Цитокинины ( ЦК ) представляют собой класс веществ , способствующих росту растений ( фитогормонов ), которые способствуют делению клеток или цитокинезу в корнях и побегах растений. Они участвуют в основном в росте и дифференцировке клеток , но также влияют на верхушечное доминирование , рост пазушных почек и старение листьев . Фолк Скуг обнаружил их эффекты, используя кокосовое молоко в 1940-х годах в Университете Висконсин-Мэдисон . [1]
Существует два типа цитокининов: цитокинины аденинового типа, представленные кинетином , зеатином и 6-бензиламинопурином , и цитокинины фенилмочевины, такие как дифенилмочевина и тидиазурон (TDZ). [2] Большинство цитокининов аденинового типа синтезируются в корнях. [3] Камбий и другие активно делящиеся ткани также синтезируют цитокинины. [4] Цитокинины фенилмочевины в растениях не обнаружены. [5] Цитокинины участвуют в локальной и дистанционной передаче сигналов с тем же механизмом транспорта, что и пурины и нуклеозиды. [6] Обычно цитокинины транспортируются в ксилеме . [3]
Цитокинины действуют совместно с ауксином , другим гормоном роста растений. Эти два фактора дополняют друг друга [7] [8] и имеют в целом противоположные эффекты. [3]
Способ действия
Отношение ауксина к цитокинину играет важную роль в влиянии цитокинина на рост растений. Сам по себе цитокинин не действует на клетки паренхимы . При культивировании с ауксином, но без цитокинина, они вырастают большими, но не делятся. Когда добавляется цитокинин, клетки расширяются и дифференцируются. Когда цитокинин и ауксин присутствуют в равных количествах, клетки паренхимы образуют недифференцированную мозоль . Более цитокининов рост индуцирует из побегов бутонов, в то время как более ауксиновые индуцирует корень образования. [3]
Цитокинины участвуют во многих процессах растений, включая деление клеток и морфогенез побегов и корней. Известно, что они регулируют рост пазушных почек и верхушечное доминирование. «Гипотеза прямого ингибирования» утверждает, что эти эффекты являются результатом соотношения цитокининов и ауксинов. Эта теория утверждает, что ауксин из верхушечных почек перемещается вниз по побегам, подавляя рост пазушных почек. Это способствует росту побегов и ограничивает боковое ветвление. Цитокинин перемещается из корней в побеги, в конечном итоге сигнализируя о боковом росте почек. Простые эксперименты подтверждают эту теорию. Когда верхушечная почка удаляется, пазушные почки не затормаживаются, боковой рост увеличивается, и растения становятся более густыми. Нанесение ауксина на срезанный стебель снова подавляет латеральное доминирование. [3]
В то время как действие цитокининов на сосудистые растения описывается как плейотропное , этот класс растительных гормонов специфически индуцирует переход от апикального роста к росту через трехстороннюю апикальную клетку протонемы мха . Эта индукция почек может быть связана с дифференцировкой конкретной отдельной клетки, и, таким образом, это очень специфический эффект цитокинина. [9]
Было показано, что цитокинины замедляют старение органов растений, предотвращая распад белка , активируя синтез белка и собирая питательные вещества из близлежащих тканей. [3] Исследование, регулирующее старение листьев табака, показало, что листья дикого типа пожелтели, в то время как трансгенные листья оставались в основном зелеными. Было высказано предположение, что цитокинин может влиять на ферменты, регулирующие синтез и распад белка. [10]
Передача сигналов цитокининов в растениях опосредуется двухкомпонентным фосфореле. Этот путь инициируется связыванием цитокинина с рецептором гистидинкиназы в мембране эндоплазматического ретикулума . Это приводит к аутофосфорилированию рецептора, при этом фосфат затем переносится на белок-переносчик фосфора. Белки фосфопереноса могут затем фосфорилировать регуляторы ответа типа B (RR), которые представляют собой семейство факторов транскрипции . Фосфорилируется, и , таким образом , активируется, тип B-ЗБ регулирует транскрипцию многочисленных генов, в том числе типа-А РР с. RR типа A негативно регулируют этот путь. [11]
Биосинтез
Аденозинфосфат-изопентенилтрансфераза (IPT) катализирует первую реакцию биосинтеза изопреновых цитокининов. Он может использовать АТФ , АДФ или АМФ в качестве субстратов и может использовать диметилаллилпирофосфат (DMAPP) или гидроксиметилбутенилпирофосфат (HMBPP) в качестве доноров пренила . [12] Эта реакция является лимитирующей стадией биосинтеза цитокининов. DMADP и HMBDP, используемые в биосинтезе цитокининов, продуцируются метилэритритолфосфатным путем (MEP). [12]
Цитокинины также могут производиться переработанными тРНК в растениях и бактериях. [12] [13] тРНК с антикодонами, которые начинаются с уридина и несут уже пренилированный аденозин, прилегающий к антикодону, высвобождающемуся при расщеплении аденозина до цитокинина. [12] пренилирование этих аденинов осуществляется тРНК-isopentenyltransferase . [13]
Известно, что ауксин регулирует биосинтез цитокинина. [14]
Использует
Поскольку цитокинин способствует делению и росту клеток растений, фермеры используют его для увеличения урожая. Одно исследование показало, что применение цитокинина к сеянцам хлопчатника привело к увеличению урожайности на 5–10% в условиях засухи. [15]
Недавно было обнаружено, что цитокинины играют роль в патогенезе растений. Например, было описано, что цитокинины вызывают устойчивость к Pseudomonas syringae у Arabidopsis thaliana [16] и Nicotiana tabacum . [17] Также в контексте биологической борьбы с болезнями растений цитокинины, по-видимому, обладают потенциальными функциями. Производство цитокинин по Pseudomonas Шогезсепз G20-18 был определен в качестве ключевого фактора , определяющего эффективно контролировать инфекцию A. thaliana с P. syringae. . [18]
Рекомендации
- ^ Kieber JJ (март 2002). «Дань Фолке Скугу: последние достижения в понимании биологии цитокининов». J. Регулятор роста растений . 21 (1): 1-2. DOI : 10.1007 / s003440010059 . PMID 11981613 . S2CID 12690225 .
- ^ Aina, O .; Quesenberry, K .; Галло, М. (2012). «Тидиазурон-индуцированная регенерация тканевой культуры из четвертичных семенных эксплантатов Arachis paraguariensis» . Наука о растениеводстве . 52 (3): 555. doi : 10.2135 / cropci2011.07.0367 (неактивен 31 мая 2021 г.).CS1 maint: DOI неактивен с мая 2021 г. ( ссылка )
- ^ а б в г д е Кэмпбелл, Нил А .; Рис, Джейн Б.; Урри, Лиза Андреа .; Каин, Майкл Л .; Вассерман, Стивен Александр .; Минорский, Петр V .; Джексон, Роберт Брэдли (2008). Биология (8-е изд.). Сан-Франциско: Пирсон, Бенджамин Каммингс. С. 827–30.
- ^ Чен С.М., Эртль Дж. Р., Лейснер С. М., Чанг СС (июль 1985 г.). «Локализация участков биосинтеза цитокининов в растениях гороха и корнях моркови» . Plant Physiol . 78 (3): 510–3. DOI : 10.1104 / pp.78.3.510 . PMC 1064767 . PMID 16664274 .
- ^ Mok DW, Mok MC (июнь 2001 г.). «Метаболизм и действие цитокининов». Анну. Rev. Plant Physiol. Завод Мол. Биол . 52 (1): 89–118. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.52.1.89 . PMID 11337393 .
- ^ Сакакибара Х (2006). «Цитокинины: активность, биосинтез и транслокация». Annu Rev Plant Biol . 57 (1): 431–49. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105231 . PMID 16669769 . S2CID 25584314 .
- ^ Шаллер Г.Е., Бишопп А., Кибер Дж. Дж. (Январь 2015 г.). «Инь-янь гормонов: взаимодействие цитокининов и ауксинов в развитии растений» . Растительная клетка . 27 (1): 44–63. DOI : 10.1105 / tpc.114.133595 . PMC 4330578 . PMID 25604447 .
- ^ Гроскински Д.К., Петрашек Я. (февраль 2019 г.). «Ауксины и цитокинины - динамичный дуэт фитогормонов, регулирующих рост, движется к новым берегам» . Новый Фитол . 221 (3): 1187–1190. DOI : 10.1111 / nph.15556 . PMID 30644580 .
- ^ Декер Э.Л., Франк В., Зарнигхаузен Э., Рески Р. (май 2006 г.). "Биология моховых систем в пути: фитогормоны в развитии Physcomitrella". Plant Biol (Штутг) . 8 (3): 397–405. CiteSeerX 10.1.1.319.9790 . DOI : 10,1055 / с-2006-923952 . PMID 16807833 .
- ^ Винглер А., Фон Шауэн А., Лигуд Р.С., Ли П.Дж., Quick WP (январь 1998 г.). «Регулирование старения листьев цитокинином, сахарами и светом» . Plant Physiol . 116 (1): 329–335. DOI : 10.1104 / pp.116.1.329 . PMC 35173 .
- ^ Hutchison, Claire E .; Кибер, Джозеф Дж. (01.01.2002). «Цитокининовая передача сигналов в Arabidopsis» . Растительная клетка . 14 (Прил.): S47 – s59. DOI : 10.1105 / tpc.010444 . ISSN 1040-4651 . PMC 151247 . PMID 12045269 .
- ^ а б в г Хван И., Сакакибара Х (2006). «Биосинтез и восприятие цитокининов». Physiologia Plantarum . 126 (4): 528–538. DOI : 10.1111 / j.1399-3054.2006.00665.x .
- ^ а б Мияваки К., Мацумото-Китано М., Какимото Т. (январь 2004 г.). «Экспрессия генов изопентенилтрансфераз, биосинтетических цитокининов, в Arabidopsis: тканевая специфичность и регуляция ауксином, цитокинином и нитратом». Завод Дж . 37 (1): 128–38. DOI : 10.1046 / j.1365-313x.2003.01945.x . PMID 14675438 .
- ^ Нордстрём А., Тарковски П., Тарковска Д. и др. (Май 2004 г.). «Ауксиновая регуляция биосинтеза цитокининов в Arabidopsis thaliana: фактор потенциального значения для регулируемого ауксин-цитокинином развития» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 101 (21): 8039–44. Bibcode : 2004PNAS..101.8039N . DOI : 10.1073 / pnas.0402504101 . PMC 419553 . PMID 15146070 .
- ^ Яо С. (март 2010 г.). «Растительный гормон увеличивает урожайность хлопка в условиях засухи» . Новости и события . Служба сельскохозяйственных исследований (ARS) Министерства сельского хозяйства США.
- ^ Чой Дж., Хух Су, Кодзима М., Сакакибара Х., Пэк К. Х., Хван И. (август 2010 г.). «Активированный цитокинином фактор транскрипции ARR2 способствует развитию иммунитета растений через TGA3 / NPR1-зависимую передачу сигналов салициловой кислоты в арабидопсисе» . Клетка развития . 19 (2): 284–295. DOI : 10.1016 / j.devcel.2010.07.011 . PMID 20708590 .
- ^ Großkinsky DK, Naseem M, Abdelmohsen UR, Plickert N, Engelke T., Griebel T., Zeier J, Novák O, Strnad M, Pfeifhofer H, van der Graaff E, Simon U, Roitsch T. (октябрь 2011 г.). «Цитокинины опосредуют устойчивость табака к Pseudomonas syringae за счет увеличения синтеза антимикробного фитоалексина независимо от передачи сигналов салициловой кислоты» . Физиология растений . 157 (2): 815–830. DOI : 10.1104 / pp.111.182931 . PMC 3192561 . PMID 21813654 .
- ^ Гроскински Д.К., Тафнер Р., Морено М.В., Стенглейн С.А., Гарсия де Саламоне И.Е., Нельсон Л.М., Новак О., Стрнад М., Ван дер Грааф Э., Ройч Т. (2016). «Производство цитокининов Pseudomonas fluorescens G20-18 определяет активность биоконтроля против Pseudomonas syringae у Arabidopsis» . Научные отчеты . 6 : 23310. Bibcode : 2016NatSR ... 623310G . DOI : 10.1038 / srep23310 . PMC 4794740 . PMID 26984671 .
Внешние ссылки
- Удобрение Аграрес с цитокининами
- Тайз, Линкольн; Зейгер, Эдуардо (2010). «Глава 21: Цитокинины: регуляторы клеточного деления» . Физиология растений (5-е изд.). Синауэр. ISBN 978-0-87893-866-7.
- Физиология растений: цитокинин
- Регулирование старения листьев цитокинином, сахаром и светом