Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено с Woolly mammoths )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Мамонт ( Mammuthus primigenius ) является разновидностью мамонта , который жил во время плейстоцена до его исчезновения в голоценовой эпохе. Это был один из последних видов мамонтов, начиная с Mammuthus subplanifrons в раннем плиоцене . Шерстистый мамонт начал отличаться от степного мамонта около 800 000 лет назад в Восточной Азии. Ближайший дошедший до нас родственник - азиатский слон . Исследования ДНК показывают, что колумбийский мамонт был гибридоммежду шерстистыми мамонтами и другой родословной, происходящей от степных мамонтов. Внешний вид и поведение этого вида являются одними из наиболее изученных среди доисторических животных из-за открытия замороженных туш в Сибири и на Аляске , а также скелетов, зубов, содержимого желудков, навоза и изображений жизни на доисторических наскальных рисунках . Останки мамонта были известны в Азии задолго до того, как стали известны европейцам в 17 веке. Происхождение этих останков долгое время было предметом споров и часто объяснялось как останки легендарных существ . Мамонт был идентифицирован как вымерший вид слона Жоржем Кювье в 1796 году.

Шерстистый мамонт был примерно такого же размера, как современные африканские слоны . Самцы достигли высоты плеч от 2,7 до 3,4 м (от 8,9 до 11,2 футов) и весили до 6 метрических тонн (6,6 коротких тонн). Самки достигали 2,6–2,9 м (8,5–9,5 футов) в высоте плеч и весили до 4 метрических тонн (4,4 коротких тонны). Новорожденный теленок весил около 90 кг (200 фунтов). Шерстистый мамонт хорошо приспособился к холоду последнего ледникового периода . Он был покрыт мехом с внешним покровом из длинных остевых волос и более коротким подшерстком. Цвет шерсти варьировал от темного до светлого. Уши и хвост были короткими, чтобы свести к минимуму обморожение и потерю тепла. У него были длинные изогнутые клыки и четыре коренных зуба., которые заменялись шесть раз в течение жизни человека. Его поведение было похоже на поведение современных слонов, и он использовал свои клыки и хобот для манипулирования объектами, борьбы и поиска пищи. Основным питанием шерстистого мамонта были травы и осока . Отдельные особи, вероятно, могли дожить до 60 лет. Ареалом его обитания были мамонтовые степи , простирающиеся через северную Евразию и Северную Америку.

Шерстистый мамонт сосуществовал с первыми людьми, которые использовали его кости и клыки для изготовления предметов искусства, инструментов и жилищ, а также охотились на этот вид в поисках пищи. Он исчез со своего материкового ареала в конце плейстоцена 10 000 лет назад. Изолированные популяции выжили на острове Святого Павла до 5600 лет назад и на острове Врангеля до 4000 лет назад. После его исчезновения люди продолжали использовать слоновую кость в качестве сырья, и эта традиция продолжается и сегодня. После завершения проекта генома мамонта в 2015 году было предложено возродить этот вид различными способами, но ни один из предложенных методов пока не применим.

Таксономия [ править ]

Копия интерпретации туши " мамонта Адамса ", датируемая приблизительно 1800 годом, с почерком Иоганна Фридриха Блюменбаха.

Остатки различных вымерших слонов были известны европейцам на протяжении веков, но обычно интерпретировались, основываясь на библейских отчетах, как останки легендарных существ, таких как бегемоты или гиганты . Они думали, что останки современных слонов , которые были привезены в Европу во время Римской республики , например, боевые слоны из Ганнибала и Пирра , или животные , которые кочевали на север. [2] Первые останки шерстистого мамонта, изученные европейскими учеными, были исследованы Гансом Слоаном.в 1728 г. и состоял из окаменелых зубов и бивней из Сибири. Слоан был первым, кто узнал, что останки принадлежали слонам . [3] Слоан обратился к другому библейскому объяснению присутствия слонов в Арктике, утверждая, что они были похоронены во время Великого Потопа и что Сибирь ранее была тропической до резкого изменения климата. [4] Другие интерпретировали вывод Слоана несколько иначе, утверждая, что наводнение перенесло слонов из тропиков в Арктику.. Работа Слоана была основана на описаниях путешественников и нескольких разбросанных костях, собранных в Сибири и Британии. Он обсуждал вопрос о том, были ли останки слонов, но не сделал никаких выводов. [5] В 1738 году немецкий зоолог Иоганн Филипп Брейн утверждал, что окаменелости мамонта представляют собой своего рода слона. Он не мог объяснить, почему тропические животные могут быть найдены в такой холодной области, как Сибирь, и предположил, что они могли быть перенесены туда во время Великого Потопа. [6]

В 1796 году французский биолог Жорж Кювье первым идентифицировал останки шерстистого мамонта не как современных слонов, перенесенных в Арктику, а как совершенно новый вид. Он утверждал, что этот вид вымер и больше не существует - концепция, которая в то время не получила широкого признания. [2] [7] После идентификации Кювье немецкий натуралист Иоганн Фридрих Блюменбах дал шерстистому мамонту его научное название Elephas primigenius в 1799 году, поместив его в тот же род, что и азиатский слон . Это название на латыни означает «первый слон». Кювье придумал название Elephas mammonteusнесколько месяцев спустя, но впоследствии было использовано прежнее название. [8] В 1828 году британский натуралист Джошуа Брукс использовал название Mammuthus borealis для окаменелостей шерстистого мамонта в своей коллекции, которую он выставил на продажу, тем самым придумав новое название рода. [9]

Иллюстрация лектотипа моляров 1930-х годов ; левый теперь утерян.

Откуда и как возникло слово «мамонт», неясно. Согласно Оксфордскому словарю английского языка , оно происходит от старого вогульского слова mēmoŋt , «земной рог». [10] Это может быть версия мехемота , арабского варианта библейского слова «бегемот». Другое возможное происхождение - эстонское , где maa означает «земля», а mutt - « крот ». Это слово впервые было использовано в Европе в начале 17 века при упоминании бивней майманто, обнаруженных в Сибири. [11] Президент США Томас Джефферсон, который проявлял большой интерес к палеонтологии , частично отвечал за преобразование слова «мамонт» из существительного, описывающего доисторического слона, в прилагательное, описывающее что-либо удивительно большого размера. Первое зарегистрированное использование этого слова в качестве прилагательного было в описании колеса сыра (« Чеширский сыр мамонта »), подаренного Джефферсону в 1802 году [12].

К началу 20 века систематика вымерших слонов была сложной. В 1942 году американский palaoentologist Генри Fairfield Osborn посмертная монография «s на хоботных был опубликован, в котором он использовал различные названия таксонов , которые ранее были предложены для видов мамонтов, включая замену Mammuthus с Mammonteus , как он считал прежнее название будет недействительно опубликован. [13] Таксономия мамонтов была упрощена различными исследователями с 1970-х годов, все виды были сохранены в роду Mammuthus , а многие предполагаемые различия между видами были интерпретированы как внутривидовые вариации. [14]Осборн выбрал два коренных зуба (найденные в Сибири и Остероде ) из коллекции Блюменбаха в Геттингенском университете в качестве образцов лектотипа шерстистого мамонта, поскольку во времена Блюменбаха обозначение голотипа не практиковалось. Российский палеонтолог Вера Громова далее предложила, чтобы первое считалось лектотипом, а второе - паралектотипом. Оба коренных зуба были сочтены утраченными к 1980-м годам, и поэтому более полный «таймырский мамонт», обнаруженный в Сибири в 1948 году, был предложен в качестве неотипа в 1990 году. Решение исторических вопросов относительно достоверности названия рода Mammuthus и типового видатакже было предложено обозначение E. primigenius . [15] Паралектотипный моляр (образец GZG.V.010.018) с тех пор был обнаружен в коллекции Геттингенского университета и идентифицирован путем сравнения его с изображением слепка Осборна. [8] [16]

Эволюция [ править ]

Сравнение Жоржа Кювье 1796 года нижней челюсти шерстистого мамонта (внизу слева и вверху справа) и индийского слона (вверху слева и внизу справа)

Самые ранние известные члены хоботной, в кладе , который содержит современные слон, существовали около 55 миллионов лет назад вокруг моря Тетис . Ближайшими известными родственниками хоботных являются сирены (дюгони и ламантины) и даманы (отряд мелких травоядных млекопитающих). Семейство Elephantidae существовало 6 миллионов лет назад в Африке и включает современных слонов и мамонтов. Среди многих ныне вымерших клад мастодонт ( Mammut ) является лишь дальним родственником мамонтов и частью отдельного семейства Mammutidae , которое разошлось за 25 миллионов лет до появления мамонтов. [17]Следующая кладограмма показывает расположение рода Mammuthus среди других хоботков на основании характеристик подъязычной кости шеи: [18]

Сравнение нижних коренных зубов шерстистого мамонта (вверху) и южного мамонта ; обратите внимание на меньшее количество эмалевых гребней у более старых видов (ниже)

В течение шести недель с 2005 по 2006 годы три группы исследователей независимо собрали профили митохондриального генома шерстистого мамонта из древней ДНК , что позволило им подтвердить тесную эволюционную связь между мамонтами и азиатскими слонами ( Elephas maximus ). [19] [20] Обзор ДНК 2015 года подтвердил, что азиатские слоны являются ближайшими живыми родственниками шерстистого мамонта. [21] Африканские слоны ( Loxodonta africana ) ответвились от этой клады около 6 миллионов лет назад, примерно во время аналогичного раскола между шимпанзе и людьми. [22]Исследование 2010 года подтвердило эти отношения и предположило, что родословные мамонтов и азиатских слонов разошлись 5,8–7,8 миллиона лет назад, в то время как африканские слоны разошлись с более ранним общим предком 6,6–8,8 миллиона лет назад. [23] В 2008 году большая часть хромосомной ДНК шерстистого мамонта была нанесена на карту. Анализ показал, что шерстистый мамонт и африканский слон идентичны на 98,55–99,40%. [24] Команда нанесла на карту последовательность ядерного генома шерстистого мамонта, извлекая ДНК из волосяных фолликулов как 20 000-летнего мамонта, извлеченного из вечной мерзлоты, так и другого, умершего 60 000 лет назад. [25] В 2012 году белкибыли впервые с уверенностью идентифицированы, взяты у шерстистого мамонта возрастом 43 000 лет. [26]

Поскольку многие останки каждого вида мамонтов известны из нескольких мест, реконструкция эволюционной истории рода с помощью морфологических исследований возможна. Виды мамонтов можно определить по количеству эмалевых гребней (или пластинчатых пластинок ) на их коренных зубах ; У примитивных видов было мало гребней, и их число постепенно увеличивалось по мере развития новых видов, которые питались более абразивными продуктами питания. Коронки зубов стали глубже в высоту, а черепа стали выше, чтобы приспособиться к этому. В то же время черепа стали короче спереди назад, чтобы минимизировать вес головы. [1] [27] Короткие и высокие черепа шерстистых и колумбийских мамонтов (Mammuthus columbi ) были кульминацией этого процесса. [28]

Первыми известными представителями рода Mammuthus являются африканский вид Mammuthus subplanifrons из плиоцена и M. africanavus из плейстоцена . Первый считается предком более поздних форм. Мамонты попали в Европу около 3 миллионов лет назад. Самый ранний европейский мамонт был назван M. rumanus ; он распространился по Европе и Китаю. Известны только его коренные зубы, которые показывают, что у него было 8–10 эмалевых гребней. Популяция образовала 12–14 гребней, отколовшись от более раннего типа и заменив их, став южным мамонтом ( M. meridionalis ) около 2–1,7 миллиона лет назад. В свою очередь, этот вид был заменен настепной мамонт ( M. trogontherii ) с 18–20 гребнями, возникший в Восточной Азии около 1 миллиона лет назад. [1] Мамонты, происходящие от M. trogontherii, развили коренные зубы с 26 гребнями 400 000 лет назад в Сибири и превратились в шерстистого мамонта. [1] Шерстистые мамонты проникли в Северную Америку около 100 000 лет назад, пересекли Берингов пролив . [28]

Подвиды и гибридизация [ править ]

Образец (ранее присвоенный М. jeffersonii ) предложил , чтобы быть гибридом между колумбийским и мамонтов в Американском музее естественной истории

Известны особи и популяции, демонстрирующие переходную морфологию между каждым из видов мамонтов , а также сосуществовали примитивные и производные виды, пока первые не исчезли. Таким образом, различные виды и их промежуточные формы были названы « хроновидами ». Было предложено много таксонов, промежуточных между M. primigenius и другими мамонтами, но их достоверность сомнительна; в зависимости от автора, они считаются либо примитивными формами продвинутого вида, либо продвинутыми формами примитивного вида. [1] Выявление и определение этих промежуточных форм было названо одной из самых длительных и сложных проблем четвертичного периода.палеонтология. Региональные и промежуточные виды и подвиды , такие как М. Интермедиус , М. chosaricus , М. р. primigenius , M. p. jatzkovi , M. p. sibiricus , M. p. fraasi , M. p. leith-adamsi , M. p. Hydruntinus , M. p. astensis , M. p. americanus , M. p. Compressus и M. p. alaskensis . [13] [29] [30]

Генетическое исследование 2011 года показало, что два исследованных экземпляра колумбийского мамонта были сгруппированы в субклад шерстистых мамонтов. Это говорит о том, что две популяции скрестились и дали плодородное потомство. Североамериканский тип, ранее называвшийся M. jeffersonii, может быть гибридом этих двух видов. [31] Исследование 2015 года показало, что животные в ареале, где перекрываются M. columbi и M. primigenius, образовали метапопуляцию гибридов с различной морфологией. Было высказано предположение, что евразийский M. primigenius имел сходные отношения с M. trogontherii в областях, где их ареал перекрывался. [32]

В 2021 году впервые была секвенирована ДНК старше миллиона лет из двух мамонтовых зубов раннего плейстоцена, найденных в Восточной Сибири. Один зуб из Адыочи ( возраст 1-1,3 миллиона лет) принадлежал к линии потомков более поздних шерстистых мамонтов, тогда как другой зуб из Крестовки (возраст 1,1-1,65 миллиона лет) принадлежал к новой линии, возможно, отдельному виду, возможно, происходящему от изолировавшиеся степные мамонты. Исследование показало, что половина предков колумбийских мамонтов произошла от линии Крестовки, а другая половина - от шерстистых мамонтов, при этом гибридизация произошла более 420000 лет назад, в среднем плейстоцене.. Позднее шерстистые и колумбийские мамонты также время от времени скрещивались, а виды мамонтов, возможно, регулярно скрещивались при объединении в результате ледниковой экспансии. Эти находки были первым доказательством гибридного видообразования на основе древней ДНК. [33] [34]

Описание [ править ]

Размер (красный) по сравнению с человеком и другими мамонтами

Внешний вид шерстистого мамонта, вероятно, наиболее известен из всех доисторических животных из-за множества замороженных образцов с сохраненными мягкими тканями и изображений современных людей в их искусстве. Взрослые самцы достигали высоты плеч от 2,7 до 3,4 м (от 8,9 до 11,2 футов) и весили до 6 тонн (6,6 коротких тонн). Это почти такой же размер, как у современных самцов африканских слонов, которые обычно достигают высоты плеч 3–3,4 м (9,8–11,2 фута), и меньше размеров более ранних видов мамонтов M. meridionalis и M. trogontherii , а также современный М. columbi. Причина меньшего размера неизвестна. Самки шерстистых мамонтов достигали 2,6–2,9 м (8,5–9,5 футов) в высоте плеч и были более легкими, чем самцы, и весили до 4 тонн (4,4 коротких тонны). Новорожденный теленок весил бы около 90 кг (200 фунтов). Эти размеры получены из сравнения с современными слонами аналогичного размера. [35] Немногие замороженные образцы сохранили гениталии, поэтому пол обычно определяется путем исследования скелета. Лучшим показателем пола является размер тазового пояса, поскольку отверстие, выполняющее функцию родовых путей, у женщин всегда шире, чем у мужчин. [36] Хотя мамонты на острове Врангеля были меньше, чем на материке, их размер варьировался, и они не были достаточно маленькими, чтобы их можно было считать "островные карлики » [37] . Утверждается, что последние популяции шерстистых мамонтов уменьшились в размерах и увеличили свой половой диморфизм , но это было отклонено в исследовании 2012 года [38].

Модель в Королевском музее Британской Колумбии

У шерстистых мамонтов было несколько приспособлений к холоду, в первую очередь слой меха, покрывающий все части их тела. Другие приспособления к холодной погоде включают уши, которые намного меньше, чем у современных слонов; они были около 38 см (15 дюймов) в длину и 18–28 см (7,1–11,0 дюйма) в ширину, а ухо замороженного теленка «Дима» в возрасте от 6 до 12 месяцев было менее 13 см (5,1 дюйма) в длину. . Маленькие уши уменьшают потерю тепла и обморожение., и хвост был коротким по той же причине, всего 36 см (14 дюймов) в длину у «Березовского мамонта». В хвосте был 21 позвонок, а у современных слонов - 28–33. Их кожа была не толще, чем у современных слонов, от 1,25 до 2,5 см (от 0,49 до 0,98 дюйма). Под кожей у них был слой жира толщиной до 10 см (3,9 дюйма), который помогал сохранять тепло. У шерстистых мамонтов под хвостами были широкие лоскуты кожи, закрывающие задний проход ; это также наблюдается у современных слонов. [39]

Другие характерные черты, изображенные на наскальных рисунках, включают большую, высокую, одноглавую голову и покатую спину с высоким плечевым горбом; эта форма возникла в результате остистых отростковпозвонков позвоночника уменьшаются в длине спереди назад. Эти черты отсутствовали у молодых особей, у которых, как у азиатских слонов, была выпуклая спина. Еще одна особенность, изображенная на наскальных рисунках, была подтверждена обнаружением в 1924 году замороженного экземпляра взрослого человека по прозвищу «Среднеколымский мамонт», который сохранился с полным концом ствола. В отличие от долей хобота современных слонов, верхний «палец» на кончике хобота имел длинную заостренную лопасть и был 10 см (3,9 дюйма) в длину, а нижний «большой палец» был 5 см (2,0 дюйма) и был шире. . Ствол «Димы» был 76 см (2,49 фута) в длину, тогда как хобот взрослого «Ляховского мамонта» был 2 метра (6,6 фута) в длину. [39] Хорошо сохранившийся ствол молодого экземпляра по прозвищу Юка"был описан в 2015 году, и было показано, что он имеет мясистое расширение на треть над кончиком. Эта часть была не овальной, как остальная часть ствола, а эллипсоидальной в поперечном сечении и вдвое большего диаметра. присутствовать в двух других экземплярах, разного пола и возраста [40].

Пальто [ править ]

Мех в Музее естествознания, Вена
СЭМ увеличенное изображение верхней части волоса

Слой состоял из наружного слоя длинных, грубой «ости», который был 30 см (12 дюймов) на верхней части тела, до 90 см (35 дюймов) в длину на боках и нижней, и 0,5 мм (0,020 дюйма) в диаметре и более плотный внутренний слой из более короткой, слегка изогнутой подшерстинки, длиной до 8 см (3,1 дюйма) и диаметром 0,05 мм (0,0020 дюйма). Волосы на верхней части ноги были до 38 см (15 дюймов) в длину, а на стопах - 15 см (5,9 дюйма) в длину, достигая пальцев ног. Волосы на голове были относительно короткими, но более длинными на нижней стороне и по бокам туловища. Хвост был удлинен грубыми волосками длиной до 60 см (24 дюйма), которые были толще остевых волос. Шерстистый мамонт, вероятно, линялсезонно, а самый тяжелый мех выпадал весной. Поскольку туши мамонтов скорее всего сохранились, возможно, в замороженных образцах сохранилась только зимняя шерсть. У современных слонов гораздо меньше шерсти, хотя у молодых особей шерсть более обширна, чем у взрослых. [41] Считается, что это используется для терморегуляции , помогая им терять тепло в жарких условиях. [42] Сравнение шерсти шерстистых мамонтов и современных слонов показывает, что они не сильно различались по общей морфологии. [43] У шерстистых мамонтов было множество сальных желез.в их коже, которая выделяла масла в волосы; это улучшило бы изоляцию шерсти, отталкивало бы воду и придало бы меху глянцевый блеск. [44]

Сохранившийся шерстистый мех мамонта оранжево-коричневый, но считается, что это артефакт обесцвечивания пигмента во время захоронения. Степень пигментации варьировалась от волос к волосам и внутри каждого волоса. [39] В исследовании 2006 года секвенировали ген Mc1r (который влияет на цвет волос у млекопитающих) из костей шерстистого мамонта. Обнаружено два аллеля : доминантный (полностью активный) и рецессивный (частично активный). У млекопитающих рецессивные аллели Mc1r вызывают светлые волосы. Мамонты, рожденные по крайней мере с одной копией доминантного аллеля, имели бы темную шерсть, в то время как те, у которых было две копии рецессивной аллели, имели светлый окрас. [45]Исследование 2011 года показало, что светлые особи были редкостью. [46] Исследование 2014 года вместо этого показало, что окраска индивидуума варьировалась от непигментированных на верхних волосах, двухцветных, непигментированных и смешанных красно-коричневых остевых волос до непигментированных нижних волос, что придает светлый общий вид. [47]

Зубы [ править ]

Череп из Польши с одним сломанным и одним закрученным вниз клыком

У шерстистых мамонтов были очень длинные бивни (модифицированные резцы ), которые были более изогнутыми, чем у современных слонов. Самый большой известный самец имеет длину 4,2 м (14 футов) и вес 91 кг (201 фунт), но 2,4–2,7 м (7,9–8,9 футов) и 45 кг (99 фунтов) были более типичными размерами. Бивни самок были меньше и тоньше, 1,5–1,8 м (4,9–5,9 футов) и весили 9 кг (20 фунтов). Для сравнения, рекорд по длине клыков африканского кустарникового слона составляет 3,4 м (11 футов). Оболочки бивней параллельны и близко расположены. Примерно четверть длины находилась внутри розеток. Бивни росли по спирали в противоположных направлениях от основания и продолжались по кривой, пока кончики не указывали друг на друга, иногда пересекаясь. Таким образом, большая часть веса была бы близка к черепу, а меньше - к черепу.крутящий момент будет возникать, чем с прямыми бивнями. Бивни обычно были асимметричными и имели значительные различия: некоторые из них загибались вниз, а не наружу, а некоторые были короче из-за поломки. В шестимесячном возрасте у телят появились маленькие молочные бивни длиной в несколько сантиметров, которые через год были заменены постоянными бивнями. Рост бивня продолжался на протяжении всей жизни, но становился медленнее по мере того, как животное достигло зрелости. Клыки росли на 2,5–15 см (0,98–5,91 дюйма) каждый год. На некоторых наскальных рисунках изображены шерстистые мамонты с маленькими бивнями или без них, но неизвестно, отражает ли это реальность или является художественной лицензией. Самки азиатских слонов не имеют клыков, но нет никаких свидетельств окаменелостей, указывающих на то, что у взрослых шерстистых мамонтов их не было. [48] [49] [50]

Моляр из Фон-де-Шампдамой, Франция, Музей Жоржа-Гарре

У шерстистых мамонтов одновременно было четыре функциональных коренных зуба: два в верхней челюсти и два в нижней. Около 23 см (9,1 дюйма) коронки находилось внутри челюсти и 2,5 см (1 дюйм) было выше. Заводная головка по мере износа постоянно подталкивалась вперед и вверх, что сравнимо с конвейерной лентой . Зубы имели до 26 отдельных гребней эмали , которые сами были покрыты «призмами», направленными к жевательной поверхности. Они были довольно износостойкими и скреплялись цементом и дентином.. У мамонта за всю жизнь было шесть комплектов коренных зубов, которые меняли пять раз, хотя известно несколько экземпляров с седьмым комплектом. Последнее условие могло продлить жизнь человека, если только зуб не состоял из нескольких пластин. Первые коренные зубы были размером примерно с человека - 1,3 см (0,51 дюйма), третьи - 15 см (6 дюймов), 15 см (5,9 дюйма) в длину, а шестые - около 30 см (1 фут) в длину и весил 1,8 кг (4 фунта). С каждой заменой коренные зубы становились больше и содержали больше гребней. [51] Считается, что у шерстистого мамонта самые сложные коренные зубы из всех слонов. [49]

Палеобиология [ править ]

Восстановление жизни фауны в эпоху плейстоцена на севере Испании, Маурисио Антон , 2004 г.

Взрослые шерстистые мамонты могли эффективно защищаться от хищников своими клыками, хоботом и размером, но молодые и ослабленные взрослые особи были уязвимы для стайных охотников, таких как волки , пещерные гиены и крупные представители семейства кошачьих . Клыки могли использоваться во внутривидовых боях, например, в боях за территорию или за самок. Большие клыки самцов можно было использовать для привлечения самок и устрашения соперников. Из-за своей кривизны клыки не подходили для нанесения ударов, но, возможно, использовались для нанесения ударов, о чем свидетельствуют травмы некоторых ископаемых лопаток. Очень длинные волосы на хвосте, вероятно, компенсировали его короткую длину , что позволяло использовать его в качестве мухобойки., похожий на хвост у современных слонов. Как и у современных слонов, чувствительный и мускулистый хобот работал как орган, похожий на конечности, с множеством функций. Он использовался для манипулирования объектами и в социальных взаимодействиях. [52] Хорошо сохранившаяся ступня взрослого самца « юкагирского мамонта » показывает, что на подошвах ступней было много трещин, которые помогли бы захватывать поверхности во время передвижения. Как и современные слоны, шерстистые мамонты ходили на носках и имели большие мясистые подушечки за пальцами. [39]

Как и современные слоны, шерстистые мамонты, вероятно, были очень социальными и жили матриархальными семейными группами (возглавляемыми женщинами). Это подтверждается собраниями окаменелостей и наскальными рисунками с изображением групп. Таким образом, большинство других видов их социального поведения, вероятно, было похоже на поведение современных слонов. Сколько мамонтов жили в одном месте одновременно, неизвестно, поскольку ископаемые отложения часто представляют собой скопления особей, которые умирали в течение долгих периодов времени. Цифры, вероятно, варьировались в зависимости от сезона и жизненного цикла. Современные слоны могут образовывать большие стада, иногда состоящие из нескольких семейных групп, и эти стада могут включать тысячи животных, мигрирующих вместе. Мамонты могли чаще образовывать большие стада, так как животные, которые живут на открытых участках, более склонны к этому, чем те, что живут в лесных районах. [53]Следы, проложенные стадом шерстистых мамонтов 11 300–11 000 лет назад, были обнаружены в водохранилище Святой Марии в Канаде, что показывает, что в этом случае было обнаружено почти равное количество взрослых, взрослых и молодых особей. У взрослых особей был шаг 2 м (6,6 футов), а молодые побегали, чтобы не отставать. [54]

Адаптация к холоду [ править ]

Нога из кожи и меха, Национальный музей естественной истории, Париж
Восстановленная задняя лапа без меха

Шерстистый мамонт, вероятно, был самым специализированным представителем семейства Elephantidae. В дополнение к меху у них была липопексия (накопление жира) в шее и холке , когда зимой было недостаточно пищи, а их первые три коренных зуба росли быстрее, чем у телят современных слонов. Расширение, идентифицированное на стволе «Юки» и других экземпляров, было предложено функционировать как «меховая рукавица»; кончик ствола не был покрыт мехом, но использовался для кормления зимой и мог быть нагрет, закручивая его в расширение. Расширение могло быть использовано для таяния снега, если существовала нехватка воды для питья, поскольку таяние ее непосредственно во рту могло нарушить тепловой баланс животного. [40] Как у северного оленя.и овцебыки , то гемоглобин из мамонта был адаптирован к холоду, с тремя мутациями , чтобы улучшить доставку кислорода вокруг тела и предотвращение замерзания. Эта особенность, возможно, помогала мамонтам жить в высоких широтах. [55]

В исследовании 2015 года высококачественный геномБыли сопоставлены последовательности трех азиатских слонов и двух шерстистых мамонтов. Между мамонтами и слонами было обнаружено около 1,4 миллиона нуклеотидных различий ДНК, которые влияют на последовательность более чем 1600 белков. Были отмечены различия в генах по ряду аспектов физиологии и биологии, которые будут иметь отношение к выживанию в Арктике, включая развитие кожи и волос, хранение и метаболизм жировой ткани и восприятие температуры. Были изменены гены, связанные как с измерением температуры, так и с передачей этого ощущения в мозг. Один из чувствительных к теплу генов кодирует белок TRPV3, обнаруженный в коже, который влияет на рост волос. При введении в клетки человека мамонтовая версия белка оказалась менее чувствительной к теплу, чем слоновья.Это согласуется с предыдущим наблюдением, что мыши, лишенные активного TRPV3, вероятно, будут проводить больше времени в более прохладных местах клетки, чем мыши дикого типа, и имеют более волнистую шерсть. Было обнаружено несколько изменений в генах циркадных часов, возможно, необходимых для того, чтобы справиться с крайними полярными вариациями продолжительности светового дня. Подобные мутации известны и у других арктических млекопитающих, таких как северный олень.[56] [57] Исследование митогенома шерстистого мамонта в 2019 году показало , что у них была метаболическая адаптация, связанная с экстремальными условиями окружающей среды. [58]

Диета [ править ]

Мандибулы и нижние моляры, Барселона

Пища на различных стадиях пищеварения была обнаружена в кишечнике нескольких шерстистых мамонтов, что дает хорошее представление об их диете. Шерстистые мамонты питались растительной пищей, в основном травами и осоками, которые дополнялись травянистыми растениями , цветущими растениями , кустарниками , мхами и древесным веществом. Состав и точные разновидности различались от места к месту. Шерстистым мамонтам, как и современным слонам, требовалось разнообразное питание, чтобы поддерживать их рост. Взрослому человеку весом 6 тонн необходимо есть 180 кг (397 фунтов) в день, и он может добывать пищу до 20 часов каждый день. Двупалый конец ствола, вероятно, был приспособлен для сбора невысокой травы последнего ледникового периода (Четвертичное оледенение , 2,58 миллиона лет назад до настоящего времени), обвиваясь вокруг них, в то время как современные слоны вьются своими хоботами вокруг более длинной травы в тропической среде. А ствол можно было использовать для срезания больших пучков травы, аккуратного сбора бутонов и цветов и срывания листьев и веток там, где были деревья и кусты. «Юкагирский мамонт» проглотил растительную массу, содержащую споры навозного грибка . [59] Изотопный анализ показывает, что шерстистые мамонты питались в основном растениями C3 , в отличие от лошадей и носорогов. [60]

Ученые определили молоко в желудке и фекалии в кишечнике мамонта « Люба ». [61] Фекалии, возможно, были съедены «Любой», чтобы способствовать развитию кишечных микробов, необходимых для переваривания растительности, как это имеет место у современных слонов. [62] Изотопный анализ шерстистых мамонтов из Юкона показал, что детеныши кормили грудью не менее 3 лет, а в возрасте 2–3 лет их отнимали от груди и постепенно переходили на растительную диету. Это происходит позже, чем у современных слонов, и может быть связано с более высоким риском нападения хищников или трудностями с добычей пищи в течение долгих периодов зимней темноты в высоких широтах. [63]

Мужской бивень с признаками износа

Коренные зубы были адаптированы к диете из грубых тундровых трав, с большим количеством эмалевых пластин и более высокой короной, чем их более ранние южные родственники. Шерстистый мамонт жевал пищу, используя мощные мышцы челюсти, чтобы двигать нижнюю челюсть вперед и закрывать рот, а затем назад, открывая; за счет этого острые эмалевые гребни пересекают друг друга, измельчая пищу. Гребни были износостойкими, что позволяло животному пережевывать большое количество пищи, часто содержащей песок. Шерстистые мамонты, возможно, использовали свои клыки как лопаты, чтобы очистить землю от снега и добраться до заросшей внизу растительности, а также разбить лед, чтобы напиться. На это указывают на многих сохранившихся бивнях плоские полированные участки длиной до 30 сантиметров (12 дюймов), а также царапины на той части поверхности, которая могла достигать земли (особенно на их внешней кривизне).Клыки использовались для получения пищи другими способами, такими как выкапывание растений и удаление коры.[64] [65]

История жизни [ править ]

Поперечные срезы бивней африканского слона и шерстистого мамонта; годичные кольца можно использовать для определения возраста

Продолжительность жизни млекопитающих зависит от их размера, и, поскольку современные слоны могут достигать возраста 60 лет, то же самое можно сказать и о шерстистых мамонтах, которые были такого же размера. Возраст мамонта можно приблизительно определить, посчитав годичные кольца.его клыков, если смотреть в поперечном разрезе, но это не учитывает его ранние годы, поскольку они представлены кончиками клыков, которые обычно изнашиваются. В оставшейся части бивня каждая основная линия представляет год, а еженедельные и дневные линии можно найти между ними. Темные полосы соответствуют лету, поэтому определить время года, в которое умер мамонт, возможно. Рост клыков замедлялся, когда добыча пищи становилась тяжелее, например зимой, во время болезни или когда самец был изгнан из стада (самцы слонов живут со своими стадами примерно до 10 лет). Клыки мамонта, относящиеся к самому суровому периоду последнего оледенения 25–20 000 лет назад, демонстрируют более медленные темпы роста. [66] [67]

Шерстистые мамонты, как и другие слоны, продолжали расти и в зрелом возрасте. Не сросшиеся кости конечностей показывают, что самцы росли до 40 лет, а самки - до 25 лет. Замороженный теленок «Дима» был ростом 90 см (35 дюймов), когда умер в возрасте 6–12 месяцев. В этом возрасте второй набор коренных зубов будет в процессе прорезывания, а первый будет изношен к 18 месяцам. Третий набор коренных зубов длился 10 лет, и этот процесс повторялся до тех пор, пока не появился последний, шестой набор, когда животному было 30 лет. Когда последний набор коренных зубов изнашивается, животное не может жевать и есть и умирает от голода. Исследование североамериканских мамонтов показало, что они часто умирали зимой или весной, в самые тяжелые времена для выживания северных животных. [68]

Исследование законсервированных телят показывает, что все они родились весной и летом, а поскольку у современных слонов период беременности составляет 21–22 месяца, период спаривания, вероятно, длился с лета до осени. [69] Изотопный анализ δ15N зубов «Любы» продемонстрировал их пренатальное развитие и указывает на то, что период беременности был аналогичен периоду беременности современного слона и что он родился весной. [70]

Голова взрослого самца "Юкагирский мамонт"; багажник не сохранился

Лучше всего сохранившаяся голова замороженного взрослого экземпляра, самца по прозвищу «Юкагирский мамонт», показывает, что у шерстистых мамонтов были височные железы между ухом и глазом. [71] Эта особенность указывает на то, что, как и слоны-быки, самцы шерстистых мамонтов вошли в « муст », период повышенной агрессивности. Эти железы используются, в частности, мужчинами для производства маслянистого вещества с сильным запахом, называемого темпорином . Их мех мог способствовать дальнейшему распространению аромата. [72]

Палеопатология [ править ]

У шерстистых мамонтов были обнаружены свидетельства нескольких различных заболеваний костей . Наиболее частым из них был остеоартрит , обнаруженный в 2% образцов. У одного экземпляра из Швейцарии в результате этого состояния было несколько сросшихся позвонков . «Юкагирский мамонт» болел спондилитом двух позвонков, по некоторым экземплярам известен остеомиелит . Несколько образцов зажили переломы костей , показывая, что животные пережили эти травмы. [73] Аномальное количество шейных позвонков было обнаружено у 33% особей из региона Северного моря, вероятно, из-за инбридинга в сокращающейся популяции. [74] Паразитическиев кишечнике теленка «Дима» выявлены мухи и простейшие . [75]

Деформация коренных зубов - самая распространенная проблема со здоровьем, обнаруживаемая в окаменелостях шерстистого мамонта. Иногда замена прерывалась, и коренные зубы приходились в неправильное положение, но, как известно, некоторые животные выжили. Зубы из Великобритании показали, что 2% образцов имели заболевания пародонта , причем половина из них содержала кариес . Иногда на зубах появлялись раковые новообразования. [76]

Распространение и среда обитания [ править ]

В комплексы Алтае-Саяны , такие как Хар-Нуур и Укок-Sailiugem , похожи на « тундростепь »

Среда обитания шерстистого мамонта известна как « мамонтовая степь » или «тундровая степь». Эта среда простиралась через северную Азию, многие части Европы и северную часть Северной Америки во время последнего ледникового периода. Он был похож на травянистые степи современной России, но растительный мир был более разнообразным, богатым и быстрее рос. Присутствовали травы, осоки, кустарники и травянистые растения, а отдельные деревья были в основном найдены в южных регионах. В этой среде обитания не преобладали лед и снег, как это принято считать, поскольку в то время эти регионы считались районами высокого давления . Среда обитания шерстистого мамонта поддерживала других травоядных, пасущихся на пастбище, таких как шерстистый носорог ,дикие лошади и бизоны . [77] Алтай-Саянские комплексы являются современными биомами наиболее близких к «тундростепи». [78] Исследование 2014 г. пришло к выводу, что разнотравье (группа травянистых растений) было более важным в степно-тундре, чем считалось ранее, и что оно было основным источником пищи для мегафауны ледникового периода. [79]

Фреска Чарльза Р. Найта , изображающая стадо, идущее у реки Сомма во Франции , 1916 год.

Самый южный известный образец шерстистого мамонта находится в китайской провинции Шаньдун , ему 33000 лет. [80] Самые южные европейские останки находятся в Гранадской депрессии в Испании и примерно того же возраста. [81] [82] Исследования ДНК помогли определить филогеографию шерстистого мамонта. Исследование ДНК 2008 года показало две отдельные группы шерстистых мамонтов: одна вымерла 45 000 лет назад, а другая - 12 000 лет назад. Предполагается, что эти две группы достаточно расходятся, чтобы их можно было охарактеризовать как подвиды.. Группа, которая вымерла раньше, осталась в центре высокой Арктики, тогда как группа, вымершая позже, имела гораздо более широкий ареал. [83] Недавние исследования стабильных изотопов мамонтов Сибири и Нового Света показали, что климатические условия по обе стороны от Берингова моста были различны , при этом Сибирь была более холодной и сухой на протяжении всего позднего плейстоцена. [84] В эпоху позднего дриаса шерстистые мамонты на короткое время распространились в северо-восточную Европу, после чего материковые популяции вымерли. [85]

Генетическое исследование 2008 года показало, что некоторые из шерстистых мамонтов, которые проникли в Северную Америку через Берингов мост из Азии, мигрировали назад около 300000 лет назад и заменили предыдущую азиатскую популяцию примерно на 40 000 лет назад, незадолго до того, как весь вид вымер. [86] Окаменелости шерстистых мамонтов и колумбийских мамонтов были найдены вместе в нескольких местах Северной Америки, включая воронку Хот-Спрингс в Южной Дакоте, где их регионы пересекались. Неизвестно, были ли эти два вида симпатичными и жили там одновременно, или же шерстистые мамонты могли проникать в эти южные районы в те времена, когда там не было популяций колумбийских мамонтов. [77]

Отношения с людьми [ править ]

Шерстистый мамонт, выгравированный на слоновой кости, обнаруженный Эдуардом Ларте в 1864 году.

Современные люди сосуществовали с шерстистыми мамонтами в период верхнего палеолита, когда люди пришли в Европу из Африки между 30 000 и 40 000 лет назад. До этого неандертальцы сосуществовали с мамонтами в период среднего палеолита и уже использовали кости мамонтов для изготовления инструментов и строительных материалов. Шерстистые мамонты были очень важны для людей ледникового периода, и выживание человека могло зависеть от мамонта в некоторых областях. Доказательства такого сосуществования не признавались до 19 века. Уильям Бакленд опубликовал свое открытие Красной леди Павилендаскелет 1823 года, который был найден в пещере рядом с костями шерстистого мамонта, но он ошибочно отрицал, что это были современники. В 1864 году Эдуард Ларте нашел гравюру с изображением шерстистого мамонта на куске бивня мамонта в пещере Абри-де-ла-Мадлен в Дордони , Франция. Гравюра была первым широко признанным доказательством сосуществования людей с доисторическими вымершими животными и первым современным изображением такого существа, известным современной науке. [87]

Различные доисторические изображения шерстистых мамонтов, в том числе наскальные рисунки (вверху) и скульптуры.

Шерстистый мамонт - третье по величине животное в искусстве ледникового периода после лошадей и бизонов, и эти изображения были созданы между 35000 и 11500 лет назад. Сегодня известно более 500 изображений шерстистых мамонтов в средствах массовой информации, начиная от наскальных рисунков и гравюр на стенах 46 пещер в России, Франции и Испании до гравюр и скульптур (называемых « переносным искусством »), сделанных из слоновой кости, рога и т. Д. камень и кость. Наскальные рисунки шерстистых мамонтов существуют в нескольких стилях и размерах. Французская пещера Руффиньяк имеет наибольшее количество изображений, 159, а некоторые рисунки имеют длину более 2 метров (6,6 футов). Другие известные пещеры с гигантскими изображениями являются Шове Ca , Комбарель Cave и Font-де-Г. [88] изображен в пещере Эль - Кастильо может вместо того, чтобы показать Palaeoloxodon , «прямой бивнями слона». [89]

«Портативное искусство» можно более точно датировать, чем наскальное искусство, поскольку оно находится в тех же отложениях, что и инструменты и другие артефакты ледникового периода. Самая большая коллекция переносных произведений искусства мамонта, состоящая из 62 изображений на 47 мемориальных досках, была найдена в 1960-х годах в раскопанном лагере под открытым небом недалеко от Гённерсдорфа в Германии. Корреляции между количеством изображенных мамонтов и видами, на которых чаще всего охотились, похоже, не существует, поскольку кости северного оленя являются наиболее часто встречающимися останками животных на этом участке. Во Франции были найдены два метателя копья в виде шерстистых мамонтов. [88] Некоторые переносные изображения мамонтов, возможно, не были созданы там, где они были обнаружены, но могли быть перемещены в результате древней торговли. [89]

Эксплуатация [ править ]

Реконструированная костяная хижина по находкам в Межириче , экспонируется в Японии.

Кости шерстистого мамонта использовались в качестве строительного материала для жилищ как неандертальцами, так и современными людьми во время ледникового периода. [90] Известно более 70 таких жилищ, в основном с Восточно-Европейской равнины.. Основания хижин были круглыми и составляли от 8 до 24 квадратных метров (от 86 до 258 квадратных футов). Расположение жилищ варьировалось и составляло от 1 до 20 м (от 3,3 до 65,6 футов) друг от друга, в зависимости от местоположения. Большие кости использовались в качестве фундамента для хижин, клыки для входов, а крыши, вероятно, представляли собой шкуры, удерживаемые на месте костями или клыками. В некоторых хижинах полы простирались на 40 см (16 дюймов) под землей. В некоторых хижинах были очаги, в которых в качестве топлива использовались кости, вероятно, из-за недостатка дров. Некоторые из костей, использованных для изготовления материалов, могли быть получены от мамонтов, убитых людьми, но состояние костей и тот факт, что кости, использованные для строительства одного жилища, различались по возрасту в несколько тысяч лет, предполагает, что они были собраны останками давно умершие животные. Из шерстистых костей мамонта делали различные инструменты, мебель,и музыкальные инструменты. Большие кости, такие как лопатки, использовались для прикрытия мертвых человеческих тел во время погребения.[91]

Шерстистый бивень мамонта использовался для создания предметов искусства. Несколько фигурок Венеры , в том числе Венеры Брассемпуи и Венеры Леспуги , были изготовлены из этого материала. Известно оружие, сделанное из слоновой кости, такое как кинжалы, копья и бумеранг . Исследование 2019 года показало, что шерстистый бивень мамонта был наиболее подходящим костным материалом для производства метательных снарядов крупной дичи во время позднего плезистоцена. Чтобы можно было обрабатывать слоновую кость, большие клыки нужно было нарезать, растолочь и разделить на более мелкие, более удобные в использовании части. Некоторые артефакты из слоновой кости показывают, что клыки были выпрямлены, и как это было достигнуто, неизвестно. [92] [65]

Артефакты из бивня мамонта; Венера Брассемпуи , то Венера Moravany и Lion-Man

Несколько экземпляров шерстистого мамонта свидетельствуют о том, что их зарезали люди, на что указывают трещины, порезы и связанные с ними каменные орудия. Насколько доисторические люди полагались на мясо шерстистого мамонта, неизвестно, поскольку были доступны многие другие крупные травоядные. Многие туши мамонтов могли быть съедены людьми, а не на охоте. На некоторых наскальных рисунках изображены шерстистые мамонты в структурах, которые интерпретируются как ловушки-ловушки. Немногие экземпляры демонстрируют прямые, недвусмысленные доказательства того, что на них охотились люди. Сибирский образец с наконечником копья, врезанным в лопатку, показывает, что в него было брошено копье с большой силой. [93] Образец мустьерского периода в Италии показывает свидетельства охоты неандертальцами с копьями. [94] Молодой особь по прозвищу «Юка» - первый замороженный мамонт, свидетельствующий о взаимодействии с людьми. На нем показаны доказательства того, что он был убит крупным хищником и вскоре после этого был съеден людьми. Некоторые из его костей были удалены и найдены поблизости. [95] На стоянке у реки Яна в Сибири было обнаружено несколько образцов, свидетельствующих о человеческой охоте, но находки были интерпретированы так, чтобы показать, что на животных охотились не интенсивно, но, возможно, в основном, когда была нужна слоновая кость. [96] Два шерстистых мамонта из Висконсина , « мамонты Шефер» и «Хебиор», свидетельствуют о том, что они были зарезаны палеоамериканцами . [97] [98]

Вымирание [ править ]

Палеолитические острия из бивня мамонта, пещера Пекарна

Большинство популяций шерстистых мамонтов исчезли в течение позднего плейстоцена и раннего голоцена , наряду с большей частью плейстоценовой мегафауны (включая колумбийского мамонта). Это вымирание стало частью четвертичного вымирания., который начался 40 000 лет назад и достиг своего пика между 14 000 и 11 500 лет назад. Ученые расходятся во мнениях относительно того, была ли охота или изменение климата, которое привело к сокращению ареала его обитания, основным фактором, способствовавшим исчезновению шерстистого мамонта, или же это было связано с комбинацией этих двух факторов. Какой бы ни была причина, крупные млекопитающие, как правило, более уязвимы, чем более мелкие, из-за меньшего размера популяции и низкой скорости воспроизводства. Различные популяции шерстистых мамонтов не вымерли одновременно на всем своем ареале, но постепенно вымерли с течением времени. Большинство популяций исчезло между 14 000 и 10 000 лет назад. Последняя материковая популяция существовала на полуострове Кыттык в Сибири 9650 лет назад. [99] [100]Небольшая популяция шерстистых мамонтов выжила на острове Св. Павла , Аляска, далеко в голоцене [101] [102] [103] с последней опубликованной датой исчезновения 5600 лет назад. [104] Последняя известная популяция оставалась на Врангеле. Остров в Северном Ледовитом океане до 4000 лет назад, а в начале человеческой цивилизации и одновременно с строительством Великой пирамиды в древнем Египте . [105] [106] [107] [108]

Секвенирование ДНК останков двух мамонтов, одного из Сибири 44 800 лет назад и одного с острова Врангеля 4300 лет назад, указывает на два крупных демографических краха: один около 280 000 лет назад, после которого население восстановилось, и второй около 12 000 лет назад, недалеко от Конец ледникового периода, от которого он не начался. [109] Мамонты острова Врангеля были изолированы в течение 5000 лет из-за повышения уровня моря после ледникового периода, и в результате инбридинг в их небольшой популяции, насчитывающей от 300 до 1000 особей [110], привел к 20% [111] до 30% [ 108] потеря гетерозиготности и потеря 65% разнообразия митохондриальной ДНК. [108]Популяция, похоже, впоследствии стала стабильной, без дальнейшей значительной потери генетического разнообразия. [108] [112] Таким образом, генетические данные предполагают, что исчезновение этой последней популяции было внезапным, а не кульминацией постепенного сокращения. [108]

Карта, показывающая климатическую пригодность для шерстистых мамонтов в позднем плейстоцене и голоцене Евразии: красный цвет увеличивает пригодность, зеленый - уменьшает пригодность. Черные точки - это записи мамонтов, черные линии - северный предел людей.

До своего исчезновения мамонты острова Врангеля накопили множество генетических дефектов из-за своей небольшой популяции; в частности, ряд генов обонятельных рецепторов и белков мочи стал нефункциональным, возможно, потому, что они утратили свою селективную ценность в окружающей среде острова. [113] Неясно, способствовали ли эти генетические изменения их исчезновению. [114] Было высказано предположение, что эти изменения согласуются с концепцией геномного распада ; [113] однако внезапное исчезновение явно стабильной популяции может больше соответствовать катастрофическому событию, возможно, связанному с климатом (например, обледенение снежного покрова) или охотничьей экспедицией. [115]Исчезновение примерно совпадает по времени с появлением первых доказательств существования людей на острове. [116] Шерстистые мамонты восточной Берингии (современные Аляска и Юкон ) точно так же вымерли около 13 300 лет назад, вскоре (примерно через 1000 лет) после первого появления людей в этом районе, что соответствует судьбе всех других поздних плейстоценов. proboscids (мамонты, гомфотериевые и мастодонты), а также большую часть остальной части мегафауны , из Северной и Южной Америке . [117]Напротив, популяция мамонтов на острове Св. Павла, по-видимому, вымерла до прибытия человека из-за сокращения среды обитания в результате повышения уровня моря после ледникового периода [117], возможно, в значительной степени в результате последующего сокращения запасов пресной воды. . [104]

Изменения климата сократили подходящую среду обитания мамонта с 7 700 000 км 2 (3 000 000 квадратных миль) 42 000 лет назад до 800 000 км 2 (310 000 квадратных миль) 6000 лет назад. [118] [119] Шерстистые мамонты пережили еще большую потерю среды обитания в конце оледенения Заале 125 000 лет назад, и люди, вероятно, вымерли оставшиеся популяции в конце последнего ледникового периода . [120] [121] Исследование из 11,300-11,000-летней тропинки в юго-западной Канаде , показало , что М. primigeniusнаходился в упадке при сосуществовании с людьми, поскольку было идентифицировано гораздо меньше следов молоди, чем можно было бы ожидать от обычного стада. [54]

Упадок шерстистого мамонта мог привести к повышению температуры до 0,2 ° C (0,36 ° F) в высоких широтах Северного полушария. Мамонты часто ели березы, создавая среду обитания на пастбищах. С исчезновением мамонтов березовые леса, поглощающие больше солнечного света, чем луга, расширились, что привело к региональному потеплению. [122]

Ископаемые образцы [ править ]

Навесная «семейная группа» из Томска.

Окаменелости шерстистого мамонта были найдены во многих различных типах отложений, включая бывшие реки и озера, а также в « Доггерленде » в Северном море , которое временами было сухим во время ледникового периода. Такие окаменелости обычно фрагментарны и не содержат мягких тканей. Скопления останков современных слонов получили название « слоновьих кладбищ».", поскольку ошибочно считалось, что эти места были тем местом, где умирали старые слоны. Были обнаружены аналогичные скопления костей шерстистого мамонта; они считаются результатом того, что люди умирали около или в реках в течение тысяч лет, а их кости в конечном итоге были объединены ручьями. Некоторые скопления считаются остатками стад, погибших одновременно, возможно, из-за наводнения. Естественные ловушки, такие как котлованы , раковины и грязь, заперли мамонтов в отдельные ловушки. события с течением времени. [123]

Череп, обнаруженный рыбаками в Северном море (" Доггерленд ") в Кельтском и доисторическом музее, Ирландия.

Помимо замороженных останков, единственная известная мягкая ткань - это образец, который был сохранен в нефтяном просачивании в Старунии , Польша. Замороженные останки шерстистых мамонтов были найдены в северных частях Сибири и на Аляске, гораздо меньше находок в последней. Такие останки чаще всего встречаются за Полярным кругом , в вечной мерзлоте. Вероятность сохранения мягких тканей между 30 000 и 15 000 лет назад, по-видимому, была ниже, возможно, потому, что в тот период климат был более мягким. Большинство образцов частично деградировали до обнаружения из-за воздействия или удаления. Это « естественная мумификация.«требовал, чтобы животное было быстро закопано в жидкости или полутвердых телах, таких как ил, грязь и ледяная вода, которые затем замерзали. [124]

Присутствие непереваренной пищи в желудке и семенных коробках, которые все еще остаются во рту у многих особей, не позволяет предположить, что ни голод, ни подверженность воздействию не являются вероятными. По мере созревания этой проглоченной растительности наступает время смерти осенью, а не весной, когда можно было бы ожидать цветения. [125] Животные могли провалиться сквозь лед в небольшие пруды или выбоины, захоронив их. Конечно, известно, что многие погибли в реках, возможно, в результате наводнения. В одном месте, на берегу реки Бёрелёх в Якутии в Сибири, в одном месте было найдено более 8000 костей по крайней мере 140 мамонтов, очевидно, унесенных потоком. [126]

Замороженные образцы [ править ]

«Мамонт Адамса» на иллюстрации 1800-х годов (слева) и на выставке в Вене; кожа видна на его голове и ногах.

Между 1692 и 1806 годами в Европе было опубликовано только четыре описания замороженных мамонтов. Ни один из останков этих пяти не был сохранен, и за это время не удалось найти полных скелетов. [127] В то время как замороженные туши шерстистых мамонтов были раскопаны европейцами еще в 1728 году, первый полностью задокументированный образец был обнаружен около дельты реки Лена в 1799 году сибирским охотником Осипом Шумаховым. [128] Находясь в Якутске в 1806 году, Майкл Фридрих Адамсслышал о замороженном мамонте. Адамс восстановил весь скелет, кроме клыков, которые Шумахов уже продал, и одной передней ноги, большей части кожи и почти 18 кг (40 фунтов) волос. Во время обратного путешествия он купил пару клыков, которые, как он считал, были теми, которые продал Шумахов. Адамс привез все в Зоологический музей Зоологического института Российской академии наук , а установка скелета была поручена Вильгельму Готлибу Тилезиусу . [5] [129]Это была одна из первых попыток восстановления скелета вымершего животного. Большая часть реконструкции верна, но Тилезиус поместил каждый бивень в противоположную лунку, так что они загибались наружу, а не внутрь. Ошибка не была исправлена ​​до 1899 года, и вопрос о правильном размещении бивней мамонта все еще оставался предметом споров в 20 веке. [130] [131]

Мамонт "Березовский мамонт" во время раскопок в 1901 году (слева) и модель, частично покрытая его кожей, Зоологический музей в Санкт-Петербурге.

Раскопки "Березовского мамонта" 1901 года являются наиболее документированными из ранних находок. Он был обнаружен на сибирской реке Березовка (после того, как собака заметила его запах), и российские власти профинансировали его раскопки. Вся экспедиция заняла 10 месяцев, и образец пришлось разрезать на части, прежде чем его можно было перевезти в Санкт-Петербург. Большая часть кожи на голове, а также на туловище была очищена хищниками, а большинство внутренних органов сгнили. Он был идентифицирован как мужчина в возрасте от 35 до 40 лет, умерший 35 000 лет назад. Между зубами и языком животного все еще была трава, что свидетельствовало о его внезапной смерти. Одна из его лопаток была сломана, что могло произойти, когда он упал в расселину. Возможно, он умер от удушья, на что указывает его эрегированный пенис. Треть реплики мамонта в Зоологическом музее Санкт-Петербурга покрыта кожей и волосами «березовского мамонта». [124] [125]

К 1929 году были задокументированы останки 34 мамонтов с замороженными мягкими тканями (кожей, плотью или органами). Только четыре из них были относительно законченными. С тех пор об этом было найдено гораздо больше. В большинстве случаев мякоть демонстрировала признаки разложения перед замерзанием и последующим высыханием. [132] С 1860 года российские власти предлагали вознаграждение в размере до ₽.1000 за находки замороженных туш мамонтов. Часто такие находки держались в секрете из-за суеверий. Несколько туш были потеряны, потому что о них не сообщалось, а одну скармливали собакам. В последние годы научные экспедиции были посвящены поиску трупов вместо того, чтобы полагаться исключительно на случайные встречи. Самый известный замороженный экземпляр с Аляски - теленок по прозвищу Эффи, который был найден в 1948 году. Он состоит из головы, туловища и передней ноги, и ему около 25 000 лет. [123]

«Дима», замороженный теленок, во время раскопок (слева), экспонируется в Зоологическом музее; обратите внимание на мех на ногах

В 1977 году была обнаружена хорошо сохранившаяся туша детеныша шерстистого мамонта в возрасте семи-восьми месяцев по кличке «Дима». Эта туша была обнаружена у притока реки Колымы на северо-востоке Сибири. Этот экземпляр весил около 100 кг (220 фунтов) на момент смерти, был 104 см (41 дюйм) в высоту и 115 см (45 дюймов) в длину. Радиоуглеродный анализ показал, что «Дима» умер около 40 тысяч лет назад. Его внутренние органы похожи на внутренние органы современных слонов, но его уши составляют лишь одну десятую размера ушей африканского слона того же возраста. В 1988 году на полуострове Ямал был обнаружен менее здоровый молодой особь по кличке «Маша». Ему было 3–4 месяца, и причиной смерти могла быть рваная рана на его правой ступне. Это самый западный из обнаруженных замороженных мамонтов.[133]

В 1997 году был обнаружен кусок бивня мамонта, торчащий из тундры полуострова Таймыр в Сибири, Россия. В 1999 году этот труп возрастом 20 380 лет и 25 тонн окружающих наносов были перевезены тяжелым вертолетом Ми-26 в ледяную пещеру в Хатанге . Экземпляр получил прозвище « Ярковский мамонт ». В октябре 2000 года в этой пещере начались операции по осторожному размораживанию с использованием фенов для сохранения волос и других мягких тканей в целости. [134] [135]

Теленок "Люба", Королевский музей БЦ.

В 2002 году у реки Максунуоха на севере Якутии была обнаружена хорошо сохранившаяся туша, которая была обнаружена в ходе трех раскопок. Этот взрослый особь самца был назван «Юкагирский мамонт» и, по оценкам, жил около 18 560 лет назад, был 282,9 см (9,2 фута) в высоту в плечах и весил от 4 до 5 тонн. Это один из наиболее хорошо сохранившихся мамонтов, когда-либо найденных благодаря почти полной голове, покрытой кожей, но без хобота. Были обнаружены посткраниальные останки, некоторые с мягкими тканями. [71]

В 2007 году туша теленка по кличке Люба была обнаружена у реки Юрибей , где она хоронила 41 800 лет. [62] [136] Вырезав разрез коренного зуба и проанализировав линии его роста, они обнаружили, что животное умерло в возрасте одного месяца. [70] Мумифицированный теленок весил 50 кг (110 фунтов), был 85 см (33 дюйма) в высоту и 130 см (51 дюйм) в длину. [137] [138] На момент открытия его глаза и туловище были целы, а на теле остался немного шерсти. Его органы и кожа очень хорошо сохранились. [139] «Люба», как полагают, задохнулась от грязи в реке, которую пересекало ее стадо. [62] [140]После смерти его тело могло быть заселено бактериями, вырабатывающими молочную кислоту , которые «мариновали» его, сохраняя мамонта в почти первозданном состоянии. [62]

Замороженный теленок «Юка» (слева), его череп и челюсть, которые, возможно, были извлечены из туши доисторическими людьми.

В 2012 году в Сибири был обнаружен молодь с искусственными порезами. Ученые оценили его возраст на момент смерти в 2,5 года и прозвали его « Юка ». Его череп и таз были удалены до обнаружения, но были найдены поблизости. [95] [141] После обнаружения кожа «Юки» была подготовлена ​​для изготовления таксидермического ездового животного. [40] В 2019 году группе исследователей удалось получить признаки биологической активности после переноса ядер «Юка» в ооциты мыши . [142]

В 2013 году на острове Малый Ляховский , одном из островов архипелага Новосибирские острова , была найдена хорошо сохранившаяся туша женщины в возрасте от 50 до 60 лет на момент смерти. Туша содержала хорошо сохранившуюся мышечную ткань. Когда его извлекали изо льда, из брюшной полости текла жидкая кровь. Исследователи интерпретировали это как указание на то, что кровь шерстистого мамонта обладала антифризными свойствами. [143]

Возрождение вида [ править ]

Макеты взрослой особи и теленка "Дима" в Государственном музее естествознания в Штутгарте.

Существование сохранившихся останков мягких тканей и ДНК шерстистых мамонтов привело к мысли, что этот вид может быть воссоздан научными методами. Для этого было предложено несколько методов. Клонирование будет включать в себя удаление ДНК-содержащее ядро из яйцеклетки женского слона, и замены с ядром из шерстистого мамонта ткани. Затем клетка будет стимулирована к делению и вставлена ​​обратно в самку слона. Полученный в результате теленок будет иметь гены шерстистого мамонта, хотя среда его зародыша будет иной. У большинства неповрежденных мамонтов было мало пригодной для использования ДНК из-за условий их хранения. Недостаточно управлять производством эмбриона. [144] [145]

Второй метод заключается в искусственном оплодотворении яйцеклетки слона сперматозоидами из замороженной тушки шерстистого мамонта. Получившееся потомство будет гибридом слона и мамонта, и этот процесс придется повторить, чтобы больше гибридов можно было использовать в селекции. После нескольких поколений скрещивания этих гибридов получился почти чисто шерстистый мамонт. В одном случае азиатский слон и африканский слон дали живого теленка по имени Мотти , но он умер от дефектов в возрасте менее двух недель. [146] Тот факт, что сперматозоиды современных млекопитающих остаются жизнеспособными в течение максимум 15 лет после глубокой заморозки, делает этот метод неприменимым. [145]

Как показали эти шри-ланкийские слоны, слоны очень общительны.

Несколько проектов работают над постепенной заменой генов в клетках слона генами мамонта. [147] [148] К 2015 году, используя новую технику редактирования ДНК CRISPR , одна команда отредактировала несколько генов шерстистого мамонта в геном азиатского слона; Первоначально фокусируясь на холодоустойчивости [149], гены-мишени определяют размер внешнего уха, подкожный жир, гемоглобин и свойства волос. [150] [151] Если какой-либо метод окажется успешным, было предложено ввести гибридов в заповедник дикой природы в Сибири, называемый Плейстоценовым парком . [152]

Некоторые исследователи ставят под сомнение этичность подобных попыток отдыха. Помимо технических проблем, осталось не так много среды обитания, которая подходила бы для гибридов слон-мамонт. Поскольку вид был социальным и стадным , создание нескольких экземпляров было бы не лучшим решением. Потребовавшиеся время и ресурсы будут огромными, а научная польза будет неясной, поэтому можно предположить, что эти ресурсы следует использовать для сохранения существующих видов слонов, находящихся под угрозой исчезновения. [145] [153] [154] Этика использования слонов в качестве суррогатных матерей в попытках гибридизации подвергалась сомнению, поскольку большинство эмбрионов не выжило бы, и было бы невозможно узнать точные потребности гибридного детеныша слона и мамонта. [155]

Культурное значение [ править ]

Бивень мамонта с инуитскими резными изображениями сцен на реке Юкон, 19 век, музей Де Янга

Шерстистый мамонт оставался культурно значимым еще долгое время после своего исчезновения. Коренные народы Сибири давно находили останки шерстистого мамонта, собирая их клыки для торговли слоновой костью . Коренные сибиряки считали, что шерстистый мамонт - это останки гигантских кротовидных животных, которые жили под землей и умерли, вырываясь из нор на поверхность. [156] [157] Клыки шерстистых мамонтов были предметом торговли в Азии задолго до того, как европейцы познакомились с ними. Считается , что Гуюк , монгольский хан XIII века, восседал на троне, сделанном из бивня мамонта. [127]Вдохновленный представлением туземцев Сибири о мамонте как о подземном существе, он был записан в китайской фармацевтической энциклопедии Бен Цао Ганму как инь шу , «скрытый грызун». [158]

В коренных народов Северной Америки использовали шерстистого мамонта и кости для инструментов и искусства. [159] Как и в Сибири, у коренных жителей Северной Америки были «мифы о наблюдениях», объясняющие останки шерстистых мамонтов и других слонов; Берингов пролив Inupiat считал , что кости пришли из норных существ, в то время как другие народы , связанные с их исконными великанами или «великими зверьми». [160] [161] [162] Наблюдатели интерпретировали легенды нескольких коренных народов Америки как содержащие народную память о вымерших слонах, хотя другие ученые скептически относятся к тому, что народная память может сохраняться так долго. [160] [162] [163]

Петр III и Елизавета из России, вырезанные из бивня мамонта

Сообщается, что бивень сибирского мамонта был экспортирован в Россию и Европу в X веке. Первая сибирская слоновая кость, которая попала в Западную Европу, была доставлена ​​в Лондон в 1611 году. Когда Россия оккупировала Сибирь, торговля слоновой костью выросла, и она стала широко экспортируемым товаром, и огромные ее объемы вылавливались. Начиная с 19 века и далее, слоновая кость мамонта стала очень ценным товаром и использовалась в качестве сырья для производства многих товаров. Сегодня он по-прежнему пользуется большим спросом в качестве замены ныне запрещенного экспорта слоновой кости, и его называют «белым золотом». По оценкам местных дилеров, в Сибири все еще заморожены 10 миллионов мамонтов, и защитники природы предположили, что это может помочь спасти живые виды слонов от исчезновения. На слонов охотятся браконьеры из-за их слоновой кости,но если бы это могло быть обеспечено уже вымершими мамонтами, то спрос мог бы быть удовлетворен за счет них. Торговля слоновой костью была запрещена во многих странах после 1989 года.Лозаннской конференции, но, как известно, дилеры маркируют его как бивень мамонта, чтобы пройти через таможню. Бивень мамонта похож на слоновую кость, но первый имеет более коричневый цвет, а линии Шрегера имеют более грубую текстуру. [164] В 21 веке глобальное потепление облегчило доступ к сибирским бивням, поскольку вечная мерзлота тает быстрее, обнажая мамонтов, встроенных в нее. [165]

Существует множество историй о замороженном мясе шерстистого мамонта, которое употребляли после разморозки, особенно о «Березовском мамонте», но большинство из них считаются сомнительными. В большинстве случаев трупы были разложенными, а вонь был настолько невыносимым, что только дикие падальщики и собаки, сопровождавшие искателей, проявляли интерес к плоти. Такое мясо, по-видимому, когда-то рекомендовалось от болезней в Китае, и туземцы Сибири иногда готовили мясо из обнаруженных ими замороженных туш. [166] Согласно одной из наиболее известных историй, члены Клуба исследователей обедали мясом замороженного мамонта с Аляски в 1951 году. В 2016 году группа исследователей генетически исследовала образец еды и обнаружила, что он принадлежит зеленый морских черепах(также утверждалось, что он принадлежит Megatherium ). Исследователи пришли к выводу, что ужин был рекламным ходом. [167] В 2011 году китайский палеонтолог Лида Син провела прямую трансляцию , поедая мясо из ноги сибирского мамонта (тщательно приготовленное и сдобренное солью), и сказала своей аудитории, что оно невкусное и похоже на землю. Это вызвало споры и неоднозначную реакцию, но Син заявил, что сделал это для продвижения науки. [168]

Предполагаемое выживание [ править ]

Шерстистые мамонты представлены в геральдике

Там были случайные утверждения , что мамонт не вымер , а маленькие, изолированные стада могут выжить в обширной и малонаселенной тундре в Северном полушарии . В XIX веке сибирские соплеменники передали российским властям несколько сообщений о «больших лохматых зверях», но никаких научных доказательств так и не появилось. Французский поверенный в делах, работающий во Владивостоке М. Галлон, сказал в 1946 году, что в 1920 году он встретил русского зверолова, который утверждал, что видел живых гигантских пушистых «слонов» глубоко в тайге . [169]Из-за большой территории Сибири нельзя полностью исключить то, что шерстистые мамонты дожили до более поздних времен, но все свидетельства указывают на то, что они вымерли тысячи лет назад. Эти туземцы, вероятно, узнали о шерстистых мамонтах по трупам, с которыми они столкнулись, и что это является источником их легенд о животных. [170]

В конце 19 века ходили слухи о выживших на Аляске мамонтах. [169] В 1899 году Генри Тьюкман подробно описал свое убийство мамонта на Аляске и последующую передачу этого экземпляра Смитсоновскому институту в Вашингтоне, округ Колумбия . Музей опроверг эту историю. [171] Шведский писатель Бенгт Сьегрен предположил в 1962 году, что миф возник, когда американский биолог Чарльз Хаскинс Таунсенд путешествовал по Аляске, видел, как эскимосы торгуют бивнями мамонтов, спросил, живут ли еще мамонты на Аляске, и предоставил им рисунок животного. . [169] Бернар Хёвельмансвключил возможность существования остаточных популяций сибирских мамонтов в свою книгу 1955 года « По следам неизвестных животных» ; в то время как его книга была систематическим исследованием возможных неизвестных видов, она стала основой движения криптозоологии . [172]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е Lister, AM; Шер А.В.; Van Essen, H .; Вэй, Г. (2005). «Закономерность и процесс эволюции мамонта в Евразии». Четвертичный интернационал . 126–128: 49–64. Bibcode : 2005QuInt.126 ... 49L . DOI : 10.1016 / j.quaint.2004.04.014 .
  2. ^ a b Свитек, Б. (2010). Написано в камне: эволюция, летопись окаменелостей и наше место в природе . Bellevue Literary Press. С.  174–180 . ISBN 978-1-934137-29-1.
  3. ^ Слоан, Х. (1727–1728). «Отчет о зубах и костях слонов, найденных под землей» . Философские труды . 35 (399–406): 457–471. Bibcode : 1727RSPT ... 35..457S . DOI : 10,1098 / rstl.1727.0042 .
  4. ^ Слоан, Х. (1727–1728). «Об ископаемых зубах и костях слонов. Часть вторая» . Философские труды . 35 (399–406): 497–514. Bibcode : 1727RSPT ... 35..497S . DOI : 10,1098 / rstl.1727.0048 .
  5. ^ a b Академия естественных наук (2007). «Шерстистый мамонт ( Mammuthus primigenius . Академия естественных наук. Архивировано из оригинального 27 сентября 2007 года . Проверено 29 сентября 2007 года .
  6. ^ Брейн, JP; с., Т .; Волохович, М. (1737). «Письмо Джона Фила. Брейна, MDFRS, сэру Хансу Слоану, Барту. Президенту Р.С. с наблюдениями, и описание некоторых костей мамонта, выкопанных в Сибири, доказывающих, что они принадлежали слонам» . Философские труды Лондонского королевского общества . 40 (445–451): 124–138. DOI : 10,1098 / rstl.1737.0026 .
  7. ^ Кювье, Г. (1796). "Mémoire sur les épèces d'elephans tant vivantes que окаменелостей, lu à la séance publique de l'Institut National le 15 germinal, an IV". Magasin Encyclopédique, 2e Anée (на французском языке): 440–445.
  8. ^ a b Reich, M .; Гелер, А .; Mohl, D .; van der Plicht, H .; Листер, AM (2007). «Повторное открытие типового материала Mammuthus primigenius (Mammalia: Proboscidea)». Международная конференция по мамонтам IV (плакат) : 295.
  9. ^ Брукса, J. (1828). Каталог анатомо-зоологического музея Джошуа Брукса . 1 . Лондон: Ричард Тейлор. п. 73. Архивировано 24 сентября 2015 года.
  10. ^ "Мамонт в Оксфордском словаре английского языка" . 2000 г.
  11. Lister, 2007. стр. 49
  12. Перейти ↑ Simpson, J. (2009). « Word Stories: Mammoth, Архивировано 22 мая 2013 года в Wayback Machine ». Oxford English Dictionary Online , Oxford University Press. По состоянию на 5 июня 2009 г.
  13. ^ a b Осборн, HF (1942). Перси, MR (ред.). Proboscidea: монография об открытии, эволюции, миграции и исчезновении мастодонтов и слонов во всем мире . 2 . Нью-Йорк: Фонд Дж. Пирпонта Моргана. С. 1116–1169. Архивировано 13 марта 2016 года.
  14. ^ Maglio, VJ (1973). «Происхождение и эволюция Elephantidae» . Труды Американского философского общества . 63 (3): 1–149. DOI : 10.2307 / 1379357 . JSTOR 1379357 . 
  15. ^ Гарутт, МЫ; Gentry, A .; Листер AM (1990). « Mammuthus Brookes, 1828 (Mammalia, Proboscidea): предложено сохранение, и Elephas primigenius Blumenbach, 1799 (в настоящее время Mammuthus primigenius ): предложено обозначение как типовой вид Mammuthus и обозначение неотипа» . Вестник зоологической номенклатуры . 47 : 38–44. DOI : 10.5962 / bhl.part.2651 . Архивировано 13 июля 2015 года.
  16. ^ Райх, М .; Гелер, А. (2008). «Кости гигантов и рога единорогов, слоны ледникового периода предлагают понимание 21-го века». Коллекции - мудрость, проницательность, инновации . 8 : 44–50.
  17. Lister, 2007. pp. 18–21.
  18. ^ Shoshani, J .; Ферретти, член парламента; Листер, AM; Agenbroad, LD; Saegusa, H .; Плесень.; Такахаши, К. (2007). «Отношения внутри Elephantinae с использованием подъязычных персонажей». Четвертичный интернационал . 169–170: 174–185. Bibcode : 2007QuInt.169..174S . DOI : 10.1016 / j.quaint.2007.02.003 .
  19. ^ Гросс, Л. (2006). «Чтение эволюционной истории шерстистого мамонта в его митохондриальном геноме» . PLOS Биология . 4 (3): e74. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0040074 . PMC 1360100 . PMID 20076539 .  
  20. Перейти ↑ Cooper, A. (2006). «Год мамонта» . PLOS Биология . 4 (3): e78. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0040078 . PMC 1360097 . PMID 16448215 .  
  21. ^ Рока, Альфред Л .; Исида, Ясуко; Brandt, Adam L .; Бенджамин, Нил Р .; Чжао, Кай; Георгиадис, Николас Дж. (2015). «Естественная история слонов: геномная перспектива». Ежегодный обзор биологических наук о животных . 3 (1): 139–167. DOI : 10.1146 / annurev-animal-022114-110838 . PMID 25493538 . 
  22. ^ Krause, J .; Уважаемый, PH; Поллак, JL; Слаткин, М .; Spriggs, H .; Barnes, I .; Листер, AM; Ebersberger, I .; Pääbo, S .; Хофрейтер, М. (2005). «Мультиплексная амплификация митохондриального генома мамонта и эволюция Elephantidae». Природа . 439 (7077): 724–727. Bibcode : 2006Natur.439..724K . DOI : 10,1038 / природа04432 . PMID 16362058 . S2CID 4318327 .  
  23. ^ Rohland, N .; Reich, D .; Маллик, S .; Мейер, М .; Зеленый, RE; Георгиадис, штат Нью-Джерси; Рока, Алабама; Хофрейтер, М. (2010). Пенни, Дэвид (ред.). «Последовательности геномной ДНК мастодонта и шерстистого мамонта показывают глубокое видообразование лесных слонов и слонов саванны» . PLOS Биология . 8 (12): e1000564. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000564 . PMC 3006346 . PMID 21203580 .  
  24. ^ Смогут ли находки воссоздать шерстистого мамонта? Архивировано 11 февраля 2009 г. в Wayback Machine , Pittsburgh Post-Gazette, 20 ноября 2008 г.
  25. ^ «Секвенирование генома шерстистого мамонта» . Science Daily . 20 ноября 2008 года. Архивировано 11 января 2011 года . Проверено 22 июня 2010 года .
  26. ^ Cappellini, E .; Дженсен, LJ; Szklarczyk, D .; Ginolhac, AL; Да Фонсека, RAR; Стаффорд, TW; Холен, SR; Коллинз, MJ; Орландо, Л .; Willerslev, E .; Гилберт, MTP; Ольсен, СП (2012). «Протеомный анализ бедренной кости плейстоценового мамонта выявил более ста древних костных белков». Журнал протеомных исследований . 11 (2): 917–926. DOI : 10.1021 / pr200721u . PMID 22103443 . 
  27. Перейти ↑ Ferretti, MP (2003). «Строение и эволюция коренной эмали мамонта». Acta Palaeontologica Polonica . 3. 48 : 383–396.
  28. ↑ a b Lister, 2007. pp. 12–43.
  29. ^ Форонова, И.В. Зудин, АН (2001). Дискретность эволюции и изменчивость в родословной мамонта: метод группового исследования (PDF) . Мир слонов - Материалы 1-го Международного конгресса. Рим. С. 540–543. Архивировано 24 октября 2014 года (PDF) .
  30. ^ Форонова, И.В. (2014). « Mammuthus intermediateus (Proboscidea, Elephantidae) из позднего среднего плейстоцена юга Западной и Центральной Сибири, Россия: проблема промежуточных элементов в линии мамонта» (PDF) . Российский журнал териологии . 2. 13 (2): 71–82. DOI : 10.15298 / rusjtheriol.13.2.03 . Архивировано 4 марта 2016 года (PDF) из оригинала.
  31. ^ Энк, Дж .; Деволт, А .; Debruyne, R .; Король, CE; Treangen, T .; O'Rourke, D .; Зальцберг, SL; Фишер, Д .; MacPhee, R .; Пойнар, Х. (2011). «Полный митогеном колумбийского мамонта предполагает скрещивание с шерстистыми мамонтами» . Геномная биология . 12 (5): R51. DOI : 10.1186 / ГБ-2011-12-5-r51 . PMC 3219973 . PMID 21627792 .  
  32. ^ Листер, AM; Шер А.В. (13 ноября 2015 г.). «Эволюция и расселение мамонтов в Северном полушарии». Наука . 350 (6262): 805–809. Bibcode : 2015Sci ... 350..805L . DOI : 10.1126 / science.aac5660 . PMID 26564853 . S2CID 206639522 .  
  33. ^ ван дер Валк, Т .; Pečnerová, P .; Díez-del-Molino, D .; Bergström, A .; Oppenheimer, J .; Hartmann, S .; Xenikoudakis, G .; Thomas, JA; Dehasque, M .; Sağlıcan, E .; Фидан, Ф. Рабиа; Barnes, I .; Liu, S .; Somel, M .; Хайнцман, PD; Никольский, П .; Шапиро, Б .; Skoglund, P .; Hofreiter, M .; Листер, AM; Götherström, A .; Дален, Л. (2021). «ДНК возрастом в миллион лет проливает свет на геномную историю мамонтов». Природа . 591 (7849): 265–269. DOI : 10.1038 / s41586-021-03224-9 . ISSN 1476-4687 . PMC  7116897. PMID 33597750 .  
  34. Перейти ↑ Callaway, E. (2021). «Геном мамонта, которому миллион лет, бьет рекорды по старейшей древней ДНК» . nature.com . DOI : 10.1038 / d41586-021-00436-х . Проверено 17 февраля 2021 года .
  35. Lister, 2007. pp. 82–83.
  36. Lister, 2007. pp. 174–175.
  37. ^ Вартанян, SL; Арсланов К.А.; Karhu, JA; Possnert, GR; Сулержицкий, Л.Д. (2008). «Сбор радиоуглеродных дат по мамонтам ( Mammuthus primigenius ) и другим родам острова Врангеля, северо-восток Сибири, Россия». Четвертичное исследование . 70 (1): 51–59. Bibcode : 2008QuRes..70 ... 51V . DOI : 10.1016 / j.yqres.2008.03.005 .
  38. ^ Den Ouden, N .; Реумер, JWF; Ван Ден Хук Остенде, LW (2012). «Мамонт стал лилипутом? Тенденции изменения размеров тела у мамонтов позднего плейстоцена, Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799), полученные из стоматологических данных». Четвертичный интернационал . 255 : 53–58. Bibcode : 2012QuInt.255 ... 53D . DOI : 10.1016 / j.quaint.2011.07.038 .
  39. ^ a b c d Lister, 2007. С. 82–87.
  40. ^ а б в Плотников В.В. Мащенко Е.Н.; Павлов И.С.; Протопопов А.В. Боескоров, Г.Г .; Петрова, Е.А. (2015). «Новые данные о морфологии туловища шерстистого мамонта Mammuthus primigenius (Blumenbach)». Палеонтологический журнал . 49 (2): 200–210. DOI : 10,1134 / S0031030115020070 . S2CID 84849714 . 
  41. Lister, 2007. pp. 83–84.
  42. ^ Myhrvold, CL; Камень, HA; Бу-Зейд, Э. (10 октября 2012 г.). "Какая польза от слоновой шерсти?" . PLOS ONE . 7 (10): e47018. DOI : 10.1371 / journal.pone.0047018 . PMC 3468452 . PMID 23071700 .  
  43. Перейти ↑ Valente, A. (1983). «Структура волос шерстистого мамонта Mammuthus primigenius и современных слонов Elephas maximus и Loxodonta africana ». Журнал зоологии . 199 (2): 271–274. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1983.tb02095.x .
  44. ^ Репин, В.Е .; Таранов, О.С.; Рябчикова Е.И.; Тихонов, АН; Пугачев, В.Г. (2004). "Сальные железы шерстистого мамонта, Mammothus primigenius Blum: гистологические доказательства". Доклады биологических наук . 398 (1–6): 382–384. DOI : 10,1023 / Б: DOBS.0000046662.43270.66 . PMID 15587793 . S2CID 6401669 .  
  45. ^ Rompler, H .; Rohland, N .; Lalueza-Fox, C .; Willerslev, E .; Кузнецова, Т .; Rabeder, G .; Bertranpetit, J .; Schöneberg, T .; Хофрейтер, М. (2006). «Ядерный ген указывает на полиморфизм окраски шерсти у мамонтов» (PDF) . Наука . 313 (5783): 62. DOI : 10.1126 / science.1128994 . PMID 16825562 . S2CID 20153467 .   
  46. ^ Workman, C .; Dalen, L .; Вартанян, С .; Шапиро, Б .; Косинцев, П .; Шер, А .; Gotherstrom, A .; Барнс, И. (2011). «Популяционное генотипирование полиморфизма окраски шерсти шерстистого мамонта ( Mammuthus primigenius )». Четвертичные научные обзоры . 30 (17–18): 2304–2308. Bibcode : 2011QSRv ... 30.2304W . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2010.08.020 .
  47. ^ Тридико, Сильвана Р .; Ригби, Пол; Киркбрайд, К. Пол; Хайли, Джеймс; Банс, Майкл (2014). «Секущиеся концы мегафауны: микроскопическая характеристика структуры и функции волос у вымерших шерстистых мамонтов и шерстистых носорогов» . Четвертичные научные обзоры . 83 : 68–75. Bibcode : 2014QSRv ... 83 ... 68T . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2013.10.032 . Архивировано 2 ноября 2017 года.
  48. Lister, 2007. pp. 94–95.
  49. ^ a b Kurten, B .; Андерсон, Э. (1980). Млекопитающие плейстоцена Северной Америки . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. С. 348–354. ISBN 978-0-231-03733-4.
  50. ^ Боескоров, Г .; Тихонов, А .; Щелчкова, М .; Ballard, JP; Мол, Д. (2020). «Большие бивни: максимальные размеры бивней у шерстистых мамонтов - Mammuthus primigenius (Blumenbach) - из Восточной Сибири». Четвертичный интернационал . 537 : 88–96. DOI : 10.1016 / j.quaint.2019.12.023 .
  51. Lister, 2007. pp. 92–93.
  52. Lister, 2007. pp. 95–105.
  53. Lister, 2007. pp. 62–63.
  54. ^ a b McNeil, P .; Холмы, л .; Койман, Б .; Толман, С. (2005). «Следы мамонта указывают на сокращение популяции позднего плейстоцена на юго-западе Альберты, Канада». Четвертичные научные обзоры . 24 (10–11): 1253–1259. Bibcode : 2005QSRv ... 24.1253M . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2004.08.019 .
  55. ^ Кэмпбелл, KL; Робертс, JEE; Уотсон, LN; Stetefeld, JR; Слоан, AM; Синьор А.В. Ховатт, JW; Приручить, JRH; Rohland, N .; Шен, Т.Дж.; Остин, JJ; Hofreiter, M .; Ho, C .; Вебер, RE; Купер, А. (2010). «Замены в гемоглобине шерстистого мамонта придают биохимические свойства, адаптивные к холоду». Генетика природы . 42 (6): 536–540. DOI : 10.1038 / ng.574 . PMID 20436470 . S2CID 9670466 .  
  56. ^ Lynch, V .; Бедоя-Рейна, ОС; Ratan, A .; Сулак, М .; Drautz-Moses, D.I; Perry, GH; Miller, W .; Шустер, SC (2015). «Геномы слонов раскрывают молекулярные основы адаптации шерстистого мамонта к Арктике» . Отчеты по ячейкам . 12 (2): 217–228. DOI : 10.1016 / j.celrep.2015.06.027 . PMID 26146078 . 
  57. ^ Ивен Callaway, журнал Nature (4 мая 2015). «Геномы мамонта дают рецепт для создания арктических слонов» . Scientificamerican.com . Архивировано 5 мая 2015 года.
  58. ^ Ngatia, JN; Lan, TM; Динь, Т.Д .; Zhang, L .; Ахмед, Ахмед Халид; Сюй, Ян Чун (2019). «Сигналы положительного отбора в митохондриальных генах, кодирующих белок шерстистого мамонта: адаптация к экстремальным условиям?» . Экология и эволюция . 9 (12): 6821–6832. DOI : 10.1002 / ece3.5250 . PMC 6662336 . PMID 31380018 .  
  59. ^ Lister, 2007. стр. 88-91
  60. ^ Bocherens, H .; Физет, М .; Мариотти, А .; Ганглофф, РА; Бернс, Дж. А. (1994). «Вклад изотопной биогеохимии (13C, 15N, 18O) в палеоэкологию мамонтов ( Mammuthus primigenius )». Историческая биология . 7 (3): 187–202. DOI : 10.1080 / 10292389409380453 .
  61. ^ Ван Гил, Б .; Фишер, округ Колумбия; Rountrey, AN; Van Arkel, J .; Duivenvoorden, JF; Nieman, AM; Ван Ринен, GBA; Тихонов, АН; Buigues, B .; Гравендел, Б. (2011). «Палеоэкологический и диетический анализ содержимого кишечника теленка мамонта (полуостров Ямал, северо-запад Сибири)». Четвертичные научные обзоры . 30 (27–28): 3935–3946. Bibcode : 2011QSRv ... 30.3935V . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2011.10.009 .
  62. ^ а б в г Фишер, округ Колумбия; Тихонов, АН; Косинцев, П.А.; Rountrey, AN; Buigues, B .; Ван дер Плихт, Дж. (2012). «Анатомия, смерть и сохранение детеныша шерстистого мамонта ( Mammuthus primigenius ), полуостров Ямал, северо-запад Сибири» (PDF) . Четвертичный интернационал . 255 : 94–105. Bibcode : 2012QuInt.255 ... 94F . DOI : 10.1016 / j.quaint.2011.05.040 .
  63. ^ Меткалф, JZ; Longstaffe, FJ; Зазула, GD (2010). «Кормление, отлучение от груди и развитие зубов у шерстистых мамонтов из Старой Вороны, Юкон, Канада: Последствия для вымирания плейстоцена». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 298 (3–4): 257–270. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2010.09.032 .
  64. Lister, 2007. pp. 92–95.
  65. ^ а б Пфейфер, SJ; Hartramph, WL; Kahlke, R.-D .; Мюллер, ФА (2019). «Бивень мамонта был наиболее подходящим костным сырьем для производства точек для стрельбы из крупной дичи в позднем плейстоцене» . Научные отчеты . 9 (1): 2303. DOI : 10.1038 / s41598-019-38779-1 . PMC 6381109 . PMID 30783179 .  
  66. Lister, 2007. pp. 83–107.
  67. ^ Герберт, B .; Фишер, Д. (5 мая 2010 г.). «Находка мамонта: ключи к прошлому, настоящему и будущему» . Helix . Северо-Западный университет . Архивировано 18 августа 2016 года . Проверено 1 августа +2016 .
  68. Lister, 2007. pp. 83–107.
  69. Lister, 2007. pp. 104–105.
  70. ^ a b Rountrey, AN; Фишер, округ Колумбия; Тихонов, АН; Косинцев, П.А.; Лазарев П.А.; Боескоров, Г .; Буиг, Б. (2012). «Раннее развитие зубов, беременность и время рождения у мамонтов». Четвертичный интернационал . 255 : 196–205. Bibcode : 2012QuInt.255..196R . DOI : 10.1016 / j.quaint.2011.06.006 .
  71. ^ a b Mol, D .; Shoshani, J .; Тихонов, А .; van Geel, B .; Sano, S .; Ласарев, П .; Агенброуд, Л. (2006). «Юкагирский мамонт: краткая история, даты 14c, возраст, пол, размер, физические и экологические условия и условия хранения». Научные летописи, Школа геологии Университета Аристотеля в Салониках . 98 : 299–314.
  72. Lister, 2007. pp. 102–103.
  73. Lister, 2007. pp. 108–111.
  74. ^ Reumer, JWF; Тен Брук, CMA; Галис, Ф. (2014). «Чрезвычайная заболеваемость шейными ребрами указывает на уязвимое состояние мамонтов позднего плейстоцена» . PeerJ . 2 : e318. DOI : 10,7717 / peerj.318 . PMC 3970796 . PMID 24711969 .  
  75. Lister, 2007. стр. 87
  76. Lister, 2007. pp. 108–109.
  77. ↑ a b Lister, 2007. pp. 88–89.
  78. ^ Pavelková ičánková, V .; Robovský, J .; Ригерт, Дж. (13 января 2014 г.). «Экологическая структура современных и последних ледниковых фаун млекопитающих Северной Евразии: на примере Алтае-Саянского рефугиума» . PLOS ONE . 9 (1): e85056. DOI : 10.1371 / journal.pone.0085056 . PMC 3890305 . PMID 24454791 .  
  79. ^ Willerslev, E .; Davison, J .; Moora, M .; Zobel, M .; Coissac, E .; Эдвардс, Мэн; Lorenzen, ED; Вестергард, М .; Гусарова, Г .; Haile, J .; Craine, J .; Gielly, L .; Boessenkool, S .; Epp, LS; Пирман, ПБ; Cheddadi, R .; Мюррей, Д .; Братен, штат Калифорния; Yoccoz, N .; Binney, H .; Cruaud, C .; Wincker, P .; Гослар, Т .; Alsos, IG; Bellemain, E .; Бристинг, АК; Эльфийский, Р .; Sønstebø, JRH; Murton, J .; и другие. (2014). «Пятьдесят тысяч лет арктической растительности и диеты мегафауны» (PDF) . Природа . 506 (7486): 47–51. Bibcode : 2014Natur.506 ... 47W . DOI : 10,1038 / природа12921 . PMID 24499916 . S2CID   4461741 .
  80. ^ Takahashi, K .; Wei, G .; Uno, H .; Yoneda, M .; Jin, C .; Sun, C .; Zhang, S .; Чжун, Б. (2007). «Хронология AMS 14C самого южного шерстистого мамонта в мире ( Mammuthus primigenius Blum.)». Четвертичные научные обзоры . 26 (7–8): 954–957. Bibcode : 2007QSRv ... 26..954T . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2006.12.001 .
  81. ^ Альварес-Лао, ди-джей; Гарсия, Н. (2012). «Сравнительный пересмотр записи иберийского шерстистого мамонта ( Mammuthus primigenius ) в европейский контекст». Четвертичные научные обзоры . 32 : 64–74. Bibcode : 2012QSRv ... 32 ... 64A . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2011.11.004 .
  82. ^ Диего Дж. Альварес-Лао; и другие. (2009), «Находки мамонта Падула - О самой южной записи Mammuthus primigenius в Европе и его южном распространении в течение позднего плейстоцена» (PDF) , Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология , 278 (1–4): 57–70, doi : 10.1016 / j.palaeo.2009.04.011
  83. ^ Гилберт, MTP; Drautz, DI; Леск AM; Хо, SYW; Qi, J .; Ratan, A .; Hsu, C. -H .; Шер, А .; Dalen, L .; Gotherstrom, A .; Томшо, LP; Rendulic, S .; Packard, M .; Кампос, ПФ; Кузнецова, Т.В. Шидловский, Ф .; Тихонов, А .; Willerslev, E .; Iacumin, P .; Buigues, B .; Эриксон, PGP; Germonpre, M .; Косинцев, П .; Николаев, В .; Новак-Кемп, М .; Найт, младший; Ирзык, ГП; Perbost, CS; Фредриксон, KM; Харкинс, TT (2008). «Внутривидовой филогенетический анализ сибирских шерстистых мамонтов с использованием полных митохондриальных геномов» . Труды Национальной академии наук . 105 (24): 8327–8332. Bibcode : 2008PNAS..105.8327G . doi :10.1073 / pnas.0802315105 . PMC  2423413 . PMID  18541911 .
  84. ^ Szpak, P .; Gröcke, DR; Debruyne, R .; Макфи, RDE; Guthrie, RD; Froese, D .; Зазула, Г.Д .; Паттерсон, WP; Пойнар, HN (2010). «Региональные различия в костном коллагене δ13C и δ15N плейстоценовых мамонтов: значение для палеоэкологии мамонтовой степи». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 286 (1-2): 88–96. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2009.12.009 .
  85. ^ Стюарт, AJ (2005). «Вымирание шерстистого мамонта ( Mammuthus primigenius ) и прямоклывого слона ( Palaeoloxodon antiquus ) в Европе». Четвертичный интернационал . 126–128: 171–177. Bibcode : 2005QuInt.126..171S . DOI : 10.1016 / j.quaint.2004.04.021 .
  86. ^ Debruyne, R .; Чу, G .; Король, CE; Bos, K .; Куч, М .; Schwarz, C .; Szpak, P .; Gröcke, DR; Matheus, P .; Zazula, G .; Guthrie, D .; Froese, D .; Buigues, B .; De Marliave, C .; Flemming, C .; Пойнар, Д .; Фишер, Д .; Southon, J .; Тихонов, АН; Макфи, RDE; Пойнар, HN (2008). "Из Америки: древние свидетельства ДНК о происхождении позднечетвертичных шерстистых мамонтов в новом мире". Текущая биология . 18 (17): 1320–1326. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.07.061 . PMID 18771918 . S2CID 18663366 .  
  87. Lister, 2007. pp. 116–117.
  88. ^ a b Lister, 2007. pp. 118–125.
  89. ^ а б Браун, И. М.; Паломбо, MR (2012). « Mammuthus primigenius в пещере и портативное искусство: краткий обзор летописи окаменелостей слона в Южной Европе во время последнего ледникового периода». Четвертичный интернационал . 276–277: 61–76. Bibcode : 2012QuInt.276 ... 61B . DOI : 10.1016 / j.quaint.2012.07.010 .
  90. ^ Demay, L .; Péan, S .; Пату-Матис, М. (октябрь 2012 г.). «Мамонты, используемые неандертальцами в качестве пищи и строительных ресурсов: зооархеологическое исследование применительно к слою 4, Молодова I (Украина)» (PDF) . Четвертичный интернационал . 276–277: 212–226. Bibcode : 2012QuInt.276..212D . DOI : 10.1016 / j.quaint.2011.11.019 .
  91. Lister, 2007. pp. 128–132.
  92. Lister, 2007. pp. 131–137.
  93. Lister, 2007. pp. 151–155.
  94. ^ Mussi, M .; Вилла, П. (2008). «Единственная туша Mammuthus primigenius с каменными артефактами в верхнем плейстоцене на севере Италии». Журнал археологической науки . 35 (9): 2606–2613. DOI : 10.1016 / j.jas.2008.04.014 .
  95. ^ a b Ависс, Б. (4 апреля 2012 г.). «Туша шерстистого мамонта могла быть разрезана людьми» . BBC. Архивировано 6 апреля 2012 года . Проверено 9 апреля 2012 года .
  96. ^ Никольский, П .; Питулько, В. (2013). «Свидетельства палеолита Яна в Арктической Сибири дают ключ к разгадке загадки охоты на мамонта». Журнал археологической науки . 40 (12): 4189–4197. DOI : 10.1016 / j.jas.2013.05.020 .
  97. ^ Overstreet, DF; Колб, MF (2003). «Геоархеологический контекст археологических памятников позднего плейстоцена с останками модифицированного человеком шерстистого мамонта в юго-восточном Висконсине, США». Геоархеология . 18 : 91–114. DOI : 10.1002 / gea.10052 .
  98. Перейти ↑ Joyce, DJ (2006). «Хронология и новые исследования местонахождения мамонта Шефера (? Mammuthus primigenius ), округ Кеноша, штат Висконсин, США». Четвертичный интернационал . 142–143: 44–57. Bibcode : 2006QuInt.142 ... 44J . DOI : 10.1016 / j.quaint.2005.03.004 .
  99. Lister, 2007. pp. 146–148.
  100. ^ Стюарт, AJ; Сулержицкий, ЛД; Орлова, Л.А.; Кузьмин Ю.В. Листер, AM (2002). «Последние шерстистые мамонты ( Mammuthus primigenius Blumenbach) в Европе и Азии: обзор современных данных». Четвертичные научные обзоры . 21 (14–15): 1559–1569. Bibcode : 2002QSRv ... 21.1559S . DOI : 10.1016 / S0277-3791 (02) 00026-4 .
  101. ^ Дейл Гатри, Р. (2004). «Радиоуглеродные свидетельства того, что мамонты в середине голоцена оказались на мели на острове Берингова моря в Аляске». Природа . 429 (6993): 746–749. Bibcode : 2004Natur.429..746D . DOI : 10.1038 / природа02612 . PMID 15201907 . S2CID 186242235 .  
  102. ^ Yesner, DR; Велтре, DW; Crossen, KJ; Грэхем, RW "Останки мамонта возрастом 5700 лет из пещеры Кагнакс, острова Прибылова, Аляска". Второй Всемирный конгресс слонов, (Горячие источники: Мамонтовое место, 2005 г.) : 200–203.
  103. ^ Crossen, KS (2005). «Остатки 5700-летнего мамонта с островов Прибылова, Аляска: последний форпост мегафауны Северной Америки» . Геологическое общество Америки . 37 : 463. Архивировано из оригинала 3 марта 2016 года . Дата обращения 13 февраля 2020 .
  104. ^ а б Грэм, RW; Belmecheri, S .; Чой, К .; Каллтон, Би Джей; Дэвис, LJ; Froese, D .; Хайнцман, PD; Hritz, C .; Капп, JD; Ньюсом, штат Луизиана; Rawcliffe, R .; Saulnier-Talbot, É .; Шапиро, Б .; Wang, Y .; Уильямс, JW; Wooller, MJ (1 августа 2016 г.). «Время и причины вымирания мамонтов в середине голоцена на острове Св. Павла, Аляска» . Труды Национальной академии наук . 113 (33): 9310–4. DOI : 10.1073 / pnas.1604903113 . PMC 4995940 . PMID 27482085 .  
  105. ^ Маркус Миллиган. «Мамонты еще ходили по земле, когда строилась Великая пирамида» . HeritageDaily - Новости наследия и археологии . Архивировано из оригинала на 30 июня 2015 года . Дата обращения 5 июля 2015 .
  106. ^ Стюарт, AJ; Косинцев, П.А.; Хайэм, TFG; Листер, AM (2004). «Динамика вымирания от плейстоцена до голоцена у гигантского оленя и шерстистого мамонта». Природа . 431 (7009): 684–689. Bibcode : 2004Natur.431..684S . DOI : 10,1038 / природа02890 . PMID 15470427 . S2CID 4415073 .  
  107. ^ Вартанян, SL; и другие. (1995). «Свидетельства радиоуглеродного датирования мамонтов на острове Врангеля в Северном Ледовитом океане до 2000 г. до н.э.» . Радиоуглерод . 37 (1): 1–6. DOI : 10.1017 / S0033822200014703 . ISSN 0033-8222 . Архивировано 2 апреля 2012 года. 
  108. ^ a b c d e Nyström, V .; Хамфри, Дж .; Skoglund, P .; Маккеун, штат Нью-Джерси; Вартанян, С .; Шоу, П. В.; Lidén, K .; Jakobsson, M .; Барнс, IAN; Angerbjörn, A .; Lister, A .; Дален, Л. (2012). «Микросателлитное генотипирование показывает снижение аутосомной генетической изменчивости мамонта в конце плейстоцена» . Молекулярная экология . 21 (14): 3391–3402. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2012.05525.x . PMID 22443459 . 
  109. ^ Palkopoulou, Eleftheria; Маллик, Свапан; Скоглунд, Понт; Энк, Иаков; Роланд, Надин; Ли, Хэн; Омрак, Айча; Вартанян, Сергей; Пойнар, Хендрик; Гетерстрём, Андерс; Райх, Дэвид; Дален, Любовь (2015). «Полные геномы выявляют признаки демографических и генетических отклонений у шерстистого мамонта» . Текущая биология . 25 (10): 1395–1400. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.04.007 . PMC 4439331 . PMID 25913407 .  
  110. Перейти ↑ Dunham, W. (24 апреля 2015 г.). «Одинокий конец последних шерстистых мамонтов в мире» . Азбука науки . Рейтер. Архивировано 26 апреля 2015 года . Проверено 24 апреля 2015 года .
  111. ^ Palkopoulou, E .; Маллик, S .; Skoglund, P .; Enk, J .; Rohland, N .; Li, H .; Омрак, А .; Вартанян, С .; Пойнар, H .; Götherström, A .; Reich, D .; Дален, Л. (23 апреля 2015 г.). «Полные геномы выявляют признаки демографических и генетических отклонений у шерстистого мамонта» . Текущая биология . 25 (10): 1395–1400. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.04.007 . PMC 4439331 . PMID 25913407 .  
  112. ^ Nystrom, V .; Dalen, L .; Вартанян, С .; Liden, K .; Ryman, N .; Ангербьорн, А. (2010). «Временные генетические изменения в последней оставшейся популяции шерстистого мамонта» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 277 (1692): 2331–2337. DOI : 10.1098 / rspb.2010.0301 . PMC 2894910 . PMID 20356891 .  
  113. ^ a b Барш, GS; Роджерс, Р.Л .; Слаткин, М. (2 марта 2017 г.). «Избыток геномных дефектов у шерстистого мамонта на острове Врангеля» . PLOS Genetics . 13 (3): e1006601. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1006601 . PMC 5333797 . PMID 28253255 .  
  114. ^ Switek, B. (2 марта 2017). «Умирающие шерстистые мамонты пережили« генетический кризис » ». Природа . DOI : 10.1038 / nature.2017.21575 . S2CID 184732688 . 
  115. ^ Arppe, L .; Karhu, JA; Вартанян, С .; Drucker, DG; Etu-Sihvola, H .; Бочеренс, Х. (2019). «Процветание или выживание? Изотопные записи популяции шерстистых мамонтов на острове Врангеля» . Четвертичные научные обзоры . 222 : 105884. DOI : 10.1016 / j.quascirev.2019.105884 .
  116. Перейти ↑ Ackerman, RE (1998). «Ранние морские традиции в Беринговом, Чукотском и Восточно-Сибирском морях». Арктическая антропология . 35 (1): 247–262. JSTOR 40316468 . 
  117. ^ a b Фидель, Стюарт (2009). «Внезапные смерти: хронология вымирания мегафауны в конце плейстоцена». В Haynes, G. (ред.). Вымирание мегафауны в Америке в конце плейстоцена . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Springer . С. 21–37. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-8793-6_2 . ISBN 978-1-4020-8792-9.
  118. ^ Nogués-Bravo, D .; Родригес, JS; Hortal, JN; Batra, P .; Араужо, МБ (2008). Барноски, Энтони (ред.). «Изменение климата, люди и исчезновение шерстистого мамонта» . PLOS Биология . 6 (4): e79. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0060079 . PMC 2276529 . PMID 18384234 .  
  119. ^ Седвик, C. (2008). "Что убило шерстистого мамонта?" . PLOS Биология . 6 (4): e99. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0060099 . PMC 2276526 . PMID 20076709 .  
  120. Перейти ↑ Martin, P. S (2005). Сумерки мамонтов: вымирание ледникового периода и возрождение Америки . Калифорнийский университет Press . С.  165–173 . ISBN 978-0-520-23141-2.
  121. ^ Burney, D .; Фланнери, Т. (2005). «Пятьдесят тысячелетий катастрофических исчезновений после контакта с людьми» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 20 (7): 395–401. DOI : 10.1016 / j.tree.2005.04.022 . PMID 16701402 . Архивировано из оригинального (PDF) 10 июня 2010 года.  
  122. ^ Даути, CE; Wolf, A .; Поле, CB (2010). «Биофизическая обратная связь между вымиранием мегафауны плейстоцена и климатом: первое глобальное потепление, вызванное деятельностью человека?» . Письма о геофизических исследованиях . 37 (15): L15703. Bibcode : 2010GeoRL..3715703D . DOI : 10.1029 / 2010GL043985 .
  123. ^ a b Lister, 2007. pp. 45–75.
  124. ^ a b Lister, 2007. pp. 50–53.
  125. ^ a b Пфизенмайер, EW (1939). Сибирский человек и мамонт . Лондон: Блэки и сын. С. 46–61.
  126. Верещагин, Н.К. (2009). "Мамонтовые" кладбища "Северо-Восточной Сибири". Полярный рекорд . 17 (106): 3–12. DOI : 10.1017 / S0032247400031296 .
  127. ^ а б Толмачев, ИП (1929). «Туши мамонта и носорога, найденные в мерзлых грунтах Сибири». Труды Американского философского общества . 23 (1): 11–23. DOI : 10.2307 / 1005437 . JSTOR 1005437 . 
  128. ^ Адамс, М. (1808). «Некоторые отчеты о путешествии в замерзшее море и обнаружении останков мамонта». Филадельфийский медицинский и физический журнал . 3 : 120–137.
  129. ^ Tilesio, WG (1815). "De skeleto mammonteo Sibirico ad maris glacialis littora anno 1807 effosso, cui praemissae Elephantini generis specierum sizes". Mémoires de l'Académie Impériale des Sciences de Saint Pétersbourg (на латыни). 5 : 406–514.
  130. Перейти ↑ Cohen, C. (2002). Судьба мамонта: окаменелости, мифы и история . Издательство Чикагского университета. п. 113 . ISBN 978-0-226-11292-3.
  131. ^ Pfizenmayer, Е. (1907). «Вклад в морфологию мамонта, Elephas Primigenius Blumenbach; с объяснением моей попытки реставрации». Годовой отчет Попечительского совета Смитсоновского института : 326–334.
  132. ^ Фарранд, WR (1961). «Замороженные мамонты и современная геология: смерть гигантов может быть объяснена как опасность для жизни тундры, не вызывая катастрофических событий». Наука . 133 (3455): 729–735. Bibcode : 1961Sci ... 133..729F . DOI : 10.1126 / science.133.3455.729 . PMID 17777646 . 
  133. Lister, 2007. pp. 57–58.
  134. ^ Мол, Д. и др. (2001). "Ярковский мамонт: 20 000-летняя туша сибирского шерстистого мамонта Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799)". Мир слонов, Материалы 1-го Международного конгресса (16–20 октября 2001 г., Рим): 305–309. Полный текст pdf
  135. ^ Debruyne, RG; Barriel, VR; Тасси, П. (2003). «Митохондриальный цитохром b ляховского мамонта (Proboscidea, Mammalia): новые данные и филогенетический анализ Elephantidae». Молекулярная филогенетика и эволюция . 26 (3): 421–434. DOI : 10.1016 / S1055-7903 (02) 00292-0 . PMID 12644401 . 
  136. ^ Косинцев, П.А.; Лаптева, Э.Г .; Трофимова, СС; Занина, О.Г .; Тихонов, АН; Ван дер Плихт, Дж. (2012). «Реконструкция окружающей среды на основе содержимого кишечника ямальского мамонта Любы ( Mammuthus primigenius Blumenbach, 1799)» (PDF) . Четвертичный интернационал . 255 : 231–238. Bibcode : 2012QuInt.255..231K . DOI : 10.1016 / j.quaint.2011.03.027 .
  137. Перейти ↑ Rincon, P. (10 июля 2007 г.). «Открытие мамонта» . news.bbc.co.uk . Новости BBC. Архивировано 11 августа 2007 года . Проверено 13 июля 2007 года .
  138. Соловьев, Д. (11 июля 2007 г.). «Мамонтенок обещает прорыв» . reuters.com . Рейтер. Архивировано 13 июля 2007 года . Проверено 13 июля 2007 года .
  139. Перейти ↑ Smith, O. (21 апреля 2009 г.). «Мамонтенок Люба в первозданном виде предлагает ученым редкий взгляд на тайны ледникового периода» . Ежедневные новости . Нью-Йорк. Архивировано 15 августа 2009 года.
  140. ^ Фишер, Дэниел С. (2014). «Рентгеновская компьютерная томография двух мумий теленка мамонта». Журнал палеонтологии . 88 (4): 664–675. DOI : 10.1666 / 13-092 . S2CID 28393815 . 
  141. ^ Мащенко, Э.Н.; Протопопов А.В. Плотников, В.В.; Павлов И.С. (2013). «Особенности детеныша мамонта ( Mammuthus primigenius ) из реки Хрома (Якутия)». Вестник биологии . 40 (7): 626–641. DOI : 10.1134 / S1062359013070042 . S2CID 16675371 . 
  142. ^ Ямагата, К .; Nagai, K .; Миямото, H .; Анзай, М .; Kato, H .; Миямото, К .; Kurosaka, S .; Azuma, R .; Колодезников, И.И. Протопопов А.В. Плотников, В.В.; Кобаяши, H .; Кавахара-Мики, Р .; Коно, Т .; Uchida, M .; Shibata, Y .; Handa, T .; Kimura, H .; Hosoi, Y .; Mitani, T .; Matsumoto, K .; Иритани, А. (2019). «Признаки биологической активности 28000-летних ядер мамонта в ооцитах мышей, визуализированные с помощью визуализации живых клеток» . Научные отчеты . 9 (1): 4050. DOI : 10.1038 / s41598-019-40546-1 . PMC 6411884 . PMID 30858410 .  
  143. ^ Вонг, К. (2013). «Может ли туша мамонта сохранить текущую кровь и, возможно, живые клетки?». Природа . DOI : 10.1038 / nature.2013.13103 . S2CID 87298066 . 
  144. ^ Приведение их к жизни архивации 29 марта 2017 года в Wayback Machine . Карл Циммер, National Geographic . Апрель 2013.
  145. ↑ a b c Lister, 2007. pp. 42–43.
  146. ^ Стоун, Р. (1999). «Клонирование шерстистого мамонта» . Откройте для себя журнал . Архивировано 29 июля 2014 года.
  147. ^ Гош, Pallab (23 апреля 2015). «Последовательность генома мамонта завершена» . BBC News . Архивировано из оригинала 24 апреля 2015 года.
  148. ^ The Long Теперь Fouldation - Оживление и восстановление Archived 24 апреля 2015 года в Wayback Machine .
  149. ^ Могут ли ученые вернуть мамонтов к жизни путем клонирования? Архивировано 8 октября 2017 года на Wayback Machine Джексон Ландерс. 9 февраля 2015 года. The Washington Post .
  150. Вебстер, Бен (23 марта 2015 г.). «Ученый делает шаг вперед к клонированию мамонта» . Санди Таймс .
  151. ^ Сара Fecht (24 марта 2014), шерстистый мамонт ДНК Успешно сращиваются в Elephant клетки , Popular Science , заархивированные с оригинала на 26 марта 2015
  152. ^ Зимы, SA (2005). «Очерки науки и общества: плейстоценовый парк: возвращение экосистемы мамонта» . Наука . 308 (5723): 796–798. DOI : 10.1126 / science.1113442 . PMID 15879196 . 
  153. ^ Rohwer, Y .; Маррис, Э. (2018). «Анализ потенциальных этических оправданий исчезновения мамонтов и призыв к эмпирическим исследованиям». Этика, политика и окружающая среда . 21 (1): 127–142. DOI : 10.1080 / 21550085.2018.1448043 . S2CID 158056898 . 
  154. Перейти ↑ Griffin, A. (23 марта 2015 г.). «Шерстистого мамонта можно будет возродить после того, как ученые вставят ДНК в генетический код слона» . Независимый . Архивировано 25 сентября 2015 года.
  155. ^ Лой, Паскуалино; Сарагусти, Джозеф; Птак, Гражина (2014). Клонирование мамонта: сложная задача или просто мечта? . Adv Exp Med Biol . Успехи экспериментальной медицины и биологии. 753 . С. 489–502. DOI : 10.1007 / 978-1-4939-0820-2_19 . ISBN 978-1-4939-0819-6. PMID  25091921 .
  156. ^ Ньюкомб, Раймонд Ли (1888). Наши потерянные исследователи: рассказ об арктической экспедиции Жаннетт, рассказанный выжившими, а также в записях и последних журналах лейтенанта Де Лонга, заархивированных 17 марта 2016 года в Wayback Machine . п. 96
  157. ^ Патканов, S. (1897), Die lrtysch-Ostjaken унд Ihre Volkspoesie , I , Санкт - Петербург: Санкт - Петербург, стр 123-124, в архиве с. Оригинала 7 ноября 2018. (Здесь поверье засвидетельствовано у ханты бассейна Иртыша ).
  158. ^ Лауфер, Бертольд (1913), "арабский и китайский торговли моржа и нарвала слоновой кости", T'oung Pao , вторая серия, 14 (3): 329, DOI : 10,1163 / 156853213X00213 , ЛВП : 2027 / hvd.32044009725912 , JSTOR 4526349 . Источником веры иртышских остяков Бертольдса является Патканов 1897 , с. 123–124.
  159. Перейти ↑ Cohen, C. (2002). Судьба мамонта: окаменелости, мифы и история . Издательство Чикагского университета. стр.  197 -198. ISBN 978-0-226-11292-3. Проверено 10 августа 2015 . эскимосский бивень мамонта.
  160. ^ a b Стронг, WD (1934). «Традиции североамериканских индейцев, предполагающие знание мамонта». Американский антрополог . 36 : 81–88. DOI : 10.1525 / aa.1934.36.1.02a00060 .
  161. ^ Лэнкфорд, GE (1980). «Животные плейстоцена в народной памяти». Журнал американского фольклора . 93 (369): 294–296. DOI : 10.2307 / 540573 . JSTOR 540573 .  {требуется подписка}
  162. ^ a b Мэр, А. (2005). Ископаемые легенды первых американцев . Принстон: Издательство Принстонского университета. п. 97. ISBN 978-0-691-11345-6.
  163. ^ Лэнкфорд, GE (1980). «Животные плейстоцена в народной памяти». Журнал американского фольклора . 93 (369): 293–304. DOI : 10.2307 / 540573 . JSTOR 540573 .  {требуется подписка}
  164. Lister, 2007. pp. 137–139.
  165. ^ Лармер, Б. (апрель 2013 г.). "Охотники на бивень мамонта" . nationalgeographic.com . Архивировано 2 апреля 2013 года.
  166. Lister, 2007. стр. 54
  167. ^ Гласс, младший; Дэвис, М .; Уолш, Т.Дж.; Sargis, EJ; Caccone, A .; Фиорилло, А. (2016). "Замерзший мамонт или гигантский наземный ленивец подавали на обед в Клубе исследователей?" . PLOS ONE . 11 (2): e0146825. DOI : 10.1371 / journal.pone.0146825 . PMC 4740485 . PMID 26840445 .  
  168. ^ Weiyun, Т. (2011). « Лаки Руки“в погоне за динозаврами» . БЛЕСК . Дата обращения 4 июля 2019 .
  169. ^ a b c Sjögren, B. (1962). Farliga djur och djur som inte finns (на шведском языке). Призма. п. 168.
  170. Lister, 2007. стр. 55
  171. ^ Мюррей, М. (1960). «Генри Тьюкмен: Рев мамонта слышали на всем пути к Смитсоновскому институту» . Публичная библиотека Такомы. Архивировано из оригинала 18 января 2012 года . Проверено 17 января 2008 года .
  172. ^ Маккарти, Майкл (28 сентября 2009 г.), Большой вопрос: действительно ли так называемые «вымершие» виды вымерли и откроем ли мы их заново? , дата обращения 5 августа 2019

Библиография [ править ]

  • Lister, A .; Бан, П. (2007). Мамонты - гиганты ледникового периода (3-е изд.). Лондон: Фрэнсис Линкольн. ISBN 978-0-520-26160-0. OCLC  30155747 .
  • Шапиро, Бет (5 апреля 2015 г.). Как клонировать мамонта: наука об исчезновении . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-1-4008-6548-2. OCLC  965621402 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Данные, относящиеся к Mammuthus primigenius на Wikispecies
  • Музей естественной истории: «Последний из мамонтов» - трехминутный видеоролик о вымирании шерстистого мамонта, представленный Адрианом Листером.
  • National Geographic: "Охота за сокровищами бивня мамонта" - двухминутный видеоролик о коллекционировании бивня мамонта в современной Сибири.