Конусные ячейки | |
---|---|
Подробности | |
Место расположения | Сетчатка млекопитающих |
Функция | Цветовое зрение |
Идентификаторы | |
MeSH | D017949 |
НейроЛекс ID | sao1103104164 |
TH | H3.11.08.3.01046 |
FMA | 67748 |
Анатомические термины нейроанатомии |
Конические клетки или колбочки представляют собой фоторецепторные клетки в сетчатке глаз позвоночных, включая глаз человека . Они по-разному реагируют на свет с разной длиной волны и, таким образом, отвечают за цветовое зрение и лучше всего работают при относительно ярком свете, в отличие от стержневых клеток , которые лучше работают при тусклом свете. Клетки конуса плотно упакованы в центральной ямке , свободной от стержней области диаметром 0,3 мм с очень тонкими, плотно упакованными колбочками, количество которых быстро уменьшается по направлению к периферии сетчатки. И наоборот, они отсутствуют на диске зрительного нерва., способствуя слепому пятну . В человеческом глазу насчитывается от шести до семи миллионов колбочек, и они больше всего сконцентрированы в области макулы . [1]
Колбочки менее чувствительны к свету, чем стержневые клетки сетчатки (которые поддерживают зрение при слабом освещении), но позволяют восприятие цвета. Они также способны воспринимать более мелкие детали и более быстрые изменения изображений, потому что время их реакции на стимулы меньше, чем у палочек. [2] Колбочки обычно относятся к одному из трех типов, каждый с разным пигментом , а именно: S-конусы, M-конусы и L-конусы. Поэтому каждый конус чувствителен к видимым длинам волн света, которые соответствуют коротковолновому, средневолновому и длинноволновому свету. [3] Потому что у людей обычно есть три типа колбочек с разными фотопсинами., которые имеют разные кривые отклика и, таким образом, по-разному реагируют на изменение цвета, люди обладают трехцветным зрением . Будучи дальтонизм может изменить это, и там было несколько проверенных отчетов людей с четырьмя или более типов колбочек, давая им tetrachromatic видения. [4] [5] [6] Было показано, что три пигмента, отвечающие за обнаружение света, различаются по своему точному химическому составу из-за генетической мутации ; у разных особей будут колбочки с разной цветовой чувствительностью.
Структура [ править ]
Типы [ править ]
У людей обычно есть три типа колбочек. Первый больше всего реагирует на свет с более длинными волнами , достигая максимума около 560 нм . Этот тип иногда обозначается как L в течение длительного времени; большинство человеческих колбочек длинного типа. Второй по распространенности тип больше всего реагирует на свет средней длины волны с пиком на длине волны 530 нм и обозначается аббревиатурой M для среднего, составляя около трети колбочек в человеческом глазу. Третий тип больше всего реагирует на коротковолновый свет с максимумом на 420 нм и обозначается S.для краткости, и они составляют только около 2% колбочек в сетчатке человека. Три типа имеют максимальную длину волны в диапазоне 564–580 нм, 534–545 нм и 420–440 нм, соответственно, в зависимости от человека. Такая разница вызвана разными опсинами, которые они несут, OPN1LW , OPN1MW , OPN1SW соответственно. Цветовое пространство CIE 1931 , является часто используемой моделью из спектральной чувствительности трех клеток среднего человека. [7] [8]
Хотя было обнаружено, что существует смешанный тип биполярных клеток, которые связываются как с палочковидными, так и с колбочковыми клетками, биполярные клетки по-прежнему преимущественно получают свой вход от колбочек. [9]
Форма и расположение [ править ]
Конусные клетки несколько короче стержней, но шире и сужаются, и их намного меньше, чем стержней в большинстве частей сетчатки, но намного больше, чем стержней в ямке . Структурно колбочки имеют конусообразную форму на одном конце, где пигмент фильтрует падающий свет, придавая им разные кривые отклика. Обычно они имеют длину 40–50 мкм , а их диаметр варьируется от 0,5 до 4,0 мкм, будучи самым маленьким и наиболее плотно упакованным в центре глаза в ямке . Расстояние между конусами S немного больше, чем у других. [10]
Фотообесцвечивание можно использовать для определения расположения конусов. Это достигается путем воздействия на сетчатку, адаптированную к темноте, светом определенной длины волны, который парализует определенный тип конуса, чувствительный к этой длине волны, на срок до тридцати минут от способности адаптироваться к темноте, заставляя его казаться белым в отличие от серого адаптированного к темноте. колбочки, когда делается снимок сетчатки. Результаты показывают, что S- колбочки размещаются случайным образом и появляются гораздо реже, чем колбочки M и L. Соотношение колбочек M и L сильно различается у разных людей с нормальным зрением (например, значения 75,8% L с 20,0% M по сравнению с 50,6% Lс 44,2% M у двух мужчин). [11]
Подобно палочкам, каждая колбочка имеет синаптический терминал, внутренний сегмент и внешний сегмент, а также внутреннее ядро и различные митохондрии . Синаптический терминал образует синапс с нейроном, например биполярной клеткой . Внутренний и внешний сегменты соединены ресничкой . [2] Внутренний сегмент содержит органеллы и ядро клетки , а внешний сегмент, обращенный к задней части глаза, содержит светопоглощающие материалы. [2]
В отличие от палочек, внешние сегменты колбочек имеют инвагинации клеточных мембран, которые создают стопки мембранных дисков. Фотопигменты существуют в виде трансмембранных белков внутри этих дисков, которые обеспечивают большую площадь поверхности для воздействия света на пигменты. В колбочках эти диски прикреплены к внешней мембране, тогда как они защемлены и существуют отдельно в стержнях. Ни палочки, ни колбочки не делятся, но их мембранные диски изнашиваются и изнашиваются на конце внешнего сегмента, чтобы быть потребленными и переработанными фагоцитарными клетками.
Функция [ править ]
Различие в сигналах , принимаемых от трех типов колбочек позволяет мозгу воспринимать непрерывный диапазон цветов, через процесс противника из цветного зрения . ( Стержневые клетки имеют пиковую чувствительность при 498 нм, примерно на полпути между пиковой чувствительностью колбочек S и M.)
Все рецепторы содержат белок фотопсин с вариациями в его конформации, вызывающими различия в оптимальных длинах поглощаемых волн.
Желтый цвет, например, воспринимается, когда L-колбочки стимулируются немного сильнее, чем M-колбочки, а красный цвет ощущается, когда L-колбочки стимулируются значительно сильнее, чем M-колбочки. Точно так же синие и фиолетовые оттенки воспринимаются, когда S-рецептор стимулируется сильнее. S-колбочки наиболее чувствительны к свету с длиной волны около 420 нм. Однако хрусталик и роговица человеческого глаза все более поглощают более короткие волны, и это устанавливает предел короткой длины волны видимого человеком света примерно на уровне 380 нм, который поэтому называется « ультрафиолетовым » светом. Люди с афакией , состоянием, при котором в глазу отсутствуют линзы, иногда сообщают о способности видеть в ультрафиолетовом диапазоне. [12]При уровнях освещения от умеренного до яркого, когда функционируют колбочки, глаз более чувствителен к желтовато-зеленому свету, чем к другим цветам, потому что это почти одинаково стимулирует два наиболее распространенных (M и L) из трех видов колбочек. При более низких уровнях освещенности, когда функционируют только стержневые клетки , чувствительность максимальна при сине-зеленой длине волны.
Колбочки также имеют тенденцию обладать значительно повышенной остротой зрения, потому что каждая клетка колбочек имеет одиночное соединение с зрительным нервом, поэтому колбочкам легче определить, что два стимула изолированы. Во внутреннем плексиформном слое устанавливается отдельное соединение, так что каждое соединение является параллельным. [9]
Реакция колбочек на свет также неоднородна по направлению, достигая максимума в направлении, которое принимает свет из центра зрачка; этот эффект известен как эффект Стайлза – Кроуфорда .
Возможно, что S-колбочки могут играть роль в регуляции циркадной системы и секреции мелатонина, но эта роль еще не ясна. Точный вклад активации S-колбочек в регуляцию циркадных ритмов неясен, но любая потенциальная роль будет вторичной по отношению к более установленной роли меланопсина . [13]
Цветное остаточное изображение [ править ]
Чувствительность к длительной стимуляции со временем снижается, что приводит к нейронной адаптации . Интересный эффект возникает, если смотреть на определенный цвет в течение минуты или около того. Такое действие приводит к истощению колбочек, которые реагируют на этот цвет, что приводит к остаточному изображению . Последействие яркого цвета может длиться минуту или больше. [14]
Клиническое значение [ править ]
Одно из заболеваний, связанных с колбочками, присутствующими в сетчатке, - ретинобластома . Ретинобластома - редкий рак сетчатки, вызванный мутацией обеих копий генов ретинобластомы (RB1). Большинство случаев ретинобластомы возникает в раннем детстве. [15] Может быть поражен один или оба глаза. белоккодируемый RB1, регулирует путь передачи сигнала, как обычно, контролируя развитие клеточного цикла. Ретинобластома, по-видимому, происходит из клеток-предшественников колбочек, присутствующих в сетчатке, которые состоят из естественных сигнальных сетей, которые ограничивают гибель клеток и способствуют выживанию клеток после потери RB1 или наличия мутаций обеих копий RB1. Было обнаружено, что TRβ2, который представляет собой фактор транскрипции, специфически связанный с колбочками, необходим для быстрого размножения и существования клетки ретинобластомы. [15] Лекарственное средство, которое может быть использовано при лечении этого заболевания, представляет собой ген MDM2 (мышиная двойная минута 2). Нокдаун-исследования показали, что ген MDM2 подавляет индуцированный ARF апоптоз в клетках ретинобластомы и что MDM2 необходим для выживания клеток колбочек. [15]На данный момент неясно, почему ретинобластома у человека чувствительна к инактивации RB1.
Зрачок может казаться белым или иметь белые пятна. На фотографиях, сделанных со вспышкой, часто наблюдается белое свечение в глазах, а не типичный «красный глаз» от вспышки, и зрачок может казаться белым или искаженным. Другие симптомы могут включать косоглазие, двоение в глазах, несовпадение глаз, боль и покраснение глаз, плохое зрение или разные цвета радужной оболочки в каждом глазу. Если рак распространился, могут возникнуть боли в костях и другие симптомы. [15] [16]
См. Также [ править ]
- Коническая дистрофия
- Линька дисков
- Двойные конусы
- Цветовое пространство RG
- Тетрахроматия
- Меланопсин
Ссылки [ править ]
- ^ "Жезлы и колбочки человеческого глаза" .
- ^ a b c Кандел, ER; Schwartz, JH; Джесселл, TM (2000). Принципы неврологии (4-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. С. 507–513 .
- ^ Шактер, Гилберт, Вегнер, "Психология", НьюЙорк: Worth Publishers, 2009.
- ^ Джеймсон, штат Калифорния; Хайноут, С. М. и Вассерман, Л. М. (2001). «Более насыщенный цветовой опыт у наблюдателей с несколькими генами опсина фотопигмента» (PDF) . Психономический бюллетень и обзор . 8 (2): 244–261. DOI : 10.3758 / BF03196159 . PMID 11495112 . S2CID 2389566 .
- ^ «Вы не поверите своим глазам: тайны зрения раскрыты» . Независимый . 7 марта 2007 года Архивировано из оригинала 6 июля 2008 года . Проверено 22 августа 2009 года .
- ↑ Марк Рот (13 сентября 2006 г.). «Некоторые женщины могут видеть 100000000 цветов благодаря своим генам» . Pittsburgh Post-Gazette .
- ^ Wyszecki, Гюнтер; Стайлз, WS (1981). Цветоведение: концепции и методы, количественные данные и формулы (2-е изд.). Нью-Йорк: Серия Wiley по чистой и прикладной оптике. ISBN 978-0-471-02106-3.
- ^ RWG Hunt (2004). Воспроизведение цвета (6-е изд.). Чичестер, Великобритания: Серия Wiley – IS & T в области науки и технологий обработки изображений. С. 11–12 . ISBN 978-0-470-02425-6.
- ^ a b Strettoi, E; Novelli, E; Mazzoni, F; Бароне, я; Damiani, D (июль 2010 г.). «Сложность биполярных клеток конуса сетчатки» . Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 29 (4): 272–83. DOI : 10.1016 / j.preteyeres.2010.03.005 . PMC 2878852 . PMID 20362067 .
- ↑ Брайан А. Вандел (1995). «Основы видения» . Архивировано из оригинала на 2016-03-05 . Проверено 31 июля 2015 . Cite journal requires
|journal=
(help) - ^ Roorda A .; Уильямс Д.Р. (1999). «Расположение трех классов колбочек в живом человеческом глазу». Природа . 397 (6719): 520–522. Bibcode : 1999Natur.397..520R . DOI : 10.1038 / 17383 . PMID 10028967 . S2CID 4432043 .
- ↑ Пусть светит свет: вам не обязательно прилетать с другой планеты, чтобы увидеть ультрафиолетовый свет EducationGuardian.co.uk, Дэвид Хэмблинг (30 мая 2002 г.)
- ^ Сока, Р. "S-конусы и циркадная система - Обзор литературы" .
- ^ Шактер, Дэниел Л. Психология: второе издание. Глава 4.9.
- ^ a b c d Скиннер, Мхайри (2009). «Опухоль: клетки конуса закладывают основу». Обзоры природы Рак . 9 (8): 534. DOI : 10.1038 / nrc2710 . S2CID 19511346 .
- ^ «Ретинобластома». Медицинская энциклопедия АДАМ. Отсутствует или пусто
|url=
( справка )
Внешние ссылки [ править ]
- База данных, центрированная по ячейкам - коническая ячейка
- Фоторецепторы Webvision
- Поиск NIF - Cone Cell через информационную структуру нейробиологии
- Модель и изображение конической ячейки