Диссорофус

Диссорофус Временной диапазон: кунгурский ,280–273  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Скелет Dissorophus multicinctus
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Заказ:	† Темноспондили
Семья:	† Диссорофиды
Подсемейство:	† Диссорофины
Род:	† Диссороф Коуп , 1895 г.
Типовой вид
† Dissorophus multicinctus Коп, 1895 г.

Dissorophus (DI-SOH-ROH-FUS) (означает «двойную крышу» для двух слоев броней) является потухшим родом из темноспондильной амфибии , который жил во время раннего пермского периода около 273 миллионов лет назад . Его окаменелости были найдены в Техасе ^[1] и в Оклахоме ^[2] в Северной Америке . Его тяжелая броня и крепкое телосложение указывают на то, что диссорофус был активен на суше, как и другие представители клады Dissorophidae , известные с позднего карбона до ранней перми. Диссорфусотличается небольшими размерами тела, непропорционально большой головой и коротким туловищем.

Американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп впервые кратко описал Dissorophus в 1895 году ^[3], вероятно, получив название рода от древнегреческого δισσός / disos «двойной» и ὀροφή / orophe «крыша» для обозначения двойного слоя брони, образованного горизонтальными «остистыми». ветви «на вершине нервных отростков позвонков, которые« соприкасаются друг с другом, образуя панцирь »с вышележащими рядами костных остеодерм, которые образуют бронированный« дермальный слой поперечных полос, которые соответствуют скелетному панцирю под ним », - выраженная особенность а также в названии типового вида multicinctus , что на латыни означает «многополосный».. Коуп назвал животное «настоящим батрахийским [амфибийным] броненосцем ».

ДеМар [5] упоминает интерпретацию Буленджера Dissorophus как «выдающегося за необычный экзо- и эндоскелетный панцирь » ^{[4], что} отражено в названии Dissorphus multicinctus за его двухслойную броню ^[5].

Открытие и историческая информация [ править ]

Дополнительные экземпляры Dissorophus позже были собраны Музея сравнительной зоологии в Гарвардском колледже и университете Чикаго , описываемого палеонтологов Williston , Case и Romer . Виллистон (1914) разделил Dissorophidae на два подсемейства: Aspodosaurinae и Dissorophinae. Он выделил Aspodosaurinae как имеющих открытую слуховую выемку и однослойную броню (один сегмент панциря на позвоночный сегмент), а у Dissorophinae - закрытую слуховую вырезку и двухслойную броню (два сегмента панциря на позвоночный сегмент). ^[4]

Филогения [ править ]

Ниже представлена кладограмма от Schoch (2010) . Шох разработал свою кладограмму на основе анализа анатомических особенностей диссорофидов. Он обнаружил, что Dissorophus , Broiliellus texensis , Broiliellus brevis и Broiliellus olson имеют общую заостренную морду . ^[6]

Геологическая / экологическая информация [ править ]

Современные амфибии полуводные. В соответствии с Demar, Dissorophus multicinctus сделал полный переход на земной суше, о чем свидетельствует наличие кожной брони , которые сделали ее менее зависимой от воды и лучше приспособлена к активной жизни на суше. ^[1]

Его гипотезы о земных условиях включают:

• «Наземные животные живут в среде с низкой плотностью (воздух), поэтому они должны иметь более прочную поддержку в позвоночнике и конечностях при статическом стрессе. Поэтому ожидается, что у него будут функции, снижающие статическое напряжение, такие как спинной панцирь ".
• «Наземные животные активно передвигаются по суше, поэтому у них будут функции, помогающие в их деятельности».
• «Наземные животные подлежат сушке, поэтому они обладают свойствами, уменьшающими сушку».

Некоторые функции спинной брони, предложенные ДеМаром, включают;

• «Защита от хищников».
• «Ограничьте подвижность позвоночника».
• «Уменьшить поверхность, подверженную высыханию».

Предложения ДеМара о земной природе и функциях кожной брони напрямую соотносятся с геологическим местоположением [6], в котором найдены окаменелости Dissorphus multicinctus . ^[1] Согласно Уиллистону, Шочу и информации из базы данных Paleobiology [7] , окаменелости Dissorophus найдены в Подразделении Clear Fork в техасских красных пластах формации Арройо. ^{[6] [1] [7]}

Описание и палеобиология [ править ]

Череп [ править ]

Шох и Сьюз описывают череп Dissorophus multicinctus как «короткий и широкий сзади». ДеМар и Уиллистон отмечают, что у черепа две равные стороны, он плоский кзади от орбиты, но изогнут и имеет углубления от переднего края к краям. Кроме того, на поверхности черепа видны глубокие круглые ямки или впадины, расположенные на задних частях лобных костей и связанные узкими гребнями между ними, что затрудняет различение швов. ^{[1] [7] [8]}

Согласно ДеМару, глубина черепа увеличивается кзади и уменьшается кпереди, если смотреть сбоку. Он указывает на другую характерную особенность Dissorophus - увеличенную ушную вырезку. Имея длину до 3,5 см, слуховая выемка у Dissorophus относительно глубже, чем у некоторых представителей семейства Dissorophidae, обладающих неглубокими ушными выемками. Наличие слуховой выемки твердо гарантирует, что диссорфиды действительно объединены с семейством земноводных, поскольку эта особенность присутствует у всех земноводных и утрачивается у более поздних амниот. ДеМар также добавляет, что глубина слуховой выемки зависит от длины черепа. В этом случае короткие черепа будут иметь мелкие слуховые выемки, а более длинные черепа будут иметь более глубокие слуховые выемки. ^[1]

Кэрролл (1964) делает то же наблюдение, что и ДеМар в отношении Broiliellus brevus, который, как и ожидалось, имеет короткий череп и, следовательно, неглубокую ушную выемку. С другой стороны, Болт делает важный комментарий, что образцы, использованные для описания этих анатомических особенностей и ДеМаром, и Кэрроллом, основаны на том предположении, что они находятся во «взрослой конфигурации». ^{[9] [10]} Демар упоминает, что наружные ноздри увеличены и достигают 1 см в длину у более крупных экземпляров. ^[1]

В этой заметке Уиллистон добавляет, что внешние узлы вытянуты по краям черепа, в результате чего очертания приобретают овальную форму и ориентированы в боковом и переднем направлениях. ^{[1] [7]}

Орбиты Dissorophus относительно большие, округлые и ориентированы дорсально, а не латерально. Как описывает DeMar, что орбиты являются достаточно большими , чтобы пересекаться с лобных, палантины , почтовых орбиталей, lacrimals и jugals . ^[1]

ДеМар также указывает на важную особенность, которая позволяет предположить, почему Dissorophus и Broileillus тесно связаны друг с другом, чем любые другие виды. Эта особенность в том регионе , где верхнечелюстной , квадратно и скуловой встречаются. В этом случае, он показывает , что скуловой перекрывает квадратно и верхнечелюстной , таким образом расширяя к строкам зуба. Эту особенность также наблюдал Кэрролл (1964) на Broiliellus brevis , Conjuctio и Dissorophus angustus. Таким образом, эта функция дает еще одно объяснение взаимосвязи междуDissorophus и Conjunctio , имея в виду, что Dissorophus и Broiliellus более тесно связаны друг с другом, потому что у них обоих заостренная морда, а у Conjunctio - нет. ^{[1] [10]}

Другой отличительной особенностью Dissorophus является то, что верхнечелюстные зубы простираются дальше назад вентрально до чешуи . ДеМар объясняет, что это удлинение зубов дальше назад коррелирует с перекрытием скуловой кости на верхней и квадратично-скуловой. Кроме того, Demar уточняет , что контакт между сошником и крыловидным теряется в результате к небным способствует увеличенной interpterygoid. ^[1]

Нижняя челюсть [ править ]

Анатомический анализ Диссорофа, проведенный Уиллистоном, показал, что на зубной кости около тридцати пяти зубов . ^[7] Кроме того, ДеМар упоминает, что вся нижняя челюсть покрыта кожными ямками, за исключением области венечного отростка. Он также упоминает, что венечный отросток простирается вперед и служит точкой прикрепления мышц, и поэтому наиболее вероятным предполагаемым рационом будет плотоядное животное, которое охотится на мелких животных, таких как насекомые и мелкие животные. ДеМар также комментирует отличительную особенность, которая присутствует только у Dissorophus multicinctus.и никакие другие диссорофиды. Он объясняет наличие брюшного фланца, который нарушает целостность нижней челюсти. С брюшным фланцем соединяется угловатая поверхность с ямками, которая «продолжается на брюшном крае и выступает медиально, образуя небольшую полку». Он заключает, что такое расположение нижней челюсти не встречается ни у одного другого дисопофида, однако угловой выступ вентрально по отношению к вентральному фланцу также развит у Briolielus . ^[1]

Конечности [ править ]

Уиллистон объясняет, что плечевая и бедренная кость у Dissorophus крепче и крепче. Плечевая кость имеет «глубокие боковые искривления и широкие надмыщелковые гребни», в то время как бедренная кость имеет более прочное строение по сравнению с плечевой костью. Он также упоминает, что суставная поверхность бедренной кости Dissorophus «уплощена с острыми краями на переднезадней выпуклости». Он добавляет, что и бедренная, и плечевая кость «расширены с внутренней и внешней стороны и сужены в середине». ^[7]

Панцирь и позвонки [ править ]

Панцирь - еще одна отличительная особенность, присутствующая у Dissorophus . Уиллистон описывает эту особенность как тяжелый костный покров, который не обязательно должен быть широким, но длинным и тяжелым. Спинной отдел глубоко ямчатый, брюшной отдел довольно гладкий. ^[7] Кроме того, находки Дилкса показывают, что остеодерма состоит из внутреннего и внешнего отделов, которые «расширяются латерально». Его различие между внутренней и внешней секциями таково, что внутренняя секция связана с фланцем. Фланцы имеют глубокие выемки, а края этих выемок служат точками прикрепления к нервному отделу позвоночника , это объясняет его трудности в попытках расшифровать области нервного отдела позвоночника.. С другой стороны, внешняя серия расположена впереди внутренней серии. Он также добавляет, что обе серии, вероятно, слиты между собой межостеодермальными связками. Эта особенность остеодермы, которую делает Дилкс, напрямую коррелирует с интерпретацией Болта о том, что у Dissorophus есть двухслойная остеодерма, включающая как внутренний ряд, так и внешний ряд. ^{[7] [5]}

Что касается передвижения, Дилкс упоминает, что по сравнению с Cacops , Dissorphus, вероятно, был более гибким с точки зрения бокового сгибания и осевого вращения. Ограничение передвижения основано исключительно на анатомии остеодермы. Как объясняет Дилкес, связь между боковым сгибанием и осевым вращением позвонков приводит к ограниченному движению. В случае Cacops интерпретация Дилкса 20-градусного угла наклона зигапофизов указывает на то, что связь между боковым сгибанием и осевым вращением сильно ограничена. Кроме того, существует значительное перекрытие между внутренними и внешними сериями, что способствует ограничениюБоковое сгибание. В случае Dissorophus Дилкес дает более подробную информацию о том, что существует больший угол наклона зигапофизов, указывая на то, что существует большая связь между осевым вращением и боковым сгибанием, несмотря на вставку фланцев в нервный отдел позвоночника .

В заключение, как DeMar, так и Dilkes поясняют, что рост остеодермы покрывает первые участки переднего позвоночного столба и растет кзади со слиянием следующих задних отделов позвоночника. Это означает, что снижение гибкости начинается спереди и продолжается сзади, поэтому вполне вероятно, что «в молодости и Cacops, и Dissorophus имели большую гибкость позвоночника», как упоминал Дилкес. ^{[11] [1]}

Ссылки [ править ]

Источники [ править ]