Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Dinosauroid )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Стенонихозавр
Временной диапазон: кампанский ,76  млн лет Возможный поздний маастрихтский рекорд
Stenonychosaurus skeleton.jpg
Реконструкция скелета с отсутствующими частями на основе родственных родов
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Семья:† Troodontidae
Подсемейство:† Troodontinae
Род:† Стенонихозавр
Штернберг , 1932 г.
Типовой вид
† Stenonychosaurus inequalis
Штернберг, 1932 г.
Синонимы

Stenonychosaurus (что означает «ящерица с узкими когтями») - это род троодонтидных динозавров из позднемеловой формации Парка динозавров в Альберте , Канада, а также, возможно, из формации Две Медицины . Тип и единственный вид, S. inequalis , был назван Чарльзом Мортрам Штернберг в 1932 году, основываясь на ноге, фрагменты руки, а некоторые хвостовые позвонки от позднего мела в Альберте . S. inequalis был повторно отнесен в 1987 Филом Карри к роду Troodon , который был возвращен в результате признанияStenonychosaurus как отдельный род от возможно сомнительного Troodon в 2017 году Evans et al. а также позже в том же году Ван дер Реест и Карри.

История открытия [ править ]

Первые образцы, которые в настоящее время относятся к троодону , но не являющиеся зубами, были обнаружены Штернбергом в 1928 году в формации Парка динозавров в Альберте . Первый был назван Stenonychosaurus inequalis Штернбергом в 1932 году на основании ступни, фрагментов руки и некоторых хвостовых позвонков. Замечательной особенностью этих останков был увеличенный коготь на втором пальце ноги, который теперь признан характерным для ранних паравианцев . Первоначально Штернберг классифицировал Stenonychosaurus как члена семейства Coeluridae . Вторая, частичная кость нижней челюсти, была описана Гилмором (1932) как новый вид ящериц, которых он назвал Polyodontosaurus grandis.. Позже, в 1951 году, Штернберг признал P. grandis возможным синонимом Troodon и предположил, что, поскольку у Stenonychosaurus были «очень своеобразные pes », а у Troodon «столь же необычные зубы», они могут быть тесно связаны между собой. К сожалению, в то время не было доступных образцов для проверки этой идеи.

Голотип Stenonychosaurus inequalis , CMN 8539, представляет собой частичный скелет, состоящий из шести хвостовых позвонков, костей кисти, дистального конца левой большеберцовой кости и астрагала и целой левой стопы. Пара черепных экземпляров также была отнесена к роду: UALVP 52611 (почти полная крыша черепа) и TMP 1986.036.0457 (частичная черепная коробка).

Голова и шея скульптуры Дейла Рассела и Рона Сегина, Музей естественной истории , Лондон

Более полный скелет стенонихозавра был описан Дейлом Расселом в 1969 году из формации «Парк динозавров», которая в конечном итоге сформировала научную основу для знаменитой скульптуры стенонихозавра в натуральную величину в сопровождении его вымышленного гуманоидного потомка «динозавроида». [1]

Стенонихозавр стал широко известным тероподом в 1980-х годах, когда были более подробно описаны ступни и черепная коробка. Вместе с Saurornithoides он образовал семейство Saurornithoididae . Основываясь на различиях в строении зубов и крайне фрагментарном характере оригинальных образцов Troodon formosus , заурорнитоидиды считались близкими родственниками, в то время как Troodon считался сомнительным возможным родственником этого семейства. Фил Карри , рассматривая соответствующие образцы в 1987 году, показал, что предполагаемые различия в строении зубов и челюстей у троодонтид и заурорнитоидидов были основаны на возрасте и положении зуба в челюсти, а не на различиях между видами. Он реклассифицировалStenonychosaurus inequalis, а также Polyodontosaurus grandis и Pectinodon bakkeri как младшие синонимы Troodon formosus . Карри также сделал Saurornithoididae младшим синонимом Troodontidae. [2] В 1988 году Грегори С. Пол пошел дальше и включил заурорнитоид mongoliensis в роду Troodon как Т. mongoliensis , [3] , но это реклассификации, наряду со многими другими односторонними synonymizations из хорошо известных родов, не была принята другими исследователями. Классификация Карри всего североамериканского троодонтидного материала по одному виду Troodon formosusполучил широкое распространение среди других палеонтологов , и все экземпляры, которые когда-то назывались Stenonychosaurus, в научной литературе в начале 21 века упоминались как Troodon .

Однако идея о том, что все позднемеловые североамериканские троодонтиды принадлежат к одному виду, начала подвергаться сомнению вскоре после публикации статьи Карри 1987 года, в том числе и самим Карри. Карри и его коллеги (1990) отмечает , что, в то время как они полагали , что троодонтид реки Джудит были Т. Формоза , troodontid окаменелостей из других образований, таких как формирование ад - Крик и Лэнс свиты , могут принадлежать к разным видам. В 1991 году Георгий Ольшевский отнес окаменелости формации Лэнс, которая сначала была названа Pectinodon bakkeri, но позже стала синонимом Troodon formosus, к виду Troodon bakkeri., и несколько других исследователей (в том числе Карри) вернулись к разделению окаменелостей формации динозавров как Troodon inequalis . [4]

В 2011 году Занно и его коллеги рассмотрели запутанную историю классификации троодонтид в позднемеловой Северной Америке. Они последовали за Лонгричем (2008), рассматривая Pectinodon bakkeri как действительный род, и отметили, что, вероятно, многочисленные позднемеловые экземпляры, которые в настоящее время отнесены к Troodon formosus, почти наверняка представляют множество новых видов, но требуется более тщательный анализ образцов. Поскольку голотипом Т. Формоза является одного зуба, это может оказать Troodon потеп dubium . [5]

В 2017 году Эванс и его коллеги, основываясь на работе Занно и других, подтвердили недиагностическую природу голотипа Troodon formosus и предложили использовать Stenonychosaurus для скелета троодонтид из формации парка динозавров. [6] Позже в 2017 году Ван дер Реест и Карри обнаружили, что Stenonychosaurus является допустимым родом, но переназначили большую часть известного материала новому роду Latenivenatrix . [7]

Многие экземпляры троодонтид из Парка динозавров, когда-то относившиеся к троодону , недавно были отнесены к Stenonychosaurus и Latenivenatrix . Образцы, которые теперь относят к Stenonychosaurus, включают несколько лобных костей (UALVP 5282, TMP 1986.078.0040, TMP 1988.050.0088, TMP 1991.036.0690), частичную зубную часть (TMP 1982.019.0151) и дистальную часть левой плюсневой кости III (TMP 1998.068.0090).

"Динозавроид" [ править ]

Модель гипотетического динозавроида, Музей динозавров, Дорчестер.
Смотрите также: интеллект динозавров § Разумные динозавры

В 1982 году Дейл А. Рассел , в то время хранивший окаменелости позвоночных в Национальном музее Канады в Оттаве, предположил возможный путь эволюции Stenonychosaurus , если бы он не погиб во время вымирания мелового и палеогенового периода , предполагая, что он мог эволюционировать в разумные существа, сходные по строению тела с людьми. Рассел отметил, что в течение геологического времени коэффициент энцефализации постоянно увеличивался.или EQ (относительный вес мозга по сравнению с другими видами с такой же массой тела) среди динозавров. Рассел обнаружил первый череп троодонтида и отметил, что, хотя его EQ был низким по сравнению с человеческим, он был в шесть раз выше, чем у других динозавров. Рассел предположил, что если бы тенденция в эволюции Stenonychosaurus сохранялась до настоящего времени, его мозг к настоящему времени мог бы иметь размер 1100 см 3 , что сравнимо с человеческим. [1]

У троодонтидов были полу-манипулятивные пальцы, способные до определенной степени хватать и удерживать предметы, а также бинокулярное зрение. [1] Рассел предположил, что его «динозавроид», как и члены семейства троодонтид, имел большие глаза и по три пальца на каждой руке, один из которых был бы частично противоположным . Рассел также предположил, что у «динозавроидов» был бы беззубый клюв. Как и у большинства современных рептилий (и птиц), он считал их гениталии внутренними. Рассел предположил, что для этого потребовался бы пупок, поскольку плацента способствует развитию большого мозга. Однако у него не было бы молочных желез, и он, как некоторые птицы, кормил бы своих птенцов срыгивающей пищей. Он предположил, что его язык звучал бы какптичья песня . [1] [8]

Однако мысленный эксперимент Рассела с 1980-х годов подвергался критике со стороны других палеонтологов, многие из которых отмечали, что его динозавроид чрезмерно антропоморфен. Грегори С. Пол (1988) и Томас Р. Хольц-младший считают его «подозрительно человеческим», а Даррен Нейш утверждал, что очень умный троодонтид с большим мозгом сохранит более стандартный план тела теропод с горизонтальной позой и длинный хвост, и, вероятно, будет управлять объектами мордой и лапами как птица, а не человеческими «руками». [8]

Описание [ править ]

Размер по сравнению с человеком

Стенонихозавр был маленьким динозавром, до 0,9 метра (3 фута) в высоту, 2,4 метра (7,9 фута) в длину [9] и от 35 килограммов (77 фунтов) до 50 килограммов (110 фунтов) в массе. [10] [11] Самые крупные экземпляры сопоставимы по размеру с Deinonychus и Unenlagia . [12] У них были очень длинные и тонкие задние конечности, что говорит о том, что эти животные могли быстро бегать. У них были большие выдвижные серповидные когти на вторых пальцах ноги, которые во время бега поднимались над землей.

Их глаза были очень большими (возможно, что свидетельствовало о частично ночном образе жизни) и слегка обращены вперед, что давало стенонихозаврам некоторую степень восприятия глубины . [13]

Мозг и внутреннее ухо [ править ]

Реставрация

У стенонихозавра был один из самых больших известных нам головных мозгов динозавров по сравнению с массой тела (сравнимый с современными птицами). [14] Это было рассчитано как отношение объема головного мозга к объему мозга от 31,5% до 63% на пути от пропорции нептичьих рептилий к истинно птичьим. [15] Кроме того, у него были костные кристы, поддерживающие их барабанные перепонки, которые были окостеневшими, по крайней мере, в их верхней и нижней областях. Остальные кристы были либо хрящевыми, либо слишком хрупкими, чтобы их можно было сохранить. Метотическая стойка Stenonychosaurus была увеличена из стороны в сторону, как у дромеозавра и примитивных птиц, таких как археоптерикс иГесперорнис . [15]

Отличительные особенности [ править ]

Этот род можно отличить от других троодонтид (особенно от его близкого родственника Latenivenatrix ) по следующим признакам:

  • III плюсневая кость с выпуклой передней поверхностью.
  • L-образная форма лобной кости с плоским нософронтальным контактом с переднезадней волнистостью.

Палеобиология [ править ]

Восстановление двух человек, играющих в снегу

Стенонихозавр, как полагают, был хищником , и этому способствовал его серповидный коготь на ступне и, по-видимому, хорошее бинокулярное зрение .

Однако зубы стенонихозавра отличаются от большинства других теропод . Одно сравнительное исследование устройства для кормления предполагает, что Stenonychosaurus мог быть всеядным животным . [16] Челюсти встречаются в широком U-образном симфизе, похожем на симфиз игуаны , ящерицы, приспособившейся к образу жизни поедания растений. Кроме того, зубы Stenonychosaurus имели большие зубцы, каждая из которых называется зубцом.. На пересечении зубчиков есть ямки, а кончики зубчиков указывают на кончик или вершину каждого зуба. На боковых сторонах зубов видны следы износа. Хольц (1998) также отметил, что характеристики, используемые для поддержки хищнической привычки Stenonychosaurus - хватательные руки, большой мозг и стереоскопическое зрение, - все характеристики, общие для травоядных / всеядных приматов и всеядного проциона (енота).

Исследования по определению возраста, проведенные на троодонтах Two Medicine с использованием подсчета колец роста, предполагают, что этот динозавр достиг своего взрослого размера, вероятно, через 3-5 лет. [17]

Обнаружен частичный скелет с сохранившимися следами от проколов, возможно нанесенных хищником. [18]

Воспроизведение [ править ]

Яйца, частично заключенные в скалу, Музей Берка.

Яйца и гнезда динозавров были обнаружены Джоном Р. Хорнером в 1983 году в формации Два Медицины в штате Монтана. Varriccho et al. (2002) описали восемь таких гнезд, найденных на сегодняшний день. Все они находятся в коллекции Музея Скалистых гор, и их инвентарные номера: MOR 246, 299, 393, 675, 676, 750, 963, 1139. Хорнер (1984) обнаружил отдельные кости и частичные скелеты гипсилофодонта Orodromeus очень близко. гнезда в том же горизонте и описали яйца как яйца Orodromeus . [19] Хорнер и Вейшампель (1996) повторно исследовали эмбрионы, сохранившиеся в яйцах, и определили, что это были эмбрионы Troodon , а не Orodromeus .[20] Varricchio et al. (1997) сделали это определение с еще большей уверенностью, когда они описали частичный скелет взрослого Troodon (MOR 748) в контакте с кладкой, по крайней мере, из пяти яиц (MOR 750), вероятно, в положении насиживания. [21] Ван дер Реест и Карри считали возможным, что троодонт Two Medicine принадлежал к тому же виду, что и Stenonychosaurus . [7]

Varricchio et al. (1997) описали точное строение гнезд. Они были построены из отложений, имели форму тарелки, внутренний диаметр около 100 см, с ярко выраженным выступом, окружающим яйца. В наиболее полных гнездах было от 16 (минимальное количество в MOR 246) до 24 (MOR 963) яиц. Яйца имеют форму продолговатых слезинок с более заостренными концами, направленными вниз и примерно наполовину погруженными в осадок. Яйца расположены под углом, так что в среднем верхняя половина находится ближе к центру гнезда. Нет никаких доказательств того, что в гнезде присутствовали растительные вещества.

Кладка яиц, Музей Скалистых гор

Varricchio et al. (1997) смогли извлечь из гнезд достаточно доказательств, чтобы сделать вывод о некоторых характеристиках репродуктивной биологии троодонтов. В результате получается, что у них, по-видимому, был тип воспроизводства, промежуточный между крокодилами и птицами, как и предсказывала филогения. Яйца статистически сгруппированы в пары, что позволяет предположить, что у животного было два функциональных яйцевода, как у крокодилов, а не один, как у птиц. Крокодилы откладывают много яиц, размер которых пропорционален размеру тела взрослой особи. Птицы откладывают меньше яиц и их размер Троодонт Two Medicine был промежуточным, откладывая яйцо весом около 0,5 кг на взрослого человека весом 50 кг. Это в 10 раз больше, чем у рептилий той же массы, но два яйца троодонтов примерно эквивалентны 1,1 кг яйца, прогнозируемого для птицы весом 50 кг.

Varricchio et al. также нашли доказательства повторяющейся кладки, когда имаго откладывает пару яиц каждые один или два дня, а затем обеспечивает одновременный вылупление, откладывая высиживание до тех пор, пока не будут отложены все яйца. MOR 363 был обнаружен с 22 пустыми (вылупившимися) яйцами, а эмбрионы, обнаруженные в яйцах MOR 246, находились в очень сходном состоянии развития, что означает, что все молодые вылупились примерно одновременно. У эмбрионов была высокая степень развития скелета, а пустые яйца были относительно неразрушенными, что означает, что вылупившиеся птенцы были преждевременными . По оценкам авторов, для откладки, высиживания и вылупления взрослые особи находятся в гнезде от 45 до 65 дней. [22]

Varricchio et al. (2008) исследовали гистологию костей троодонта Two Medicine MOR 748 и обнаружили, что в нем отсутствуют паттерны резорбции кости, которые указывали бы на то, что это самка-откладывающая яйца. Они также измерили отношение общего объема яиц в кладке к массе тела взрослой особи. Они изобразили корреляцию между этим соотношением и типом родительских стратегий, используемых современными птицами и крокодилами, и обнаружили, что соотношение у троодонтов согласуется с таковым у птиц, у которых яйца выводит только взрослый самец. Из этого они пришли к выводу, что самки троодонтов, скорее всего, не вынашивали яйца, что и самцы, и это может быть характерным признаком динозавров-манирапторан и базальных птиц. [23]Однако более поздний анализ массы кладки птиц показал, что тип родительской заботы не может быть определен с использованием обычных аллометрических методов, таких как метод, используемый Varricchio et al. [24]

Палеоэкология [ править ]

Реконструированный скелет (справа)

Stenonychosaurus inequalis известен из формации «Парк динозавров» в южной части провинции Альберта , Канада, которая в то время была теплой прибрежной поймой, покрытой лесами умеренного пояса. Среди высших хищников были тираннозавриды, такие как дасплетозавр и горгозавр . Среди травоядных животных были гадрозавриды, такие как ламбеозавр , коритозавр и прозавролоф ; цератопсиды, такие как стиракозавр , центрозавр и хасмозавр ; анкилозавры, такие как сколозавр, Euoplocephalus и Эдмонтония ; и пахицефалозавры, такие как Stegoceras и Foraminacephale .

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Рассел, DA; Сеген Р. (1982). «Реконструкция мелкого теропода мелового периода Stenonychosaurus inequalis и гипотетического динозавроида» . Силлогеус . 37 : 1–43.
  2. Перейти ↑ Currie, P. (1987). «Тероподы формации реки Юдифь». Случайная статья из Тиррелловского музея палеонтологии . 3 : 52–60.
  3. ^ Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. С.  398–399 . ISBN 978-0-671-61946-6.
  4. Перейти ↑ Currie, P. (2005). «Тероподы, включая птиц». в Карри и Коппельхусе (ред.). Провинциальный парк динозавров, впечатляющая экосистема, часть вторая, флора и фауна из парка. Издательство Индианского университета, Блумингтон. Стр. 367–397.
  5. ^ Линдси Э. Занно, Дэвид Дж. Варриккио, Патрик М. О'Коннор, Алан Л. Титус и Майкл Дж. Нелл (2011). Лалуэза-Фокс, Карлес (ред.). «Новый теропод, троодонтид, Talos sampsoni gen. Et sp. Nov., Из верхнего мелового западного внутреннего бассейна Северной Америки» . PLOS ONE . 6 (9): e24487. Bibcode : 2011PLoSO ... 624487Z . DOI : 10.1371 / journal.pone.0024487 . PMC 3176273 . PMID 21949721 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  6. ^ Эванс, округ Колумбия; Каллен, TM; Larson, DW; Рего, А. (2017). «Новый вид тероподов троодонтид (Dinosauria: Maniraptora) из формации каньона Подкова (маастрихт) в Альберте, Канада» . Канадский журнал наук о Земле . 54 (8): 813–826. Bibcode : 2017CaJES..54..813E . DOI : 10.1139 / ЦЕНТР-2017-0034 .
  7. ^ а б ван дер Реест, AJ; Карри, П.Дж. (2017). «Troodontids (Theropoda) из формации парка динозавров, Альберта, с описанием уникального нового таксона: значение для разнообразия дейнонихозавров в Северной Америке». Канадский журнал наук о Земле . 54 (9): 919–935. Bibcode : 2017CaJES..54..919V . DOI : 10.1139 / ЦЕНТР-2017-0031 . hdl : 1807/78296 .
  8. ^ a b Naish, D. (2006). Возвращение к динозавроидам Даррена Нейша: зоология четвероногих, 23 апреля 2011 г.
  9. ^ Хольц, Томас Р. младший (2008) Динозавры: Самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов Дополнительная информация
  10. ^ Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам, 2-е издание . Издательство Принстонского университета. п. 160. ISBN 978-0-691-16766-4.
  11. ^ Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. п. 396 . ISBN 978-0-671-61946-6.
  12. ^ Тернер, Алан Х .; Марк А. Норелл; Диего Пол; Джулия А. Кларк; Грегори М. Эриксон (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размеров, предшествовавшая полету птиц» . Научный журнал . 317 (5843): 1378–81. Bibcode : 2007Sci ... 317.1378T . DOI : 10.1126 / science.1144066 . PMID 17823350 . 
  13. Перейти ↑ Currie, PJ (1987). «Птичьи характеристики челюстей и зубов теропод троодонтид (Dinosauria, Saurischia)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 7 : 72–81. DOI : 10.1080 / 02724634.1987.10011638 .
  14. ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. С. 112–113. ISBN 978-1-84028-152-1.
  15. ^ a b Larsson, HCE 2001. Эндокраниальная анатомия Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroida) и ее значение для эволюции мозга теропод. С. 19–33. В: Мезозойская жизнь позвоночных. Под ред. Танке, Д.Х., Карпентер, К., Скрепник, MW Indiana University Press.
  16. ^ Хольц, Томас Р., Бринкман, Дэниел Л., Чандлер, Чистин Л. (1998) Морфометрия зубцов и возможная всеядная привычка кормления тероподовых динозавров Troodon. Gaia number 15. Декабрь 1998. С. 159–166.
  17. ^ Varricchio, DV (1993). Микроструктура костей теропод динозавра Troodon formosus верхнего мела . J. Vertebr. Палеонтол. 13 , 99–104. JSTOR  4523488
  18. ↑ Jacobsen, AR 2001. Маленькая кость теропод с отметкой зуба: чрезвычайно редкий след. п. 58-63. В: Мезозойская жизнь позвоночных . Под ред. Танке, Д.Х., Карпентер, К., Скрепник, MW Indiana University Press.
  19. ^ Хорнер, Джон Р. (1984) "Гнездовое поведение динозавров". «Scientific American», 250: 130–137.
  20. ^ Хорнер, Джон Р., Вайсхэмпел, Дэвид Б. (1996) «Сравнительное эмбриологическое исследование двух орнитисхийских динозавров - исправление». «Природа» 383: 256–257.
  21. ^ Варриккио, ди-джей; Джексон, Ф .; Борковски, JJ; Хорнер, младший (1997). «Кладки гнезд и яиц динозавра Troodon formosus и эволюция репродуктивных особенностей птиц». Природа . 385 (6613): 247–250. Bibcode : 1997Natur.385..247V . DOI : 10.1038 / 385247a0 . S2CID 4313286 . 
  22. ^ Варриккио, Дэвид Дж .; Хорнер, Джон Дж .; Джексон, Фрэнки Д. (2002). "Эмбрионы и яйца тероподового динозавра мелового периода Troodon formosus ". Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 564–576. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0564: EAEFTC] 2.0.CO; 2 .
  23. ^ Варриккио, ди-джей; Мур, младший; Эриксон, GM; Норелл, Массачусетс; Джексон, ФО; Борковский, Дж. Дж. (2008). "Птичий отцовский уход имел происхождение от динозавров" . Наука . 322 (5909): 1826–8. Bibcode : 2008Sci ... 322.1826V . DOI : 10.1126 / science.1163245 . PMID 19095938 . 
  24. ^ Бирчард Джеффри Ф .; Рута Марчелло; Диминг Д. Чарльз (23 августа 2013 г.). «Эволюция родительского инкубационного поведения у динозавров не может быть выведена из массы кладок у птиц» . Письма о биологии . 9 (4): 20130036. DOI : 10.1098 / rsbl.2013.0036 . PMC 3730617 . PMID 23676654 .