Послушайте эту статью
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Колумбийский мамонт ( Mammuthus columbi ) является вымерший вид мамонтов , которые населяли Северную Америку как далеко на север на севере Соединенных Штатов и как далеко на юг , как Коста - Рика в течение плейстоцена эпохи. Это был один из последних видов мамонтов, начиная с Mammuthus subplanifrons в раннем плиоцене . Исследования ДНК показывают, что колумбийский мамонт был гибридом между шерстистыми мамонтами и другой линией, происходящей от степных мамонтов; гибридизация произошла более 420 000 лет назад. В карликовый мамонт изНормандские острова Калифорнии произошли от колумбийских мамонтов. Ближайший из дошедших до нас родственников колумбийских и других мамонтов - азиатский слон .

Достигая 4 м (13 футов) в плечах и 10 т (22 000 фунтов) в весе, колумбийский мамонт был одним из самых крупных видов мамонтов. У него были длинные изогнутые клыки и четыре коренных зуба , которые заменяли шесть раз в течение жизни человека. Скорее всего, он использовал свои клыки и хобот, как современные слоны, - для манипулирования объектами, борьбы и поиска пищи. Были обнаружены кости, волосы, навоз и содержимое желудков, но сохранившиеся туши неизвестны. Колумбийский мамонт предпочитал открытые территории, такие как парковые ландшафты, и питался осокой , травами и другими растениями. Он не жил в арктических регионах Канады, где вместо этого жили шерстистые мамонты.. Ареалы двух видов могли частично совпадать, и генетические данные свидетельствуют о том, что они скрещивались. На нескольких участках есть скелеты нескольких колумбийских мамонтов либо потому, что они погибли в результате таких инцидентов, как засуха , либо потому, что эти места были естественными ловушками, в которых люди скапливались с течением времени.

За несколько тысяч лет до своего исчезновения колумбийские мамонты сосуществовали в Северной Америке с палеоамериканцами - первыми людьми, населявшими Америку, - которые охотились на них в поисках пищи, использовали их кости для изготовления инструментов и изображали их в древнем искусстве. Останки колумбийского мамонта были обнаружены вместе с артефактами культуры Хлодвига ; эти останки могли быть связаны либо с охотой, либо с добычей мусора. Колумбийский мамонт исчез в конце плейстоцена около 11500 лет назад, скорее всего, в результате утраты среды обитания, вызванной изменением климата , охотой со стороны людей или сочетанием того и другого.

Таксономия [ править ]

Литография 1863 г. частичного голотипа моляра из Джорджии

Колумбийский мамонт был впервые научно описан в 1857 году натуралистом Хью Фалконером , который назвал вид Elephas columbi в честь исследователя Христофора Колумба . Животное привлекло внимание Фальконера в 1846 году Чарльзом Лайелем , который прислал ему фрагменты коренных зубов, найденные во время раскопок канала Брансуик – Альтамаха в 1838 году в Джорджии , на юго-востоке США. В то время подобные окаменелости со всей Северной Америки приписывали шерстистым мамонтам (тогда Elephas primigenius). Фальконер обнаружил, что его образцы были отличными, подтвердив свой вывод, изучив их внутреннюю структуру и изучив дополнительные коренные зубы из Мексики. Хотя ученые Уильям Фиппс Блейк и Ричард Оуэн считали, что E. texianus больше подходит для этого вида, Фалконер отверг это название; он также предположил, что E. imperator и E. jacksoni , два других американских слона, описанные по коренным зубам, были основаны на останках слишком фрагментарных, чтобы их можно было правильно классифицировать. [1] Более полный материал, который может быть из того же карьера, что и фрагментарный голотип моляра Фальконера (который занесен в каталог как образец BMNH 40769 наБританский музей естественной истории ) был зарегистрирован в 2012 году и может помочь пролить больше света на этот образец, поскольку возникли сомнения в его пригодности в качестве голотипа. [2]

В начале 20 века систематика вымерших слонов усложнилась. В 1942 году была опубликована посмертная монография палеонтолога Генри Фэрфилда Осборна о хоботных , в которой он использовал различные родовые и подродовые названия, которые ранее предлагались для вымерших видов слонов, такие как Archidiskodon , Metarchidiskodon , Parelephas и Mammonteus . Осборн также сохранил названия многих региональных и промежуточных подвидов или «разновидностей» и создал рекомбинации, такие как Parelephas columbi felicis и Archidiskodon imperator maibeni . [3]Таксономическая ситуация была упрощена различными исследователями начиная с 1970-х годов; все виды мамонтов остались в составе рода Mammuthus , и многие предполагаемые различия между видами вместо этого были интерпретированы как внутривидовые вариации. [4] В 2003 году палеонтолог Ларри Эдженброуд проанализировал мнения о таксономии североамериканских мамонтов и пришел к выводу, что несколько видов были объявлены младшими синонимами , и что только M. columbi (колумбийский мамонт) и M. exilis (карликовый мамонт) были единственными вид мамонта, эндемичный для Америки (поскольку другие виды обитали как там, так и в Евразии). Идея, что такие виды, какM. imperator (императорский мамонт) и M. jeffersoni ( мамонт Джефферсона ) были либо более примитивными, либо развитыми стадиями эволюции колумбийского мамонта, которые в значительной степени отвергались и рассматривались как синонимы. Несмотря на эти выводы, Agenbroad предупредил, что таксономия американских мамонтов еще полностью не решена. [5]

Эволюция [ править ]

Один из крупнейших в мире скелетов конного мамонта по прозвищу «Арчи» в Государственном музее естественной истории Небраски является типовым образцом младшего синонима Archidiskodon imperator maibeni.

Самые ранние известные представители Proboscidea, клада , в которой обитают слоны, существовали около 55 миллионов лет назад в районе моря Тетис . Ближайшими из ныне живущих родственников хоботных являются сирены ( дюгони и ламантины ) и даманы (отряд мелких травоядных млекопитающих). Семейство Elephantidae существовало шесть миллионов лет назад в Африке и включает живых слонов и мамонтов. Среди многих ныне вымерших клад мастодонт ( Mammut ) - лишь дальний родственник и часть особого семейства Mammutidae., которые разошлись за 25 миллионов лет до появления мамонтов. [6] Азиатский слон ( Elephas Maximus ) является самым близким родственником сохранилось мамонтов. Следующая кладограмма показывает расположение колумбийского мамонта среди других хоботков, основываясь на характеристиках подъязычной кости на шее: [7]

Раскопки и скелет карликового мамонта , который произошел от колумбийских мамонтов на Нормандских островах.

Поскольку многие останки каждого вида мамонтов известны из нескольких мест, реконструкция эволюционной истории рода возможна с помощью морфологических исследований. Виды мамонтов можно определить по количеству эмалевых гребней (или пластинчатых пластинок ) на их коренных зубах; У примитивных видов было мало гребней, и их число постепенно увеличивалось по мере эволюции новых видов, которые питались более абразивными продуктами питания. Коронки зубов стали выше в высоту, а черепа стали выше, чтобы приспособиться к этому. В то же время черепа стали короче спереди назад, чтобы уменьшить вес головы. [8] [9] Короткие и высокие черепа шерстистых и колумбийских мамонтов являются кульминацией этого процесса. [6]

Первыми известными представителями рода Mammuthus являются африканский вид M. subplanifrons из плиоцена и M. africanavus из плейстоцена . Первый считается предком более поздних форм. Мамонты попали в Европу около 3 миллионов лет назад. Самый ранний европейский мамонт был назван M. rumanus ; он распространился по Европе и Китаю. Известны только его коренные зубы, которые показывают, что у него было 8–10 эмалевых гребней. Популяция образовала 12–14 гребней, отделяясь от более раннего типа и заменяя их, став M. meridionalis около 2,0–1,7 миллиона лет назад. В свою очередь, этот вид был заменен степным мамонтом (M. trogontherii ) с 18–20 гребнями, которые образовались в Восточной Азии около 2,0–1,5 миллиона лет назад. [8] Колумбийский мамонт произошел от популяции M. trogontherii, которая пересекла Берингов пролив и вошла в Северную Америку около 1,5 миллиона лет назад; он сохранил такое же количество коренных гребней. Мамонты, происходящие от M. trogontherii, развили коренные зубы с 26 гребнями 400 000 лет назад в Сибири и превратились в шерстистого мамонта ( M. primigenius ). Шерстистые мамонты попали в Северную Америку около 100 000 лет назад. [6]

Популяция колумбийских мамонтов, которая жила между 80 000 и 13 000 лет назад на Нормандских островах в Калифорнии , в 10 км (6,2 мили) от материка, в эволюции стала меньше половины колумбийских мамонтов на материке. [10] Таким образом, они считаются отдельным видом M. exilis , карликовым мамонтом (или подвидом M. c. Exilis ). Эти мамонты предположительно достигли островов, купаясь там, когда уровень моря был ниже и уменьшился в размерах.из-за ограниченного питания на небольших территориях островов. На островах также были обнаружены кости более крупных экземпляров, но неизвестно, были ли это этапами процесса карликования или более поздним появлением колумбийских мамонтов. [7] [11] [12]

Гибридизация [ править ]

Образец, ранее относившийся к младшему синониму M. jeffersonii , теперь предположительно являющийся гибридом колумбийских и шерстистых мамонтов, в Американском музее естественной истории (слева), и восстановление жизни 1909 года Чарльзом Р. Найтом на основе того же экземпляра.

Древнее исследование ДНК полного митохондриального генома (унаследованного по женской линии) в 2011 году показало, что два исследованных колумбийских мамонта, включая морфологически типичного «мамонта Хантингтона», были сгруппированы в субклад шерстистых мамонтов. Это говорит о том, что две популяции скрестились и дали плодородное потомство. Одно из возможных объяснений являются интрогрессией из гаплогруппы от шерстистых до колумбийских мамонтов, или наоборот. Похожая ситуация была зарегистрирована у современных видов африканского слона ( Loxodonta ), африканского кустарникового слона ( L. africana ) и африканского лесного слона (L. cyclotis ). Авторы исследования также предполагают, что североамериканский тип, ранее называвшийся M. jeffersonii, мог быть гибридом между двумя видами, поскольку он, по-видимому, является промежуточным по морфологии. [13] Ученые не ожидали этих результатов; ядерная ДНК и другие образцы должны быть исследованы, чтобы прояснить ситуацию. [14]

Исследование коренных зубов мамонта в 2015 году подтвердило, что M. columbi произошла от евразийской M. trogontherii , а не M. meridionalis, как предполагалось ранее, и отметило, что M. columbi и M. trogontherii были настолько похожи по морфологии, что их классификация как отдельные виды может быть сомнительным. Исследование также показало, что животные в ареале, где перекрываются M. columbi и M. primigenius, образуют метапопуляцию гибридов с различной морфологией. [15] В 2016 году генетическое исследование образцов североамериканских мамонтов подтвердило, что M. columbi и M. primigeniusшироко скрещивались, оба произошли от M. trogontherii , и пришли к выводу, что морфологические различия между окаменелостями не могут быть надежными для определения таксономии. Авторы также поставили под сомнение, следует ли считать M. columbi и M. primigenius «хорошими видами», учитывая, что они смогли скрещиваться после того, как предположительно были разделены в течение миллиона лет, но предупредили, что необходимо собрать больше образцов. [16]

В 2021 году впервые была секвенирована ДНК старше миллиона лет из двух мамонтовых зубов раннего плейстоцена, найденных в Восточной Сибири. Один зуб из Адыочи ( возраст 1–1,3 миллиона лет) принадлежал к линии потомков более поздних шерстистых мамонтов, тогда как другой зуб из Крестовки (возраст 1,1–1,65 миллиона лет) принадлежал к новой линии, возможно, отдельному виду, возможно, происходившему от изолировавшиеся степные мамонты. Исследование показало, что половина предков колумбийских мамонтов произошла от линии Крестовки, а другая половина - от шерстистых мамонтов, причем гибридизация произошла более 420000 лет назад, в среднем плейстоцене.. Позднее шерстистые и колумбийские мамонты также время от времени скрещивались, а виды мамонтов, возможно, обычно гибридизируются, когда их объединяет ледниковая экспансия. Эти находки были первым свидетельством гибридного видообразования на основе древней ДНК. [17] [18]

Описание [ править ]

Размер (синий) по сравнению с человеком и другими мамонтами

Колумбийский мамонт был около 4 м в высоту в плече и весил около 10 т (22 000 фунтов). Он был примерно того же размера, что и более ранние виды мамонтов M. meridionalis и M. trogontherii , и больше, чем современные африканские слоны и шерстистые мамонты, оба из которых достигли роста от 2,7 до 3,4 м (от 8,9 до 11,2 футов). Самцы обычно были крупнее и крепче. Лучшим показателем пола является размер тазового пояса, поскольку отверстие, выполняющее функцию родовых путей, у женщин всегда шире, чем у мужчин. Подобно другим мамонтам, колумбийский мамонт имел высокую одноглавую голову и покатую спину с высоким плечевым горбом; эта форма возникла в результате остистых отростков(выступы) задних позвонков уменьшаются в длине спереди назад. А вот у молодых особей была выпуклая спина, как у азиатских слонов. [19] Другие особенности скелета включают короткий глубокий рострум (передняя часть челюстей), округлый нижнечелюстной симфиз (где соединяются две половины нижней челюсти) и венечный отросток нижней челюсти (верхний выступ челюстной кости). распространяется над молярами. [20]

Восстановление жизни по мотивам «Арчи»; размер меха гипотетический

Помимо своего большего размера и более примитивных коренных зубов, колумбийский мамонт также отличался от шерстистого мамонта более опущенным нижнечелюстным симфизом; что зубные альвеолы (зубные розетки) из клыков были направлены более латерально от средней линии. [13] Его хвост был промежуточным по длине между хвостом современных слонов и шерстистого мамонта. Поскольку мягкие ткани колумбийского мамонта не были обнаружены, о его внешнем виде известно гораздо меньше, чем о шерстистом мамонте. Он жил в более теплых местах обитания, чем шерстистый мамонт, и, вероятно, не имел многих приспособлений, характерных для этого вида. Волосы, предположительно принадлежащие колумбийскому мамонту, были обнаружены в пещере Бечан.в Юте, где также был обнаружен навоз мамонта. Некоторые из этих волос жесткие и идентичны волосам шерстистых мамонтов; однако, поскольку это место находится так далеко на юге, вряд ли это шерсть мамонта. Распределение и плотность шерсти на живом животном неизвестны, но, вероятно, она была менее густой, чем у шерстистого мамонта, из-за более теплой среды обитания. [6] [19] Дополнительный пучок шерсти колумбийского мамонта известен в окрестностях Кастровилля в Калифорнии, волосы были красно-оранжевыми и были описаны как похожие по цвету на золотистого ретривера . [21]

Зубы [ править ]

Бивень во время раскопок в Неваде , с человеческим масштабом
Полные моляры (числа m3-m6), Национальный памятник мамонта Вако

У колумбийских мамонтов были очень длинные бивни (модифицированные резцы ), которые были более изогнутыми, чем у современных слонов. Самый большой известный бивень мамонта длиной 4,9 м (16 футов) принадлежал колумбийскому мамонту, а другие - от 3,5 до 4,12 м (от 11,5 до 13,5 футов) в длину. Бивни колумбийских мамонтов обычно были не намного больше, чем у шерстистых мамонтов, которые достигали 4,2 м (14 футов). Бивни самок были намного меньше и тоньше. Примерно четверть длины клыков находилась внутри гнезд; они росли по спирали в противоположных направлениях от основания, изгибаясь, пока кончики не указывали друг на друга, а иногда и пересекались. Большая часть их веса была бы близка к черепу с меньшим крутящим моментом.чем прямые бивни. Бивни обычно были асимметричными, со значительными вариациями; некоторые бивни загибались вниз, а не наружу, или были короче из-за поломки. Бивни колумбийских мамонтов, как правило, были менее скручены, чем у шерстистых мамонтов. В шестимесячном возрасте у телят появились молочные бивни длиной в несколько сантиметров, которые через год были заменены постоянными бивнями. Ежегодный рост клыков на 2,5–15 см (0,98–5,91 дюйма) продолжался на протяжении всей жизни, замедляясь по мере того, как животное достигло зрелости. [19]

У колумбийских мамонтов было четыре функциональных коренных зуба одновременно: два в верхней челюсти и два в нижней. Около 23 см (9,1 дюйма) коронки находилось внутри челюсти и 2,5 см (1 дюйм) было выше. Коронки нижней челюсти выдвигались вперед и вверх по мере износа, что сравнимо с конвейерной лентой . Зубы имели отдельные гребни эмали , покрытые «призмами», направленными к жевательной поверхности. Износостойкие, скреплялись цементом и дентином.. Коренные зубы мамонта заменяли пять раз за время жизни животного. Первые коренные зубы были размером примерно с человека - 1,3 см (0,51 дюйма); третьи имели длину 15 см (5,9 дюйма), а шестые - около 30 см (1 фут) в длину и весили 1,8 кг (4 фунта). С каждой заменой коренные зубы становились больше и образовывали больше гребней; количество пластин варьировалось от человека к человеку. [19] [22] Рост 18 см гребня занял около 10,6 лет. [23]

Палеобиология [ править ]

Социальное поведение [ править ]

Обнажения на пляже Гоут-Рок , возможно, использовались колумбийскими мамонтами или мастодонтами в качестве обтирочных камней.

Как и у современных слонов, чувствительный мускулистый хобот мамонта был похож на конечности органа с множеством функций. Он использовался для манипулирования объектами и социального взаимодействия. Хотя здоровые взрослые мамонты могли защищаться от хищников своими клыками, хоботом и размером, молодые и ослабленные взрослые были уязвимы для стайных охотников, таких как волки и большие кошки . Кости молодых колумбийских мамонтов, накопленные Homotherium (саблезубой кошкой), были найдены в пещере Фризенхан в Техасе.. Клыки, возможно, использовались во внутривидовых боях за территорию или самок, а также для демонстрации, чтобы привлечь самок и запугать соперников. Два колумбийских мамонта, которые умерли в Небраске с переплетенными клыками, свидетельствуют о боевом поведении. Мамонты могли использовать свои клыки в качестве оружия, толкая их, смахивая или разбивая их, и использовали их в соревнованиях, сцепляя их, что иногда приводило к поломке. Кривизна клыков делала их непригодными для колющих ударов. [24] [25]

Несмотря на то, в какой степени колумбийские мамонты мигрировали неясна, изотопный анализ из Blackwater Draw в Нью - Мексико сообщили , что они провели часть года в Скалистых горах, в 200 км (120 миль) от отеля. Изучение колец на клыках может помочь в дальнейшем изучении миграции мамонтов. На козьим Rock Beach в Sonoma Coast State Park , blueschist и кремней обнажения ( по прозвищу «Mammoth Скалы») представить доказательства того , что были протирают колумбийских мамонтов или мастодонтов. Камни имеют отполированные участки на высоте 3–4 м (9,8–13,1 фута) над землей, в основном возле их краев, и похожи на африканские тертые камни, используемые слонами и другими травоядными животными для избавления от грязи и паразитов. Подобные породы существуют вТанки Уэко , Техас, и на горе Корнудас в Нью-Мексико. [24] [26]

Социальное поведение [ править ]

Самка "мамонта W" (слева) и самец "Q" с молодыми особями "R" и "T" (справа) в Национальном памятнике мамонта Вако

Как и современные слоны, колумбийские мамонты, вероятно, были социальными и жили в матриархальных (возглавляемых женщинами) семейных группах; большая часть их другого социального поведения также была похожа на поведение современных слонов. Это подтверждается скоплениями окаменелостей, такими как Дент в Колорадо и Национальный монумент мамонта Вако в Уэйко, штат Техас , где были обнаружены группы, полностью состоящие из самок и молодых колумбийских мамонтов (подразумевая семейные группы, возглавляемые женщинами). Последняя совокупность включает 22 скелета, из которых 15 особей представляют стадо самок и молодых особей, погибших в результате одного события. Изначально предполагалось, что стадо погибло в результате внезапного наводнения., а расположение некоторых скелетов предполагает, что самки, возможно, образовали защитное кольцо вокруг молодых особей. В 2016 году было высказано предположение, что стадо погибло от засухи возле уменьшающейся водопоя ; следы мусора на костях противоречат быстрому захоронению, а отсутствие телят и большое разнообразие других видов животных, собранных на этом участке, подтверждают этот сценарий. Другая группа, состоящая из быка и шести самок, была обнаружена на том же участке; Хотя обе группы умерли между 64 000 и 73 000 лет назад, неизвестно, погибли ли они в одном и том же событии. На участке Хлодвига в Мюррей-Спрингс в Аризоне, где были раскопаны несколько скелетов колумбийских мамонтов, проложен путь.подобно тому, что оставили современные слоны, приводит к одному из скелетов. Мамонт мог проложить путь до своей смерти, или другой человек мог приблизиться к мертвому или умирающему животному - подобно тому, как современные слоны охраняют мертвых родственников в течение нескольких дней. [19] [27] [28]

Черепа (слева) и нижней челюсти (справа) в Lahar депозит в Палеонтологического музея в Tocuila

Скопления останков современных слонов получили название « слоновьих кладбищ », потому что ошибочно считалось, что эти места были местом, где старые слоны уходили умирать. Обнаружены аналогичные скопления костей мамонта; Считается, что это результат того, что люди умирали около рек или в них в течение тысяч лет, и их кости накапливались в воде (например, в реке Ацилла во Флориде), или животные, умирающие после того, как увязли в грязи. Некоторые скопления считаются остатками стад, погибших в то же время, возможно, из-за наводнения. Колумбийские мамонты иногда сохраняются в вулканических отложениях, например, в Токуила , Тескоко , Мексика, где находится вулканический лахар. 12 500 лет назад селевой поток накрыл не менее семи особей. Сколько мамонтов жили в одном месте одновременно, неизвестно, но их количество, вероятно, варьировалось в зависимости от сезона и жизненного цикла. Современные слоны могут образовывать большие стада, иногда состоящие из нескольких семейных групп, и эти стада могут включать тысячи животных, мигрирующих вместе. Мамонты могли образовывать большие стада чаще, чем современные слоны, поскольку животные, живущие на открытых участках, с большей вероятностью будут образовывать большие стада, чем животные, обитающие в лесных районах. [19] [27] [29]

Природные ловушки [ править ]

Самец "Мюррей" (слева) и следы борющегося мамонта (стрелки) на сайте Мамонта в Хот-Спрингс

Многие образцы также накапливались в естественных ловушках, таких как воронки и смоляные ямы . Памятник мамонтов в Хот-Спрингс , Южная Дакота , представляет собой воронку длиной примерно 40 м (130 футов), возраст которой составляет 26000 лет, которая функционировала от 300 до 700 лет, прежде чем была заполнена отложениями.. Сайт представляет собой сценарий, противоположный тому, что находится в Уэйко; все, кроме одного, из по крайней мере 55 скелетов - дополнительные скелеты выкапываются каждый год - являются мужскими и накапливаются с течением времени, а не за один раз. Предполагается, что, как и современные слоны-самцы, самцы мамонтов в первую очередь жили в одиночестве, были более склонны к приключениям (особенно молодые самцы) и с большей вероятностью столкнулись с опасными ситуациями, чем самки. Мамонтов, возможно, заманили в нору теплой водой или растительностью по краям, они проскользнули внутрь и утонули или голодали. Изотопные исследования годичных колец показали, что большинство мамонтов погибло весной и летом, что, возможно, коррелировало с растительностью около провала. Один человек по прозвищу «Мюррей» лежит на боку и, вероятно, умер в этой позе, пытаясь освободиться.[19] [27]

Смилодон и лютые волки сражаются из-за туши колумбийского мамонта в Тарных ямах Ла-Бреа, Роберт Брюс Хорсфолл , 1911 г.

С начала 20-го века при раскопках в ямах La Brea Tar в Лос-Анджелесе было обнаружено 100 т (220 000 фунтов) окаменелостей 600 видов флоры и фауны, в том числе нескольких колумбийских мамонтов. Многие из окаменелостей - это останки животных, застрявших в лужах с асфальтом, которые просочились на поверхность ям от 40 000 до 11 500 лет назад. Пыль и листья, вероятно, скрывали жидкий асфальт, который затем стал ловушкой для неосторожных животных. Погибшие животные погибли от голода или истощения; их трупы привлекали хищников, которые иногда сами застревали. В летописи окаменелостей смолистых ям преобладают останки хищников, таких как большие псовые и кошачьи.. Окаменелости разных животных находят слипшимися, когда их выкапывают из ям. [27] Смоляные ямы не сохраняют мягкие ткани, и исследование 2014 года пришло к выводу, что асфальт может разрушать ДНК животных, попавших в него после попытки извлечь ДНК из колумбийского мамонта. [30]

Предполагается, что участок в районе строительства аэропорта в Мексике, прозванный « мамонтовым центром », был заболоченным берегом древнего дна озера, где животные были пойманы в ловушку от 10 000 до 20 000 лет назад. На месте были обнаружены человеческие инструменты. Остается неясным, умерли ли найденные там 200 колумбийских мамонтов естественной смертью, а затем были вырезаны людьми. Некоторые выдвинули гипотезу, что люди загнали в этот район колумбийских мамонтов, чтобы убить их. Это место находится всего в 12 милях (19 км) от искусственных ям, которые когда-то использовались людьми для отлова и уничтожения крупных млекопитающих. [31] [32]

Диета [ править ]

Нижняя сторона черепа мужчины из Ла Бреа по прозвищу «Зед», видны верхние коренные зубы.
Череп и зубы самца "мамонта Роулинза", Геологический музей Университета Вайоминга

Взрослому колумбийскому мамонту требовалось бы более 180 кг (400 фунтов) пищи в день, и он мог добывать пищу в течение 20 часов в день. Мамонты жевали пищу, используя мощные мышцы челюсти, чтобы двигать нижнюю челюсть вперед и закрывать рот, а затем назад, открывая; за счет этого острые эмалевые гребни пересекают друг друга, измельчая продукты. Гребни были износостойкими, что позволяло животному пережевывать большое количество пищи, содержащей песок. Ствол можно было использовать для вытаскивания больших пучков травы, сбора почек и цветов или срывания листьев и веток с деревьев и кустарников, а клыки использовались для выкапывания растений и снятия коры с деревьев. На сохранившихся клыках копание обозначается плоскими полированными участками поверхности, которые должны были доходить до земли. [19]Изотопные исследования колумбийских мамонтов из Мексики и США показали, что их диета варьировалась в зависимости от местоположения, состоящая из смеси растений C3 (большинство растений) и растений C4 (таких как травы), и они не ограничивались пастбищами или просмотром . [33] [34]

Содержимое желудка колумбийских мамонтов встречается редко, поскольку туши не были обнаружены, но растительные остатки были обнаружены между тазом и ребрами «мамонта Хантингтона», когда он был раскопан в штате Юта. Микроскопия показала, что эти прожеванные остатки состояли из осоки , злаков, хвои и пихты , дуба и клена . [35] Большое количество мамонтового навоза было найдено в двух пещерах в штате Юта. Сухие условия и стабильная температура в пещере Бечан ( бечан на языке навахо означает «большие фекалии») сохранили навоз слонов возрастом от 16 000 до 13 500 лет, скорее всего, от колумбийских мамонтов. [36]Навоз состоит на 95% из трав и осок и варьирует от 0 до 25% древесных растений между комками навоза , включая солончак , полынь , водяную березу и голубую ель . Это похоже на диету, документированную для шерстистого мамонта, хотя для колумбийского мамонта просмотр, кажется, был более важен. Покров навоза имеет толщину 41 см (16 дюймов) и объем 227 м³ (8000 кубических футов), а самые большие комки имеют диаметр 20 см (7,9 дюйма). Навоз бечан мог быть произведен небольшой группой мамонтов за относительно короткое время, поскольку взрослые африканские слоны сбрасывают в среднем 11 кг (24 фунта) навоза каждые два часа и 90–135 кг (198–298 фунтов) каждый. день. [19] [37]

Было высказано предположение, что гигантские североамериканские плоды таких растений, как осейдж-апельсин , кофейное дерево Кентукки и медовая саранча , эволюционировали в тандеме с ныне вымершей американской мегафауной, такой как мамонты и другие хоботки, поскольку ни одно из ныне живущих эндемичных травоядных не может глотать эти плоды. и рассыпать их семена. С тех пор эту экологическую роль взяли на себя завезенные крупный рогатый скот и лошади. [38] [39]

История жизни [ править ]

Скелет подростка в Музее естественной истории штата Юта
Слепок самца "Хантингтонского мамонта", который был стар и болен, когда умер, в NHMU.

Считается, что продолжительность жизни колумбийского мамонта составляла около 80 лет. Продолжительность жизни млекопитающего зависит от его размера; Колумбийские мамонты крупнее современных слонов, продолжительность жизни которых составляет около 60 лет. Возраст мамонта можно приблизительно определить, посчитав годичные кольца.его клыков, если смотреть в поперечном разрезе. Однако подсчет колец не учитывает ранние годы мамонта; Ранний рост представлен кончиками клыков, которые обычно стираются. В оставшейся части клыка каждая основная линия представляет год, а между ними находятся недельные и дневные линии. Темные полосы соответствуют лету, что позволяет определить время, в которое умер мамонт. Рост клыков замедлялся, когда добыча пищи становилась более трудной, например, во время болезни или когда самец мамонта был изгнан из стада (самцы слонов живут со своими стадами примерно до 10 лет). [19]

Мамонты продолжали расти в зрелом возрасте, как и другие слоны. Самцы росли до 40 лет, а самки - до 25 лет. У мамонтов, возможно, был период беременности от 21 до 22 месяцев, как и у современных слонов. У колумбийских мамонтов за всю жизнь было шесть комплектов коренных зубов. В 6–12 месяцев произойдет прорезывание второго набора коренных зубов, при этом первый набор будет изношен в возрасте 18 месяцев. Третий набор коренных зубов длился 10 лет, и этот процесс повторялся до тех пор, пока шестой набор не появился в 30-летнем возрасте. Когда последний набор коренных зубов изнашивается, животное не может жевать и умирает от голода. [19]

Почти все позвонки «Хантингтонского мамонта», очень старого экземпляра, были деформированы в результате артрита, а четыре поясничных позвонка срослись; некоторые кости также указывают на бактериальную инфекцию, такую ​​как остеомиелит . [19] Состояние костей предполагает, что образец умер от старости и недоедания. [35]

Распространение и среда обитания [ править ]

Окружающая среда вокруг карьерных ям Ла-Бреа, на заднем плане - стадо колумбийских мамонтов, художник Найт, 1921 год.

Колумбийские мамонты населяли южную половину Северной Америки, начиная с севера Соединенных Штатов через Мексику и заканчивая югом Коста-Рики . Об одном коста-риканском образце, моляре, сообщили в 1963 году, но с тех пор он был утерян. [40] Окружающая среда в этих областях, возможно, имела более разнообразную среду обитания, чем те, где обитают шерстистые мамонты на севере ( мамонтовая степь ). Некоторые участки были покрыты травами, травянистыми растениями, деревьями и кустарниками; их состав варьировался от региона к региону и включал пастбища , саванны и осиновые парки.среды обитания. Также встречались лесные массивы; хотя мамонты не предпочли бы леса, поляны в них могли обеспечить животных травами и травами. [19]

Колумбийский мамонт разделял среду обитания с другими ныне вымершими плейстоценовыми млекопитающими, такими как глиптодон , смилодон , наземные ленивцы , камелопы , мастодонты, лошади и бизоны. Он не жил в арктической Канаде или на Аляске, где обитали шерстистые мамонты. Окаменелости шерстистых и колумбийских мамонтов были найдены в одном и том же месте в нескольких районах Северной Америки, где их ареалы пересекались, в том числе в районе Хот-Спрингс. Неизвестно, были ли эти два вида симпатрическими и обитали там одновременно, или же шерстистые мамонты проникли в южные районы, когда популяции колумбийских мамонтов отсутствовали. [6] Колумбийский мамонт сосуществовал с другими вымершими хоботками.Stegomastodon mirificus и Cuvieronius tropicus на стоянках в Техасе и Нью-Мексико в раннем ирвингтоне . [41]

Отношения с людьми [ править ]

Скелет с остриями Хлодвига, найденный на месте вмятины , первое свидетельство охоты на мамонтов в Америке, Музей естественной истории Карнеги.
13,500–13,000 летних Хлодвига указывает в Кливлендском музее естественной истории

Люди попали в Америку через наземный мост Берингии , и доказательства документируют их взаимодействие с колумбийскими мамонтами. Орудия, сделанные из останков колумбийского мамонта, были обнаружены в нескольких местах в Северной Америке. В Токуила, Мексика, кости мамонта были добыты 13000 лет назад для производства каменных чешуек и ядер . В Lange-Ferguson Сайте в Южной Дакоте, останки двух мамонтов были обнаружены два 12800-летним Кливер чоппер , сделанных из мамонта лопатки; чопперы были использованы для разделки мамонтов. На этом же участке нож-отщепсделанная из длинной кости мамонта, также была найдена втиснутой в позвонки мамонта. В Мюррей-Спрингс археологи обнаружили 13100-летний объект, сделанный из бедренной кости мамонта; Предполагается, что объект представляет собой гаечный ключ, инструмент для правки дерева и костей для изготовления древков копий ( инуиты используют аналогичные инструменты). [42] [43]

Самые ранние предполагаемые свидетельства забоя колумбийских мамонтов в Америке (из Ловуэлла, штат Канзас) датируются 18 000–21 000 лет назад. [44] Paleoamericans о культуре Кловис , возникшее около 7000 лет спустя, возможно, были первыми людьми на охоте мамонтов широко. Считается, что эти люди охотились на колумбийских мамонтов с помощью остроконечных копий Хлодвига, которые метали или кололи. Хотя точки Хлодвига были найдены вместе с останками колумбийского мамонта в нескольких местах, археологи расходятся во мнениях относительно того, представляют ли находки охоту, собирание мертвых мамонтов или случайность. Самка мамонта на месте убийства нако-мамонтав Аризоне, найденный с восемью остриями Хлодвига возле черепа, лопатки, ребер и других костей, считается наиболее убедительным свидетельством охоты. В современных экспериментах копии копий смогли проникнуть в грудную клетку африканских слонов при повторном использовании, не повредив остриям. [45] [46]

На других участках есть более косвенные свидетельства охоты на мамонтов, например, груды костей со следами мясников. Некоторые из этих сайтов не имеют непосредственного отношения к точкам Хлодвига. Участок Дент (первое свидетельство охоты на мамонта в Северной Америке, обнаруженный в 1932 году) и Участок убийства мамонта Ленера , где были обнаружены несколько молодых и взрослых мамонтов с отметинами мясника и связанными с остриями Хлодвига, когда-то интерпретировались как убийство целых стад охотниками Хлодвига. Однако изотопные исследования показали, что скопления представляют собой индивидуальные случаи смерти в разное время года, а не стада, погибшие в результате единичных происшествий. Многие другие подобные скопления костей со следами мясника также могут представлять накопления с течением времени, поэтому их нельзя однозначно свидетельствовать о крупномасштабной охоте.[45] [47]

Прорисовки петроглифов из Юты, изображающие двух колумбийских мамонтов; зубр резьба накладываются на одну из мамонта резьбы

Петроглифы на плато Колорадо изображают либо колумбийских мамонтов, либо мастодонтов. [42] На фрагменте кости 13000-летней давности из Веро-Бич , Флорида, возможно, это самый ранний известный образец искусства в Северной и Южной Америке, на котором выгравировано изображение мамонта или мастодонта. [48] Считается, что петроглифы возрастом 11 000–13 000 лет из реки Сан-Хуан в штате Юта включают изображения двух колумбийских мамонтов; куполообразные головы мамонтов отличают их от мастодонтов. Они также изображены с двумя «пальцами» на хоботах - черта, известная по европейским изображениям мамонтов. Бивни короткие, что может указывать на то, что они предназначены для самок. Резное изображение зубра (возможно, вымершего Bison antiquus) наложен на одну из резных фигурок мамонта и может быть добавлен позже. Было показано, что другие возможные изображения колумбийских мамонтов являются либо неверными, либо ложными. [49]

Колумбийский мамонт - это окаменелость штата Вашингтон [50] и Южная Каролина . [51] Окаменелость штата Небраска - «Арчи», образец колумбийского мамонта, найденный в штате в 1922 году. «Арчи» в настоящее время выставлен в Слоновий холл в Линкольне, штат Небраска , и является крупнейшим экземпляром конного мамонта в Соединенных Штатах. . [52]

Вымирание [ править ]

И колумбийские, и шерстистые мамонты исчезли в течение позднего плейстоцена и раннего голоцена , наряду с большей частью плейстоценовой мегафауны . [45] Самые последние останки колумбийского мамонта датируются примерно 10 900 лет назад. [53] [54] [55] Это вымирание стало частью четвертичного вымирания , которое началось 40 000 лет назад и достигло пика между 14 000 и 11 500 лет назад. [45] Ученые не знают, произошло ли это вымирание внезапно или затянувшимся. [53] [56]За этот период из Северной Америки исчезло 40 видов млекопитающих, почти все из которых весили более 40 кг (88 фунтов); исчезновение мамонтов нельзя объяснить изолированно. [45]

Ученые расходятся во мнениях по поводу того, привело ли изменение климата, охота или их комбинация к исчезновению колумбийских мамонтов. Согласно гипотезе изменения климата, более теплая погода привела к сокращению подходящей среды обитания для колумбийских мамонтов, которые превратились из парков в леса, луга и полупустыни с менее разнообразной растительностью. «Гипотеза излишнего убийства» приписывает вымирание охоте людьми - идея, впервые предложенная геофизиком Полом С. Мартином в 1967 году; более поздние исследования по этому вопросу разошлись в выводах. [45] [57]Исследование 2002 года пришло к выводу, что археологические находки не подтверждают «гипотезу об избыточном убийстве», учитывая, что только 14 стоянок Хлодвига (12 с останками мамонта и два с останками мастодонта) из 76 исследованных явились убедительными доказательствами охоты. [58] Напротив, исследование 2007 года показало, что запись Хлодвига указала на самую высокую частоту доисторической эксплуатации хоботков для пропитания в мире и поддержала «гипотезу излишка». [59] Исследование 2019 года, в котором использовалось математическое моделирование для моделирования корреляций между миграциями людей и колумбийских мамонтов, также поддержало «гипотезу излишка». [60]Какой бы ни была фактическая причина вымирания, крупные млекопитающие, как правило, более уязвимы, чем более мелкие, из-за меньшего размера популяции и низкой скорости воспроизводства. [45]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Falconer, H .; Мерчисон, К. (1868). Палеонтологические воспоминания и записки Х. Фальконера с биографическим очерком автора . 2 . Лондон: Роберт Хардвик. С. 212–239.
  2. ^ Паттерсон, DB; Мид, AJ; Bahn, РА (2012). «Новые останки скелетов Mammuthus columbi из округа Глинн, штат Джорджия, с примечаниями об их историческом и палеоэкологическом значении». Юго-восточный натуралист . 11 (2): 163–172. DOI : 10.1656 / 058.011.0201 . S2CID 83716210 . 
  3. ^ Осборн, HF (1942). Перси, MR (ред.). Proboscidea: монография об открытии, эволюции, миграции и исчезновении мастодонтов и слонов во всем мире . 2 . Нью-Йорк: Фонд Дж. Пирпонта Моргана. С. 935–1115.
  4. ^ Maglio, VJ (1973). «Происхождение и эволюция Elephantidae» . Труды Американского философского общества . 63 (3): 1–149. DOI : 10.2307 / 1379357 . JSTOR 1379357 . 
  5. ^ Agenbroad, LD (2005). «Североамериканские хоботки: мамонты: состояние знаний, 2003». Четвертичный интернационал . 126–128: 73–92. Bibcode : 2005QuInt.126 ... 73A . DOI : 10.1016 / j.quaint.2004.04.016 .
  6. ↑ a b c d e Lister & Bahn 2007 , стр. 12–43.
  7. ^ a b Shoshani, J .; Тасси, П. (2005). «Достижения в области таксономии и классификации хоботка, анатомии и физиологии, а также экологии и поведения». Четвертичный интернационал . 126–128: 5–20. Bibcode : 2005QuInt.126 .... 5S . DOI : 10.1016 / j.quaint.2004.04.011 .
  8. ^ a b Листер, AM; Шер А.В.; Van Essen, H .; Вэй, Г. (2005). «Закономерность и процесс эволюции мамонта в Евразии». Четвертичный интернационал . 126–128: 49–64. Bibcode : 2005QuInt.126 ... 49L . DOI : 10.1016 / j.quaint.2004.04.014 .
  9. Перейти ↑ Ferretti, MP (2003). «Строение и эволюция коренной эмали мамонта». Acta Palaeontologica Polonica . 3. 48 : 383–396.
  10. Роча, Вероника (16 сентября 2016 г.). «Хорошо сохранившийся череп мамонта, обнаруженный на Нормандских островах, загадывает ученых» . Лос-Анджелес Таймс . Проверено 24 сентября 2016 года .
  11. ^ Muhs, DR; Симмонс, КР; Groves, LT; McGeehin, JP; Randall Schumann, R .; Агенброуд, LD (2015). «Поздняя четвертичная история уровня моря и древность мамонтов ( Mammuthus exilis и Mammuthus columbi ), Национальный парк Нормандских островов, Калифорния, США» . Четвертичное исследование . 83 (3): 502–521. Bibcode : 2015QuRes..83..502M . DOI : 10.1016 / j.yqres.2015.03.001 .
  12. ^ Agenbroad, LD (2012). «Гиганты и пигмеи: мамонты острова Санта-Роза, Калифорния (США)». Четвертичный интернационал . 255 : 2–8. Bibcode : 2012QuInt.255 .... 2A . DOI : 10.1016 / j.quaint.2011.03.044 .
  13. ^ a b Enk, J .; Деволт, А .; Debruyne, R .; Король, CE; Treangen, T .; O'Rourke, D .; Зальцберг, SL; Фишер, Д .; MacPhee, R .; Пойнар, Х. (2011). «Полный митогеном колумбийского мамонта предполагает скрещивание с шерстистыми мамонтами» . Геномная биология . 12 (5): R51. DOI : 10.1186 / ГБ-2011-12-5-r51 . PMC 3219973 . PMID 21627792 .  
  14. Перейти ↑ Milius, S. (2011). «Жизнь: ДНК: мамонты могли смешаться: предположительно, отдельные типы действительно могли быть одним». Новости науки . 180 (12): 13. DOI : 10.1002 / scin.5591801217 .
  15. ^ Листер, AM; Шер А.В. (13 ноября 2015 г.). «Эволюция и расселение мамонтов в Северном полушарии». Наука . 350 (6262): 805–809. Bibcode : 2015Sci ... 350..805L . DOI : 10.1126 / science.aac5660 . PMID 26564853 . S2CID 206639522 .  
  16. ^ Энк, Дж .; Деволт, А .; Widga, C .; Saunders, J .; Szpak, P .; Southon, J .; Rouillard, JM; Шапиро, Б .; Голдинг, ГБ; Zazula, G .; Froese, D .; Фишер, округ Колумбия; Макфи, RDE; Пойнар, Х. (2016). «Динамика популяций Mammuthus в позднем плейстоцене Северной Америки: дивергенция, филогеография и интрогрессия» . Границы экологии и эволюции . 4 . DOI : 10.3389 / fevo.2016.00042 .
  17. ^ ван дер Валк, Т .; Pečnerová, P .; Díez-del-Molino, D .; Bergström, A .; Oppenheimer, J .; Hartmann, S .; Xenikoudakis, G .; Thomas, JA; Dehasque, M .; Sağlıcan, E .; Фидан, Ф. Рабиа; Barnes, I .; Liu, S .; Somel, M .; Хайнцман, PD; Никольский, П .; Шапиро, Б .; Skoglund, P .; Hofreiter, M .; Листер, AM; Götherström, A .; Дален, Л. (2021). «ДНК возрастом в миллион лет проливает свет на геномную историю мамонтов». Природа : 1–5. DOI : 10.1038 / s41586-021-03224-9 . ISSN 1476-4687 . 
  18. Перейти ↑ Callaway, E. (2021). «Геном мамонта, которому миллион лет, бьет рекорды по старейшей древней ДНК» . nature.com . DOI : 10.1038 / d41586-021-00436-х . Проверено 17 февраля 2021 года .
  19. ^ Б с д е е г ч я J к л м Листера и скоростной железной дороги 2007 , стр. 77-95.
  20. ^ Kurten, B .; Андерсон, Э. (1980). Млекопитающие плейстоцена Северной Америки . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. С. 348–354. ISBN 978-0-231-03733-4.
  21. ^ Пастино, Блейк де. «Первый колумбийский мамонт с волосами, обнаруженный на ферме в Калифорнии» . Западные раскопки . Проверено 28 марта 2020 года .
  22. ^ McDaniel, GE; Джефферсон, GT (2006). «Зубные вариации коренных зубов Mammuthus columbi var. M. Imperator (Proboscidea, Elephantidae) из гравийного карьера Матис, южный Техас». Четвертичный интернационал . 142–143: 166–177. Bibcode : 2006QuInt.142..166M . DOI : 10.1016 / j.quaint.2005.03.014 .
  23. ^ Диркс, W .; Бромаж, ТГ; Агенброуд, LD (2012). «Продолжительность и скорость образования молярной пластины у Palaeoloxodon cypriotes и Mammuthus columbi из стоматологической гистологии». Четвертичный интернационал . 255 : 79–85. Bibcode : 2012QuInt.255 ... 79D . DOI : 10.1016 / j.quaint.2011.11.002 .
  24. ^ a b Lister & Bahn 2007 , стр. 96–111.
  25. ^ Грэм, Рассел В .; Lundelius, Ernest L .; Мейснер, Лоуренс; Muhlestein, Кит (2013). «Пещера Фризенхан: палеоэкология позднего плейстоцена и отношения хищника-жертвы мамонтов с вымершей кошкой-ятаганом». В конце мелового четвертичного Strata и Окаменелости Техаса: полевой экскурсии Празднование 125 лет GSA и Техас геологии, GSA Юго-центральной секции собрания, Остин, штат Техас, апрель 2013 года . С. 15–31. DOI : 10,1130 / 2013,0030 (02) . ISBN 978-0-8137-0030-4.
  26. Перейти ↑ Haynes, G. (2012). «Слоны (и вымершие родственники) как землекопы и инженеры экосистем» . Геоморфология . 157–158: 99–107. Bibcode : 2012Geomo.157 ... 99H . DOI : 10.1016 / j.geomorph.2011.04.045 .
  27. ^ a b c d Lister & Bahn 2007 , стр. 45–75.
  28. ^ Уист, Лос-Анджелес; Esker, D .; Дризе, С. Г. (2016). «Национальный памятник мамонта в Вако может представлять собой сценарий с уменьшенной водопой, основанный на предварительных доказательствах посмертного выкапывания мусора». ПАЛАИ . 31 (12): 592–606. Bibcode : 2016Palai..31..592W . DOI : 10,2110 / palo.2016.053 . S2CID 132347949 . 
  29. ^ Лес, CE; Wolfe, JA; Molnar, P .; Эмануэль, К.А. (1999). «Палеоальтиметрия, включающая физику атмосферы и ботанические оценки палеоклимата» (PDF) . Бюллетень Геологического общества Америки . 111 (4): 497–511. Bibcode : 1999GSAB..111..497F . DOI : 10.1130 / 0016-7606 (1999) 111 <0497: PIAPAB> 2.3.CO; 2 . ЛВП : 1721,1 / 10809 .
  30. ^ Золото, DA; Робинсон, Дж .; Фаррелл, AB; Харрис, JM; Thalmann, O .; Джейкобс, ДК (2014). «Попытка извлечения ДНК из колумбийского мамонта Ранчо Ла Бреа ( Mammuthus columbi ): перспективы древней ДНК из отложений асфальта» . Экология и эволюция . 4 (4): 329–336. DOI : 10.1002 / ece3.928 . PMC 3936381 . PMID 24634719 .  
  31. Каррильо, Джеральдо (3 сентября 2020 г.). «На строительной площадке аэропорта Мексики найден « Мамонт-центр »» . Ассошиэйтед Пресс . Проверено 6 сентября 2020 года .
  32. ^ «Новый аэропорт Мехико становится« гигантским центром » » . Мехико Ньюс Дэйли . 4 сентября 2020 . Проверено 6 сентября 2020 года .
  33. ^ Перес-Креспо, VCAN; Arroyo-Cabrales, JN; Benammi, M .; Johnson, E .; Polaco, OJ; Сантос-Морено, А .; Morales-Puente, P .; Сьенфуэгос-Альварадо, Э. (2012). «Географические изменения диеты и среды обитания мексиканской популяции колумбийского мамонта ( Mammuthus columbi )». Четвертичный интернационал . 276–277: 8–16. Bibcode : 2012QuInt.276 .... 8P . DOI : 10.1016 / j.quaint.2012.03.014 .
  34. ^ Перес-Креспо, Вирджиния; Prado, JL; Альберди, MT; Arroyo-cabrales, J .; Джонсон, Э. (2016). «Диета и среда обитания для шести американских плейстоценовых хоботных видов с использованием стабильных изотопов углерода и кислорода». Амегиниана . 53 (1): 39–51. DOI : 10.5710 / AMGH.02.06.2015.2842 . S2CID 87012003 . 
  35. ^ a b Gillette, DD; Мадсен, ДБ (1993). «Колумбийский мамонт, Mammuthus columbi , из гор Уосатч в Центральной Юте». Журнал палеонтологии . 4. 67 (4): 669–680. DOI : 10.1017 / S0022336000024999 . JSTOR 1305939 . 
  36. Перейти ↑ Martin, PS (2005). "Глава 5. Сюита Гранд-Каньон" . Сумерки мамонтов: вымирание ледникового периода и возрождение Америки . Калифорнийский университет Press . С. 111–116. ISBN 978-0-520-23141-2. OCLC  58055404 . Проверено 1 февраля, 2016 .
  37. ^ Дэвис, Оуэн К .; Агенброуд, Ларри; Martin, Paul S .; Мид, Джим И. (1984). «Плейстоценовое навозное одеяло пещеры Бечан, штат Юта». В Genoways, Hugh H .; Доусон, Мэри Р. (ред.). Вклад в палеонтологию четвертичных позвоночных . С.  267–282 . ISBN 978-0-935868-07-4.
  38. ^ Janzen, DH; Мартин, PS (1982). "Неотропические анахронизмы: плоды, которые съели гомфотеры". Наука . 215 (4528): 19–27. Bibcode : 1982Sci ... 215 ... 19J . DOI : 10.1126 / science.215.4528.19 . PMID 17790450 . S2CID 19296719 .  
  39. ^ Catling, PM (2001). «Вымирание и важность истории и зависимости в сохранении». Биоразнообразие . 2 (3): 2–14. DOI : 10.1080 / 14888386.2001.9712550 . S2CID 54933094 . 
  40. ^ Лукас, SG; Альварадо, GE; Вега, Э. (1997). «Плейстоценовые млекопитающие Коста-Рики». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (2): 413–427. DOI : 10.1080 / 02724634.1997.10010985 .
  41. ^ Лукас, SG; Морган, GS; Эстеп, JW; Мак, GH; Хоули, JW (1999). «Совместное появление хоботков Cuvieronius , Stegomastodon и Mammuthus в нижнем плейстоцене на юге Нью-Мексико». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3): 595–597. DOI : 10.1080 / 02724634.1999.10011169 .
  42. ^ a b Lister & Bahn 2007 , стр. 113–139.
  43. ^ Сондерс, JJ; Даешлер, Э.Б. (1994). «Описательный анализ и тафономические наблюдения за культурно модифицированными мамонтами, раскопанными в« Гравийном карьере »недалеко от Кловиса, штат Нью-Мексико, в 1936 году». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 145 : 1–28. JSTOR 4064981 . 
  44. ^ Holen, SR (июль 2007). «Возраст и тафономия мамонтов в водохранилище Лавуэлл, округ Джуэлл, Канзас, США». Четвертичный интернационал . 169–170: 51–63. Bibcode : 2007QuInt.169 ... 51H . DOI : 10.1016 / j.quaint.2006.08.006 .
  45. ^ Б с д е е г Lister & Bahn 2007 , стр. 141-163.
  46. ^ Haury, EW; Антевс, Э .; Лэнс, Дж. Ф. (1953). «Артефакты с останками мамонта, Нако, Аризона». Американская древность . 19 (1): 1–24. DOI : 10.2307 / 276409 . JSTOR 276409 . 
  47. Перейти ↑ Hoppe, KA (2004). «Позднеплейстоценовая структура стада мамонтов, модели миграции и стратегии охоты Хлодвига, выведенные из изотопного анализа множественных смертельных скоплений». Палеобиология . 30 : 129–145. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2004) 030 <0129: LPMHSM> 2.0.CO; 2 .
  48. ^ Purdy, BA; Джонс, Канзас; Мечольский, JJ; Bourne, G .; Hulbert, RC; MacFadden, BJ; Церковь, KL; Уоррен, Массачусетс; Йорстад, TF; Стэнфорд, диджей; Вачовяк, MJ; Спикмен, RJ (2011). «Самое раннее искусство в Америке: вырезанное изображение хоботка на минерализованной кости вымершего животного из Веро-Бич, Флорида». Журнал археологической науки . 38 (11): 2908–2913. DOI : 10.1016 / j.jas.2011.05.022 .
  49. ^ Малотки, Э .; Уоллес, HD (2011). «Петроглифы колумбийского мамонта из реки Сан-Хуан недалеко от Блаффа, штат Юта, США». Исследования наскального искусства: Журнал Австралийской ассоциации исследований наскального искусства . 2. 28 : 143–152.
  50. ^ "Ископаемое в штате Вашингтон" . Государственные символы США . Проверено 11 августа 2017 года .
  51. ^ «Ископаемое в штате Южная Каролина» . Государственные символы США . Проверено 11 августа 2017 года .
  52. ^ "Ископаемое в штате Небраска" . Государственные символы США . Проверено 11 августа 2017 года .
  53. ^ а б Фидель, С. (2009). «Внезапные смерти: хронология вымирания мегафауны в конце плейстоцена». Вымирание мегафауны в Америке в конце плейстоцена . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. С. 21–37. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-8793-6_2 . ISBN 978-1-4020-8792-9.
  54. ^ Холмы, LV; Харингтон, CR (2003). «Новые радиоуглеродные даты для колумбийского мамонта и мексиканской лошади из южной Альберты и региональной фауны Латеглясиал». Четвертичные научные обзоры . 22 (14): 1521–1523. Bibcode : 2003QSRv ... 22.1521H . DOI : 10.1016 / S0277-3791 (03) 00124-0 .
  55. ^ Waters, MR; Стаффорд, TW (2007). «Переосмысление эпохи Хлодвига: последствия для населения Америки». Наука . 315 (5815): 1122–1126. Bibcode : 2007Sci ... 315.1122W . DOI : 10.1126 / science.1137166 . PMID 17322060 . S2CID 23205379 .  
  56. ^ Стюарт, AJ (2015). «Позднечетвертичные вымирания мегафауны на континентах: краткий обзор». Геологический журнал . 50 (3): 338–363. DOI : 10.1002 / gj.2633 .
  57. ^ Мартин, PS (1967). «Плейстоценовый перебор». Естественная история . 76 : 32–38. hdl : 2246/6474 .
  58. ^ Грейсон, ДК; Мельцер, DJ (2002). «Охота на Хлодвига и исчезновение крупных млекопитающих: критический обзор доказательств». Журнал мировой предыстории . 16 (4): 313–359. DOI : 10,1023 / A: 1022912030020 . S2CID 162794300 . 
  59. ^ Surovell, TA; Вегспак, Нью-Мексико (15 ноября 2008 г.). «Сколько убитых слонов - 14 ?: Убийства мамонта и мастодонта Хлодвига в контексте». Четвертичный интернационал . 191 (1): 82–97. Bibcode : 2008QuInt.191 ... 82S . DOI : 10.1016 / j.quaint.2007.12.001 .
  60. ^ Клапман, М .; Капальди, А. (2019). «Моделирование вымирания антропогенного колумбийского мамонта (Mammuthus columbi)». Историческая биология . 31 (5): 610–617. DOI : 10.1080 / 08912963.2017.1383987 .
  • [1] Lister, A .; Бан, П. (2007). Мамонты - гиганты ледникового периода (3-е изд.). Лондон: Фрэнсис Линкольн. ISBN 978-0-520-26160-0.


Внешние ссылки [ править ]

Послушайте эту статью ( 3 минуты )
Разговорный значок Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 25 января 2016 года и не отражает последующих правок. ( 2016-01-25 )
  • СМИ, связанные с Mammuthus columbi на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Mammuthus columbi на Wikispecies
  • Mammoth Mystery - документальный фильм Nova о боевых мамонтах Небраски
  • Кадры, показывающие удаление черепа колумбийского мамонта на сайте Мамонта в Хот-Спрингс
  1. ^ Lister & Bahn 2007 .