Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Электронная микрофотография отрицательно окрашенных миовирусов Prochlorococcus

Цианофаги - это вирусы, поражающие цианобактерии , также известные как Cyanophyta или сине-зеленые водоросли. Цианобактерии - это тип бактерий, которые получают свою энергию в процессе фотосинтеза . [1] [2] Хотя цианобактерии метаболизируют фотоавтотрофно, как эукариотические растения, у них есть прокариотическая клеточная структура. Цианофаги можно найти как в пресной, так и в морской среде. [3] Морские и пресноводные цианофаги имеют икосаэдрические головы, которые содержат двухцепочечную ДНК, прикрепленную к хвосту соединительными белками. [4]Размер головы и хвоста варьируется у разных видов цианофагов. Цианофаги инфицируют широкий спектр цианобактерий и являются ключевыми регуляторами популяций цианобактерий в водной среде и могут способствовать предотвращению цветения цианобактерий в пресноводных и морских экосистемах. Эти цветы могут представлять опасность для людей и других животных, особенно в эвтрофных пресноводных озерах. Инфекция этими вирусами широко распространена в клетках, принадлежащих Synechococcus spp. в морской среде, где до 5% клеток, принадлежащих морским цианобактериальным клеткам, содержат зрелые фаговые частицы. [5]

Первый цианофаги, ЛПП-1 , был обнаружен в 1963 г. [6] цианофаги классифицируются в пределах бактериофага семей Myoviridae (например , AS-1 , Н-1 ), Podoviridae (например , ЗПС-1 ) и Siphoviridae (например , S-1 ) . [6]

Впервые о цианофагах сообщили Сафферман и Моррис в 1963 году. Точно так же Холлингс (1962) сообщил о вирусах, инфицирующих культивируемые грибы и вызывающих заболевание. Вирусы, атакующие грибы, называются миковирусами или микофагами.

Номенклатура [ править ]

Следующие три семейства цианофагов были признаны Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV): Myoviridae , Siphoviridae и Podoviridae ; все содержат двухцепочечную ДНК. [7] Изначально цианофаги были названы в честь их хозяев. Однако способность цианофагов заражать нескольких хозяев и отсутствие универсальной системы именования могут вызвать трудности с их таксономической классификацией. [8] Многие другие системы классификации использовали серологические, морфологические или физиологические свойства. [9] [10]В настоящее время предлагаемая процедура наименования штаммов выглядит следующим образом: Cyanophage Xx-YYZaa, где Xx - первые две буквы названия рода и вида хозяина, у которого обнаружен фаг типового образца, YY - происхождение образца, Z - это семейство вирусов, а a - ссылочный номер вируса. [3]

Морфология [ править ]

Как и все другие хвостатые бактериофаги, цианофаги имеют хвост и белковый капсид, окружающий генетический материал. Двухцепочечная ДНК имеет длину приблизительно 45 т.п.н. и в некоторых цианофагах кодирует гены фотосинтеза, интегразу или гены, участвующие в метаболизме фосфатов (индуцируемые фосфатом). [11] Хвост связывает вирус с клеткой-хозяином и переносит вирусную ДНК в клетку-хозяин при заражении. По морфологическим характеристикам цианофаги относятся к семействам Myoviridae, Podoviridae и Siphoviridae, и хотя они официально не признаны Международным комитетом по таксономии вирусов.исторически цианофаги были дополнительно классифицированы как цианомиовирус, цианоподовирус или цианостиловирус в зависимости от того, к какому из трех семейств они сгруппированы. [8]

Цианомиовирус [ править ]

Типовым видом Cyanomyovirus семейства Myoviridae является Cyanophage AS-1, который был изолирован из пруда-стабилизации отходов [12] и также был первым признанным родом. [13] Хвосты были либо сократительными, либо неконтрактильными с длиной от 20 до 244 нм, шириной от 15 до 23 нм и диапазоном усадки 93 нм. [14] [3] Цианофаги обычно имеют изометрические шестиугольные головы с диаметром от 55 до 90 нм. [14] [3] В этой группе наблюдается большая морфологическая изменчивость, что позволяет предположить, что они заражают множество видов хозяев. [15]В месте прикрепления между длинным хвостом и головой есть базовая пластина, к которой прикреплены короткие штифты, сократительная оболочка и внутреннее ядро, как и у других бактериофагов у Myoviridae. [12]

Цианоподовирус [ править ]

Цианоподовирусы среди Podoviridae присутствуют как в пресной, так и в морской воде. [16] Типовой образец цианоподовируса - Cyanophage LPP-1, который инфицирует Lyngbya , Plectonema и Phormidium . [17] Их капсиды - это многогранники, которые кажутся гексагональными в 2D. [14] Хвосты полые с шестикратной радиальной симметрией, состоящие из колец из шести субъединиц с неизвестной ориентацией. [14] Подобно цианомиовирусам, они могут быть найдены в прудах для стабилизации отходов и имеют изометрические капсиды аналогичного размера, но с более короткими хвостами. [3]

Цианостиловирус [ править ]

Цианостиловирусы принадлежат к семейству Siphoviridae , типовым видом которого является Cyanophage S-1, который, как известно, заражает Synechococcus . [3] Cyanostyloviridae имеют меньшие (50 нм в диаметре) изометрические капсиды, чем предыдущие роды, но более длинные хвосты (140 нм). [18] У других родов этого семейства есть хвосты длиной от 200 до 300 нм. [15]

Хост [ править ]

Anabaena circinalis [19]

Круг хозяев цианофагов очень сложен и, как полагают, играет важную роль в контроле популяций цианобактерий . [1] Сообщалось, что пресноводные цианофаги заражают хозяев более чем одного рода, хотя это также может отражать проблемы в таксономической классификации их хозяев. Тем не менее, они были разделены на три основные группы на основе таксономии их организма- хозяина . [1] [3]

Группа LPP [ править ]

Первая группа - LPP, которая относится к цианоподовирусам. [1] В эту группу вирусов входит оригинальный изолят цианофага, инфицировавший «сине-зеленые водоросли». [13] [3] Цианофаги этой группы легко изолировать от окружающей среды. [3] Они несут короткие несокращающиеся хвосты и вызывают лизис нескольких видов цианобактерий трех родов: Lyngbya , Plectonema и Phormidium . [3] Таким образом, название LPP ​​произошло от трех родов зараженных ими хозяев. [13] LPP-1 и LPP-2 - два основных типа цианофагов LPP. [20]У этой группы цианофагов один и тот же диапазон хозяев; однако их сыворотка и другие жидкости организма не совпадают. [20]

Группа AS и SM [ править ]

Группы AS и SM представляют третью группу цианофагов, классифицированную на основе диапазона хозяев. [1] Эта группа вирусов называется «новыми сине-зелеными водорослями» и поражает одноклеточные формы цианобактерий . [3] [21] [12] myovirus AS-1 заражает Anacystis nidulans , Synechococcus cedrorum , Synechococcus elongatus и Microcystis палочка . [3] Аналогичным образом одноклеточные сине-зеленые водоросли Synechococcus elongatus и Microcystis aeruginosa инфицированы подовирусом SM-1. [3] [22]Существует новая SM-группа вируса, известная как SM-2, которая также лизирует Microcystis aeruginosa [22] .

Группа A, AN, N и NP [ править ]

Цианофаги, классифицированные в группы A, AN, N и NP, представляют собой вторую группу цианофагов, классифицируемых на основе диапазона хозяев. [18] [1] [23] [24] Они играют важную роль в заражении и лизисе представителей родов Nostoc , Anabaena и Plectonema . [1] А-группа вируса вызывает лизис и заражает виды Anabaena . [3] Точно так же круг хозяев группы AN включает виды Anabaena и Nostoc ; тогда как группа вирусов N поражает только виды Nostoc и включает Cyanophage N-1. [3] Цианофаг N-1 примечателен тем, что он кодирует функциональный массив CRISPR, который может обеспечивать иммунитет хозяину к инфекции конкурирующими цианофагами. [25] Наконец, цианобактериальные изоляты видов Nostoc и Plectonema инфицированы вирусами группы NP. [3] Эти изоляты цианобактерий тесно связаны с таксономической группой Nostoc . [3] Все они имеют широкий спектр хозяев, и в этих группах вирусов заметны мутации . [3]

Репликация [ править ]

Репликация цианофагов имеет два доминирующих цикла: литический цикл и лизогенный цикл . Репликация вирусной нуклеиновой кислоты и немедленный синтез кодируемого вирусом белка считается литическим циклом. Фаги считаются литическими, если они только способны вступать в литический цикл; тогда как умеренный фаг может либо войти в литический цикл, либо стабильно интегрироваться с геномом хозяина и войти в лизогенный цикл. [26] Чтобы удовлетворить метаболические потребности в репликации, вирусы используют множество стратегий, чтобы изолировать питательные вещества от своего хозяина. Один из таких методов - голодать их клетку-хозяина. Это достигается путем ингибирования CO 2 в клетках-хозяевах.фиксация, которая позволяет цианофагу рекрутировать образующиеся фотосинтезом окислительно-восстановительный потенциал и АТФ из клетки-хозяина для удовлетворения их нуклеотидного и метаболического ответа. [27] Многие цианофаги содержат гены, известные как кодируемые вирусами вспомогательные метаболические гены (AMG), которые кодируют критические, ограничивающие скорость стадии организма-хозяина. [27] AMG кодируют гены пентозофосфатного пути, приобретения фосфата, метаболизма серы и процессинга ДНК / РНК; эти гены мешают метаболизму клетки-хозяина. Метагеномный анализ полностью поддерживает идею о том, что эти гены способствуют репликации вируса за счет деградации ДНК и РНК хозяина, а также сдвига метаболизма клетки-хозяина в сторону биосинтеза нуклеотидов. [27]Цианофаги также используют эти гены для поддержания фотосинтеза хозяина по мере развития инфекции, переводя энергию от фиксации углерода к анаболизму, которым пользуется вирус. [28] AMG также кодируют белки, которые способствуют восстановлению фотосистемы хозяина, чувствительной к фотодеградации. [28] Одним из таких примеров являются белки D1, которые заменяют белок D1 клетки-хозяина при его повреждении. [28] Вирус активирует фотосинтез, что приводит к увеличению скорости деградации белка D1, одна клетка-хозяин не может эффективно заменить эти белки, поэтому цианофаг заменяет их клетке-хозяину, позволяя ей продолжать обеспечивать энергией цианофаг. цикл репликации. [28]

Очевидно, что репликация цианофагов сильно зависит от цикла diel. На первом этапе инфекционного цикла цианофаг вступает в контакт и связывается с цианобактериями. Этот процесс адсорбции во многом зависит от интенсивности света. [29] Полевые исследования также показывают, что инфицирование и репликация цианофагов прямо или косвенно синхронизируются с циклом свет-темнота. [29]

Соблюдение [ править ]

Цианофаги, как и другие бактериофаги, полагаются на броуновское движение для столкновения с бактериями, а затем используют связывающие рецепторы белки для распознавания белков клеточной поверхности, что приводит к прилипанию. Затем вирусы с сократительными хвостами полагаются на рецепторы, обнаруженные на их хвостах, для распознавания высококонсервативных белков на поверхности клетки-хозяина. [30] Цианофаги также имеют несколько поверхностных белков с Ig-подобными доменами, которые используются для прикрепления. [30]

Некоторые цианофаги также образуют роговую структуру, которая выступает из темени, противоположной хвосту. [31] Предполагается, что роговидная структура помогает прикрепляться к клеткам в естественной среде; однако это не было подтверждено. [31]

Литический цикл [ править ]

Цианофаги могут проходить как литический, так и лизогенный циклы в зависимости от вирусов и окружающей их среды. [32] [33] В одном исследовании цианомиовирусов, инфицирующих морской Synechococcus sp., Было показано, что литическая фаза длится примерно 17 часов, при этом среднее количество вирусов, продуцируемых для каждой лизированной клетки (размер вспышки), варьировалось от 328 при ярком освещении. до 151 при слабом освещении. [34] Есть свидетельства, подтверждающие предположение, что существует корреляция между интенсивностью света и размером вспышки. [29] Исследования показывают, что репликация цианофагов осуществляется за счет энергии фотосинтетического метаболизма клетки-хозяина. [35]Лизинг клетки-хозяина имеет тенденцию происходить после завершения репликации ДНК хозяина и непосредственно перед делением клетки. [35] Это связано с увеличением доступности ресурсов для репликации вирусных частиц.

Экологическое значение [ править ]

Когда фаг Р-SSM2 Fd ( Мио-viridae , род Salacisavirus , розовый) заражает повсеместное Prochlorococcus Marinus цианобактерии, он производит ферредоксин белка , который крючки в существующей электрическую структуру бактерий, в и изменяет его метаболизм. [36]

Экосистема [ править ]

Определенные цианофаги заражают и уничтожают прохлорококк , самого маленького и самого многочисленного первичного продуцента в мире. [37] [11] Морские цианофаги семейства Myoviridae помогают регулировать первичную продукцию в основном за счет инфекции Synechococcus spp. [3] Два других семейства, Podoviridae и Siphoviridae , обычно встречаются в пресноводных экосистемах. [3] В прибрежных водах океанов изобилие вирусов, заражающих Synechococcus spp. может достигать> 10 6 мл -1 и 10 5 г -1 в отложениях. [3]По оценкам, 3% Synechococcus ежедневно удаляются цианофагами. [3] Цианофаги широко распространены как в толще воды, так и географически. [3] [37] [38] Популяции цианофагов населяют микробные маты в Арктике посредством метагеномного анализа и гиперсоленых лагун. [38] [4] Они могут выдерживать температуры 12-30 ° C и соленость 18-70 частей на миллион. [4] ДНК цианофагов восприимчива к УФ-деградации, но может быть восстановлена ​​в клетках-хозяевах с помощью процесса, называемого « фотореактивация ». [39]Вирусы не могут перемещаться независимо и должны полагаться на токи, смешение и переносить их клетками-хозяевами. Вирусы не могут активно атаковать свои хосты и должны ждать, чтобы столкнуться с ними. Более высокая вероятность столкновения может объяснить, почему цианофаги семейства Myoviridae в первую очередь заражают одну из самых распространенных цианобактерий - Synechoccocus . [3] Свидетельства сезонной ко-вариации между фагами и хозяевами, в дополнение к увеличению количества цианофагов выше порогового значения от 10 3 до 10 4 Synechococcus мл -1 , могут указывать на динамику « убей-победителя ». [3]

Биологическое и физическое воздействие [ править ]

Представители рода Synechococcus вносят ~ 25% в первичную фотосинтетическую продуктивность в океане, оказывая значительный восходящий эффект на более высокие трофические уровни. [40] растворенное органическое вещество (DOM) , освобождается от вирусного лизису цианофаги может быть шунтируются в микробную петлю , где он переработанная или отвергнут гетеротрофными бактерий , чтобы сформировать непокорное вещество, которое в конечном счете , похороненная в осадке. [40] [41] Это важный шаг в связывании атмосферного углерода, обычно называемом биологическим насосом , и поддержании других биогеохимических циклов . [40]

Цианобактерии осуществляют оксигенный фотосинтез, который, как считается, был источником атмосферного кислорода примерно 2,5 Га назад. [42] Цианофаги могут регулировать популяцию и, следовательно, скорость выделения кислорода. У некоторых видов цианобактерий, таких как Trichodesmium, которые осуществляют азотфиксацию, цианофаги способны увеличивать скорость доставки биодоступного органического азота посредством лизиса. [43] [44]

Цианофаги также заражают цианобактерии, образующие цветение, которые могут быть токсичными для здоровья людей и других животных из-за выработки микроцистина и вызывают эвтрофикацию , приводя к зонам минимума кислорода . Цианофаги могут инфицировать и убить четыре распространенных цианобактерии, образующих цветение: Lyngbya birgei , Anabaena circinalis , Anabaena flosaquae и Microcystis aeruginosa , [26] и, таким образом, могут предотвратить вредоносное цветение водорослей в нормальных условиях. Цветение вызывает проблемы с экологической и экономической точек зрения, а в пресноводных системах отрицательно сказывается на качестве питьевой воды.[45] Всплески популяций цианобактерий обычно вызваны увеличением количества питательных веществ из-за стока удобрений, пыли и сточных вод. [46] Убивая хозяев, цианофаги могут помочь восстановить естественный баланс экосистем.

В дополнение к регулированию размера популяции цианофаги, вероятно, влияют на филогенетический состав, позволяя расти другому фитопланктону, обычно подавляемому цианобактериями. [46] Специфичность, с которой цианофаги нацелены на различных хозяев, также влияет на структуру сообщества. Из-за лизогенной фазы своего цикла репликации цианофаги могут вести себя как мобильные генетические элементы для генетической диверсификации своих хозяев посредством горизонтального переноса генов . [47] [27] Предполагается, что литическая или лизогенная фаза доминирует в данной области, в зависимости от эвтрофных или олиготрофных условий соответственно. [41]Увеличение числа встреч напрямую связано с увеличением скорости заражения, что дает больше возможностей для селективного давления, что делает прибрежные Synechococcus более устойчивыми к вирусной инфекции, чем их аналоги в прибрежной зоне. [3]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г Xia, Хан; Ли, Тяньсянь; Дэн, Фэй; Ху, Чжихун (01.10.2013). «Пресноводные цианофаги». Virologica Sinica . 28 (5): 253–259. DOI : 10.1007 / s12250-013-3370-1 . ISSN  1674-0769 . PMID  24132756 .
  2. ^ Уиттон, Брайан А .; Поттс, Малкольм (2000). Экология цианобактерий: их разнообразие во времени и пространстве . Бостон: Kluwer Academic. С. 563–589. ISBN 978-0-7923-4735-4.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Саттл, Кертис А. (01.01.2000). «Цианофаги и их роль в экологии цианобактерий». В Whitton, Brian A .; Поттс, Малькольм (ред.). Экология цианобактерий . Springer Нидерланды. С. 563–589. DOI : 10.1007 / 0-306-46855-7_20 . ISBN 9780792347354.
  4. ^ a b c Suttle, Curtis A .; Чан, Эми М. (1993). «Морские цианофаги, заражающие океанические и прибрежные штаммы Synechococcus: численность, морфология, перекрестная инфекционность и характеристики роста» . Серия «Прогресс морской экологии» . 92 : 99–109. Bibcode : 1993MEPS ... 92 ... 99S . DOI : 10,3354 / meps092099 .
  5. ^ Проктор, Лита М .; Фурман, Джед А. (1990). «Вирусная смертность морских бактерий и цианобактерий». Природа . 343 (6253): 60–62. Bibcode : 1990Natur.343 ... 60P . DOI : 10.1038 / 343060a0 .
  6. ^ а б Сарма ТА. «Цианофаги» в Справочнике по цианобактериям ( CRC Press ; 2012) ( ISBN 1466559411 ) 
  7. ^ Король, AMQ; Lefkowitz, E .; Адамс, MJ; Карстенс, Е.Б. (2012). Классификация таксономии вирусов и номенклатура вирусов: Девятый отчет Международного комитета по таксономии вирусов . Эльзевир. ISBN 978-0-12-384684-6.
  8. ^ а б Сафферман, РС; Пушка, RE; Дежарден, PR; Громов Б.В.; Haselkorn, R .; Шерман, Луизиана; Шило, М. (1983). «Классификация и номенклатура вирусов цианобактерий» . Интервирология . 19 (2): 61–66. DOI : 10.1159 / 000149339 . PMID 6408019 . 
  9. ^ Гиббс, Адриан Дж (2005). Молекулярные основы эволюции вирусов . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-02289-7.
  10. ^ Stanier, RY (1971). «Очистка и свойства одноклеточных сине-зеленых водорослей (отряд Chroocococcales)» . Бактериологические обзоры . 35 (2): 171–205. DOI : 10.1128 / MMBR.35.2.171-205.1971 . PMC 378380 . PMID 4998365 .  
  11. ^ а б Салливан, Мэтью Б.; Coleman, Maureen L .; Вейгеле, Питер; Ровер, Форест; Чисхолм, Салли В. (19 апреля 2005 г.). «Три генома Prochlorococcus Cyanophage: характерные особенности и экологические интерпретации» . PLOS Биология . 3 (5): e144. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030144 . ISSN 1545-7885 . PMC 1079782 . PMID 15828858 .   
  12. ^ a b c Сафферман, РС; Diener, TO; Дежарден, PR; Моррис, Мэн (1972). «Выделение и характеристика AS-1, фиковируса, поражающего сине-зеленые водоросли, Anacystis nidulans и Synechococcus cedrorum ». Вирусология . 47 (1): 105–113. DOI : 10.1016 / 0042-6822 (72) 90243-7 . PMID 4110125 . 
  13. ^ a b c Сафферман, Роберт С .; Моррис, Мэри-Эллен (1964). «Характеристики роста вируса сине-зеленых водорослей LPP-1» . J. Bacteriol . 88 (3): 771–775. DOI : 10.1128 / JB.88.3.771-775.1964 . PMC 277376 . PMID 14208517 .  
  14. ^ a b c d Padan, E .; Шило, М. (1973). «Цианофаги - вирусы, атакующие сине-зеленые водоросли» . Бактериологические обзоры . 37 (3): 343–370. DOI : 10.1128 / MMBR.37.3.343-370.1973 . PMC 413822 . PMID 4202147 .  
  15. ^ а б Громов Б.В. (1983). «Цианофаги». Annales de l'Institut Pasteur / Microbiologie . 134 (1): 43–59. DOI : 10.1016 / s0769-2609 (83) 80096-9 . PMID 6416127 . 
  16. ^ Ху, Ниен-Тай; Тиль, Тереза; Giddings, Thomas H .; Волк, С.Питер (1981). «Новые цианофаги Анабаена и Носток из прудов-отстойников». Вирусология . 114 (1): 236–246. DOI : 10.1016 / 0042-6822 (81) 90269-5 . PMID 6269286 . 
  17. ^ Шнайдер, IR; Diener, TO; Сафферман, Роберт С. (1964-05-29). «Вирус сине-зеленых водорослей LPP-1: очистка и частичная характеристика». Наука . 144 (3622): 1127–1130. Bibcode : 1964Sci ... 144.1127S . DOI : 10.1126 / science.144.3622.1127 . ISSN 0036-8075 . PMID 14148431 .  
  18. ^ а б Адольф, Кеннет В .; Хазелкорн, Роберт (1973). «Выделение и характеристика вируса, поражающего сине-зеленые водоросли рода Synechococcus ». Вирусология . 54 (1): 230–236. DOI : 10.1016 / 0042-6822 (73) 90132-3 . PMID 4197413 . 
  19. ^ Bdcarl (2012-04-13). "Anabaena circinalis" .
  20. ^ a b ДЖОНСОН, ДЭВИД В .; ПОТТС, МАЛКОЛЬМ (1985). «Диапазон хозяев цианофагов LPP» . Международный журнал систематической бактериологии . 35 : 76–78. DOI : 10.1099 / 00207713-35-1-76 .
  21. ^ САФФЕРМАН, RS; Schneider, IR; Стир, Р.Л .; МОРРИС, МЕНЯ; ДЕНЕР, К. (1969). «Фиковирус SM-1: вирус, поражающий одноклеточные сине-зеленые водоросли». Вирусология . 37 (3): 386–397. DOI : 10.1016 / 0042-6822 (69) 90222-0 . PMID 5777559 . 
  22. ^ a b Фокс, Джон А .; Бут, SJ; Мартин, Э.Л. (1976). «Цианофаг SM-2: новый вирус сине-зеленых водорослей». Вирусология . 73 (2): 557–560. DOI : 10.1016 / 0042-6822 (76) 90420-7 . PMID 8869 . 
  23. ^ МУРАДОВ, MM (1990). «СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЦИАНОФАГОВ NP-1T, ЛИЗОГЕНИЗИРУЮЩИХ АЗОТОФИКСИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ РОДА NOSTOC И ПЛЕКТОНЕМЫ». Микробиология . 59 (5): 558–563.
  24. ^ Kozayakov, Ся (1977). «Цианофаги серии A (L), специфичные для сине-зеленой водоросли Anabaena variabilis . В». Экспериментальная альгология : 151–171.
  25. ^ Chénard C, Wirth JF, Suttle CA (2016), «Вирусы, заражающие пресноводные нитчатые цианобактерии ( Nostoc sp.), Кодируют функциональный массив CRISPR и протеобактериальную ДНК-полимеразу B», mBio , 7 (3): e00667-16, doi : 10.1128 / mBio.00667-16 , PMC 4916379 , PMID 27302758  
  26. ^ a b Jassim, Sabah AA; Лимож, Ричард Г. (2013-10-01). «Влияние внешних сил на взаимодействия цианофагов и хозяев в водных экосистемах». Всемирный журнал микробиологии и биотехнологии . 29 (10): 1751–1762. DOI : 10.1007 / s11274-013-1358-5 . ISSN 0959-3993 . PMID 23619821 .  
  27. ^ а б в г Каплан, Аарон (2016). «Цианофаги: голодание хозяина для набора ресурсов» . Cell . 26 (12): R511 – R513. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.04.030 . PMID 27326715 . 
  28. ^ a b c d Франк, Джереми А.; Лоример, Дон; Юл, Мерри; Витте, Пэм; Крейг, Тим; Абендрот, Ян; Ровер, Форест; Эдвардс, Роберт А .; Сегалл, Анка М. (01.06.2013). «Структура и функция кодируемой цианофагом пептидной деформилазы» . Журнал ISME . 7 (6): 1150–1160. DOI : 10.1038 / ismej.2013.4 . ISSN 1751-7362 . PMC 3660681 . PMID 23407310 .   
  29. ^ a b c Ni, Тяньчи; Цзэн, Цинлу (01.01.2016). «Дильское заражение цианобактерий цианофагами» . Границы морских наук . 2 . DOI : 10.3389 / fmars.2015.00123 .
  30. ^ a b Westbye, Александр Б .; Кучинский, Кевин; Yip, Calvin K .; Битти, Дж. Томас (29 января 2016 г.). «Агент переноса гена RcGTA содержит шипы на голове, необходимые для связывания с полисахаридной клеточной капсулой Rhodobacter capsulatus». Журнал молекулярной биологии . 428 (2, часть B): 477–491. DOI : 10.1016 / j.jmb.2015.12.010 . PMID 26711507 . 
  31. ^ a b Райчева, Десислава А .; Хаазе-Петтингелл, Кэмерон; Пирет, Жаклин; Кинг, Джонатан А. (15 февраля 2014 г.). «Два новых белка цианофага Syn5 составляют его необычную роговую структуру» . Журнал вирусологии . 88 (4): 2047–2055. DOI : 10,1128 / JVI.02479-13 . ISSN 0022-538X . PMC 3911526 . PMID 24307583 .   
  32. ^ Макдэниел, Лорен; Houchin, Lee A .; Уильямсон, Шеннон Дж .; Пол, Джон П. (2002). «Цветение планктона - лизогения морского синехококка ». Природа . 415 (6871): 496. Bibcode : 2002Natur.415..496M . DOI : 10.1038 / 415496a . PMID 11823851 . 
  33. ^ Ортманн, Алиса С .; Лоуренс, Дженис Э .; Саттл, Кертис А. (2002). «Лизогения и литическое вирусное производство во время цветения цианобактерий Synechococcus spp». Микробная экология . 43 (2): 225–231. DOI : 10.1007 / s00248-001-1058-9 . PMID 12023729 . 
  34. ^ Бригден, Шон (2003). Динамика репликации цианофагов (магистр наук, ботаника). Университет Британской Колумбии. DOI : 10.14288 / 1.0091069 .
  35. ^ a b Ni, Тяньчи; Цзэн, Цинлу (01.01.2016). «Диэль заражение цианобактерий цианофагами» (PDF) . Границы морских наук . 2 . DOI : 10.3389 / fmars.2015.00123 . ISSN 2296-7745 .  
  36. ↑ Ян Дж. Кэмпбелл, Хосе Луис Олмос младший, Вейджун Сюй, Димитри Каханда, Джошуа Т. Аткинсон, Отнейл Нобл Спаркс, Митчелл Д. Миллер, Джордж Н. Филлипс младший, Джордж Н. Беннетт, Джонатан Дж. Силберг: прохлорококк фаг ферредоксин: структурная характеристика и перенос электронов на сульфитредуктазы цианобактерий - характеристика фага Fd и взаимодействия SIR хозяина, в: J. Biol. Chem., Публикации ASBMB, 19 мая 2020 г., DOI: 10.1074 / jbc.RA120.013501 , PDF . Вместе с:
    • Океанский вирус захватывает углеродосодержащие бактерии, Источник: Университет Райса.
    • Национальный научный фонд (NSF) , 29 мая 2020 г.
    • EurekAlert , 26 мая 2020 г.
    • Ocean ScienceDaily , 26 мая 2020 г.
    • Под поверхностью океана вирус захватывает самый многочисленный организм на Земле , в: SciTechDaily, 6 июня 2020 г. Источник: Университет Райса
  37. ^ а б Партенский, Ф .; Hess, WR; Вулот, Д. (1999-03-01). « Прохлорококк , морской фотосинтетический прокариот глобального значения» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 63 (1): 106–127. DOI : 10.1128 / MMBR.63.1.106-127.1999 . ISSN 1092-2172 . PMC 98958 . PMID 10066832 .   
  38. ^ a b Варин, Тибо; Лавджой, Конни; Jungblut, Anne D .; Винсент, Уорик Ф .; Корбейла, Жак (2010). «Метагеномное профилирование сообществ арктических микробных матов как систем сбора и переработки питательных веществ». Лимнология и океанография . 55 (5): 1901–1911. Bibcode : 2010LimOc..55.1901V . DOI : 10,4319 / lo.2010.55.5.1901 . S2CID 55550366 . 
  39. ^ Ченг, Кай; Чжао, Ицзюнь; Ду, Сюли; Чжан, Ярань; Лан, Шубин; Ши, Чжэнли (20.06.2007). «Солнечное излучение вызвано распадом инфекционности цианофага и фотореактивацией цианофага цианобактериями-хозяевами» . Экология водных микробов . 48 (1): 13–18. DOI : 10,3354 / ame048013 .
  40. ^ a b c Ван, Куи; Воммак, К. Эрик; Чен, Фэн (01.11.2011). «Изобилие и распространение Synechococcus spp. И Cyanophages в Чесапикском заливе» . Прикладная и экологическая микробиология . 77 (21): 7459–7468. DOI : 10,1128 / AEM.00267-11 . ISSN 0099-2240 . PMC 3209163 . PMID 21821760 .   
  41. ^ а б Вайнбауэр, Маркус (2011). «Опосредованное вирусами перераспределение и разделение углерода в Мировом океане». ResearchGate : 54–56.
  42. ^ Schirrmeister, Bettina E .; Антонелли, Александр; Багери, Хомаюн К. (01.01.2011). «Происхождение многоклеточности цианобактерий» . BMC Evolutionary Biology . 11 : 45. DOI : 10.1186 / 1471-2148-11-45 . ISSN 1471-2148 . PMC 3271361 . PMID 21320320 .   
  43. ^ Бергман, Биргитта; Сандх, Густав; Линь, Сенджи; Ларссон, Джон; Карпентер, Эдвард Дж. (01.05.2013). «Триходесмий - широко распространенная морская цианобактерия с необычными азотфиксирующими свойствами» . FEMS Microbiology Reviews . 37 (3): 286–302. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2012.00352.x . ISSN 0168-6445 . PMC 3655545 . PMID 22928644 .   
  44. ^ Кашьяп, AK; Рай, АН; Сингх, Сурендра (1988-06-01). «Влияние развития цианофага N-1 на азотистый обмен цианобактерии Nostoc muscorum » . Письма о микробиологии FEMS . 51 (2–3): 145–148. DOI : 10.1111 / j.1574-6968.1988.tb02986.x . ISSN 0378-1097 . 
  45. ^ Беверсдорф, Лукас Дж .; Миллер, Тодд Р .; МакМахон, Кэтрин Д. (06.02.2013). «Роль фиксации азота в токсичности цветения цианобактерий в умеренном, эвтрофном озере» . PLOS ONE . 8 (2): e56103. Bibcode : 2013PLoSO ... 856103B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0056103 . ISSN 1932-6203 . PMC 3566065 . PMID 23405255 .   
  46. ^ a b Fuhrman, Jed A .; Саттл, Кертис А. (1993). «Вирусы в морских планктонных системах» . Океанография . 6 (2): 51–63. DOI : 10.5670 / oceanog.1993.14 .
  47. ^ Frost, Laura S .; Лепла, Рафаэль; Саммерс, Энн О.; Туссен, Ариан (2005). «Мобильные генетические элементы: агенты эволюции открытого исходного кода». Обзоры природы микробиологии . 3 (9): 722–732. DOI : 10.1038 / nrmicro1235 . PMID 16138100 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  1. Clokie MR, Mann NH (декабрь 2006 г.). «Морские цианофаги и свет» . Environ. Microbiol . 8 (12): 2074–82. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2006.01171.x . PMID  17107549 . Проверено 10 июля 2020 .
  2. Манн Н.Х. (апрель 2003 г.). «Фаги морского цианобактериального пикофитопланктона» . FEMS Microbiol. Ред . 27 (1): 17–34. DOI : 10.1016 / S0168-6445 (03) 00016-0 . PMID  12697340 .
  3. Пол Дж. Х., Салливан МБ (июнь 2005 г.). «Геномика морских фагов: что мы узнали?». Текущее мнение в области биотехнологии . 16 (3): 299–307. DOI : 10.1016 / j.copbio.2005.03.007 . PMID  15961031 .
  4. Саттл, Калифорния (2000). «Глава 20: Цианофаги и их роль в экологии цианобактерий». В Уиттоне, BA; Поттс, М. (ред.). Экология цианобактерий: их разнообразие во времени и пространстве . Kluwer Academic Publishers. С. 563–589. ISBN 978-0-7923-4755-2.

Внешние ссылки [ править ]

  • Группа вирусной экологии (VEG)
  • Группа экологии бактериофагов (BEG)
  • Лаборатория морских фагов Тусона (TMPL)