В целаканты ( / s я л ə к æ п θ / ( слушать ) SEE -lə-Kanth ) являются членами ныне редкого порядка из рыбы ( Coelacanthiformes ) , который включает в себя два дошедших до нас видов в роду Latimeria : в западной части Индийского океана целакант ( Latimeria chalumnae ) в основном встречается у Коморских островов у восточного побережья Африки и индонезийской латимерии (Latimeria menadoensis ). [2] Название происходит от пермского рода Coelacanthus , который был первым, получившим научное название целакант. [3]
Целакант | |
---|---|
Сохранившийся образец латимерии из западной части Индийского океана, пойманный в 1974 году у Салимани , Гранд Коморо , Коморские острова | |
Живые латимерии замечены у Пумулы на южном побережье Квазулу-Натал, Южная Африка, 2019 | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Саркоптеригии |
Подкласс: | Актинистия |
Заказ: | Coelacanthiformes L. S. Berg , 1937 г. |
Семьи и роды | |
См. Текст |
Латимерии следовать самым старым известным живой родословную из Лопастепёрые Рыбы (лепестка-плавниками рыб и тетрапод ), что означает , что они более тесно связаны с Двоякодышащие и тетрапод (который включает в себя амфибий , рептилий , птиц и млекопитающих ) , чем лучеперые рыбы . Они водятся вдоль побережья Индонезии и в Индийском океане . [4] [5] Целакант в западной части Индийского океана - находящийся под угрозой исчезновения вид .
Латимерии принадлежат к подклассу Actinistia , группа лопастной-ребристой рыба , связанной с Двоякодышащими и определенными исчезнувшими девонскими рыбами , такими как osteolepiforms , porolepiforms , rhizodonts и Panderichthys . [6] Самым старым из известных окаменелостей латимерии более 410 миллионов лет. Считалось, что целаканты вымерли в позднем меловом периоде , около 66 миллионов лет назад, но были вновь обнаружены в 1938 году у побережья Южной Африки. [7] [8]
Целакант долгое время считался « живым ископаемым », потому что ученые считали его единственным оставшимся членом таксона, иначе известного только по ископаемым, без каких-либо близких родственников [6], и что он превратился примерно в свою нынешнюю форму примерно через 400 миллионов лет. тому назад. [1] Однако несколько более поздних исследований показали, что формы тела латимерии гораздо более разнообразны, чем считалось ранее. [9] [10] [11]
Этимология
Слово Целакант является адаптацией современного латинского Cœlacanthus («полый позвоночник») от греческого κοῖλ-ος ( koilos , «полый») и ἄκανθ-α ( аканта , «позвоночник») [12], относящегося к пустоте. лучи хвостового плавника первого ископаемого образца, описанного и названного Луи Агассисом в 1839 году, принадлежащего к роду Coelacanthus . [6] Название рода Latimeria памяти Марджори Куртенэ-Латимер , который открыл первый образец. [13]
Открытие
Самые ранние окаменелости латимерии были обнаружены в 19 веке. Целаканты, которые связаны с двояковыми рыбами и четвероногими , считались вымершими в конце мелового периода. [14] Более тесно связанные с четвероногими, чем с лучевыми плавниками , латимерия считалась переходным видом между рыбой и четвероногими. [15] 23 декабря 1938 года первый экземпляр латимерии был найден у восточного побережья Южной Африки, у реки Чалумна (ныне Тиоломнка). [7] [16] Хранитель музея Марджори Куртенэ-Латимер обнаружила рыбу среди улова местного рыболова, капитана Хендрика Гусена. [7] [16] Латимер связался с ихтиологом из Университета Родоса, Дж. Л. Б. Смитом , прислав ему рисунки рыбы, и он подтвердил важность рыбы знаменитой телеграммой: «САМЫЕ ВАЖНЫЕ СОХРАНЕНИЯ СКЕЛЕТЫ И ЖАБЫ = РЫБА ОПИСАНА». [7] [16]
Его открытие через 66 миллионов лет после предполагаемого исчезновения делает латимерию самым известным примером таксона Lazarus , эволюционной линии, которая, кажется, исчезла из летописи окаменелостей, чтобы вновь появиться намного позже. С 1938 года латимерия Западной Индийского океана была обнаружена на Коморских островах , в Кении , Танзании , Мозамбике , Мадагаскаре , в парке водно-болотных угодий Исимангалисо и у южного побережья Квазулу-Натал в Южной Африке. [17] [18]
В Коморских островах экземпляр был обнаружен в декабре 1952 года [19] В период с 1938 по 1975 г., 84 образцов были пойманы и записаны. [20]
Второй дошедший до нас вид, индонезийская латимерия , был описан в 1999 г. из Манадо , Северный Сулавеси , Индонезия , Pouyaud et al. [21] на основе образца, открытого Марком В. Эрдманном в 1998 г. [22] и депонированного в Индонезийском институте наук (LIPI). [23] Эрдманн и его жена Арназ Мехта впервые столкнулись с экземпляром на местном рынке в сентябре 1997 года, но сделали лишь несколько фотографий первого экземпляра этого вида перед тем, как он был продан. Убедившись, что это уникальное открытие, Эрдманн вернулся в Сулавеси в ноябре 1997 года, чтобы опросить рыбаков и поискать новые примеры. Второй экземпляр был пойман рыбаком в июле 1998 года и затем передан Эрдманну. [24] [25]
Описание
Latimeria chalumnae и L. menadoensis - единственные два известных ныне живущих вида латимерии. [6] [26] Целаканты - большие, пухлые рыбы с лопастными плавниками, которые могут вырасти до более 2 м (6,6 футов) и весить около 90 кг (200 фунтов). [27] По оценкам, они живут до 100 лет, основываясь на анализе годовых отметок роста на весах, и достигают зрелости в возрасте около 55 лет; [28] самому старому из известных экземпляров было 84 года на момент его отлова в 1960 году. [29] Они ведут ночной образ жизни рыбоядных охотников. [30] Тело покрыто космоидной чешуей, которая действует как броня. [31] Целаканты имеют восемь плавников - 2 спинных плавника, 2 грудных плавника, 2 брюшных плавника, 1 анальный плавник и 1 хвостовой плавник. Хвост почти одинаково пропорционален и разделен конечным пучком лучей плавника, которые составляют его хвостовую долю. Глаза латимерии очень большие, а рот очень маленький. Глаз приспособлен к плохому освещению с помощью стержней, которые поглощают в основном короткие волны. Зрение латимерии развилось в основном с голубым смещением цвета . [32] Псевдомаксиллярные складки окружают рот и заменяют верхнюю челюсть, структура отсутствует у латимерии. Две ноздри вместе с четырьмя другими наружными отверстиями появляются между предчелюстной мышцей и боковыми ростральными костями. Носовые мешки похожи на мешочки многих других рыб и не содержат внутренней ноздри. Ростральный орган латимерии, содержащийся в решетчатой области черепной коробки, имеет три неохраняемых отверстия в окружающую среду и используется как часть латеросенсорной системы латимерии. [6] Слуховая рецепция латимерии осуществляется через внутреннее ухо, которое очень похоже на слух четвероногих, потому что классифицируется как базилярный сосочек . [33]
Целаканты являются частью клады Sarcopterygii , или рыб с лопастными плавниками. Внешне латимерия отличается от других рыб с лопастными плавниками по нескольким характеристикам. У них трехлопастный хвостовой плавник , также называемый трехлопастным или дифицеркальным хвостом. Вторичный хвост, выходящий за пределы основного, разделяет верхнюю и нижнюю половинки латимерии. Космоидная чешуя действует как толстая броня, защищающая внешность латимерии. Некоторые внутренние черты также помогают отличить латимерии от других рыб с лопастными плавниками. В задней части черепа целакант имеет шарнир, внутричерепной сустав, который позволяет ему чрезвычайно широко открывать рот. Целаканты также сохраняют заполненную маслом хорду , полую трубку под давлением, которая заменяется позвоночником на ранних этапах эмбрионального развития у большинства других позвоночных. [34] Сердце латимерии имеет форму, отличную от формы сердца большинства современных рыб, его камеры расположены в виде прямой трубки. Мозг целаканта на 98,5% заполнен жиром; только 1,5% мозговой оболочки содержит ткань головного мозга. Щеки латимерии уникальны, потому что глазничная кость очень мала и удерживает большой покровный лоскут из мягких тканей. Дыхательная камера присутствует, но дыхальце закрыто и никогда не открывается во время развития. [35] Целакант также обладает уникальным ростральным органом в решетчатой области мозговой оболочки . [6] [36] Также уникальным для сохранившихся латимерии является наличие «жирного легкого» или заполненного жиром однодолевого рудиментарного легкого , гомологичного плавательному пузырю других рыб . Параллельное развитие жирового органа для контроля плавучести предполагает уникальную специализацию для глубоководных местообитаний. У взрослого образца есть маленькие и твердые, но гибкие пластинки вокруг рудиментарного легкого, но не вокруг жирового органа. Скорее всего, пластины выполняли функцию регулирования объема легкого. [37] Из-за размера жирового органа исследователи предполагают, что он ответственен за необычное перемещение почки. Две почки, слитые в одну [38] , расположены вентрально в брюшной полости, позади клоаки. [39]
ДНК
В 2013 году группа под руководством Криса Амемии и Нила Шубина опубликовала последовательность генома латимерии в журнале Nature . Геном африканского латимерии был секвенирован и собран с использованием ДНК из образца Latimeria chalumnae Коморских островов . Он был секвенирован с помощью технологии секвенирования Illumina и собран с использованием ассемблера генома для короткого чтения ALLPATHS-LG . [40]
Из-за их лопастных плавников и других особенностей когда-то была выдвинута гипотеза, что латимерия могла быть последним общим предком наземных и морских позвоночных. [33] [41] Но после секвенирования полного генома латимерии было обнаружено, что двоякодышащие рыбы являются последним общим предком. Целаканты и двоякодышащие рыбы уже отделились от общего предка еще до того, как двоякодышащие рыбы перебрались на сушу. [42]
Переход позвоночных на сушу - один из самых важных шагов в нашей эволюционной истории. Мы пришли к выводу, что ближайшая к предку четвероногих рыба - двоякодышащая рыба, а не целакант. Однако латимерия имеет решающее значение для нашего понимания этого перехода, так как двоякодышащие имеют трудноизлечимые размеры генома (оцениваемые в 50–100 ГБ). [40]
Еще одно важное открытие, сделанное в результате секвенирования генома, заключается в том, что латимерия все еще развивается сегодня (но относительно медленными темпами). Одна из причин, по которой латимерия так медленно эволюционирует, - это отсутствие эволюционного давления на эти организмы. У них мало хищников, и они живут глубоко в океане, где условия очень стабильны. Без особого давления на эти организмы, чтобы они адаптировались, чтобы выжить, скорость их развития будет намного медленнее по сравнению с другими организмами. [42]
Таксономия
Кладограмма, показывающая взаимоотношения родов латимерии после Турина, Сото и Переи, 2021 г. [43]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Окаменелости
Согласно летописи окаменелостей, расхождение латимерии, двоякодышащих и четвероногих произошло во время силурия . [44] Было описано более 100 ископаемых видов латимерии. [43] Самым старым идентифицированным окаменелостям латимерии около 420-410 миллионов лет. [1] [45] Целаканты никогда не были разнообразной группой по сравнению с другими группами рыб и достигли пика разнообразия в раннем триасе (252–247 миллионов лет назад) [46] , что совпало с всплеском диверсификации между поздним Пермь и средний триас. [43] Большинство мезозойских целакантов относятся к отряду Latimerioidei, который состоит из двух основных подразделений: морских Latimeriidae, содержащих современные латимерии, а также вымерших Mawsoniidae , обитавших в солоноватой пресной воде, а также в морской среде. [47]
Палеозойские латимерии в основном небольшие (~ 30-40 см в длину), тогда как мезозойские формы были крупнее. [43] Несколько видов мезозойских латимерий, принадлежащих к Mawsoniidae, выросли до размеров более 5 метров в длину, включая морской трахиметопон и солоноватоводную / пресноводную маусонию , что сделало их одними из крупнейших известных рыб мезозоя и крупнейших костных рыб все время. [48]
Самое последнее ископаемое latimeriid является Megalocoelacanthus dobiei , чей расчлененными останки найдены в конце сантона к середине кампану , и , возможно , ранние маастрихт -aged морской страты Восточных и Центральных Соединенных Штаты, [49] [50] [51] , самое последнее mawsoniids - это мегадромы Axelrodichthys от раннего кампана до раннего маастрихта, пресноводных континентальных отложений Франции. [52] [53] [46] , а также неопределенная морская mawsoniid из Марокко, начиная с концом маастрихта [54] небольшой фрагмент кости из европейской палеоцене был рассмотрен только правдоподобной после меловой записи , но эта идентификация основан на сравнительных методах костной гистологии сомнительной надежности. [49] [55]
Живые латимерии считались «живыми ископаемыми» на основании их предположительно консервативной морфологии по сравнению с ископаемыми видами [5] [6], однако недавние исследования выразили мнение, что морфологический консерватизм латимерии - это убеждение, не основанное на данных. [9] [10] [11] [56] Ископаемые остатки латимерии были наиболее морфологически разнообразными в течение девона и карбона, в то время как мезозойские формы в целом морфологически схожи. [43]
Хронология родов
Распространение и среда обитания
Нынешний ареал латимерии в основном расположен вдоль восточного побережья Африки, хотя Latimeria menadoensis была обнаружена у берегов Индонезии. Целаканты были обнаружены в водах Кении, Танзании, Мозамбика, Южной Африки, Мадагаскара, Коморских островов и Индонезии. [5] Большинство пойманных экземпляров Latimeria chalumnae были пойманы вокруг островов Гранд-Комор и Анжуан на архипелаге Коморских островов (Индийский океан). Хотя есть случаи, когда L. chalumnae ловятся в других местах, аминокислотное секвенирование не показало большой разницы между этими исключениями и теми, которые обнаружены вокруг Комора и Анжуана. Несмотря на то, что этих немногих можно считать бездомными, есть несколько сообщений о целакантах, пойманных у берегов Мадагаскара. Это заставляет ученых полагать, что эндемичный ареал целакантов Latimeria chalumnae простирается вдоль восточного побережья Африки от Коморских островов, мимо западного побережья Мадагаскара до побережья Южной Африки. [6] Секвенирование митохондриальной ДНК целакантов, пойманных у побережья южной Танзании, предполагает расхождение этих двух популяций около 200 000 лет назад. Это может опровергнуть теорию о том, что население Коморских Островов является основным населением, в то время как другие представляют собой недавние ответвления. [57] Живой экземпляр был замечен и записан на видео в ноябре 2019 года в 69 м от деревни Умзумбе на южном побережье Квазулу-Натал, примерно в 325 км к югу от парка водно-болотных угодий Исимангалисо. Это самый дальний юг с момента первоначального открытия и второй рекорд по глубине после 54 м в каньоне Дьепгат . Эти наблюдения предполагают, что они могут жить на более мелкой поверхности, чем считалось ранее, по крайней мере, на южной оконечности их ареала, где более холодная и насыщенная кислородом вода доступна на более мелких глубинах. [18]
Географический ареал индонезийской латимерии Latimeria menadoensis считается у побережья острова Манадо Туа, Сулавеси , Индонезия, в море Целебес . [4] Ключевые компоненты, ограничивающие латимерию в этих районах, - это пищевые и температурные ограничения, а также экологические требования, такие как пещеры и расщелины, которые хорошо подходят для дрейфующего кормления. [58] Группы исследователей, использующие подводные аппараты, записали живые наблюдения за рыбой в море Сулавеси, а также в водах Биака в Папуа . [59] [60]
Остров Анжуан и Гранд-Комор являются идеальными подводными пещерами для обитания латимерии. Подводные вулканические склоны островов, круто размытые и покрытые песком, содержат систему пещер и расщелин, которые позволяют латимерии отдыхать в дневное время. На этих островах обитает большая популяция донных рыб, что помогает поддерживать популяции латимерии. [58] [61]
Днем латимерии отдыхают в пещерах глубиной от 100 до 500 метров. Другие мигрируют в более глубокие воды. [5] [6] Более прохладная вода (ниже 120 метров) снижает метаболические затраты латимерии. Дрейф к рифам и ночное кормление экономят жизненную энергию. [58] Отдых в пещерах в течение дня также экономит энергию, которая в противном случае была бы потрачена на борьбу с течениями. [61]
Поведение
Передвижение латимерии уникально. Для передвижения они чаще всего используют восходящие или нисходящие потоки течения и дрейфа. Их парные плавники стабилизируют движение в воде. Находясь на дне океана, они не используют парные ласты для каких-либо движений. Целаканты создают тягу своими хвостовыми плавниками для быстрого старта. Благодаря обилию плавников латимерия обладает высокой маневренностью и может ориентироваться в воде практически в любом направлении. Было замечено, что они делают стойки на голове, а также плавают животом вверх. Считается, что ростральный орган способствует электрорецепции латимерии, что помогает при движении вокруг препятствий. [30]
Целаканты довольно миролюбивы при встрече с другими представителями своего вида, сохраняя спокойствие даже в переполненной пещере. Однако они избегают контакта с телом и немедленно удаляются, если контакт происходит. Когда к ним приближаются иностранные потенциальные хищники (например, подводный аппарат), они проявляют паническую реакцию бегства, предполагая, что латимерия, скорее всего, является жертвой крупных глубоководных хищников. Следы укусов акул были замечены на латимерии; акулы обычны в местах обитания латимерии. [61] Электрофорез 14 ферментов целаканта показывает небольшое генетическое разнообразие между популяциями целакантов. Среди пойманных рыб было примерно равное количество самцов и самок. [6] Популяционные оценки варьируются от 210 до 500 человек на популяцию. [6] [62] Поскольку у латимерии есть индивидуальные цветные отметины, ученые считают, что они узнают другие латимерии через электрическую связь. [61]
Кормление
Целаканты - это ночные рыбоядные, которые питаются в основном популяциями придонных рыб и различными головоногими моллюсками . Это «пассивные кормушки», медленно дрейфующие по течению с минимальным самодвижением, поедая любую добычу, с которой сталкиваются. [58] [61]
История жизни
Целаканты яйцеживородящие , что означает, что самка сохраняет оплодотворенные яйца в своем теле, в то время как эмбрионы развиваются в течение пятилетнего периода беременности. Обычно самки крупнее самцов; их чешуя и кожные складки вокруг клоаки различаются. У самцов латимерии нет отчетливых копулятивных органов, только клоака с урогенитальным сосочком, окруженным эректильными карункулами . Предполагается, что клоака может служить копулятивным органом. [6] [8]
Яйца целаканта большие, их защищает только тонкий слой перепонки. Эмбрионы вылупляются внутри самки и в конечном итоге рождаются живыми, что для рыб является редкостью. Это было обнаружено только тогда, когда Американский музей естественной истории вскрыл свой первый образец латимерии в 1975 году и обнаружил, что он беременен пятью эмбрионами. [63] Молодые латимерии напоминают взрослых особей, основными отличиями которых являются внешний желточный мешок, более крупные глаза по сравнению с размером тела и более выраженный наклон тела вниз. Широкий желточный мешок молоди латимерии свисает ниже брюшных плавников. Чешуя и плавники молоди полностью созрели; тем не менее, у него действительно отсутствуют зубатки , которые он приобретает во время созревания. [8]
Исследование, в котором оценивалось отцовство эмбрионов внутри двух самок целаканта, показало, что каждая кладка произошла от одного самца. [64] Это может означать, что самки спариваются монструозно , то есть только с одним самцом. Полиандрия , спаривание самок с несколькими самцами, распространена как у растений, так и у животных и может быть выгодной (например, страхование от спаривания с бесплодным или несовместимым самцом), но также сопряжена с расходами (повышенный риск заражения, опасность стать жертвой хищников, повышенная энергозатрат при поиске новых самцов). В качестве альтернативы, результаты исследования могут указывать на то, что, несмотря на женскую полиандрию, один мужчина используется для оплодотворения всех яйцеклеток, возможно, посредством выбора женской спермы или приоритета спермы последнего мужчины .
Сохранение
Поскольку о латимерии мало что известно, трудно охарактеризовать охранный статус. По данным Fricke et al. (1995), важно сохранить вид. С 1988 по 1994 год Фрике насчитал около 60 особей L. chalumnae при каждом погружении. В 1995 году это число упало до 40. Хотя это могло быть результатом естественных колебаний численности населения, это также могло быть результатом перелова . МСОП в настоящее время классифицирует L. chalumnae как находящиеся в критическом состоянии , [65] с общей численностью населения 500 или меньшим числом лиц. [6] L. menadoensis считается уязвимым , при этом размер популяции значительно больше (менее 10 000 особей). [66]
Основная угроза латимерии - это случайный вылов во время промысловых операций, особенно коммерческого глубоководного траления . [67] [68] Целаканты обычно ловятся, когда местные рыбаки ловят рыбу . Рыбаки иногда ловят латимерию вместо масляной рыбы, потому что они обычно ловят рыбу ночью, когда кормятся масличные рыбы (и латимерия). До того, как ученые заинтересовались латимериями, их бросали обратно в воду, если их поймали. Теперь, когда они признаны важными, рыбаки продают их ученым или другим должностным лицам, когда их поймают. До 1980-х годов это было проблемой для популяций латимерии. В 1980-х годах международная помощь предоставила местным рыбакам лодки из стекловолокна, которые переместили рыболовство за пределы территорий латимерии в более продуктивные воды. С тех пор большинство двигателей на лодках вышло из строя, что вынудило рыбаков вернуться на территорию целакантов и снова подвергнуть этот вид опасности. [6] [69]
Методы минимизации количества пойманных латимерий включают перемещение рыбаков подальше от берега, использование различных слабительных и малярийных мазей для снижения спроса на масляную рыбу, использование моделей латимерии для имитации живых образцов и повышение осведомленности о необходимости сохранения. В 1987 году Совет по сохранению латимерии выступил за сохранение латимерии. CCC имеет филиалы на Коморских островах, в Южной Африке, Канаде, Великобритании, США, Японии и Германии. Агентства были созданы, чтобы помочь защитить и стимулировать рост численности латимерии. [6] [70]
«Deep Release Kit» был разработан в 2014 году и распространен по частной инициативе, состоящий из утяжеленного крючка в сборе, который позволяет рыбаку вернуть случайно пойманный латимерия в глубокие воды, где крючок можно отсоединить, как только он упадет на морское дно. Окончательные отчеты об эффективности этого метода еще не получены. [71]
В 2002 году была запущена Южноафриканская программа сохранения латимерии и ресурсов генома, чтобы способствовать дальнейшим исследованиям и сохранению латимерии. Эта программа фокусируется на сохранении биоразнообразия, эволюционной биологии, наращивании потенциала и общественном понимании. Правительство ЮАР обязалось потратить на эту программу 10 миллионов рандов. [72] [73] В 2011 году для Морского парка Танга Целакант был разработан план по сохранению биоразнообразия морских животных, в том числе латимерии. Парк был разработан, чтобы уменьшить разрушение среды обитания и улучшить доступность добычи для исчезающих видов. [70]
Потребление человеком
Целаканты считаются плохим источником пищи для людей и, вероятно, большинства других рыбоядных животных. Мякоть целаканта содержит большое количество масла, мочевины , сложных эфиров воска и других соединений, которые придают мясу отчетливо неприятный вкус, затрудняют его переваривание и могут вызвать диарею . Их чешуя выделяет слизь, которая в сочетании с чрезмерным количеством жира, производимого их телами, делает латимерии слизистой пищей. [74] Там, где латимерия более распространена, местные рыбаки избегают ее из-за ее способности вызывать заболевание у потребителей. [75] В результате латимерия не имеет реальной коммерческой ценности, за исключением того, что она востребована музеями и частными коллекционерами. [76]
Культурное значение
Из-за удивительной природы открытия латимерии они были частым источником вдохновения в современном искусстве, ремеслах и литературе. По крайней мере, 22 страны изображали их на своих почтовых марках, особенно Коморские Острова , выпустившие 12 различных наборов марок со латимерией. Целакант также изображен на банкноте в 1000 коморских франков , а также на монете 55 CF. [77]
Рекомендации
- ^ a b c Johanson, Z .; Лонг, Дж. А; Талант, Дж. А; Janvier, P .; Уоррен, Дж. В (2006). «Древнейшая латимерия из раннего девона Австралии» . Письма о биологии . 2 (3): 443–6. DOI : 10.1098 / RSBL.2006.0470 . PMC 1686207 . PMID 17148426 .
- ^ Ёкояма, сёдзо; Чжан, Хуань; Рэдлвиммер, Ф. Бернхард; Удар, Натан С. (1999). "Целаканты, изображения целакантов, факты о целакантах - National Geographic" . Труды Национальной академии наук . 96 (11): 6279–84. Bibcode : 1999pnas ... 96.6279y . DOI : 10.1073 / pnas.96.11.6279 . PMC 26872 . PMID 10339578 . Проверено 30 октября 2015 года .
- Перейти ↑ Agassiz, L. 1839. Recherches sur les poissons fossiles II. Петитпьер, Невшатель.
- ^ а б Держатель, Марка Т .; Erdmann, Mark V .; Wilcox, Thomas P .; Caldwell, Roy L .; Хиллис, Дэвид М. (1999). "Два живых вида латимерии?" . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (22): 12616–20. Bibcode : 1999PNAS ... 9612616H . DOI : 10.1073 / pnas.96.22.12616 . JSTOR 49396 . PMC 23015 . PMID 10535971 .
- ^ а б в г Батлер, Кэролайн (март 2011 г.). «Живая ископаемая рыба». National Geographic : 86–93.
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о Фори, Питер L (1998). История рыб латимерии . Лондон: Чепмен и Холл. ISBN 978-0-412-78480-4.[ требуется страница ]
- ^ а б в г Смит, JLB (1956). Старые Четвероногие: История Целаканта . Лонгманс Грин.
- ^ а б в Lavett Smith, C .; Rand, Charles S .; Шеффер, Бобб; Ац, Джеймс У. (1975). «Латимерия, живая латимерия, является яйцекладущим». Наука . 190 (4219): 1105–6. Bibcode : 1975Sci ... 190.1105L . DOI : 10.1126 / science.190.4219.1105 . S2CID 83943031 .
- ^ а б Фридман, Мэтт; Коутс, Майкл I .; Андерсон, Филипп (2007). «Первое открытие примитивного плавника латимерии заполняет большой пробел в эволюции лопастных плавников и конечностей». Эволюция и развитие . 9 (4): 329–37. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2007.00169.x . PMID 17651357 . S2CID 23069133 .
- ^ а б Фридман, Мэтт; Коутс, Майкл И. (2006). «Недавно обнаруженная ископаемая латимерия подчеркивает раннюю морфологическую диверсификацию клады» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 273 (1583): 245–50. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3316 . JSTOR 25223279 . PMC 1560029 . PMID 16555794 .
- ^ а б Вендруфф, Эндрю Дж .; Уилсон, Марк VH (2012). «Вилкохвостая латимерия, Rebellatrix divaricerca, gen. Et sp. Nov. (Actinistia, Rebellatricidae, fam. Nov.), из нижнего триаса Западной Канады». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (3): 499–511. DOI : 10.1080 / 02724634.2012.657317 . S2CID 85826893 .
- ^ «Целанкант | Actforlibraries.org» . www.actforlibraries.org . Проверено 30 октября 2015 года .
- ^ «Смитсоновский институт - Целакант: больше живого, чем ископаемого» . vertebrates.si.edu . Проверено 30 октября 2015 года .
- ^ «Целакант - глубоководные существа на море и в небе» . www.seasky.org . Проверено 27 октября 2015 года .
- ^ Мейер, Аксель (1995). «Молекулярные доказательства происхождения четвероногих и родственных связей латимерии» . Тенденции в экологии и эволюции (Представленная рукопись). 10 (3): 111–116. DOI : 10.1016 / s0169-5347 (00) 89004-7 . PMID 21236972 .
- ^ а б в " ' Discovery' из Coelacanth" .
- ^ Venter, P .; Timm, P .; Gunn, G .; le Roux, E .; Серфонтейн, К. (2000). «Открытие жизнеспособной популяции латимерии ( Latimeria chalumnae Smith, 1939) в заливе Содвана, Южная Африка». Южноафриканский научный журнал . 96 (11/12): 567–568.
- ^ а б Фрейзер, Майкл Д .; Хендерсон, Брюс А.С.; Карстенс, Питер Б.; Фрейзер, Алан Д.; Хендерсон, Бенджамин С .; Герцоги, Марк Д .; Брутон, Майкл Н. (26 марта 2020 г.). «Живая латимерия обнаружена у южного побережья Квазулу-Натал, Южная Африка» . Южноафриканский научный журнал . 116 (3/4 марта / апрель 2020 г.). DOI : 10.17159 / sajs.2020 / 7806 .
- ^ «Доисторическая рыба предлагает редкую возможность заглянуть в скрытую морскую жизнь - целакант (1953)» . Абилин Репортер-Новости . 23 февраля 1953 г. с. 25 . Проверено 18 июня +2017 .
- ^ «Рассеченная рыба возрастом 70 миллионов лет - Coaelacanth (1975)» . Redlands Daily Факты . 28 мая 1975 г. с. 6 . Проверено 18 июня +2017 .
- ^ Пуйо, Лоран; Wirjoatmodjo, Soetikno; Рахматика, Айк; Тьякравиджаджа, Агус; Хадиаты, Ренни; Хэди, Вартоно (1999). "Une nouvelle espèce de cœlacanthe. Preuves génétiques et morphologiques" [Новый вид латимерии. Генетические и морфологические доказательства. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences (на французском языке). 322 (4): 261–7. Bibcode : 1999CRASG.322..261P . DOI : 10.1016 / S0764-4469 (99) 80061-4 . PMID 10216801 .
- ^ Erdmann, Mark V .; Caldwell, Roy L .; Муса, М. Касим (1998). «Обнаружен индонезийский« король моря »». Природа . 395 (6700): 335. Bibcode : 1998Natur.395..335E . DOI : 10.1038 / 26376 . S2CID 204997216 .
- ^ Холден, Констанс (30 марта 1999 г.). «Спор из-за легендарной рыбы» . Наука . 284 (5411): 22–3. DOI : 10.1126 / science.284.5411.22b . PMID 10215525 . S2CID 5441807 .
- ^ Джи, Генри (1 октября 1998 г.). «Открытие латимерии в Индонезии». Природа . DOI : 10.1038 / news981001-1 .
- ^ «Открытие» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета .
- ^ Нельсон, Джозеф С. (2006). Рыбы мира . Хобокен, Нью-Джерси: Джон Вили. ISBN 978-0-471-75644-6.[ требуется страница ]
- ^ "Целаканты, изображения целакантов, факты о целакантах - National Geographic" . National Geographic . 10 мая 2011г . Проверено 28 октября 2015 года .
- ^ «Целаканты могут жить почти столетие, в пять раз дольше, чем ожидали исследователи» . Eurekalert . 17 июня 2021 . Проверено 17 июня 2021 года .
- ^ Маэ, Келиг; Эрнанде, Бруно; Хербин, Марк (17 июня 2021 г.). «Новый масштабный анализ выявил столетние африканские латимерии» . Текущая биология . Cell Press . DOI : 10.1016 / j.cub.2021.05.054 . ISSN 0960-9822 . Проверено 17 июня 2021 года .
- ^ а б Фрике, Ганс; Рейнике, Олаф; Хофер, Гериберт; Нахтигаль, Вернер (1987). «Передвижение латимерии Latimeria chalumnae в естественной среде обитания». Природа . 329 (6137): 331–3. Bibcode : 1987Natur.329..331F . DOI : 10.1038 / 329331a0 . S2CID 4353395 .
- ^ Шерман, Винсент Р. (2016). «Сравнительное исследование защиты рыб: чешуя Arapaima gigas , Latimeria chalumnae и Atractosteus spatula ». Журнал механического поведения биомедицинских материалов . 73 : 1–16. DOI : 10.1016 / j.jmbbm.2016.10.001 . PMID 27816416 .
- ^ Ёкояма, сёдзо; Чжан, Хуань; Рэдлвиммер, Ф. Бернхард; Удар, Натан С. (1999). «Адаптивная эволюция цветового зрения коморских целакантов ( Latimeria chalumnae )» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (11): 6279–84. Bibcode : 1999pnas ... 96.6279y . DOI : 10.1073 / pnas.96.11.6279 . JSTOR 47861 . PMC 26872 . PMID 10339578 .
- ^ а б Fritzsch, B. (1987). «Внутреннее ухо латимерии латимерии имеет сходство с четвероногими». Природа . 327 (6118): 153–4. Bibcode : 1987Natur.327..153F . DOI : 10.1038 / 327153a0 . PMID 22567677 . S2CID 4307982 .
- ^ «Что мы знаем о латимерии - наука в Африке» . Архивировано из оригинального 21 сентября 2013 года .
- ^ Клак, Дженнифер А. (27 июня 2012 г.). Gaining Ground, второе издание: происхождение и эволюция четвероногих . Издательство Индианского университета. ISBN 978-0-253-00537-3 - через Google Книги.
- ^ «Целакант - морфологический смешанный мешок» . Центр исследования акул ReefQuest.
- ^ Брито, Пауло М .; Менье, Франсуа Ж .; Клеман, Гаэль; Джеффард-Курияма, Дидье (2010). «Гистологическая структура кальцинированного легкого ископаемого латимерии Axelrodichthys araripensis (Actinistia: Mawsoniidae)» . Палеонтология . 53 (6): 1281–90. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2010.01015.x .
- ^ Смит, HW (24 октября 2018 г.). От рыбы до философа . Рипол Классик. ISBN 9785873926930 - через Google Книги.
- ^ Фори, Питер (30 ноября 1997 г.). История рыб латимерии . Springer Science & Business Media. ISBN 978-0-412-78480-4 - через Google Книги.
- ^ а б Амемия, Крис Т .; Альфельди, Джессика; Ли, Элисон П .; Фан, Шаохуа; Филипп, Эрве; МакКаллум, Иэн; Брааш, Инго; Манусаки, Тереза; Шнайдер, Игорь; и другие. (18 апреля 2013 г.). «Геном африканских латимерии дает представление об эволюции четвероногих» . Природа . 496 (7445): 311–6. Bibcode : 2013Natur.496..311A . DOI : 10,1038 / природа12027 . PMC 3633110 . PMID 23598338 .
- ^ Норткатт, Р. Гленн (1986). «Нейронные признаки двустворчатой рыбы и их отношение к саркоптеригийской филогении» (PDF) . Журнал морфологии . 190 : 277–297. DOI : 10.1002 / jmor.1051900418 . ЛВП : 2027,42 / 50281 . S2CID 35473487 .
- ^ а б Стромберг, Джозеф. «Секвенирование ДНК показывает, что целаканты не были недостающим звеном между морем и сушей» .
- ^ а б в г д Ториньо, Пабло; Сото, Матиас; Переа, Даниэль (25 февраля 2021 г.). «Комплексный филогенетический анализ латимерии (Sarcopterygii, Actinistia) с комментариями по составу Mawsoniidae и Latimeriidae: оценка старых и новых методологических проблем и ограничений» . Историческая биология . 0 : 1–21. DOI : 10.1080 / 08912963.2020.1867982 . ISSN 0891-2963 .
- ^ Лу, Цзин; Джайлз, Сэм; Фридман, Мэтт; Чжу Минь (5 декабря 2017 г.). «Новый стволовый саркоптерик проливает свет на закономерности эволюции характера у ранних костистых рыб» . Nature Communications . 8 (1): 1932. DOI : 10.1038 / s41467-017-01801-г . ISSN 2041-1723 .
- ^ Фридман, Мэтт (10.08.2007). «Стилоихтис как древнейшая латимерия: значение для ранних остейхтианских взаимоотношений» (- научный поиск ) . Журнал систематической палеонтологии . 5 (3): 289–343. DOI : 10.1017 / S1477201907002052 . Проверено 28 декабря 2007 . Проверьте значения даты в:
|date=
( помощь ) [ неработающая ссылка ] - ^ а б Cavin, L .; Buffetaut, E .; Dutour, Y .; Garcia, G .; Le Loeuff, J .; Méchin, A .; Méchin, P .; Тонг, H .; Tortosa, T .; Turini, E .; Валентин, X. (2020). «Последние известные пресноводные латимерии: новые позднемеловые останки маусониид (Osteichthyes: Actinistia) из Южной Франции» . PLOS ONE . 15 (6): e0234183. Bibcode : 2020PLoSO..1534183C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0234183 . PMC 7274394 . PMID 32502171 .
- ^ Кэвин, Лайонел; Купелло, Камила; Ябумото, Ёситака; Лео, Фрагозо; Дирси, Утумпорн; Брито, Пол М. (2019). «Филогения и эволюционная история мавсониид латимерии» (PDF) . Бюллетень Китакюсюйского музея естественной истории и история человечества, серия A . 17 : 3–13.
- ^ Кэвин, Лайонел; Пиуз, Андре; Ферранте, Кристоф; Гино, Гийом (3 июня 2021 г.). «Гигантские мезозойские латимерии (Osteichthyes, Actinistia) обнаруживают большие различия в размерах тела, не связанные с таксическим разнообразием» . Научные отчеты . 11 (1): 11812. DOI : 10.1038 / s41598-021-90962-5 . ISSN 2045-2322 . PMC 8175595 .
- ^ а б Швиммер, Д.Р .; Стюарт, JD; Уильямс, GD (1994). «Гигантские ископаемые латимерии позднего мелового периода на востоке Соединенных Штатов». Геология . 2 (6): 503–506. Bibcode : 1994Geo .... 22..503S . DOI : 10.1130 / 0091-7613 (1994) 022 <0503: GFCOTL> 2.3.CO; 2 .
- ^ Готфрид, Майкл Д .; Роджерс, Раймонд Р .; Роджерс, К. Карри (2004). «Первая находка латимерии позднего мела с Мадагаскара» . Последние достижения в происхождении и раннем облучении позвоночных : 687–691.
- ^ Dutel, H .; Maisey, JP; Швиммер, Д.Р .; Janvier, P .; Herbin, M .; Клеман, Г. (2012). «Гигантские ископаемые латимерии позднего мелового периода на востоке Соединенных Штатов» . Геология . 10 (5): e49911. DOI : 10.1371 / journal.pone.0049911 . PMC 3507921 . PMID 23209614 .
- ^ Cavin, L .; Forey, PL; Тонг, H .; Баффето, Э. (2005). «Последние европейские латимерии демонстрируют гондванское сходство» . Письма о биологии . 1 (2): 176–177. DOI : 10.1098 / RSBL.2004.0287 . PMC 1626220 . PMID 17148159 .
- ^ Cavin, L .; Валентин, X .; Гарсия, Г. (2016). «Новый маусониид латимерия (Actinistia) из верхнего мела на юге Франции». Меловые исследования . 62 : 65–73. DOI : 10.1016 / j.cretres.2016.02.002 .
- ^ Брито, премьер-министр; Мартил, DM; Карнизы, I .; Смит, RE; Купер, SLA (2021 г.). «Морская латимерия позднего мела (маастрихт) из Северной Африки». Меловые исследования . 122 : 104768. DOI : 10.1016 / j.cretres.2021.104768 .
- ^ Орвиг, Тор (1 июня 1986 г.). «Кость позвоночного из шведского палеоцена». Geologiska Föreningen i Stockholm Förhandlingar . 108 (2): 139–141. DOI : 10.1080 / 11035898609452636 . ISSN 0016-786X .
- ^ Казане, Дидье; Лауренти, Патрик (2013). «Почему латимерия не« живые окаменелости » » . BioEssays . 35 (4): 332–8. DOI : 10.1002 / bies.201200145 . PMID 23382020 . S2CID 2751255 .
- ^ Никайдо, Масато; Сасаки, Такеши; Эмерсон, Дж. Дж .; Айбара, Мицуто; Mzighani, Semvua I .; Budeba, Yohana L .; Ngatunga, Benjamin P .; Ивата, Масамицу; Абэ, Ёситака (1 ноября 2011 г.). «Генетически отличная популяция латимерии у северного побережья Танзании» . Труды Национальной академии наук . 108 (44): 18009–18013. Bibcode : 2011PNAS..10818009N . DOI : 10.1073 / pnas.1115675108 . PMC 3207662 . PMID 22025696 .
- ^ а б в г Fricke, H .; Плант Р. (1988). «Требования к среде обитания живой латимерии Latimeria chalumnae на Гранд-Коморе, Индийский океан». Naturwissenschaften . 75 (3): 149–51. Bibcode : 1988NW ..... 75..149F . DOI : 10.1007 / BF00405310 . S2CID 39620387 .
- ^ Аугы Сяайхайлатуа (30 марта 2015 г.). «Охота за живыми окаменелостями в водах Индонезии» . Разговор .
- ^ Рик Нуленс; Люси Скотт; Марк Хербин (22 сентября 2011 г.). «Обновленный перечень всех известных образцов латимерии, Latimeria spp» (PDF) . Smithiana . Архивировано из оригинального (PDF) 18 августа 2018 года.
- ^ а б в г д Фрике, Ганс; Шауэр, Юрген; Хиссманн, Карен; Касанг, Лутц; Планте, Рафаэль (1991). «Целаканты Latimeria chalumnae собираются в пещерах: первые наблюдения об их среде обитания и социальном поведении». Экологическая биология рыб . 30 (3): 281–6. DOI : 10.1007 / BF02028843 . S2CID 35672220 .
- ^ Хиссманн, Карен; Фрике, Ганс; Шауэр, Юрген (2008). «Мониторинг популяции латимерии ( Latimeria chalumnae )». Биология сохранения . 12 (4): 759–65. DOI : 10.1111 / j.1523-1739.1998.97060.x . JSTOR 2387536 .
- ^ «Целакант: пять быстрых фактов» . AMNH . Проверено 28 октября 2015 года .
- ^ Lampert, Kathrin P .; Блассманн, Катрин; Хиссманн, Карен; Шауэр, Юрген; Шунула, Петр; Харусы, Захор эль; Ngatunga, Benjamin P .; Фрике, Ганс; Шартль, Манфред (2013). «Отцовство одного самца у латимерии» (PDF) . Nature Communications . 4 : 2488. Bibcode : 2013NatCo ... 4.2488L . DOI : 10.1038 / ncomms3488 . PMID 24048316 .
- ^ "Latimeria chalumnae" . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Проверено 29 октября 2018 года .
- ^ «Latimeria menadoensis» . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Проверено 29 октября 2018 года .
- ^ Гилмор, Иниго (7 января 2006 г.). «Рыба-динозавр, вытесненная глубоководными траулерами на край» . Наблюдатель .
- ^ «Целакант» . Планета животных . 27 августа 2012 . Проверено 29 октября 2015 года .
- ^ Фрике, Ганс; Хиссманн, Карен; Шауэр, Юрген; Планте, Рафаэль (1995). «Еще большая опасность для латимерии». Природа . 374 (6520): 314–5. Bibcode : 1995Natur.374..314F . DOI : 10.1038 / 374314a0 . S2CID 4282105 .
- ^ а б Коммерция, веб-мастер защищенных ресурсов, Управление защищенных ресурсов, NOAA Fisheries, Департамент США. «Отчет о статусе Закона об исчезающих видах для целаканта (Latimeria chalumnae)» (PDF) . www.nmfs.noaa.gov . Архивировано 7 сентября 2015 года из оригинального (PDF) . Проверено 30 октября 2015 года .
- ^ «Предлагаемое правило для включения танзанийских DPS африканских латимерий как находящихся под угрозой в соответствии с Законом об исчезающих видах» . NOOA (США) . Проверено 30 октября 2015 года .
- ^ «Южная Африка объявляет о планах по программе Coelacanth» (пресс-релиз). Наука в Африке. Февраль 2002 . Проверено 19 апреля 2013 года .
- ^ «Южноафриканская программа сохранения латимерии и ресурсов генома» . Африканский фонд охраны природы. Архивировано из оригинала 2 апреля 2015 года . Проверено 19 апреля 2013 года .
- ^ «Особенность существ: 10 забавных фактов о целаканте» . Проводной . 2 марта 2015 . Проверено 30 октября 2015 года .
- ^ Адамс, Сесил (30 декабря 2011 г.). «Знаешь какие-нибудь хорошие рецепты для вымирающих доисторических рыб? Плюс: Карибу нравится нефтепровод Аляски?» . Прямой допинг .
- ^ Пайпер, Росс (2007). Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных . Гринвуд Пресс . ISBN 978-0-313-33922-6.[ требуется страница ]
- ^ Смит, JLB (2017). Аннотированные старые четыре ноги . Кейптаун: Struik Travel & Heritage. С. 322–327. ISBN 978-1-77584-501-0. OCLC 1100871937 .
дальнейшее чтение
- Смит, JLB (1956). Старые Четвероногие: История Целаканта . Лонгманс Грин.
- Фрике, Ганс (июнь 1988 г.). "Целаканты - рыба, забытая временем". National Geographic . Vol. 173 нет. 6. С. 824–838. ISSN 0027-9358 . OCLC 643483454 .
- Уэйд, Николас (18 апреля 2013 г.). «ДНК рыбы может объяснить, как плавники превратились в ноги» . Нью-Йорк Таймс . стр. A3.
- Томсон, Кейт С. (1991). Живое ископаемое: история целаканта . WW Нортон.
- Сепкоски, Джек (2002). «Сборник ископаемых родов морских животных» . Бюллетени американской палеонтологии . 364 : 560. Архивировано из оригинала 20 февраля 2009 года . Проверено 17 мая 2011 .
- Вайнберг, Саманта (1999). Рыба, пойманная во времени: В поисках латимерии . Четвертое сословие.
- Брутон, Майк (2015). Когда я был рыбой: рассказы ихтиолога . Jacana Media (Pty) Ltd.
Внешние ссылки
- Анатомия латимерии по PBS ( требуется Adobe Flash )
- Dinofish.com (требуется браузер с поддержкой фреймов )
- Батлер, Кэролайн (август 2012 г.). "Der Quastenflosser: Ein Fossil taucht auf" [ Целакант: обнаруживается ископаемое]. National Geographic Deutschland (на немецком языке).
- Амемия, Крис Т .; Альфельди, Джессика; Ли, Элисон П .; Фан, Шаохуа; Филипп, Эрве; МакКаллум, Иэн; Брааш, Инго; Манусаки, Тереза; Шнайдер, Игорь; и другие. (2013). «Геном африканских латимерии дает представление об эволюции четвероногих» . Природа . 496 (7445): 311–6. Bibcode : 2013Natur.496..311A . DOI : 10,1038 / природа12027 . PMC 3633110 . PMID 23598338 .
- «Живое ископаемое» секвенирование генома латимерии BBC News Science & Environment; 17 апреля 2013 г.