Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Dicynodontoides
Временной диапазон: поздняя пермь ,260–251  млн лет
KingoriaDB.jpg
Восстановление Dicynodontoides recurvidens
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Терапсида
Клэйд :† Дицинодонтия
Семья:† Kingoriidae
Род:† Dicynodontoides
Broom 1940 г.
Разновидность
  • † D. recurvidens (Owen 1876) ( тип )
  • † Д. Новацки (фон Хюене, 1942)
Синонимы
  • Кингория Кокс 1959

Кингория является родом малых и средних здоровым, травоядным , emydopoid дицинодонтов из поздней перми . Название Dicynodontoides ссылается на его «дицинодонтоподобный» вид (dicynodont = два собачьих зуба) из-за собачьих бивней, характерных для большинства представителей этого инфраотряда. Kingoria , младший синоним , использовался в литературе более широко, чем более неясный Dicynodontoides , который по звучанию похож на другой отдаленно родственный род дицинодонтов, Dicynodon . Известны два вида: D. recurvidens из Южной Африки иD. nowacki из Танзании. [1]

Dicynodontoides в основном известен из ископаемых мест в Южной Африке и Танзании , хотя несколько экземпляров, не идентифицированных до уровня вида, известны из Замбии , Малави и Индии . [1] [2] [3] В отличие от нескольких других представителей весьма разнородной клады эмидопоидов , Dicynodontoides не сохранился до триаса , и его временное распространение ограничено поздней перми. [1]

История и открытия [ править ]

Dicynodontoides был впервые описан Оуэном в 1876 году на основе плохо сохранившегося, но довольно полного черепа и нижней челюсти, и первоначально был отнесен к роду Dicynodon . [4] Образец был найден в Форт-Бофорте, Южная Африка, в зоне скопления дицинодонов в бассейне Кару . Однако только в 1940 году в публикации Брума, включающей Dicynodontoides parringtoni , младший синоним D. recurvidens Оуэна , этот род был использован. [5] Второй вид, образованный формацией Усили , D. nowacki, был впервые описан фон Хуэнэ в 1942 году из горы Кингори, Танзания, и первоначально называлсяDicynodon nowacki. [6]

Кокс указал на несколько особенностей, в первую очередь на морфологию задних конечностей и пояса, которые отличали этот род от других представителей Dicynodon , и создал новый род Kingoria . [7] С тех пор многие исследователи пытались поместить эти неоднозначные образцы в Dicynodontia. [8] [9] [10] Только в последнее десятилетие этот вопрос не был пролен значительным светом, что упрочило место старшего синонима , Dicynodontoides , и подтвердило присутствие только двух видов, D. recurvidens и D. nowacki . [1]

Описание [ править ]

Череп Dicynodontoides nowacki в переднебоковой проекции слева
Череп Dicynodontoides nowacki сверху

Череп [ править ]

При виде сверху череп имеет овальную форму с широкой мордой и достигает своей самой широкой точки кзади от шишковидной железы , которое немного приподнято. Его межвисочная перемычка уже межглазничной. [7] Хотя они принадлежат к инфраотряда Dicynodonita, собачьи бивни могут присутствовать или отсутствовать в этом роду. Когда они присутствуют, они довольно любезны. Постсловидные кили на верхней челюсти присутствуют даже у экземпляров без клыков. Однако у этого рода всегда отсутствуют пре- и постклыковые зубы. [7]

У Dicynodontoides есть симфиз челюсти, который сужается кпереди, сужается к тупому концу и образует лопатообразную морду, которая контрастирует с обычно уплощенной областью, присутствующей у других форм дицинодонтов. [7] Его небная кость гладкая и значительно уменьшена до боковой границы внутренней ноздри, что имеет важное значение для обработки пищевых продуктов (см. Ниже). [11]

Посткраниальный скелет [ править ]

Эволюция дицинодонтов часто наблюдается через изменения морфологии черепа из-за общей посткраниальной морфологии у большинства дицинодонтов. [12] Однако Dicynodontoides является исключением из этого утверждения. Хотя его размер (маленький-средний) не является исключительным, аспекты посткраниальной морфологии очень специализированы и тщательно изучены. [1] [7] [13]

Наиболее заметной частью этой специализации является морфология задних конечностей. Тазовый пояс состоит из небольшого лобка и подвздошной кости с обширными спереди, но сзади рудиментарными отростками. Головка бедренной кости смещена от кости, образуя S-форму, и насадки для мышц подвздошно-femoralis являются значительными. Стопа удлиненная, с заостренными когтями и не кажется особенно специализированной. [13]

Плечевой пояс и передние конечности более характерны для Dicynodontia в целом, чем задние. Пояс высокий и узкий, что отражает сокращение тянущих назад-вперед мышц, которые располагались бы выше и ниже плечевой кости. Плечевая кость предполагает упор на вращение по длинной оси, это гораздо более консервативная морфология, чем структура задней конечности. [1] [13]

Таким образом, строение неба, нижней челюсти и крестца отличают морфологию Dicynodontoides от его пермо-триасовых дицинодонтов. [7]

Палеобиология [ править ]

Экология кормления [ править ]

Механизм питания дицинодонтов, хотя и консервативен, часто представляет собой вариацию обобщенного паттерна. [12] Все представители этого инфраотряда, вероятно, были травоядными, хотя как точная природа этого режима питания (т.е. включение шишек, корней и т. Д.), Так и возможная степень всеядности или насекомоядности полностью не изучены. [14] [12]

Судя по привычной нисходящей ориентации черепа, Dicynodontoides, скорее всего, был кормушкой, нацеленной на субстрат, или травой , а не браузером. [11] Узкая передняя часть челюсти могла позволить очень мобильное движение языка для сбора поверхностной растительности, хотя другие объяснения этой особенности также возможны (см. Ниже). [7]

У большинства представителей Dicynodontia и уменьшенный зубной ряд, и острая режущая кромка вокруг переднего конца нижней челюсти предполагают ножничный способ сбора пищи. После сбора жевание должно происходить в результате возвратно-поступательного измельчения. [11] Однако Dicynodontoides отклоняется от этой общей схемы обработки пищевых продуктов. Его собачьи лезвия, хотя они периодически отсутствуют у представителей этого рода, скорее всего, использовались в качестве резака для бумаги. [11] Однако короткий рот, притупленные края нижней челюсти и отсутствие жесткой небной поверхности, о которой челюсть могла бы царапать, преуменьшают значимость этого очевидного срезающего компонента. [11] [14]Морфология шарнира челюсти не позволяет переднему концу нижней челюсти соприкасаться с небом, позволяя только небный контакт с более задней частью зубной кости. [7] Хотя вероятность какого-либо поперечного движения нижней челюсти мала, функция раздавливания возможна и согласуется с механизмом кормления, наблюдаемым у других эмидопоидов . [11] [15]

В отличие от других представителей инфраотряда , передняя часть нижней челюсти не уплощена, а изогнута и сужается кпереди. Кокс [7] предполагает, что эта особенность, а также сильная мускулатура челюсти, на которую указывает большое боковое крыло на зубной кости, могут указывать на то, что в грязи собираются пища. Однако последующий анализ других образцов не показал такой же степени притупления переднего конца нижней челюсти и ставит эту теорию под сомнение. [15] Тем не менее, значительное уменьшение жесткого рогового покрытия неба у Dicynodontoides предполагает, что все, что он мог съесть и съесть, было маленьким, мягким и требовало минимальной подготовки. [11]Корни или мелкие беспозвоночные могут дать ответ на эту проблему. [14] Тем не менее, точная природа кормовой экологии Dicynodontoides продолжает ускользать от исследователей. [1] [7] [14]

Передвижение [ править ]

В то время как большинство дицинодонтов подпадают под общую форму тела, Dicynodontoides отходит от стандартной. Этот род, вероятно, был приспособлен к быстрому и проворному передвижению. [7] [16]

Восстановление мышц вертлужно-бедренного сустава выявляет расходящийся паттерн передвижения Dicynodontoides от типичной походки большинства пермских дицинодонтов. Задняя конечность втягивалась бы простым вращением головки бедренной кости, играя более важную роль в ретракционном компоненте походки, чем у большинства других дицинодонтов. [13] Эта особенность, хотя и редко встречается у пермских дицинодонтов, становится все более распространенной у триасовых форм, а Dicynodontoides представляет собой один из многих постепенных переходов к вертикальному положению задних конечностей в двигательном паттерне дицинодонтов. [16]

Однако плечевой сустав предполагает более консервативную морфологию передних конечностей и пояса, чем у тазового пояса. Свидетельства указывают на разгибание передних конечностей с упором на вращение по длинной оси. [1] Это, вероятно, обеспечивало маневренность, в то время как задние конечности приводили животное в движение. [13]

Обмен веществ и терморегуляция [ править ]

Представители Dicynodontia, скорее всего, были экзотермичными . Однако инерционная гомеотермия могла быть возможна, хотя и менее вероятна. [14] У этих эктотермальных дицинодонтов была бы более низкая потребность в питании, чем у современных эндотермальных травоядных млекопитающих. [15]

Большое шишковидное отверстие в крыше черепа у дицинодонтов, включая Dicynodontoides , также встречается у ящериц. [15] Этот светочувствительный орган сыграл решающую роль в увеличении скорости пищеварения у этих травоядных. Шишковидное отверстие должно было отслеживать интенсивность солнечного излучения, позволяя коррелировать суточный цикл активности дицинодонта с циклической доступностью солнечного излучения в течение дня. [15] Как указывает Кокс, это позволило бы животному функционировать ближе к верхнему пределу его оптимального температурного диапазона. [15]

Гистология [ править ]

В исследовании, проведенном Botha-Brink и Angielczyk [17], была рассмотрена гистология костей пермо-триасовых дицинодонтов. Их результаты показывают, что у Dicynodontoides была более низкая скорость роста, чем у других дицинодонтов. Присутствие LAG или колец роста у большинства дицинодонтов указывает на то, что скорость роста снижается в период половой зрелости. Однако наличие этих годичных колец у Dicynodontoides только у 47% взрослых особей значительно раньше, чем общая картина. Умеренно васкуляризованная фиброламеллярная кость и небольшие узкие сосудистые каналы предполагают относительно пониженное потребление кислорода и питательных веществ по сравнению с другими дицинодонтами. Это соответствует медленной скорости роста Dicynodontoides .

Виды [ править ]

Недавние исследования были направлены на прояснение неоднозначности, связанной с таксономической классификацией Dicynodontoides и его младшего синонима Kingoria (см. [1] [18] ). Часть этих усилий включала анализ двух видов, которые в настоящее время составляют этот род, D. nowacki и D. recurvidens .

D. recurvidens известен только из южноафриканского бассейна Кару. Он отличается от других представителей своего рода на основании более мелкой и изящной морфологии. Обычно он имеет относительно меньшую голову (в среднем 120,9 мм), чаще имеет клыки (69% образцов) и более изящную плечевую кость с более узкими проксимальным и дистальным концами и выступающей головкой плечевой кости. Кроме того, D. recurvidens имеет небольшие различия в морфологии малоберцовой кости и таза. [1]

D. nowacki известен исключительно из бассейна Рухуху в Танзании. Этот вид обычно отличается более крупной и устойчивой морфологией. У него более крупная голова (в среднем = 161,1 мм), часто отсутствуют бивни (присутствуют только у 38% экземпляров), имеется более плоский дельтопекторный гребень и он отличается от D. recurvidens крепкой морфологией плечевой кости. [1]

D. recurvidens ранее назывался Dicynodon recurvidens , [4] Dicynodontoides parringtoni , [5] [10] [19] Kingoria recurvidens, [9] [19] Udenodon gracilis, [20] Dicynodon gracilis, [19] Kingoria gracilis , [19] Dicynodon howardi , [21] Kingoria howardi, [9] [19] и Dicynodon clarencei [22] согласно более позднему анализу этих образцов. [1] [18]

Те же исследования [1] [18] показали, что предыдущие ссылки на Dicynodon nowacki , [6] Dicynodontoides parringtoni , [10] и Kingoria nowacki [7] [9] [19] могут быть отнесены к Dicynodontoides nowacki.

Классификация [ править ]

Dicynodontoides принадлежит к кладе Emydopoidea, подгруппе Dicynodontia. Dicynodontoides и его сестринские таксоны триасового периода (см. Kombuisia , Niassodon ) составляют семейство Kingoriidae . Всесторонняя таксономическая ревизия Dicynodon [18] и последующий филогенетический анализ Dicynodontia [23] показывают эти отношения внутри Anomodontia ниже:

1 
 

Biseridens

 
 
 
 

Аномоцефал

 
 

Тиараджуденс

 
 
 
 

Патраномодон

 
 
 2 
 

Суминия

 
 
 

Отшерия

 
 

Улемика

 
 
 
 3 
 
 

Галеп

 
 

Галехирус

 
 
 
 

Галеопс

 
 4 
 

"Эодицинодон" оэлофсени

 
 
 
 

Eodicynodon oosthuizeni

 
 

Colobodectes

 
 
 
 

Лантаностегус

 
 
 

Chelydontops

 
 
 

Эндотиодон

 
 
 

Пристеродон

 
 5 
 6 
 7 
 

Дииктодон

 
 
 

Эосимопс

 
 
 

Просиктодон

 
 

Робертия

 
 
 
 
 8 
 

Emydops

 
 9 
 10 
 

Dicynodontoides

 
 

Комбуизия

 
 
 
 

Миозавр

 
 11 
 

Цистецефал

 
 
 

Цистецефалоиды

 
 

Кавингазавр

 
 
 
 
 
 
 
 

 12 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1 Anomodontia, 2 Venyukovioidea , 3 Chainosauria , 4 Dicynodontia , 5 Therochelonia , 6 Diictodontia , 7 Pylaecephalidae , 8 Emydopoidea , 9 Kistecephalia , 10 Kingoriidae , 11 Cistecephalidae , 12 Bidentalia
 

Стратиграфический и географический диапазон [ править ]

Dicynodontoides в первую очередь известен из верхнепермских формаций бассейна Кару в Южной Африке ( D. recurvidens ) и бассейна Рухуху в Танзании ( D. nowacki ), которые стратиграфически коррелированы. [24] Стратиграфический диапазон D. recurvidens начинается в формации Тиклуф бассейна Кару в верхней части зоны скопления Pristerognathus (ниже ранее предполагавшейся зоны скопления цистецефала ), хотя этот род, по-видимому, был особенно редок ниже зоны цистецефала . [1]Последнее его появление происходит в верхней зоне комплекса дицинодонов из формации Бальфур бассейна Кару. [1] Однако, были ли Dicynodontoides жертвой биотического кризиса в конце перми или вымерли до этого события, остается неясным, несмотря на усилия по сбору в районе границы пермо-триаса. [1]

Экземпляр, принадлежащий к Dicynodontoides, был обнаружен в верхней перми в долине Пранхита-Годавари в Индии, но не был идентифицирован до уровня вида. [2]

Точно так же два экземпляра были идентифицированы как Dicynodontoides из слоев Чивета в Малави. [3] Остается неизвестным, относятся ли они к предыдущему или новому виду, и возраст слоев чивета еще не был определен в достаточной степени. [1] [3]

Кроме того, замбийский образец, собранный в бассейне Луангва, вероятно, коррелирующий с зоной комплекса Cistecephalus в Южной Африке, был повторно обнаружен и идентифицирован как принадлежащий к этому роду. [1] [25]

Палеосреда [ править ]

Хотя районы за пределами Южной Африки и Танзании не дали так много экземпляров Dicynodontoides , можно с уверенностью предположить, что эти южные континенты Панге были домом для подобных местообитаний, которые были колонизированы Dicynodontoides и его родственниками в поздней перми. [14] Зона комплекса Cistecephalus и ее стратиграфические корреляты, хотя и имеют тенденцию к более засушливым условиям, могут быть отнесены к категории обширных равнин, покрытых перекрещивающимися каналами. Концентрации растений и животных собрались бы вокруг этих берегов рек, где богатая почва обеспечила бы много растительности и хорошие условия для кормушек, ориентированных на субстрат. [14]

См. Также [ править ]

  • Терапсиды
  • Аномондонц
  • Дицинодонты
  • Emydopoidea
  • Kingoriidae
  • Комбуизия
  • Niassodon

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Angielczyk KD, Sidor CA, Nesbitt SJ, Smith RMH & Tsuji LA 2009. Таксономический пересмотр и новые наблюдения посткраниального скелета, биогеографии и биостратиграфии род дицинодонтов Dicynodontoides, старший субъективный синоним Kingoria (Therapsida, Anomodontia), Journal of Vertebrate Paleontology , 29: 4, 1174-1187, DOI: 10.1671 / 039.029.0427
  2. ^ а б Рэй, С., и Бандйопадхай, С. 2003. Позднепермское сообщество позвоночных в долине Пранхита-Годавари, Индия. Журнал азиатских наук о Земле 21: 643–654.
  3. ^ a b c Джейкобс, Л.Л., Винклер, Д.А., Ньюман, К.Д., Гомани, Е.М., и Дейно, А. 2005. Терапсиды из пермских пластов Чивета и возраст супергруппы Кару в Малави. Palaeontologia Electronica 8: 1–23.
  4. ^ a b Оуэн, Р. 1876. Описательный и иллюстрированный каталог ископаемых рептилий в коллекции Британского музея . Попечители Британского музея естественной истории, Лондон, 88 стр.
  5. ^ a b Broom, R. 1940. О некоторых новых родах и видах ископаемых рептилий из пластов Карроо в Граафф-Рейне. Летопись музея Трансвааля 20: 157–192.
  6. ^ a b Huene, F. von. 1942. Die Anomodontier des Ruhuhu-Gebietes in der Tübinger Sammlung. Palaeontographica Abteilung A 44: 154–184.
  7. ^ a b c d e f g h i j k l Cox, CB 1959. Об анатомии нового рода дицинодонтов с указанием положения барабанной перепонки. Труды Лондонского зоологического общества 132: 321–367.
  8. ^ Брум, Р. и Робинсон, Дж. Т. 1948. Некоторые новые ископаемые рептилии из пластов Карроо в Южной Африке. Труды Лондонского зоологического общества 118: 392–407.
  9. ^ a b c d Cluver, MA, & Hotton, N. 1981. Роды Dicynodon и Diictodon и их значение для классификации или Dicynodontia (Reptilia, Therapsida). Анналы Южноафриканского музея 83: 99–146.
  10. ^ a b c Бринк, А.С., & Кейзер, А.В. 1986. Иллюстрированный библиографический каталог Synapsida . Справочник геологической службы Южной Африки 10: J212A251A.
  11. ^ a b c d e f g Хоттон, Н. 1986. Дицинодонты и их роль в качестве основных потребителей. В: Hotton, N., MacLean, PD, Roth, JJ, & EC Roth, ред. Экология и биология млекопитающих рептилий . Вашингтон и Лондон: Смитсоновский институт, 71–82.
  12. ^ a b c Кинг, GM, 1993. Видовое долголетие и родовое разнообразие дицинодонтовых рептилий, подобных млекопитающим. Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология 102: 321 332.
  13. ^ a b c d e King, GM 1985. Посткраниальный скелет Kingoria nowacki (von Huene) (Therapsida: Dicynodontia). Зоологический журнал Линнеевского общества 84: 263–289.
  14. ^ Б с д е е г Кинга, GM 1990 В дицинодонтах: Исследование в Palaeobiology. Чепмен и Холл, Лондон.
  15. ^ a b c d e f Кокс, CB 1998. Функция челюсти и адаптивная радиация дицинодонтовых рептилий, подобных млекопитающим, в бассейне Кару в Южной Африке. Зоологический журнал Линнеевского общества 122: 349–384.
  16. ^ a b Ray, S. 2006. Функциональные и эволюционные аспекты посткраниальной анатомии дицинодонтов (Synapsida, Therapsida). Палеонтология 49: 1263–1286.
  17. ^ Бот-Бринк, Дж & К. Angielczyk. 2010. Объясняют ли необычайно высокие темпы роста пермо-триасовых дицинодонтов (Therapsida, Anomodontia) их успех до и после вымирания в конце пермского периода? Зоологический журнал Линнеевского общества 160: 341-365.
  18. ^ a b c d Kammerer, CF, Angielczyk, KD, & J. Fröbisch. 2011. Комплексный таксономический пересмотр Dicynodon (Therapside, Anomodontia) и его значение для филогении, биогеографии и биостратиграфии дицинодонтов. J ournal палеонтологии позвоночных 31 (6): 1-158.
  19. ^ a b c d e f Кинг, GM 1988. Anomodontia; в П. Велнхофере (ред.). Handbuch der Paläoherpetologie Volume 17C. Густав Фишер Верлаг, Штутгарт.
  20. ^ Брум, Р. 1901. О структуре и сродства Udenodon. Труды Лондонского зоологического общества 1901: 162–190.
  21. ^ Брум, Р. 1948. Вклад в наши знания о позвоночных животных пластов Кару в Южной Африке. Труды Эдинбургского королевского общества 61: 577–629.
  22. ↑ Broom, R. 1950. Три новых вида аномодонтов из коллекции Rubidge. Летопись музея Трансвааля 21: 246–250.
  23. ^ Kammerer CF, Fröbisch J., and Angielczyk KD 2013. О достоверности и филогенетическом положении Eubrachiosaurus browni, каннемейериформного дицинодонта (Anomodontia) из триасового периода Северной Америки. PLoS ONE 8 (5): e64203. DOI: 10.1371 / journal.pone.0064203.
  24. ^ Stockley, GM 1932. Геология угольных месторождений Рухуху, территория Танганьика. Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества 88: 610–622.
  25. ^ Драйсдалл, А. Р. и Дж. В. Китчинг. 1963. Повторное исследование последовательности Карроо и ископаемых участков в части Верхней долины Луангва. Геологическая служба Северной Родезии Memoir 1: 1–62.

Внешние ссылки [ править ]

  • Основные группы синапсидов, не относящихся к млекопитающим, в архиве филогении Микко