Рафины Временной диапазон: | |
---|---|
Сравнение скелетов пасьянсов Додо и Родригеса, не в масштабе | |
Научная классификация | |
Царство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Авес |
Заказ: | Колумбообразные |
Семья: | Columbidae |
Подсемейство: | † Рафина Уэтмор , 1930 г. |
Типовые виды | |
† Рафус кукулатус | |
Роды | |
Бывший диапазон (красным) | |
Синонимы [1] | |
Список
|
Raphinae — клада вымерших нелетающих птиц , ранее называвшихся дидинами или птицами - дидинами . [c] Они населяли Маскаренские острова Маврикий и Родригес , но вымерли из-за охоты со стороны людей и хищничества со стороны интродуцированных неместных млекопитающих после человеческой колонизации в 17 веке. Исторически сложилось так, что в честь додо и пасьянса Родригес было названо множество различных групп , но не все они объединялись в одну группу. Совсем недавно считается, что этих двух птиц можно отнести к Columbidae., часто в подсемействе Raphinae. Первым человеком, предположившим близкое родство с голубями, был Йоханнес Теодор Рейнхардт , мнение которого затем поддержали Хью Эдвин Стрикленд и Александр Гордон Мелвилл .
Недавние извлечения ДНК дронта и пасьянса Родригеса, а также 37 видов голубей позволили определить, где у Columbidae должны быть размещены рафины. Удивительно, но рафины не самые примитивные колумбиды, вместо этого они сгруппированы с никобарским голубем как их ближайший родственник, с другими близкородственными птицами, такими как коронованные голуби и зубастый голубь . Третий raphine, Raphus solitarius , в настоящее время считается ибисом из рода Threskiornis .
И пасьянс Родригес, и додо теперь вымерли. Обычный порог вымирания дронта - 1662 год, но некоторые возможные наблюдения были сделаны уже в 1688 году. Последнее наблюдение с описанием было в 1662 году, но статистический анализ, проведенный Робертсом и Солоу, показал, что вымирание додо было в 1693 году. Пасьянс Родригес был уничтожен позже, чем додо. МСОП использует дату исчезновения пасьянса 1778 год, хотя более вероятная дата - 1750-е или 1760-е годы. Обе птицы вымерли в результате охоты человека и появления млекопитающих, которые ели птиц и их яйца.
Эта клада является частью отряда Columbiformes и содержит монотипические роды Pezophaps и Raphus . Первый содержит вид Pezophaps solitaria ( пасьянс Rodrigues ), второй — додо , Raphus cucullatus . Эти птицы достигли внушительных размеров в результате изоляции на свободных от хищников островах , в соответствии с правилом Фостера . [4]
Исторически дронту был присвоен род Didus , ныне младший синоним Raphus . [1] В 1848 году Хью Эдвин Стрикленд и Александр Гордон Мелвилл назвали новый вид в ныне несуществующем роде Didus , D. nazarenus . Чтобы разместить свой новый вид, а также другие виды, известные в то время, Стрикленд и Мелвилл назвали подсемейство Didinae. [3] В 1893 году три вида были отнесены к группе Pezophaps solitarius , Didus ineptus и возможным видам Didus borbonicus . [5]Сегодня известно только два вида raphine, при этом Didus ineptus становится младшим субъективным синонимом Raphus cucullatus ; Дидус? borbonicus теперь классифицируется как ибис Threskiornis solitarius ; [1] и Didus nazarenus идентифицируется как синоним Pezophaps solitarius . [6]
Подотряд, названный в 1893 году Шарпом, Диди был определен как группа, включающая только массивных птиц, родственных Columbidae , с Маскаренских островов Маврикий , Реюньон и Родригес . Признаками, объединяющими Didi с Columbidae, были угол нижней челюсти и крючок на конце клюва. [5]
В 1811 году Иоганн Карл Вильгельм Иллигер создал новое семейство для рода Didus . Он назвал семейство Inepti, а в него включил только Didus ineptus , ныне синоним Raphus cucullatus . Иллигер пришел к выводу, что додо был связан со страусами и нанду, и поэтому поместил Inepti в отряд Rasores , как сестринское семейство Gallinacei , Epollicati ( несуществующая группа, включающая Turnix и Syrrhaptes [7] ), Columbini и Crypturi . [1]
В 1842 году Йоханнес Теодор Рейнхардт предположил, что это наземные голуби , основываясь на исследованиях черепа дронта, который он заново открыл в королевской датской коллекции Копенгагена . [8] Эта точка зрения была встречена с насмешками, но позже была поддержана Стриклендом и Мелвиллом, которые предположили общее происхождение пасьянса Родригес и дронта в 1848 г. остается тогда доступным. [9] Стрикленд заявил, что, хотя эти птицы и не идентичны, у этих птиц есть много общих отличительных черт в костях ног, черт, которые иначе были известны только у голубей. [3]
Рафины иногда выделяют в отдельное семейство Raphidae, и их родство долгое время оставалось неопределенным. Первоначально они были отнесены к ратитам из-за их своеобразных апоморфий , связанных с отсутствием полета, и также предполагалось их родство с Rallidae . Однако остеологические и молекулярные данные согласуются с тем, что отнесение к Columbidae является более подходящим. [10] Исторически было предложено множество различных сходств с додо, в том числе то, что это был маленький страус , пастушок , альбатрос или стервятник . [11]
Сравнение последовательностей митохондриального цитохрома b и 12S рРНК , выделенных из предплюсны дронта и бедренной кости Rodrigues solitaire, подтвердило их тесную связь и их принадлежность к семейству голубей Columbidae . [12] Генетические данные были истолкованы как предполагающие, что юго-восточный азиатский никобарский голубь ( Caloenas nicobarica ) является их ближайшим живым родственником среди 35 проанализированных видов голубей и голубей, за которыми следуют венценосные голуби (род Goura ) Новой Гвинеи и внешне дронт. -какЗубастый голубь из Самоа . [13] Род последнего — Didunculus («маленький додо»), и Ричард Оуэн назвал его «додлет» . [14] Следующая кладограмма из Шапиро и его коллег (2002) показывает положение дронта и солитера в семействе голубей и голубей. [12]
| |||||||||||||||||||||||||||||||
Аналогичная кладограмма была опубликована в 2007 году, в ней расположение Goura и Didunculus было изменено на противоположное , а в основу клады были включены фазан и толстоклювый наземный голубь . [15] Основываясь на поведенческих и морфологических данных, Джолион С. Пэриш предложил, чтобы дронт и родригес-солитер были помещены в подсемейство Gourinae вместе с голубями Goura и другими, в соответствии с генетическими данными. [16] В 2014 году ДНК единственного известного экземпляра недавно вымершего пятнистого зеленого голубя ( Caloenas maculata) был проанализирован, и было обнаружено, что он является близким родственником никобарского голубя, а также дронта и пасьянса Родригес. [17]
В течение многих лет дронт и пасьянс Родригес были помещены в собственное семейство , Raphidae (ранее Dididae), потому что их точные отношения с другими голубями не были решены. Каждый из них был помещен в собственное монотипное семейство (Raphidae и Pezophapidae соответственно), поскольку считалось, что сходные черты они развили независимо. [18] Остеологические и молекулярные данные с тех пор привели к роспуску семейства Raphidae, и дронт и солитер теперь помещены в свое собственное подсемейство, Raphinae, [d] в семействе Columbidae. [19]
Пасьянс Реюньон , долгое время считавшийся третьей вымершей дидиной, оказался ибисом ; теперь он известен как Threskiornis solitarius . [20]
Исследование 2002 года показало, что предки дронта и дронта разошлись на границе палеогена и неогена . Маскаренские острова ( Маврикий , Реюньон и Родригес ) имеют вулканическое происхождение и им менее 10 миллионов лет. Следовательно, предки обеих птиц, вероятно, сохраняли способность к полету в течение значительного времени после разделения их линии . [21] Отсутствие травоядных млекопитающих , конкурирующих за ресурсы на этих островах, позволило солитеру и дронту достичь очень больших размеров . [22]ДНК, полученная из образца из Оксфорда, деградировала, и из субфоссильных останков не было извлечено пригодной для использования ДНК, поэтому возраст расхождения групп от других голубей все еще нуждается в независимой проверке. [23] Додо потеряли способность летать из-за отсутствия хищников-млекопитающих на Маврикии. [24] Еще один крупный нелетающий голубь, гигантский голубь Вити-Леву ( Natunaornis gigoura ), был описан в 2001 г. по ископаемым материалам с Фиджи . Он был лишь немного меньше, чем дронт и пасьянс Родригес, и также считается, что он был связан с коронованными голубями. [25]
Было подсчитано, что группа, включающая додо и пасьянса Родригес, отделилась от таких родов, как гура , около 1,5 миллиона лет назад. [12] Однако такая оценка кажется крайне маловероятной. Было подсчитано, что родственники этих двух видов переселились на остров около 35 миллионов лет назад, когда образовался сухопутный мост между банками Назарет (Родригес) или Сент-Брэндон и Маврикием. [1]
Многие черты скелета, которые отличают дронта и его ближайшего родственника, родригесского пасьянса, от голубей, приписывают их нелетанию. Элементы таза были толще, чем у летучих голубей, чтобы выдерживать больший вес, а грудная область и маленькие крылья были педоморфными , что означает, что они были недоразвиты и сохранили ювенильные черты. Череп, туловище и тазовые конечности были пераморфными., а это означает, что они значительно изменились с возрастом. У додо было несколько общих черт с пасьянсом Родригеса, таких как черты черепа, таза и грудины, а также их большой размер. Он отличался другими аспектами, такими как то, что он был более крепким и коротким, чем солитер, имел больший череп и клюв, округлую крышу черепа и меньшие орбиты . Шея и ноги дронта были пропорционально короче, и у них не было аналога ручки на запястьях солитера. [26]
Поскольку полных экземпляров дронта не существует, его внешний вид, такой как оперение и окраска, трудно определить. [27] Иллюстрации и письменные отчеты о встречах с додо в период между его открытием и исчезновением (1598–1662 гг.) являются основным свидетельством его внешнего вида. [28] Согласно большинству представлений, дронт имел сероватое или коричневатое оперение , с более светлыми маховыми перьями и пучком вьющихся светлых перьев высоко на заднем конце. Голова была серая и голая, клюв зеленый, черный и желтый, а ноги толстые и желтоватые, с черными когтями. [29]Субфоссилии и останки птиц, завезенных в Европу в 17 веке, показывают, что они были очень крупными птицами, 1 метр (3,3 фута) в высоту и, возможно, весом до 23 кг (51 фунт). Более высокий вес приписывается птицам в неволе; вес в дикой природе оценивается в диапазоне 10,6–21,1 кг (23–47 фунтов). [30] Более поздняя оценка дает средний вес всего 10,2 кг (22 фунта). [31] Это было подвергнуто сомнению, и до сих пор существует некоторое противоречие. [32] [33] Было высказано предположение, что вес зависел от сезона, и что люди были толстыми в прохладное время года, но меньше в жаркое. [34] Птица имела половой диморфизм .: самцы были крупнее и имели пропорционально более длинные клювы. Клюв был до 23 сантиметров (9,1 дюйма) в длину и имел крючковатый конец. [26] Изучение нескольких оставшихся перьев на голове оксфордского экземпляра показало, что они были перистыми (лопастные перья с зазубринами и перьями), а не перистыми (пуховыми) и наиболее похожи на перья других голубей. [35]
Клюв солитера был слегка крючковатым, а шея и ноги длинными. [36] Один наблюдатель описал его как размер лебедя. [37] Череп был 170 миллиметров (6,7 дюйма) в длину, уплощенный в верхней части с приподнятыми передними и задними частями в виде двух костных гребней, структурированных губчатым веществом . [38] На его голове сразу за основанием клюва появилась черная полоса (современное описание описывало ее как «фронтлет» [e] ). Оперение солитера Родригеса было описано как серо-коричневое. Самки были бледнее самцов и имели светлые возвышения на нижней части шеи. [37] Размерный половой диморфизм .в пасьянсе, пожалуй, величайший из всех неогнатов . [39] Одна группа, вероятно, самцы, были значительно крупнее другой, достигая 90 см (35 дюймов) в длину и весом до 28 кг (62 фунта), в то время как меньшая группа, вероятно, самки, были всего 70 см ( 28 дюймов) и весил 17 кг (37 фунтов). [40] Это всего лишь 60% веса более крупной особи. [39] Их вес мог существенно варьироваться из-за жировых циклов, а это означает, что люди были толстыми в прохладное время года, но стройными в жаркое время года, и, возможно, составляли всего 21 кг (46 фунтов) у крупного пола и 13 кг ( 29 фунтов) в меньшем. [26]Хотя самцы голубей обычно крупнее самок, нет прямых доказательств того, что самые крупные экземпляры на самом деле являются самцами этого вида, и это предполагалось только на основе ранних работ. Хотя самец, вероятно, был самым крупным, это можно подтвердить только методами молекулярного определения пола, а не только морфологией скелета. [39]
Мало что известно о поведении додо, так как большинство современных описаний очень кратки. [30] Основываясь на оценках веса, было высказано предположение, что самец может достигать 21 года, а самка – 17. [26] Исследования консольной прочности его костей ног показывают, что он может бегать довольно быстро. [30]В отличие от пасьянса Родригес, нет никаких доказательств того, что дронт использовал свои крылья во внутривидовом бою. Хотя некоторые кости дронта были найдены с зажившими переломами, по сравнению с ними у них были слабые грудные мышцы и более редуцированные крылья. Вместо этого дронт мог использовать свой большой крючковатый клюв в территориальных спорах. Поскольку на Маврикии было больше дождей и климат был более стабильным, чем на Родригесе, у самцов дронтов, вероятно, было меньше необходимости бороться за территорию. Таким образом, пасьянс был, вероятно, более агрессивным из двух. [39]
Наблюдения за пасьянсом Родригеса в жизни показывают, что они были очень территориальными . Предположительно они разрешали споры, ударяя друг друга крыльями; чтобы помочь этой цели, они использовали ручки на запястьях. [41] Переломы костей крыльев также указывают на то, что они использовались в бою. [26] Также было высказано предположение, что эти переломы могли быть результатом наследственного заболевания костей, а не боевых травм. [42]Но у всех дошедших до нас птиц, у которых имеются кистевые шпоры и шишки, они без исключения используются как оружие. Хотя некоторые кости дронта были найдены с зажившими переломами, у них были слабые грудные мышцы и более редуцированные крылья по сравнению с солитером Родригеса. Поскольку на Родригесе меньше осадков и больше сезонных колебаний, чем на Маврикии, что повлияло бы на доступность ресурсов на острове, у солитера было бы больше причин для развития агрессивного территориального поведения. [39] В нескольких сообщениях говорится, что они также защищались мощным укусом. [37]
Последний выживший вид рафина, пасьянс Родригес, вероятно, вымер до 1778 года . [43] Додо просуществовал до 1662 или 1690 года. [44] Пасьянс Родригес вымер из-за появления диких кошек и интенсивной охоты со стороны людей. [43] Хотя додо вымерли раньше, причины исчезновения связаны между собой и связаны с введением животных и охотой. [44]
Как и многие другие животные, эволюционировавшие в изоляции от крупных хищников, додо совершенно не боялся людей. Это бесстрашие и неспособность летать сделали дронта легкой добычей для моряков. [45] Население Маврикия (площадь 1860 км 2 или 720 квадратных миль) никогда не превышало 50 человек в 17 веке, но они завезли других животных, в том числе собак, свиней, кошек, крыс и макак-крабоедов . которые грабили гнезда дронтов и конкурировали за ограниченные пищевые ресурсы. [46] В то же время люди уничтожили лесную среду обитания додо.. Воздействие этих интродуцированных животных, особенно свиней и макак, на популяцию додо в настоящее время считается более серьезным, чем охота. [47] Крысы не стали бы такой проблемой для дронтов, поскольку они привыкли иметь дело с местными наземными крабами . [48]
Последнее достоверное наблюдение дронтов на острове Амбер в 1662 году, возможно, не обязательно было последними представителями этого вида. [49] Последнее заявленное наблюдение дронта было зарегистрировано в охотничьих записях Исаака Йоханнеса Ламотиуса в 1688 году. Статистический анализ этих записей, проведенный Робертсом и Солоу, дает новую расчетную дату вымирания 1693 года с 95% доверительным интервалом 1688–1688 гг. 1715. Авторы также указали, что, поскольку последнее наблюдение до 1662 года было в 1638 году, додо, вероятно, уже был довольно редким к 1660-м годам, и, таким образом, спорное сообщение беглого раба от 1674 года не может быть отвергнуто сразу. [50]
Хотя МСОП перечисляет пасьянс Родригес как вымерший к 1778 году, [43] этот вид, вероятно, вымер где -то между 1730-ми и 1760-ми годами; точная дата неизвестна. Его исчезновение совпало с торговлей черепахами между 1730 и 1750 годами, когда торговцы сжигали растительность, охотились на одиночек и выпускали кошек и свиней, которые охотились на яйца и цыплят. [51] В 1755 году Жозеф-Франсуа Шарпантье де Коссиньипопытался получить живой образец, так как его уверили, что пасьянс Родригеса все еще сохранился в отдаленных районах острова. После 18 месяцев поиска и предложения больших наград он ничего не нашел. Он отметил, что кошек обвиняют в истреблении вида, но подозревал, что на самом деле это произошло из-за охоты людей. [51] Когда он посетил Родригес, чтобы наблюдать за прохождением Венеры в 1761 году, Александр Ги Пингре не встретил солитеров, хотя его уверили, что они выжили. [52]
Пояснительные примечания
Цитаты
Wikispecies содержит информацию о Raphidae . |
СМИ, связанные с Raphinae , на Викискладе?