| Хитинозойный | |
|---|---|
 | |
| Сканирующий электронный микроскоп позднего силура chitinozoan от Burgsvik Кровати , показывающая формы колбы | |
| Научная классификация | |
| Домен: | |
| Тип: | |
| Учебный класс: | Хитинозоа Эйзенак 1931 |
| Заказ: | Operculatifera Prosomatifera Эйзенак 1972 |
| Группы | |
| |
Chitinozoa ( в единственном числе: chitinozoan, множественное число: chitinozoans) представляют собой таксон из колбы -образные, органические тонкостенные морских микрофоссилии , полученных с помощью еще неизвестного организма. [2] Распространенные от ордовика до девона (т.е. середина палеозоя), организмы миллиметрового размера широко распространены почти во всех типах морских отложений по всему миру. [3] Такое широкое распространение и быстрый темп эволюции делают их ценными биостратиграфическими маркерами.
Их причудливая форма затруднила классификацию и экологическую реконструкцию. С момента их открытия в 1931 году все предположения о родстве протистов , растений и грибов были приняты во внимание. Эти организмы стали более понятными, поскольку усовершенствования в микроскопии облегчили изучение их тонкой структуры, и было высказано предположение, что они представляют собой яйца или молодую стадию морских животных. [4] Однако недавние исследования показали, что они представляют собой тест группы протистов с неопределенным родством. [5]
Экология хитинозоа также открыта для размышлений; некоторые могли плавать в толще воды, а другие могли прикрепиться к другим организмам. Большинство видов требовательно относились к своим условиям жизни и, как правило, чаще всего встречаются в определенных палеообстановках. Их численность также менялась в зависимости от времени года.
Внешний вид [ править ]
Хитинозоа имеют длину от 50 до 2000 микрометров . [3] При просмотре в оптический микроскоп они кажутся темными или почти непрозрачными. Внешний орнамент часто сохраняется на поверхности окаменелостей в виде волосков, петель или выступов, которые иногда достигают размеров самой камеры. Ассортимент и сложность орнамента со временем увеличивались на фоне уменьшения размеров организма. Самые ранние ордовикские виды были крупными и гладкостенными; [1] к середине ордовика стало очевидным большое и постоянно расширяющееся разнообразие орнаментов и полых придатков. В то время как более короткие отростки обычно сплошные, более крупные выступы имеют тенденцию быть полыми, а некоторые из самых больших имеют губчатую внутреннюю структуру. [6]Однако даже полые придатки не оставляют следов на внутренней стенке организмов: это может указывать на то, что они были секретированы или прикреплены извне. [6] Есть некоторые споры о количестве слоев, присутствующих в стенках организмов: сообщалось о трех слоях, причем внутренняя стенка часто украшалась орнаментом; некоторые образцы, по-видимому, отображают только один такой слой стены. Множество стен действительно может отражать устройство организма, но может быть результатом процесса сохранения . [6]
ось
ось
«Незрелые» или молодые экземпляры хитинозоя не обнаружены; это может означать, что они не «росли», что они были линьками (маловероятно), или что ископаемые части организма сформировались только после завершения процесса развития. [1] Однако в 2019 году исследование показало, что морфологические вариации экземпляров Desmochitina, вероятно, представляют собой серию роста. [7]
Большинство хитинозоев встречаются в виде изолированных окаменелостей, но для всех родов сообщалось о цепочках из нескольких проб, соединенных от отверстия к основанию . [1] Очень длинные цепи имеют форму пружины. Иногда встречаются кластеры или конденсированные цепочки, упакованные в органический «кокон».
Классификация [ править ]
Первоначальное описание хитинозоев, сделанное Альфредом Эйзенаком, разделило их на три семейства , охватывающих семь родов [8], на основании морфологических оснований. Дальнейшие роды были идентифицированы, сначала ежегодно, с течением времени. [9] С момента публикации в 1931 году оригинальная классификация Эйзенака была значительно усовершенствована этими дополнительными открытиями, а также достижениями в области микроскопии. Появление сканирующего электронного микроскопав 1970-е годы позволили улучшить обнаружение орнамента на поверхности, что чрезвычайно важно для идентификации, что можно понять, сравнив изображения на этой странице. Даже изображение, полученное с помощью светового микроскопа, здесь гораздо более высокого качества, чем можно было бы получить в начале века с использованием плохо сохранившихся образцов и менее совершенных микроскопов. [9]Первоначальные три семейства, предложенные Эйзенаком, представляли собой наилучшую возможную классификацию с доступными данными, основанную в основном на наличии или отсутствии цепочек организмов и форме камеры. Впоследствии порядки были пересмотрены, чтобы лучше соответствовать линнеевской таксономии, в результате чего родственные организмы были помещены вместе. Это стало возможным, поскольку научные достижения позволили идентифицировать отличительные черты организмов во всех группах Эйзенака. Особенности основания и шеи, наличие шипов, перфораций или соединений в настоящее время считаются наиболее полезными диагностическими признаками. [1] [9]
Отношения [ править ]
Амебо [ править ]
Альфред Эйзенек оригинальное предположение «s было то , что Chitinozoa были в rhizopod порядке Testacea , поскольку подобные испытания хитина на основе были получены с помощью существующих членов этой группы. Однако химический состав этих тестов отличается от химического состава окаменелостей, и современные Testacea почти исключительно пресноводны - это совершенно другая среда. Через год он отказался от этой первоначальной идеи. [3]
Фотосинтезаторы [ править ]
Аргументы, выдвинутые Обутом (1973), предполагали, что эти организмы были одноклеточными «растениями», подобными динофлагеллятам, которые теперь будут сгруппированы в альвеолаты . Однако, как упоминалось ранее, шипы и придатки прикрепляются к внешней стороне сосуда: только животные обладают клеточными механизмами, необходимыми для выполнения такого действия. [6] Кроме того, в этом королевстве нет аналога конверту из кокона. [10]
Молодые граптолиты [ править ]
В граптолитах являются колониальными органическими тонкостенными ископаемыми , которые также произошли от ордовика до девона; известна только часть их жизненного цикла, и неясно, как они воспроизводились. Было высказано предположение, что Chitinozoa могут представлять собой pre-sicula стадии граптолитов - период между половым размножением колонии и образованием новой колонии. [1]Эта гипотеза, по-видимому, подтверждается совместным наличием окаменелостей граптолита и хитинозой, численность которых, кажется, отражает друг друга. Обе стороны этого аргумента признали сходный химический состав окаменелостей. Сторонники предполагают, что использование одной и той же химической основы является индикатором того, что они могут быть связаны. Однако этот фактор означает, что ситуации, благоприятствующие сохранению одной, будут иметь тенденцию к сохранению другой - и методы подготовки, используемые для извлечения окаменелостей, также будут благоприятствовать или не благоприятствовать обеим группам в равной степени. Следовательно, очевидное совпадение двух окаменелостей может быть просто артефактом их схожего состава. [1] [6]Гипотеза изо всех сил пытается объяснить продолжающееся изобилие хитинозоев после среднего девона, когда граптолиты становились все более редкими. [6]
Тинтинниды [ править ]
Было высказано предположение , что цистовые формы особой группы инфузорий , тинтинниды , связаны с Chitinozoans . [11]
Яйца [ править ]
Тест Chitinozoa был исправлен - у него не было возможности двигаться или вращаться. Это делает вероятным, что тесты были контейнерами для защиты всего, что было внутри - будь то «спящий» или инцистированный организм, или кладка инкубационных яиц. [6] Существует несколько аргументов в пользу ассоциации хитинозоев с кольчатыми червями или брюхоногими моллюсками , [10]и не исключено, что хитинозои представляют собой конвергентное явление, заложенное обеими группами. Фактически, спиралевидная природа хитинозойных цепей использовалась, чтобы предположить, что они были заложены спирально свернутым организмом, таким как брюхоногие моллюски; если бы этот вывод был верным, размотанные цепи можно было бы отнести к (прямым) кольчатым червям или другим организмам. [6]
Недавние раскопки Soom Shale , ордовикского консерватлагерштеттена в Южной Африке , выявили хитинозоя наряду с широким кругом других организмов. Было высказано предположение, что если бы какой-либо организм, создавший Chitinozoa, был ископаемым, он присутствовал бы в биоте Soom, из которой примечательны гастроподы и граптолиты в их отсутствие. Большинство организмов, присутствующих в сланцах, можно исключить по разным причинам [4], но многощетинковые черви, конодонты Promissum и ортоконические головоногие моллюскиостаются вероятными кандидатами. Однако дальнейшие доказательства связи хитинозоя с какой-либо из этих групп в лучшем случае косвенные. [4]
Протист [ править ]
В 2020 году были описаны исключительно сохранившиеся останки Chitinozoans, показывающие остатки более мелких раковин внутри более крупных, что предполагает бесполое размножение . [5]
Экология [ править ]
Не сразу понятно, в каком образе жизни обитали эти окаменелости невероятной формы, и ответ становится очевидным только после нескольких рассуждений.
Ограничение окаменелостей морскими отложениями можно рассматривать как убедительное доказательство того, что организмы обитали в морях Пальозоя, которые представляют три основных образа жизни:
- Инфаунал - живущие в донных отложениях - «норы»
- Бентические - обитающие на морском дне, возможно, закрепленные на месте - «сидячие»
- Пелагичи - плавающие в толще воды - «дрифтеры».
Инфаунальный образ жизни можно быстро исключить, так как окаменелости иногда находят совпадающими с течением отложений; поскольку ничто не прикрепляло их ко дну, они, должно быть, выпали из водной толщи. [6]
Орнамент хитинозоя может пролить свет на этот вопрос. Хотя в некоторых случаях кажется вероятной защитная роль, заключающаяся в увеличении размера судна и, следовательно, меньшем усвояемости для потенциальных хищников, не исключено, что выступы могли прикрепить организмы к морскому дну. Однако их конструкция с низкой плотностью делает это маловероятным: [6] возможно, более правдоподобным является то, что они действовали, чтобы прикрепиться к другим организмам. [6] Более длинные шипы также делают организмы более плавными, уменьшая их число Рэлея.(то есть увеличение относительной важности вязкости воды) - поэтому возможно, что по крайней мере хитинозои с длинными шипами были планктонными «плавучими существами». С другой стороны, стенки некоторых хитинозоев, вероятно, были слишком толстыми и плотными, чтобы они могли плавать. [6]
Хотя мало что известно об их взаимодействии с другими организмами, небольшие дыры в тестах некоторых хитинозоев свидетельствуют о том, что они были хозяевами некоторых паразитов. [6] [12] [13] Хотя некоторые формы были переосмыслены как «оспины», вызванные распадом диагенетического минерального пирита , [14] скопление цилиндрических отверстий вокруг камеры - там, где была плоть организма. вероятно, будет концентрированным - это свидетельство биологической причины. [6]
Кораллы на Готланде с ежедневными отметками роста были обнаружены в связи с многочисленными хитинозоями, что позволяет выявить сезонные колебания в численности хитинозоя. Наблюдается пик численности в поздние осенние месяцы, причем максимумы для разных видов приходятся на разные даты. [6] Подобная картина наблюдается и в современном тропическом зоопланктоне. [15]Разнообразие жизненных привычек также отражается на глубине воды и удаленности от берега. Разные виды наиболее многочисленны на разных глубинах. Хотя более глубокие воды примерно в 40 км от береговой линии, как правило, являются оптимальной средой, некоторые виды, по-видимому, предпочитают очень мелководье. В целом хитинозои менее многочисленны в турбулентных водах или рифовых средах, что подразумевает отвращение к таким режимам при жизни, если это не является следствием фокусировки осадочных пород. [3] Хитинозои также становятся более редкими на мелководье, хотя обратное не всегда верно. [16] Они не могут пережить попадание пресной воды. [17]
Стратиграфическое приложение [ править ]
Так как Альфред Эйзенек первым признал и назвал группу [18] в 1930 году, Chitinozoa оказались чрезвычайно полезными в качестве стратиграфических маркеров в биостратиграфии во время ордовика , силура и девонских периодов. Их полезность обусловлена быстротой их морфологической эволюции, их обилием - самые продуктивные образцы, несущие почти тысячу тестов на грамм [3], а также легкой идентификацией (в основном из-за большого разнообразия форм) и коротким сроком службы (<10 миллионов лет) большинства видов. Они также широко распространены и появляются в различных морских условиях осадконакопления., облегчая корреляцию; еще лучше, их часто можно распознать даже в довольно сильно метаморфизованных породах. Однако сближение морфологической формы с подобными средами иногда приводит к ошибочной идентификации вида в нескольких областях, разделенных огромными различиями в пространстве и времени, но разделяющих схожую среду осадконакопления; ясно, что это может вызвать серьезные проблемы, если организмы интерпретируются как принадлежащие к одному виду. Помимо акритархов , хитинозои были единственным надежным средством корреляции палеозойских единиц до конца 1960-х годов, когда детальное изучение конодонтов и граптолитов полностью раскрыло их стратиграфический потенциал. [1]
Ссылки [ править ]
- ^ Б с д е е г ч Jenkins, WAM (1970). «Хитинозоа». Материалы годового собрания. Американская ассоциация стратиграфических палинологов . 1 : 1–21. DOI : 10.2307 / 3687298 . JSTOR 3687298 .
- ↑ Гэри Ли Маллинз (2000). «Морфологическая линия хитинозоя и ее значение в стратиграфии нижнего силура» . Палеонтология . 43 (2): 359–373. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00131 .
- ^ a b c d e Jansonius, J .; Дженкинс, WAM (1978). «Хитинозоа». Введение в морскую микропалеонтологию . Эльзевир, Нью-Йорк. С. 341–357. ISBN 0-444-00267-7.
- ^ a b c Гэбботт, ЮВ; Олдридж, Р.Дж.; Терон, Дж. Н. (1998). «Хитинозойные цепочки и коконы из верхнего ордовика Soom Shale lagerstatte, Южная Африка; значение для сродства». Журнал геологического общества . 155 (3): 447–452. Bibcode : 1998JGSoc.155..447G . DOI : 10.1144 / gsjgs.155.3.0447 .
- ^ а б Лян, Ян; Подсказки, Олле; Тан, Пэн; Цай, Чэньян; Гольдман, Дэниел; Нылвак, Яак; Тихелька, Эрик; Пан, Кэ; Бернардо, Джозеф; Ван, Вэньхуэй (01.12.2020). «Ископаемые репродуктивные формы показывают близость Chitinozoa к протистану» . Геология . 48 (12): 1200–1204. DOI : 10.1130 / G47865.1 . ISSN 0091-7613 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Лауфельд, С. (1974). «Силурийские хитинозоа Готланда». Ископаемые и страты . Университетфлагет. 5 . ISSN 0300-9491 .
- ^ Лян, Ян; Бернардо, Джозеф; Гольдман, Дэниел; Нылвак, Яак; Тан, Пэн; Ван, Вэньхуэй; Подсказки, Олле (2019-08-14). «Морфологические вариации предполагают, что хитинозои могут быть окаменелостями отдельных микроорганизмов, а не яйцами многоклеточных животных» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 286 (1908): 20191270. DOI : 10.1098 / rspb.2019.1270 . ISSN 0962-8452 . PMC 6710598 . PMID 31362642 .
- ^ один из которых, Mirachitina , больше не считается хитинозойным
- ^ a b c Таппан, Х. (1966). «Классификация хитинозойных животных». Журнал палеонтологии . 40 (6): 1394–1396. JSTOR 1301963 .
- ^ a b Козловский, Р. (1963). "Sur la nature des chitinozoaires". Acta Palaeontologica Polonica . 8 : 425–45.
- ^ Reid, PC и AWG Джон: возможная связь между chitinozoa и тинтиннидами. Преподобный Палеобот. Палинол. 34, 251-262 (1981).
- ^ Eisenack, A. (1931). "Neue Mikrofossilien des baltischen Silurs". Naturwissenschaften (на немецком языке). 18 (42): 880–881. Bibcode : 1930NW ..... 18..880E . DOI : 10.1007 / BF01488901 .
- ^ Eisenack, A. (1968). "Uber Chitinozoen des baltischen Gebietes". Palaeontographica, Abteilung A (на немецком языке). 131 : 137–98.
- ^ Мартин, Ф. (197). "Palynofacies et microfacies du Silurien inférieur a Deerlijk". Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre, Bulletin (на французском языке). 47 (10): 11–12 (из 26).
- ^ Рэймонт, ОГЭ (1972). Планктон и продуктивность океанов . Оксфорд: Pergamon Press. п. 489 . ISBN 0-08-021551-3.
- ^ Winchester-seeto, T .; Фостер, С .; О'Лири, Т. (2000). «Экологическая реакция крупных органических окаменелостей среднего ордовика из формаций Голдвайер и Нита, бассейн Каннинг, Западная Австралия». Обзор палеоботаники и палинологии . 113 (1–3): 197–212. DOI : 10.1016 / S0034-6667 (00) 00060-9 . PMID 11164220 .
- ^ Сазерленд, SJE; Монографии Палеонтографического общества (1994). Ладловские хитинозои из типового ареала и прилегающих регионов . Палеонтографическое общество. С. 1–124.
- ^ После «их хитиноидного вида»
Внешние ссылки [ править ]
- Международная комиссия палеозойской микрофлоры (CIMP) [ постоянная мертвая ссылка ] , международная комиссия по палеозойской палинологии.
