Диплокаулус (означает «двойной сальник») является вымершим родом из Тонкопозвонковых амфибий , которые жили с поздним карбона до пермских периодов Северной Америки и Африки . Диплокаулус - безусловно, самый крупный и самый известный из лепоспондилов, характеризующийся характерным черепом в форме бумеранга . Останки, приписываемые диплокаулусу , были найдены в поздней перми в Марокко и представляют собой самое молодое из известных случаев появления лепоспондила.
Диплокаулус | |
---|---|
Реконструированный скелет и модель восстановления жизни диплокаулуса в Денверском музее природы и науки | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Подкласс: | † Лепоспондили |
Заказ: | † Nectridea |
Семья: | † Diplocaulidae |
Род: | † Диплокаулус Коп , 1877 г. |
Разновидность | |
| |
Синонимы | |
На уровне рода:
Видовой уровень:
|
Описание
У диплокаулуса было коренастое, похожее на саламандру тело, но оно было относительно большим, достигая 1 м (3,3 фута) в длину. Хотя полный хвост для этого рода неизвестен, почти полный сочлененный скелет, описанный в 1917 году, сохранил ряд хвостовых позвонков возле головы. Это было истолковано как косвенное доказательство наличия длинного тонкого хвоста, способного доходить до головы, если животное свернулось калачиком. [1] Большинство исследований с момента этого открытия утверждает , что anguiliform ( угря -как) хвост движение было главной силой локомоции , используемой диплокаулусом и его родственниками. [2] [3]
Рога
Самыми отличительными чертами этого рода и его ближайших родственников были пара длинных выступов или рогов в задней части черепа, придавая голове форму бумеранга. Большая часть внешнего / переднего края каждого рога была образована продолговатой чешуйчатой костью в форме лезвия . С другой стороны, задний край черепа и рогов был образован зачечковыми костями, также известными как дермосупраокципиталы в более ранних публикациях. Однако основным компонентом каждого рога (включая кончики) является длинная кость с исторически спорной идентификацией. Многие ранние источники считали кость пластинчатой, а у других ранних четвероногих это небольшая кость, лежащая на заднем крае черепа. [4] [1] Однако Олсон (1951) сомневался в этом, утверждая, что контакт кости с теменными костью исключает возможность того, что она является табличной. Он утверждал, что кость была надвисочной костью , которая увеличилась и сместилась к задней части черепа. [5] Beerbower (1963) противопоставить рассуждения Олсона, указывая на то , что урокордилус , а тритон -подобных родственник диплокаулус , сохраняется как в сверхвременную кости и табличные кости . У Urocordylus пластинка расположена ближе к задней части черепа и даже касается теменных костей, что опровергает основную точку зрения Олсона. [2] Основываясь на этом наблюдении, более вероятно, что первичная кость рогов у Diplocaulus является пластинчатой. Многие исследования (даже позже публикация Олсон) в настоящее время относятся к диплокаулусу рогам в табличной форме рога на основе аргумента Beerbower в. [6] [3] [7]
Разновидность
D. salamandroides
D. salamandroides был первым обнаруженным видом Diplocaulus . Останки этого вида были обнаружены недалеко от Данвилла, штат Иллинойс , Уильямом Герли и Дж. К. Уинслоу, парой местных геологов . Позже окаменелости были описаны известным палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом в 1877 году. Этот вид известен только по небольшому количеству позвонков, отправленных Копу Герли и Уинслоу. Эти позвонки были отмечены своим сходством с позвонками саламандр (отсюда и название salamandroides ), хотя Коуп не хотел относить их к какой-либо известной группе. Большая челюстная кость с зубами лабиринтодонта была связана с некоторыми из этих позвонков, но она была намного больше, чем ожидалось для позвонков, и, вероятно, принадлежала Eryops или другому более крупному земноводному. [8] D. salamandroides можно отличить от D. magnicornis по небольшому размеру (от пятой до шестой размера последнего) и менее выраженным добавочным суставным отросткам (в то время идентифицированным как зигосфен-зигантрум сочленения ). [9]
Камни, в которых были обнаружены эти окаменелости, неофициально назывались « глинистыми сланцами Клепсидропов », названными Копом в 1865 году в честь местного рода ранних синапсидов. Первоначально считалось, что сланцы относятся к пермскому или триасовому периоду. о предполагаемом присутствии окаменелостей рептилий и двоякодышащих рыб . К 1878 году Коп решил, что это место было пермским. В 1908 году EC Case отметил, что сланцы также содержат остатки рыб, относящихся к позднему каменноугольному и раннему пермскому периодам. Он утверждал, что, хотя сланцы Клепсидропса в Иллинойсе и аналогичные красные пласты в Техасе, очевидно, образовались после крупных угольных отложений каменноугольного периода, не было достаточных доказательств, чтобы исключить их из самого каменноугольного периода. [10] В настоящее время в Clepsydrops сланцы , как правило , назначается McLeansboro или Mattoon формаций. Окаменелости D. salamandroides также были найдены в Пенсильвании . В настоящее время считается, что эти образования имеют возраст Миссурийский (поздний карбон). [7]
D. magnicornis
Этот вид, описанный Копом в 1882 году, на сегодняшний день является наиболее распространенным и хорошо описанным представителем этого рода. D. magnicornis был первым видом, известным не только по позвонкам, и это позволило Коупу и другим палеонтологам понять природу диплокаулуса как причудливого длиннорогого « батрахиана » (земноводного). [11] Большая часть современных знаний о роде основана на этом виде, поскольку он превосходит по численности любой другой Diplocaulus на сотни экземпляров. D. magnicornis имел широкое временное распространение в красных слоях Техаса и Оклахомы.
D. brevirostris
D. brevirostris был похож на D. magnicornis , но был значительно реже. Он представлен небольшим количеством экземпляров, обнаруженных в ранних пластах техасских красных пластов, в частности формации Арройо группы Clear Fork . Этот вид можно отличить от D. magnicornis по гораздо более короткой и тупой морде по сравнению с длиной черепа в целом. Кроме того, рога более удлиненные, теменные кости имеют выпуклую верхнюю поверхность, а задний край черепа более сильно и плавно изогнут. В то время как молодые особи D. magnicornis также имеют плавно изогнутый задний край черепа, все известные экземпляры D. brevirostris явно являются взрослыми особями, что подтверждается их крепким орнаментом, длинными рогами и крупными размерами. Следовательно, этот признак является законной отличительной чертой взрослых особей этого вида. Единственный образец, который известен не только по черепу, - это типовой образец AM 4470, в котором сохранились некоторые позвонки, похожие на позвонки D. primigenius . Е.К. Олсон , первоначальный описатель вида, предположил, что он занимал другие места обитания, чем D. magnicornis, такие как горные ручьи, что объясняет его сравнительную редкость. [5] Однако другие исследования показали, что D. magnicornis обитала в аналогичных условиях, что опровергает гипотезу Олсона. [3]
D. recurvatus
Этот вид из формации Вейл в красных пластах Техаса был очень похож на D. magnicornis и частично сосуществовал с этим видом в более молодых пластах. Олсон предположил, что D. recurvatus, возможно, произошел от ранней разновидности D. magnicornis . [12] D. recurvatus отличается от D. magnicornis одним характерным признаком: кончики пластинчатых рогов «искривлены». Кончики согнуты относительно остальных рогов и резко сужаются. [13] Сравнение с серией роста D. magnicornis показывает, что особи D. recurvatus имели пути развития, которые значительно отличались от D. magnicornis . Например, длина и ширина черепа, по-видимому, обратно пропорциональны у D. recurvatus и прямо коррелированы у D. magnicornis . [12] Кроме того, ограничение в рогах D. recurvatus развивается в области, которая в противном случае расширилась бы у взрослых D. magnicornis . [6]
D. minimus
Diplocaulus minimus - вид, известный из формации Икакерн в Марокко. У него был необычно асимметричный череп: левый зубец был длинным и сужающимся, как у других видов, но правый зубец был намного короче и закругленнее. Эта особенность присутствовала в нескольких черепах, относящихся к этому виду, поэтому маловероятно, что это результат раздавливания или деформации. Некоторые исследования показали, что этот вид более тесно связан с Diploceraspis, чем с Diplocaulus magnicornus . Это может означать, что либо Diplocaulus не является истинным монофилетическим родом, либо что Diploceraspis является младшим синонимом рода, либо что «Diplocaulus» minimus представляет отдельный род. [14]
Сомнительные виды
- D. limbatus был третьим видом Diplocaulus, получившим название, и оставался вторым наиболее известным представителем этого рода до 1950-х годов. Он был описан Э. Д. Копом в 1895 году на основе нескольких неполных образцов, найденных в красных пластах Техаса. Типовым образцом был череп плохой сохранности и частичный скелет, обозначенный AM 4471. Коп обнаружил, что череп этого экземпляра имел более короткие и тонкие рога, чем у D. magnicornis , а также, казалось бы, уникальную особенность: большую выемку, отделяющую квадратично-скелетную кость от остальная часть таблитчатого рожка. [15] EC Case позже представил дополнительные различия, присутствующие в черепе, относящемся к D. limbatus , включая более гладкие края черепа, большие глаза и более заостренные рога. [4] Однако дополнительные образцы D. limbatus, подготовленные Даутиттом, показали, что многие идентификационные данные Кейса были ошибочными и что только выемка, указанная Коупом, могла использоваться для отличия его от D. magnicornis . [1] В 1951 году Е.К. Олсон пришел к выводу, что AM 4471 слишком плохо сохранился, чтобы отличить его от D. magnicornis , и поэтому назвал D. limbatus синонимом этого вида. Однако он также проанализировал упомянутый череп D. limbatus, описанный Case, AM 4470, и обнаружил, что он достаточно уникален, чтобы квалифицироваться как типовой образец нового вида Diplocaulus : D. brevirostris . [5]
- D. copei и D. pusillus были названы немецким палеонтологом Фердинандом Бройли в 1904 году. [16] D. copei был известен по трем техасским образцам, все из которых были сильно раздавлены и неполны. Бройли утверждал, что этот вид уникален из-за своего небольшого размера и загнутых внутрь рогов. Однако ЕС Кейс не смог найти способа отличить свои экземпляры от экземпляров D. magnicornis и « D. limbatus» , и он отклонил этот вид как неопределенный, что было принято более поздними источниками. [4] [1] [5] Д. ризШиз, известный из пары крохотных черепов найден в Техасе и хранится в Палеонтологическом музее в Мюнхене , является более спорными видами. Черепа отличаются от взрослых особей Diplocaulus других видов, и некоторые ранние источники сомневаются в их принадлежности к этому роду. Эти источники озвучивают вероятность того, что черепа принадлежат другим земноводным из этой местности, например, Trimerorhachis . [17] [4] В 1918 году Уиллистон использовал образцы D. pusillus в качестве основы для Platyops parvus , нового рода диплокаулидов. В 1946 году EC Case изменил название Williston на Permoplatyops parvus , поскольку название рода Platyops уже использовалось. [18] Он высказал предположение о возможности того, что черепа принадлежали очень молодому диплокаулусу , и в ответ Олсон (1951) назвал D. pusillus (и, следовательно, Permoplatyops parvus ) синонимом одного из других видов Diplocaulus с красными пластами , таких как D. magnicornis . [5]
- D. primigenius был описан в 1921 г. М. Г. Мелем на основе единственного экземпляра, сохранившего череп, элементы плеча и вереницу позвонков. Череп внешне был идентичен черепу D. magnicornis , но позвонки были своеобразными. Они были довольно увеличены, особенно нервные отростки, которые представляли собой высокие грубые структуры с углублениями в самой высокой степени. [19] EC Olson (1951) отметил, что позвонки были сопоставимы с позвонками голотипа D. brevirostris (AM 4470), но также что череп был гораздо больше похож на D. magnicornis . Хотя Олсон действительно решил синонимизировать D. primigenius с D. magnicornis , он также отметил, что этот образец остается интересной загадкой с последствиями для разрыва между развитием позвонков и черепа у Diplocaulus . [5]
- D. parvus , названный Э. К. Олсоном в 1972 г., был определен как новый вид, не имеющий никакой связи с Permoplatyops parvus , который на тот момент рассматривался как синоним D. magnicornis . D. parvus известен по единственному экземпляру из формации Чикаша в Оклахоме . В целом он был очень похож на D. recurvatus , отличаясь в первую очередь меньшими размерами и изолированным географическим положением. [6] Germain (2010) не считал эти признаки достаточными, чтобы оправдать сохранение D. parvus отдельно от D. recurvatus . В Парвус D. образец является потенциально самым молодым диплокаулус ископаемое выздоровел из Северной Америки, около 270 миллионов лет. [14]
Палеобиология
Функция пластинчатых рупоров
По поводу назначения этих рогов выдвигались различные гипотезы. Одним из первых предложений, предоставленная SW Берлингтон в 1909 году, был то , что они защищали внешние жабры , [17] , но в 1911 году Дело ЕС отметило, что существует слабое доказательство этой идеи. [4] Другая гипотеза была представлена в диссертации , опубликованной профессором Канзасского университета Германом Даутитом в 1917 году, в которой основное внимание уделялось анатомии диплокаулуса . Даутитт утверждал, что наиболее бесспорной функцией было то, что рога действовали как противовес, компенсируя мощную переднюю часть головы, которую в противном случае было бы трудно поднять. Однако он также отметил, что это, вероятно, не было их основной функцией, и что они могли быть дезадаптивным развитием «в результате некоторого внутреннего метаболического расстройства». [1]
В 1951 году Е.К. Олсон предположил, что рога могли поддерживать кожные лоскуты, способные помочь животному при беге на коньках или в передвижении, как у ската . Однако он признал, что его предположение было полностью предположительным, учитывая отсутствие доказательств в отношении мягких тканей. Он также вкратце предложил другие возможные функции, такие как использование широкой головы в качестве роющего инструмента, чтобы спастись от хищников или пережить засуху. [5] Дж. Р. Бирбауэр возродил гипотезу о том, что рога участвуют в дыхании, во время своего описания Diploceraspis в 1963 году , который был близким родственником Diplocaulus . Его аргумент основывался на возможности того, что рога поддерживали вертикальные мешочки, похожие на жаберную крышечку, защищающие внешние или внутренние жабры. [2] Одна из возможностей состоит в том, что форма была оборонительной, поскольку даже крупному хищнику было бы трудно проглотить существо с такой широкой головой. [20]
Поднимать
Новую гипотезу функции рогов выдвинули южноафриканский палеонтолог Артур Круикшанк и специалист по гидродинамике Б.В. Наклон в статье 1980 года. Они предположили, что пластинчатые рога действовали как подводные крылья , позволяя животному более легко контролировать, как вода течет по его голове. В процессе исследования компания Cruickshank & Skews разработала полномасштабную модель головы и части тела диплокаулуса , изготовленную из пробкового дерева и пластилина. Модель была помещена в аэродинамическую трубу и подверглась нескольким испытаниям для определения сопротивления, подъемной силы и других сил, испытываемых головой в различных ситуациях. [3]
Результаты показали, что рога создавали значительную подъемную силу , которая позволяла животному довольно быстро и легко подниматься в толще воды реки или ручья. Подъем имел место, когда голова была параллельна потоку воды (моделируется воздухом), при этом подъемная сила увеличивалась при более высоком угле атаки (угол выше горизонтали) и опускалась только тогда, когда голова достигала высокого угла сваливания 22 градуса. Подъемный момент и момент тангажа были минимизированы на 1,5 градуса ниже горизонтали, что могло быть естественным углом покоя головы. [3]
Когда «пасть» модели открылась, подъемная сила практически не пострадала, момент тангажа уменьшился, а лобовое сопротивление лишь немного увеличилось. Это указывает на то, что диплокаулусы не были бы серьезно ущемлены, если бы они решили атаковать предметы добычи, поднимаясь по воде. Cruickshank & Skews также приклеили к модели множество маленьких сфер, чтобы проверить, как нерегулярная текстура повлияет на механику головы. Очень неровные сферы резко снизили подъемную силу и увеличили лобовое сопротивление, но когда они стерлись (оставив лишь слегка неровный клеевой слой), единственное серьезное снижение аэродинамического качества (по сравнению с гладкой моделью) заключалось в том, что угол сваливания уменьшился до 16 градусов. . В исследовании также спрашивали о гидродинамике Diploceraspis , у которого отсутствовал фланец на нижней стороне рогов, как у Diplocaulus . Когда фланец был удален из гладкой модели, результирующая подъемная сила начала создаваться под меньшим углом, на 6 градусов ниже горизонтали, а не на 1,5. Это может указывать на то, что Diploceraspis был лучше адаптирован для более медленных потоков, где немедленный подъем имел приоритет над более постепенным подъемом, создаваемым моделью Diplocaulus , которая могла бы использовать преимущества более быстрого течения. [3]
Палеоэкология
Было обнаружено, что трио из трех молодых диплокаулусов в норе из восьми человек (плюс один молодой эриопс ) были частично съедены парусным синапсидом Dimetrodon , который, вероятно, обнаружил земноводных во время засухи. Один из троих был убит от укуса головы, отравившего часть черепа и части мозга, смертельная травма, от которой животное не могло защититься. [21]
В популярных СМИ
Dragapult , Drakloak и Dreepy из франшизы Pokémon основаны на Diplocaulus .
Галерея
"Песчаный" экземпляр Diplocaulus (WMNH)
Другой вид «Холли» (WMNH)
Частичный скелет черепа Diplocaulus magnicornis в Музее естественной истории Мичиганского университета
Диплокаулус череп в Уайтсайде Музее естественной истории
Диплокаулус magnicornis черепа в Американском музее естественной истории
Диплокаулус magnicornis череп в в Музее естественной истории Берлина
Реконструкция жизни диплокаулуса работы Дмитрия Богданова
Реконструкция жизни диплокаулуса работы Дмитрия Богданова
Реконструкция жизни диплокаулуса кожными лоскутами [22]
Реконструкция жизни диплокаулуса кожными лоскутами
Рекомендации
- ^ a b c d e Даутит, Герман (сентябрь 1917 г.). «Структура и отношения диплокаулуса » (PDF) . Вклады музея Уокера . 2 (1): 1–42.
- ^ а б в Бирбауэр, младший (ноябрь 1963 г.). «Морфология, палеоэкология и филогения пермо-пенсильванской амфибии Diploceraspis » . Вестник Музея сравнительной зоологии . 130 (2): 31–108.
- ^ а б в г д е Cruickshank, ARI; Скьюс, Б.В. (1980). «Функциональное значение Nectridean Tabular Horns (Amphibia: Lepospondyli)». Труды Королевского общества B: биологические науки . 209 (1177): 513–537. DOI : 10,1098 / rspb.1980.0110 . S2CID 110443064 .
- ^ а б в г д Дело, EC (1911). «Ревизия амфибий и рыб перми Северной Америки» . Издательство Вашингтонского института Карнеги . 146 : 15–91.
- ^ Б с д е е г Олсон, ЕС (12 января 1951 г.). « Диплокаулус : исследование роста и вариации» . Филдиана: Геология . 11 (2): 59–149.
- ^ а б в Олсон, Эверетт С. (сентябрь 1972 г.). « Diplocaulus parvus n. Sp. (Amphibia: Nectridea) из формации Чикаша (пермский период: гваделупский период) в Оклахоме». Журнал палеонтологии . 46 (5): 656–659.
- ^ а б Харрис, Сьюзен К .; Лукас, Спенсер Дж .; Берман, Дэвид С .; Хенрици, Эми С. (2005). «Черепной материал диплокаулуса из нижней формации Або (вольфкэмпиан) в Нью-Мексико и стратиграфическое распространение этого рода» . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 30 : 101–103.
- ^ Коуп, ЭД (2 ноября 1877 г.). «Описание вымерших позвоночных из пермских и триасовых образований США» . Труды Американского философского общества . 17 (1): 182–193.
- ^ Дело, EC (1900). «Вклады музея Уокера. I: Позвоночные из пермского костного пласта округа Вермилион, штат Иллинойс» . Журнал геологии . 8 (8): 698–729. DOI : 10.1086 / 620866 .
- ^ Дело, EC (1908). «О ценности свидетельств, представленных окаменелостями позвоночных о возрасте некоторых так называемых пермских пластов в Америке» . Журнал геологии . 16 (6): 572–580. DOI : 10.1086 / 621555 . S2CID 128947959 .
- ^ Коп, ED (15 сентября 1882 г.). "Третий вклад в историю позвоночных пермской формации Техаса" . Труды Американского философского общества . 20 (112): 447–461.
- ^ а б Олсон, Эверрет К. (ноябрь 1953 г.). «Интегрирующие факторы в черепах земноводных». Журнал геологии . 61 (6): 557–568. DOI : 10.1086 / 626128 . S2CID 128813415 .
- ^ Олсон, ЕС (27 июня 1952 г.). «Фауна верхней долины и чозы: 6, Diplocaulus » . Филдиана: Геология . 10 (14): 147–166.
- ^ а б Жермен, Дэмиен (27 мая 2010 г.). «Марокканский диплокаулид: последний лепоспондил, единственный в Гондване». Историческая биология . 22 (1–3): 4–39. DOI : 10.1080 / 08912961003779678 . S2CID 128605530 .
- ^ Коп, ED (15 ноября 1895 г.). «Некоторые новые батрахии из пермского периода Техаса» . Труды Американского философского общества . 34 : 452–457.
- ^ Бройли, Фердинанд (14 июня 1904 г.). "Permische Stegocephalen un Reptilien aus Texas" . Palaeontographica . 51 : 1–120.
- ^ а б Уиллистон, SW (1909). «Череп и конечности диплокаулуса » . Труды Канзасской академии наук . 22 : 122–132. DOI : 10.2307 / 3624731 . JSTOR 3624731 .
- ^ Кейс, ЕС (сентябрь 1946 г.). "Перепись определяемых родов Stegocephalia" . Труды Американского философского общества . 35 (4): 323–420. DOI : 10.2307 / 1005567 . hdl : 2027 / mdp.39015071637537 . JSTOR 1005567 .
- ^ Мель, MG (1921). «Новая форма диплокаулуса» . Журнал геологии . 29 (1): 48–56. DOI : 10.1086 / 622753 .
- ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 55. ISBN 978-1-84028-152-1.
- ^ Zoehfeld, Weidner K .; Баккер, Роберт Т .; Флис, Крис Дж .; Петтерссон, Карл Б .; Белл, Трой Х. (2013). "Краткое содержание: ПРОРЫВЫ И ВЗРЫВЫ НА ПЕРМЯНСКОЙ ДЕЛЬТЕ ТЕХАСА: СТАКАННЫЕ АЕСТИВАЦИИ АМФИБИЙ И АТАКИ ДИМЕТРОДОНА (Ежегодная встреча GSA 2013 в Денвере: 125-я годовщина GSA (27-30 октября 2013 г.))" . gsa.confex.com .
- ^ Ср.