISSN 2041-1723 . PMID 25376734 .
- ^ Lee, Stella Y .; Милсом, Уильям К. (2016). «Метаболическая стоимость дыхания в красноухих ползунках: попытка разрешить старый спор». Респираторная физиология и нейробиология . 224 : 114–124. DOI : 10.1016 / j.resp.2015.10.011 . ISSN 1569-9048 . PMID 26524718 . S2CID 5194890 .
- ^ Ламбертц, Маркус; Бёме, Вольфганг; Перри, Стивен Ф. (июль 2010 г.). «Анатомия дыхательной системы Platysternon megacephalum Gray, 1831 (Testudines: Cryptodira) и родственных видов, и ее филогенетические последствия». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 156 (3): 330–336. DOI : 10.1016 / j.cbpa.2009.12.016 . ISSN 1095-6433 . PMID 20044019 .
- ^ Кляйн, Вильфрид; Кодд, Джонатан Р. (2010). «Дыхание и движение: сравнительная анатомия, морфология и функции». Респираторная физиология и нейробиология . 173 : S26 – S32. DOI : 10.1016 / j.resp.2010.04.019 . ISSN 1569-9048 . PMID 20417316 . S2CID 28044326 .
- ^ а б в г Винекен, Жанетт (2008). «Структура сердечно-легочной системы черепах: влияние на поведение и функции». В Винекен, Жанетт; Белс, ВЛ; Годфри, Мэтью Х. (ред.). Биология черепах . Бока-Ратон: CRC Press. С. 213–224. ISBN 978-0-8493-3339-2. OCLC 144570900 .
- ^ а б Бентли, П.Дж. (2013). Эндокрины и осморегуляция: сравнительный анализ у позвоночных . Springer. ISBN 978-3-662-05014-9.
- ^ Паре, Жан (11 января 2006 г.). «Основы рептилий: клиническая анатомия 101» (PDF) . Труды Североамериканской ветеринарной конференции . 20 : 1657–1660.
- ^ Винекен, Жанетт; Уизерингтон, Рассвет (февраль 2015 г.). «Мочеполовая система» (PDF) . Анатомия морских черепах . 1 : 153–165.
- ^ Водолазы, Стивен Дж .; Мадер, Дуглас Р. (2005). Медицина рептилий и хирургия . Амстердам: Elsevier Health Sciences. стр. 481, 597. ISBN 978-1-416-06477-0.
- Перейти ↑ Franklin 2011 , p. 31.
- ^ а б Поу, Ф. Харви; Янис, Кристин М. (2019). «16. Черепахи». Позвоночные жизни (10-е изд.). Нью-Йорк: Sinauer Associates. С. 283–299. ISBN 978-1-60535-607-5. OCLC 1022979490 .
- ^ Оренштайн 2012 , стр. 231.
- Перейти ↑ Franklin 2011 , pp. 29–30.
- ^ Оренштайн 2012 , стр. 237.
- ^ Оренштайн 2012 , стр. 235.
- Перейти ↑ Franklin 2011 , p. 30.
- ^ Оренштайн 2012 , стр. 239.
- ^ Оренштайн 2012 , стр. 229.
- ^ а б Феррара, ЧР; Vogt, RC; Соуза-Лима, РС (2012). «Черепашьи вокализации как первое свидетельство родительской заботы после вылупления у челонийцев» (PDF) . Журнал сравнительной психологии . 127 (1): 24–32. DOI : 10.1037 / a0029656 . PMID 23088649 .
- ^ Саутвуд, Аманда; Авенс, Лариса (2009). «Физиологические, поведенческие и экологические аспекты миграции рептилий» . Журнал сравнительной физиологии B . 180 (1): 1-23. DOI : 10.1007 / s00360-009-0415-8 . ISSN 0174-1578 . PMID 19847440 . S2CID 20245401 .
- ^ а б в Ломанн, Кеннет Дж .; Ломанн, Екатерина М.Ф .; Братья, Дж. Роджер; Путман, Натан Ф. (2013). «Натальное самонаведение и импринтинг у морских черепах». В Винекен, Жанетт (ред.). Биология морских черепах . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. С. 59–78. ISBN 978-1-4398-7308-3. OCLC 828509848 .
- ^ Оренштайн 2012 , стр. 252-253.
- Перейти ↑ Franklin 2011 , p. 40.
- ^ Оренштайн 2012 , стр. 252-253, 301.
- ^ Бургхардт, GM; Ward, B .; Росско, Р. (1996). «Проблема игры рептилий: обогащение окружающей среды и игровое поведение в неволе нильской черепахе с мягким панцирем, Trionyx triunguis». Зоопарк Биология . 15 (3): 223–238. DOI : 10.1002 / (SICI) 1098-2361 (1996) 15: 3 <223 :: AID-ZOO3> 3.0.CO; 2-D .
- ^ Джерисон, Х.Ф. (1983). Eisenberg, JF; Клейман, Д.Г. (ред.). Достижения в изучении поведения млекопитающих . Специальная публикация. 7 . Питтсбург: Американское общество маммологов . стр. 113 -146.
- ^ Дэвис, К.М.; Бургхардт, GM (2007). «Обучение и долговременная память о новой задаче получения пищи у черепахи (Pseudemys nelsoni)». Поведенческие процессы . 75 (2): 225–230. DOI : 10.1016 / j.beproc.2007.02.021 . PMID 17433570 . S2CID 34130920 .
- ^ «Рептилии, известные как« живые камни », демонстрируют удивительные познавательные способности» . Природа . Поведение животных. 576 (7785): 10. 29 ноября 2019 г. Bibcode : 2019Natur.576 ... 10. . DOI : 10.1038 / d41586-019-03655-5 . S2CID 208613023 .
- ^ Гутник, Тамар; Вайссенбахер, Антон; Куба, Майкл Дж. (13 ноября 2019 г.). «Недооцененные гиганты: оперантная обусловленность, визуальное различение и долговременная память у гигантских черепах». Познание животных . 23 (1): 159–167. DOI : 10.1007 / s10071-019-01326-6 . ISSN 1435-9456 . PMID 31720927 . S2CID 207962281 .
- ^ а б в Пирс, DE (2001). «Системы спаривания черепах: поведение, хранение спермы и генетическое отцовство» . Журнал наследственности . 92 (2): 206–211. DOI : 10.1093 / jhered / 92.2.206 . PMID 11396580 .
- ^ а б Бут, Джули; Питерс, Джеймс А. (1972). «Поведенческие исследования зеленой черепахи (Chelonia mydas) в море». Поведение животных . 20 (4): 808–812. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (72) 80155-6 .
- ^ Ауффенберг, Уолтер (1977). «Поведение дисплея у черепах» . Американский зоолог . 17 (1): 241–250. DOI : 10.1093 / ICB / 17.1.241 .
- ^ а б Берри, Джеймс Ф .; Сияй, Ричард (1980). «Половой размерный диморфизм и половой отбор у черепах (отряд testudines)». Oecologia . 44 (2): 185–191. Bibcode : 1980Oecol..44..185B . DOI : 10.1007 / bf00572678 . PMID 28310555 . S2CID 2456783 .
- ^ Бургер, Дженни (7 декабря 2009 г.). «Красноухие черепахи-ползунки (Trachemys scripta elegans)» (PDF) . Проверено 28 октября 2018 года .
- ^ Оренштайн 2012 , стр. 270-271.
- ^ Оренштайн 2012 , стр. 270.
- ^ a b c Франклин 2011 , стр. 33.
- ^ Пульсация, Дж (1996). "Морские черепахи". Voyageur Press: 26. ISBN 9780896583153. Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ Оренштайн 2012 , стр. 260.
- ^ Берри, Джеймс; Айверсон, Джон (декабрь 2011 г.). " Kinosternon scorpioides (Linnaeus 1766) - Скорпионовая грязевая черепаха" (PDF) . Биология сохранения пресноводных черепах и черепах : 063.1–063.15. DOI : 10.3854 / crm.5.063.scorpioides.v1.2011 . ISBN 978-0965354097. Проверено 20 августа 2019 года .
- ^ Лейтериц, Томас; Ганц, Дональд (2013). «Половой диморфизм у излучающих черепах (Astrochelys radiata)». Черепахи на грани Мадагаскара: материалы двух семинаров по статусу, сохранению и биологии малагасийских черепах и пресноводных черепах . Монографии Chelonian Research. 6 . С. 105–112. DOI : 10.3854 / crm.6.a18p105 . ISBN 978-0991036806.
- ^ Оренштайн 2012 , стр. 277.
- ^ Оренштайн 2012 , стр. 273, 276.
- Перейти ↑ Franklin 2011 , p. 37.
- ^ Оренштайн 2012 , стр. 274.
- ^ Е, Инь-Цзы; Ма, Лян; Вс, Бао-Цзюнь; Ли, Тэн; Ван, Ян; Сияй, Ричард; Ду, Вэй-Го (2019). «Эмбрионы черепах могут влиять на их сексуальные судьбы» . Текущая биология . 29 (16): 2597–2603.e4. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.06.038 . ISSN 0960-9822 . PMID 31378606 .
- ^ Оренштайн 2012 , стр. 286.
- ^ Оренштайн 2012 , стр. 301-302.
- Перейти ↑ Franklin 2011 , pp. 44–45.
- ^ Warner, Daniel A .; Миллер, Дэвид А.В.; Bronikowski, Anne M .; Янзен, Фредрик Дж. (2016). «Десятилетия полевых данных показывают, что черепахи стареют в дикой природе» . PNAS . 113 (23): 6502–6507. DOI : 10.1073 / pnas.1600035113 . PMC 4988574 . PMID 27140634 .
- ^ Риппель, Оливье (13 марта 2017 г.). Черепахи как обнадеживающие монстры: происхождение и эволюция . Блумингтон, Индиана. п. 157. ISBN. 9780253025074. OCLC 962141060 .
- ^ Ли, Чун; У, Сяо-Чун; Риппель, Оливье; Ван, Ли-Тин; Чжао, Ли-Цзюнь (ноябрь 2008 г.). «Родовая черепаха из позднего триаса на юго-западе Китая». Природа . 456 (7221): 497–501. Bibcode : 2008Natur.456..497L . DOI : 10,1038 / природа07533 . PMID 19037315 . S2CID 4405644 .
- ^ Ашер, Дж. Личтиг; Спенсер Г., Лукас; Кляйн, Хендрик; Лавлейс, Дэвид М. (2018). «Следы черепах триасового периода и происхождение черепах». Историческая биология . 30 (8): 1112–1122. DOI : 10.1080 / 08912963.2017.1339037 . S2CID 133893011 .
- ^ Крылья, Оливер; Раби, Мартон; Schneider, Jörg W .; Шверманн, Леони; Ge Sun; Чан-Фу Чжоу; Джойс, Уолтер Г. (2012). «Огромное ложе юрской черепахи из бассейна Турфан в Синьцзяне, Китай». Naturwissenschaften . 114 (11): 925–935. Bibcode : 2012NW ..... 99..925W . DOI : 10.1007 / s00114-012-0974-5 . PMID 23086389 . S2CID 17423081 .
- ^ Гэннон, Меган (31 октября 2012 г.). «Кладбище юрских черепах найдено в Китае» . CBS.
- ^ Танке, DH; Бретт-Сурман, МК (2001). «Свидетельства появления птенцов и гадрозавров размером с птенцов (Reptilia: Ornithischia) из провинциального парка динозавров (формирование парка динозавров: кампания), Альберта, Канада». В Танке, DH; Карпентер, К. (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных - новые исследования, вдохновленные палеонтологией Филипа Дж. Карри . Блумингтон: Издательство Индианского университета.
- ^ Лорен, Мишель (1996). «Введение в Procolophonoidea» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 1 марта 2009 года .
- ^ а б Rieppel, O .; ДеБрага, М. (1996). «Черепахи как диапсидные рептилии». Природа . 384 (6608): 453–455. Bibcode : 1996Natur.384..453R . DOI : 10.1038 / 384453a0 . S2CID 4264378 .
- ^ Мюллер, Йоханнес (2004). «Отношения между диапсидными рептилиями и влияние выбора таксона». In Arratia, G .; Уилсон, MVH; Cloutier, R. (ред.). Последние достижения в происхождении и раннем облучении позвоночных . Verlag Dr. Friedrich Pfeil. С. 379–408. ISBN 978-3-89937-052-2.
- ^ Маннен, Хидеюки; Ли, Стивен С.-Л. (Октябрь 1999 г.). «Молекулярные доказательства клады черепах». Молекулярная филогенетика и эволюция . 13 (1): 144–148. DOI : 10.1006 / mpev.1999.0640 . PMID 10508547 .
- ^ а б Зардоя, Р .; Мейер, А. (1998). «Полный митохондриальный геном предполагает диапсидное сродство черепах» (PDF) . PNAS . 95 (24): 14226–14231. Bibcode : 1998PNAS ... 9514226Z . DOI : 10.1073 / pnas.95.24.14226 . ISSN 0027-8424 . PMC 24355 . PMID 9826682 .
- ^ Ивабе, Наоюки; Хара, Юичиро; Кумазава, Ёсинори; Сибамото, Каори; Сайто, Юми; Мията, Такаши; Като, Казутака (декабрь 2004 г.). «Сестринское групповое родство черепах с кладой птиц-крокодилов, выявленное ядерными ДНК-кодируемыми белками» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (4): 810–813. DOI : 10.1093 / molbev / msi075 . PMID 15625185 .
- ^ Roos, J .; Аггарвал, РК; Янке, А. (ноябрь 2007 г.). «Расширенный митогеномный филогенетический анализ дает новое понимание эволюции крокодилов и их выживания на границе мелового и третичного периода». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (2): 663–673. DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.06.018 . PMID 17719245 .
- ^ Katsu, Y .; Браун, Э.Л .; Guillette, LJ Jr .; Игучи, Т. (март 2010 г.). «От филогеномики рептилий к геномам рептилий: анализ протоонкогенов c-Jun и DJ-1». Цитогенетические и геномные исследования . 127 (2–4): 79–93. DOI : 10.1159 / 000297715 . PMID 20234127 . S2CID 12116018 .
- ^ Lyson, Tyler R .; Сперлинг, Эрик А .; Heimberg, Alysha M .; Готье, Жак А .; Кинг, Бенджамин Л .; Петерсон, Кевин Дж. (2012). «МикроРНК поддерживают кладу черепаха + ящерица» . Письма о биологии . 8 (1): 104–107. DOI : 10.1098 / RSBL.2011.0477 . PMC 3259949 . PMID 21775315 .
- ^ Ли, MSY (2001). «Молекулы, морфология и монофилия диапсидных рептилий» . Вклад в зоологию . 70 (1): 1-2. DOI : 10.1163 / 18759866-07001001 .
- ^ Lyson, Tyler R .; Бевер, Гейб С .; Bhullar, Bhart-Anjan S .; Джойс, Уолтер Дж .; Готье, Жак А. (2010). «Переходные окаменелости и происхождение черепах» . Письма о биологии . 6 (6): 830–833. DOI : 10.1098 / RSBL.2010.0371 . PMC 3001370 . PMID 20534602 .
- ^ Chiari, Y .; Cahais, V .; Galtier, N .; Делсук, Ф. (2012). «Филогеномный анализ подтверждает позицию черепах как сестринской группы птиц и крокодилов (Archosauria)» . BMC Biology . 10 (65): 65. DOI : 10.1186 / 1741-7007-10-65 . PMC 3473239 . PMID 22839781 .
- ^ а б Джойс, Уолтер Г. (2007). «Филогенетические взаимоотношения мезозойских черепах» (PDF) . Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 3–102. DOI : 10,3374 / 0079-032x (2007) 48 [3: ПРОМТ] 2.0.co; 2 . Архивировано из оригинального (PDF) 6 июня 2013 года.
- ^ Анкетен, Жереми (2012). «Переоценка филогенетических взаимоотношений базальных черепах (Testudinata)» . Журнал систематической палеонтологии . 10 (1): 3–45. DOI : 10.1080 / 14772019.2011.558928 . S2CID 85295987 .
- ^ а б Кроуфорд, Николас Г .; Faircloth, Brant C .; Маккормак, Джон Э .; Брамфилд, Робб Т .; Винкер, Кевин; Глен, Трэвис К. (2012). «Более 1000 ультраконсервированных элементов свидетельствуют о том, что черепахи являются сестринской группой архозавров» (PDF) . Письма о биологии . 8 (5): 783–786. DOI : 10.1098 / RSBL.2012.0331 . PMC 3440978 . PMID 22593086 . Проверено 21 сентября 2014 года .
- ^ Ван, Чжо; Паскуаль-Анайя, Хуан; Задисса, Амонида; и другие. (2013). «Проект геномов мягкой черепахи и зеленой морской черепахи дает представление о развитии и эволюции специфического для черепах строения тела» . Генетика природы . 45 (6): 701–706. DOI : 10.1038 / ng.2615 . PMC 4000948 . PMID 23624526 .
- ^ Томсон, Роберт С .; Спинкс, Филлип К .; Шаффер, Х. Брэдли (8 февраля 2021 г.). «Глобальная филогения черепах показывает всплеск связанной с климатом диверсификации на окраинах континентов». Труды Национальной академии наук . 118 (7): e2012215118. DOI : 10.1073 / pnas.2012215118 . ISSN 0027-8424 . PMC 7896334. PMID 33558231 .
- ^ Джойс, Уолтер Дж .; Анкетен, Жереми; Кадена, Эдвин-Альберто; и другие. (9 февраля 2021 г.). «Номенклатура ископаемых и живых черепах с использованием филогенетически определенных названий клад» . Швейцарский журнал палеонтологии . 140 (1): 5. DOI : 10,1186 / s13358-020-00211-х . ISSN 1664-2384 .
- ^ а б Werneburg, I .; Wilson, LAB; Парр, WCH; Джойс, рабочая группа (1 марта 2015 г.). «Эволюция шейных позвонков и ретракции шеи при переходе к современным черепахам: комплексный геометрический морфометрический подход» . Систематическая биология . 64 (2): 187–204. DOI : 10.1093 / sysbio / syu072 . ISSN 1063-5157 . PMID 25305281 .
- ^ Херрел, Энтони; Ван Дамм, Йохан; Aerts, Питер (2008). «Анатомия и функции шейки матки у черепах». В Винекен, Жанетт; Белс, ВЛ; Годфри, Мэтью Х. (ред.). Биология черепах . Бока-Ратон: CRC Press. С. 163–186. ISBN 978-0-8493-3339-2. OCLC 144570900 .
- ^ а б Ван Дамм, Йохан; Aerts, Питер (1997). «Кинематика и функциональная морфология водного питания у австралийских змеевидных черепах (Pleurodira; Chelodina)». Журнал морфологии . 233 (2): 113–125. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-4687 (199708) 233: 2 <113 :: AID-JMOR3> 3.0.CO; 2-7 . PMID 9218349 .
- ^ Феррейра, Габриэль С .; Лаутеншлагер, Стефан; Evers, Serjoscha W .; и другие. (26 марта 2020 г.). «Биомеханика кормления предполагает прогрессивную корреляцию архитектуры черепа и эволюции шеи у черепах» . Научные отчеты . 10 (1). артикул 5505. Bibcode : 2020NatSR..10.5505F . DOI : 10.1038 / s41598-020-62179-5 . ISSN 2045-2322 . PMC 7099039 . PMID 32218478 .
- ^ а б в «Разнообразие позвоночных: Testudines - черепахи» . Университетский колледж Лондона . Проверено 9 мая 2021 года .
- ^ Buhlmann, Kurt A .; Акре, Томас С.Б.; Айверсон, Джон Б.; и другие. (2009). «Глобальный анализ распространения черепах и пресноводных черепах с определением приоритетных охраняемых территорий» (PDF) . Chelonian Conservation and Biology . 8 (2): 116–149. DOI : 10,2744 / CCB-0774,1 . S2CID 85942804 .
- ^ Дегенхардт, Уильям Дж .; Кристиансен, Джеймс Л. (1975). «Распространение и среда обитания черепах в Нью-Мексико». Юго-западный натуралист . 19 (1): 21–46. DOI : 10.2307 / 3669787 . JSTOR 3669787 .
- ^ Iverson, Autumn R .; Фудзисаки, Икуко; Ламонт, Маргарет М .; Харт, Кристен М. (7 августа 2019 г.). Хейс, Грэм (ред.). «Ныряние с морской черепахой логгерхед (Caretta caretta) меняется в зависимости от продуктивности, режима поведения и температуры поверхности моря» . PLOS ONE . Публичная научная библиотека (PLoS). 14 (8): e0220372. Bibcode : 2019PLoSO..1420372I . DOI : 10.1371 / journal.pone.0220372 . ISSN 1932-6203 . PMC 6685635 . PMID 31390354 .
- ^ Мейер, Рашель (2008). «Gopherus spp» . Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Исследовательская станция Скалистых гор, Лаборатория пожарных наук . Проверено 9 мая 2021 года .
- ^ «Количество видов (по состоянию на август 2020 г.)» . База данных рептилий . Проверено 11 января 2021 года .
- ^ а б Родин, AGJ; Вальде, AD; Horne, BD; ван Дейк, П.П .; Blanck, T .; Хадсон, Р., ред. (2011). Черепахи в беде: в мире 25+ Большинство находящихся под угрозой исчезновения черепах и пресноводных черепах-2011 . Луненбург, Массачусетс: Коалиция по сохранению черепах.
- ^ Прайк 2021 , стр. 160-166.
- ^ Прайк 2021 , стр. 156.
- ^ Прайк 2021 , стр. 157.
- ^ Маккаллум, Малкольм (2021). «Утрата биоразнообразия черепах предполагает приближение шестого массового вымирания» . Биоразнообразие и сохранение . 30 (5): 1257–1275. DOI : 10.1007 / s10531-021-02140-8 .
- ^ а б Уоллес, Брайан П .; Льюисон, Ребекка Л .; Макдональд, Сара Л .; Макдональд, Ричард К .; Кот, Конни Ю.; Келез, Шалейла; Bjorkland, Rhema K .; Финкбайнер, Елена М .; Хельмбрехт, С'рай; Краудер, Ларри Б. (5 апреля 2010 г.). «Глобальные закономерности прилова морских черепах» . Письма о сохранении . Вайли. 3 (3): 131–142. DOI : 10.1111 / j.1755-263x.2010.00105.x . ISSN 1755-263X .
- ^ а б Монтгомери, Мэдлин (15 апреля 2021 г.). «Экологи борются против нового закона, который может убить тысячи морских черепах» . WPEC . Проверено 11 мая 2021 года .
- ^ Дрейвен, Джеймс (30 мая 2018 г.). "Являются ли инкубаторы для черепах неэтичными?" . National Geographic . Проверено 10 мая 2021 года .
- ^ Программы управления пляжами и инкубаториями по сохранению морских черепах (PDF) . Центр герпетологии / Madras Crocodile Bank Trust, Тамил Наду. 2003 г.
- ^ Чакон, Дидихер; Санчес, Хуан; Кальво, Хосе Хоакин; Эш, Дженни (2007). Руководство по использованию пристаней для яхт в Коста-Рике; con énfasis en la operación de proyectos en playa y viveros [ Руководство по управлению питомниками морских черепах ] (PDF) (на испанском языке). Latin American Sea Turtles и WIDECAST (Сеть черепах Большого Карибского моря.
- ^ «Черепашьи фермы представляют опасность для редких видов, - говорят эксперты» . Рыбовод. 30 марта 2007 . Проверено 1 ноября 2012 года .
- ^ а б в г д Хилтон, Х. (8 мая 2007 г.). «Уберечь американских черепах от Китая» . Время . Проверено 1 ноября 2012 года .
- ^ Cheung, SM; Даджен, Д. (ноябрь – декабрь 2006 г.). «Количественная оценка азиатского черепашьего кризиса: исследования рынка в южном Китае, 2000–2003 годы». Сохранение водных ресурсов: морские и пресноводные экосистемы . 16 (7): 751–770. DOI : 10.1002 / aqc.803 .
- ^ Амато, Джордж (2007). Беседа в Музее естествознания (видео) (.flv). POV25 . Проверено 1 ноября 2012 года .
- ^ Питтман, К. (9 октября 2008 г.). "Китай пожирает черепах Флориды" . Санкт-Петербург Таймс . Проверено 18 августа 2016 года .
- ^ «Объявленная торговля черепахами из Соединенных Штатов» . Всемирный челонский траст. Май 2006 . Проверено 13 мая 2021 года .
- ^ Дейтром, Риан (14 декабря 2018 г.). «Популяция австралийских акул стремительно сокращается» . Проверено 25 декабря 2018 года .
- ^ а б Том, Митчелл (20 ноября 2015 г.). «Программа борьбы с акулами в Квинсленде уловила 84 000 животных» . Акция для дельфинов . Проверено 25 декабря 2018 года .
- ^ Маккензи, Брюс (4 августа 2018 г.). "Sydney Shark Nets намерен остаться, несмотря на успех барабанщика" . swellnet.com . Проверено 25 декабря 2018 года .
- ^ «Выбраковка акул» . marineconservation.org.au . Архивировано из оригинального 2 -го октября 2018 года . Проверено 28 сентября 2018 года .
- ^ Моррис, Джессика (8 декабря 2016 г.). «Сети для акул - смертельные ловушки для морских животных» . hsi.org.au . Архивировано из оригинального 2 -го октября 2018 года . Проверено 25 декабря 2018 года .
- ^ а б в Pryke 2021 , стр. 63-68.
- ^ а б в г "На протяжении всего своего жизненного цикла морские черепахи играют важную роль в экологии и благополучии прибрежных и открытых океанов. Хотя морские черепахи сохраняют свою атмосферу древней тайны, сегодня мы знаем больше, чем когда-либо прежде, о том, как морские черепахи помогают поддерживать здоровые океаны » . WWF . Проверено 22 декабря 2020 года .
- ^ Мэллинсон, Джеймс (9 декабря 2011 г.). «Ответ Джеймсу Мэллинсону на« Йога-тело Марка Синглтона »» . Проверено 4 января 2019 года . Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) отредактировано на конференции Американской академии религий, Сан-Франциско, 19 ноября 2011 г. - ^ Айенгар, БКС (1979) [1966]. Свет о йоге: йога-дипика . Торсонс. С. 288–291. ISBN 978-1855381667.
- ^ Converse, Харриет Максвелл ; Паркер, Артур Касвелл (1908). Мифы и легенды ирокезов штата Нью-Йорк . Университет штата Нью-Йорк. п. 33.
- ^ Филиче, Мишель (6 ноября 2018 г.). «Черепаший остров» . Канадская энциклопедия . Проверено 22 мая 2021 года .
- ^ Прайк 2021 , стр. 118-120.
- ^ Прайк 2021 , стр. 44-48.
- ^ Прайк 2021 , стр. 56.
- ^ Анонимный; Эвелин-Уайт, Хью Г. (1914). «Гимн 4 Гермесу» . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. Строки 26-65 . Проверено 11 мая 2021 года .
- ^ Прайк 2021 , стр. 58-60.
- ^ Прайк 2021 , стр. 49-52.
- ^ Древние источники включают Тацит . Истории . Книга III «Судьба Кремоны». а также Ливи . Ab Urbe Condita . 44.9.6-10. Современное описание «Римское нашествие» . BBC . Проверено 11 мая 2021 года .
- ^ «Черепаха и Заяц» . Эзопика: басни Эзопа на английском, латинском и греческом языках . Проверено 11 мая 2021 года .
- ^ "Затем Королева остановилась, совершенно запыхавшись, и сказала Алисе: 'Ты уже видела Якобы Черепаху?' «Нет, - ответила Алиса, - я даже не знаю, что такое Якобы Черепаха». «Это то, из чего делают суп« Якобы черепахи », - сказала Королева». Приключения Алисы в стране чудес , глава 9
- ^ «Черепаший суп» . Мерриам-Вебстер . Проверено 22 декабря 2020 года .
- ^ (без подписи) (1 апреля 1899 г.). «Бруклинская жизнь [Театр]» . Бруклинская жизнь . п. 31 . Проверено 22 мая 2021 года .
это прежде всего очень забавный фарс. Сюжет небольшой и касается главным образом пресловутой изменчивости женщины.
- ^ Прайк 2021 , стр. 137.
- ^ Гринберг, Харви Р. (15 апреля 1990 г.). "Насколько сильны эти черепахи?" . Нью-Йорк Таймс . Проверено 11 мая 2021 года .
- ^ «Самая странная гонка в истории. Дети на черепахах». Чикаго Дейли Трибьюн . 7 декабря 1902 г.
- ^ «Гонка черепах на лайнере» (PDF) . Нью-Йорк Таймс . 22 февраля 1911 . Проверено 11 мая 2021 года .
- ^ «Головорезы-лесорубы собираются участвовать в гонках в пуле». Новости Майами . 14 июля 1921 г.
- ^ а б Рид, Сиуна А. (2017). «Современные тенденции в содержании и ветеринарии черепах» (PDF) . Testudo . 8 (4): 58–68.
- ^ «Разве это не противозаконно продавать черепах меньше 4 дюймов?» . Общество черепах и черепах побережья Мексиканского залива. Ноября 2007 . Проверено 1 ноября 2012 года .
- ^ «Свод федеральных правил, раздел 21: Постановление FDA, раздел 1240.62, стр. 678, часть d1» . Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов . 2012 . Проверено 1 ноября 2012 года .
- ^ Barzyk, JE (ноябрь 1999 г.). «Черепахи в кризисе: азиатские продовольственные рынки» . Tortoise Trust . Проверено 1 ноября 2012 года .
- ^ «Рецепт супа из черепахи по старинке» . Домашняя циклопедия общей информации . Корпорация LoveToKnow.1881.
- ^ «Рецепты из другого времени» . Смитсоновский институт . Октябрь 2001 г.
- ^ "Лаборатория морской криминалистики NOAA" . Август 2003 Архивировано из оригинального 21 февраля 2013 года . Проверено 1 ноября 2012 года .
- ^ Chen, T.-H .; Chang, H.-C .; Лю, К.-Й. (2009). «Нерегулируемая торговля панцирями черепах для традиционной китайской медицины в Восточной и Юго-Восточной Азии: пример Тайваня». Chelonian Conservation and Biology . 8 (1): 11–18. DOI : 10,2744 / CCB-0747,1 . S2CID 86821249 .
- ^ Дхармананда, С. (2011). «Проблемы исчезающих видов черепах и черепах, используемые в китайской медицине: приложения 1, 2 и 3» . Институт традиционной медицины . Проверено 1 ноября 2012 года .
- ^ а б Стрикер, Гэри (10 апреля 2001 г.). «Запрет на использование панциря черепахи угрожает японской традиции» . CNN. Архивировано из оригинала 15 декабря 2006 года . Проверено 11 мая 2021 года .
Общие источники
- Франклин, Карл Дж. (2011). Черепаха: необычная естественная история, создание которой длилось 245 миллионов лет . Крестлайн. ISBN 978-0-7858-2775-7.
- Оренштейн, Рональд (2012). Черепахи, черепахи и черепахи: естественная история . Ричмонд Хилл, Онтарио: Книги Светлячка. ISBN 978-1-77085-119-1. OCLC 791162481 .
- Прайк, Луиза (2021). Черепаха . Лондон: Reaktion Books. ISBN 978-1-78914-336-2. OCLC 1223025640 .
Внешние ссылки
- Альянс за выживание черепах
- Охрана черепах
- Биогеография и филогения Хелонии (таксономия, карты)
- Новая статья ученых (включая видео) о том, как у черепахи появился панцирь.
- Симпозиум по эволюции черепах