Cheloniellida - таксон (обычно называемый отрядом [1] [2] ) вымерших палеозойских членистоногих . По состоянию на 2018 год [2] было официально описано 7 монотипных родов челониеллид , окаменелости которых обнаружены в морских слоях, возраст которых варьируется от ордовика до девона . Cheloniellida занимает противоречивую филогенетическую позицию, поскольку предыдущие исследования связывали ее либо с членом, либо с родственником различных ископаемых и современных таксонов членистоногих. [2] Позже он был принят как член Vicissicaudata внутри Artiopoda . [3][4] [5]
Cheloniellida | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
(без рейтинга): | † Членистоногие |
(без рейтинга): | † Vicissicaudata |
(без рейтинга): | † Челониеллида Бройли, 1932 г. |
Роды | |
|
Морфология
Сплюснутое, яйцевидное тело cheloniellid содержит глаза водоносных голов (голову) и сегментированную область ствола, дорсально разделенную на ряд тергитов (спинная экзоскелета ). Головной мозг можно разделить на отросток и гнатоцефалон. [2] По сравнению с другими членами Artiopoda , головной щит (дорсальный экзоскелет головного мозга) у челониеллид относительно уменьшен. [2] [3] Туловище шире головы и состоит из 8-13 тергитов. [2] Плевральные (латеральные) кончики первых нескольких тергитов направлены антеролатерально, становясь все более заднебоковыми направлениями назад, придавая сегментарным границам между тергитами вид лучистых. [3] [2] Последний сегмент туловища, также известный как постабдомен, [4] крошечный и латерально окружен плевральными областями предыдущего тергита. [2]
Реконструкция Cheloniellon calmani , демонстрирующая дорсальную морфологию и частично вентральные придатки.
Вентральные структуры переднего отдела Cheloniellon calmani , демонстрирующие дифференциацию отростков.
Судя по имеющимся материалам, цефалон состоит из пары усиков и 5 пар отростков uniramus, а задние 4 пары - с гнатобазами . [6] Есть свидетельства того, что вторые головные придатки, не являющиеся гнатобами, являются специализированными или даже хищными у некоторых видов. [6] [2] Каждый из сегментов туловища (кроме последнего) имеет пару двояковыпуклых придатков, каждый из которых состоит из ногоподобного эндопода и более короткого экзопода. [2] Последний сегмент ствола имеет пару позвоночника / плетевидные придатки называют furcae [3] или церками , [6] некоторые виды носили медиальной позвоночник между ним , которые могут или не могут представлять собой тельсон . [2]
Классификация
Филогенетическая позиция
В то время как Будро (1979) рассматривал Cheloniellida как класс [8], дальнейшие исследования обычно рассматривают Cheloniellida как отряд. [1] [2] Cheloniellida занимает противоречивое филогенетическое положение в более высоких классификациях членистоногих, и исследования, проведенные в основном примерно в 20 веке, показали, что это родственник / член либо Crustacea , Trilobita , Chelicerata, либо Aglaspidida . [2] Некоторые виды даже были ошибочно идентифицированы как полиплакофорные моллюски ( хитон ) при первом описании. [9] Первоначально считалось , что культовый челониеллид Cheloniellon был ракообразным, похожим на трилобитов. [10] [11] Последующие авторы показывают , что она занимает промежуточное положение между trilobitomorphs и хелицеровых, [6] [7] , а некоторые из них также интерпретировать его как сестра группы ракообразных [12] или хелицеровых [13] [14] , а также . Предполагаемая тесная связь между хелониеллидами и хелицератами была обусловлена наличием гнатобазных придатков, аналогичных таковым у меростомов (например, Xiphosurans и Eurypterids ), и гипотезой о том, что хелицераты произошли от трилобитоморфов в результате потери дейтоцеребральных антенн (то есть первых антенн усиков) и специализации придатков в хелицеры (сравнимо с усиками хелониеллид и специализированными 2-мя придатками), [6] [7] сценарий, который не поддерживается экспрессией генов , [15] [16] [17] [18] [19] нейроанатомический [20] [21] и свидетельства развития [22] (предполагают, что хелицеры на самом деле дейтоцеребральные).
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Обобщенная филогения Artiopoda с акцентом на Cheloniellida, основанная на Lerosey-Aubril et al. (2017). [4] |
В 21 веке было обнаружено, что Cheloniellida в основном образуют кладу с Aglaspidida и Xenopoda (например, Sidneyia и Emeraldella ). [23] [3] [24] [25] [4] Кладу официально назвали Vicissicaudata в 2013 году [3], объединенную дифференцированной конечной областью туловища (постабдомен), которая несет пару не похожих на ноги придатков. [3] [4] Многочисленные филогенетический анализ также получены Vicissicaudata в пределах Artiopoda , [4] разнообразный членистоногие таксон , включающий трилобиты и подобное ископаемое таксонов , которые могут [26] [24] или не может [3] [25] [4] тесно относящиеся к хелицератам .
Включены роды и виды
- Челонеллон Бройли, 1932 год.
- Cheloniellon calmani Broili, 1932 г. - нижний девон , Германия.
- Дуслия Ян, 1893 г.
- Duslia insignis Jahn, 1893 г. - верхний ордовик , Чешская Республика, Марокко.
- Эодуслия Видаль, 1998
- Eoduslia brahimtahiri Vidal, 1998 - верхний ордовик, Марокко
- Neostrabops Caster & Macke, 1952 год.
- Neostrabops martini Caster & Macke, 1952 - верхний ордовик, США.
- Парадуслия Данлоп, 2002
- Paraduslia talimaae Dunlop, 2002 - нижний девон, Россия.
- Псевдартрон Селден и Уайт, 1984
- Pseudarthron whittingtoni Selden & White, 1984 - верхний силурийский период.
- Триопус Барранда , 1872 г.
- Triopus drabowiensis Barrande, 1872 - верхний ордовик, Чешская Республика, Марокко.
Рекомендации
- ^ а б Хоу, Сяньгуан. (1997). Членистоногие фауны нижнего кембрия Чэнцзян, юго-запад Китая (PDF) . Бергстрём, январь 1938 г. Осло: Scandinavian University Press. ISBN 82-00-37693-1. OCLC 38305908 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м Wendruff, Эндрю Джеймс, и др. «Новое членистоногие-челониеллиды с большими хищными придатками из силурия штата Висконсин, США». BioRxiv (2018): 407379. [1]
- ^ Б с д е е г ч Ортега-Эрнандес, Хавьер; Легг, Дэвид А .; Брэдди, Саймон Дж. (Февраль 2013 г.). «Филогения агласпидидных членистоногих и внутренние взаимоотношения внутри членистоногих». Кладистика . 29 (1): 15–45. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2012.00413.x .
- ^ Б с д е е г Лерози-Обрил, Руди; Чжу, Сюэцзянь; Ортега-Эрнандес, Хавьер (11 сентября 2017 г.). «Пересмотр Vicissicaudata - открытия нового членистоногого агласпидида с хвостовыми придатками из фуронгов в Китае» . Научные отчеты . 7 (1): 11117. DOI : 10.1038 / s41598-017-11610-5 . ISSN 2045-2322 . PMC 5593897 . PMID 28894246 .
- ^ Ду, Кунь-шэн; Ортега-Эрнандес, Хавьер; Ян, Цзе; Чжан, Си-гуан (2019). «Мягкотелое земноногие из раннего кембрия Xiaoshiba Lagerstätte из Китая поддерживает новую кладу базальных членистоногих с дорсальными экдизиальными швами». Кладистика . 35 (3): 269–281. DOI : 10.1111 / cla.12344 . ISSN 0748-3007 .
- ^ а б в г д е Штюрмер, Вильгельм; Бергстрём, Ян (1978). «Членистоногие Cheloniellon из девонских сланцев Хунсрюк». Paläontologische Zeitschrift . 52 (1): 57–81. DOI : 10.1007 / BF03006730 . S2CID 87725308 .
- ^ a b c STfJRMER, W. t ~ BERGSTROM, J. 1981. Weinbergina, ксифосуранское членистоногое из девонского сланца Hunsriick. - Palaontologische Zeitschrift 55: 237-255. [2]
- ^ Boudreaux HB, 1979. Значение межсегментарной системы сухожилий в филогении членистоногих и монофилетической классификации членистоногих. С. 551-586. В кн .: Гупта А.П. [Ред.]. Филогения членистоногих. Компания Van Nostrand Reinhold, Нью-Йорк, 1-762
- ^ Chlupác I. Загадочная членистоногие Duslia из ордовика Чехословакии. Palaeontol. 1988; 31: 611–620. [3]
- ^ BROILI, F. (1932): Ein Нойер Crustacee AUS DEM rheinischen Unterdevon. - Sitzungsber. байер. Акад. Wiss .: 27--38; Miinchen. [4]
- ^ BROILI, F. (1933): Ein Zweites Exemplar фон Cheloniellon. - Sitzungsber. байер. Акад. Wiss .: 11--32; Miinchen. [5]
- ^ Delle Cave, L. и AM Simonetta (1991) Раннепалеозойские членистоногие и проблемы филогении членистоногих; с некоторыми примечаниями о таксонах сомнительного родства. В книге «Ранняя эволюция Metazoa и значение проблемных таксонов», под ред. AM Симонетта и С. Конвей Моррис. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Англия. Vol. 189–244.
- ↑ Wills, MA, Briggs, DEG, Fortey, RA & Wilkinson, M. 1995. Значение окаменелостей в понимании эволюции членистоногих. Verhandlungen der deutschen zoologischen Gesselschaft 88, 203–15.
- ^ Dunlop, JA; Селден, Пенсильвания (1998), Форти, РА; Томас, Р.Х. (ред.), «Ранняя история и филогения хелицератов», Отношения членистоногих , серия специальных томов Ассоциации систематики, Дордрехт: Springer, Нидерланды, стр. 221–235, doi : 10.1007 / 978-94-011- 4904-4_17 , ISBN 978-94-011-4904-4
- ^ Телфорд, Максимилиан Дж .; Томас, Ричард Х. (1 сентября 1998 г.). «Экспрессия генов гомеобокса показывает, что хелицеральные членистоногие сохраняют свой дейтоцеребральный сегмент» . Труды Национальной академии наук . 95 (18): 10671–10675. DOI : 10.1073 / pnas.95.18.10671 . ISSN 0027-8424 . PMC 27953 . PMID 9724762 .
- ^ Дамен, Вим GM (01.03.2002). «Парасегментарная организация эмбриона паука подразумевает, что парасегмент является эволюционно консервативной единицей в эмбриогенезе членистоногих» . Развитие . 129 (5): 1239–1250. ISSN 0950-1991 . PMID 11874919 .
- ^ Ягер, Мюриэль; Муриен, Жером; Клабо, Селин; Дойч, Жан; Гюядер, Эрве Ле; Мануэль, Микаэль (2006). «Гомология передних придатков членистоногих, выявленная по экспрессии гена Hox у морского паука» . Природа . 441 (7092): 506–508. DOI : 10,1038 / природа04591 . ISSN 1476-4687 . PMID 16724066 . S2CID 4307398 .
- ^ Мануэль, Михаэль; Ягер, Мюриэль; Муриен, Жером; Клабо, Селин; Гюядер, Эрве Ле (01.07.2006). «Hox-гены у морских пауков (Pycnogonida) и гомология сегментов головы членистоногих». Гены развития и эволюция . 216 (7): 481–491. DOI : 10.1007 / s00427-006-0095-2 . ISSN 1432-041X . PMID 16820954 . S2CID 833103 .
- ^ Бреннейс, Георг; Унгерер, Петра; Шольц, Герхард (2008). «Хелифоры морских пауков (Arthropoda, Pycnogonida) являются придатками дейтоцеребрального сегмента». Эволюция и развитие . 10 (6): 717–724. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2008.00285.x . ISSN 1525-142X . PMID 19021742 .
- ^ Миттманн, Беате; Шольц, Герхард (2003-02-01). «Развитие нервной системы в« голове »Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): морфологическое свидетельство соответствия между сегментами хелицер и (первых) антенн Mandibulata» . Гены развития и эволюция . 213 (1): 9–17. DOI : 10.1007 / s00427-002-0285-5 . ISSN 1432-041X . PMID 12590348 . S2CID 13101102 .
- ^ Harzsch, Steffen; Вильдт, Мириам; Баттель, Барбара; Валошек, Дитер (01.07.2005). «Иммуногистохимическая локализация нейротрансмиттеров в нервной системе личинок Limulus polyphemus (Chelicerata, Xiphosura): свидетельство консервативной протоцеребральной архитектуры у Euarthropoda» . Строение и развитие членистоногих . Морфология и эволюция мозга членистоногих. 34 (3): 327–342. DOI : 10.1016 / j.asd.2005.01.006 . ISSN 1467-8039 .
- ^ Миттманн, Беате; Шольц, Герхард (2003-02-01). «Развитие нервной системы в« голове »Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): морфологическое свидетельство соответствия между сегментами хелицер и (первых) антенн Mandibulata». Гены развития и эволюция . 213 (1): 9–17. DOI : 10.1007 / s00427-002-0285-5 . ISSN 1432-041X . PMID 12590348 . S2CID 13101102 .
- ^ Эджкомб, Грегори Д.; Гарсиа-Беллидо, Диего К .; Патерсон, Джон Р. (2011). «Новое членистоногое Leanchoiliid Megacheiran из сланцев нижнего кембрия Emu Bay, Южная Австралия» . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (2): 385–400. DOI : 10,4202 / app.2010.0080 . ISSN 0567-7920 .
- ^ а б Легг, Дэвид А. (2014). «Sanctacaris uncata: самый старый хелицерат (членистоногие)» . Naturwissenschaften . 101 (12): 1065–1073. DOI : 10.1007 / s00114-014-1245-4 . ISSN 0028-1042 . PMID 25296691 . S2CID 15290784 .
- ^ а б Эджкомб, Грегори Д.; Патерсон, Джон Р .; Гарсиа-Беллидо, Диего К. (2017). «Новый похожий на агласпидид евартропод из нижнего кембрия сланцевого сланца Emu Bay в Южной Австралии» . Геологический журнал . 154 (1): 87–95. DOI : 10.1017 / S0016756815001053 . ISSN 0016-7568 .
- ^ Легг, Дэвид А .; Саттон, Марк Д .; Эджкомб, Грегори Д. (2013). «Ископаемые данные членистоногих увеличивают соответствие морфологической и молекулярной филогении» . Nature Communications . 4 : 2485. DOI : 10.1038 / ncomms3485 . ISSN 2041-1723 . PMID 24077329 .
- Будро, Х. Брюс (1979). Филогения членистоногих с особым упором на насекомых . Джон Вили и сыновья. ISBN 978-0471042907.
- Бадд, Грэм Э. (1997). «Стволовые членистоногие из нижнего кембрия фауны Sirius Passet Северной Гренландии». В Форти, Ричард А. (ред.). Отношения членистоногих. Серия специальных томов Ассоциации систематики 55 . Ричард Х. Томас. Springer. ISBN 978-0412754203.
- Данлоп, Джейсон А .; Селден, Пол А. (1997). «Ранняя история и филогения хелицератов». В Форти, Ричард А. (ред.). Отношения членистоногих. Серия специальных томов Ассоциации систематики 55 . Ричард Х. Томас. Springer. С. 237–245. ISBN 978-0412754203.
- Хоу Сяньгуан; Бергстрём, янв (2006). Членистоногие фауны нижнего кембрия чэнлян, юго-запад Китая . Серия монографий по окаменелостям и слоям. Вили-Блэквелл. ISBN 978-8200376934.