| Доригнат | |
|---|---|
_at_Göteborgs_Naturhistoriska_Museum_9000.jpg/440px-Dorygnathus_banthensis_(cast)_at_Göteborgs_Naturhistoriska_Museum_9000.jpg) | |
| Отливка UUPM R 156 в Музее естествознания Гетеборга, экземпляр, проданный Бернхардом Хауффом Уппсальскому университету в 1925 году. | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † птерозаврия |
| Семья: | † Рамфоринхиды |
| Подсемейство: | † Rhamphorhynchinae |
| Род: | † Доригнат Вагнер , 1860 г. |
| Типовой вид | |
| † Ornithocephalus banthensis Теодори, 1830 г. | |
| Разновидность | |
| |
| Синонимы | |
Список
| |
_at_G%C3%B6teborgs_Naturhistoriska_Museum_9000.jpg){kind=link}
Dorygnathus ( «копье челюсть») был родом из птерозавров , жившие в Европе в раннем юрский период, 180 миллионов лет назадкогда мелководное море затопило большую часть континента. У него был короткий размах крыльев 1,5 метра (4,9 фута)и относительно небольшая треугольная грудина , к которой прикреплялись его летные мышцы. Его череп был длинным, а глазницы были самым большим отверстием в нем. Большие изогнутые клыки, которые «переплетались», когда челюсти сомкнулись, выступали на передней части морды, в то время как меньшие и более прямые зубы выстилали спину. [1] Наличие изменчивых зубов - состояние, называемое гетеродонтией., редко встречается у современных рептилий, но чаще встречается у примитивных птерозавров. [ необходимая цитата ] Гетеродонты у Dorygnathus соответствуют рыбоядной диете. [1] Пятый палец на задних конечностях Доригнатуса был необычно длинным и ориентирован в сторону. Его функция не определена, но палец ноги мог поддерживать мембрану, подобную тем, которые поддерживаются его крыльевыми пальцами и птероидами . Согласно Дэвиду Анвину, Доригнат был связан с позднеюрским птерозавром Рамфоринхом и был современником Кампилогнатоида.в Хольцмадене и Омдене. [1]
Открытие [ править ]
Первые остатки Dorygnathus , изолированные кости и челюсти фрагменты из Schwarzjura , в Посейдония сланцевого знакомства с тоаре , были обнаружены около Banz , Bavaria , и в 1830 году , описываемого Карл Теодори , как Ornithocephalus banthensis ; название конкретного ссылаясь на Banz. [2] Однако в 1831 году Теодори присвоил этот вид роду Pterodactylus , в результате чего был создан P. banthensis . [3] голотипом , нижняя челюсть, является образец ПСБ 757. Ископаемые были изученыКристиан Эрих Герман фон Мейер в 1831 г. [4] и снова Теодори в 1852 г., когда он отнес их к роду Rhamphorhynchus вместо Pterodactylus . [5] В этот период предполагалось близкое родство с птерозавром, известным из Британии, позже названным Диморфодоном . Некоторые окаменелости были отправлены профессору палеонтологии в Мюнхен по имени Иоганн Андреас Вагнер . Именно он, изучив новые находки Альберта Оппеля в 1856 и 1858 годах, [6] [7] после того, как Ричард Оуэн назвал Диморфодонпришел к выводу, что немецкий тип явно отличался, и поэтому следует создать новый род птерозавров, который он официально назвал Dorygnathus в 1860 году, от греч. dory , «копье» и gnathos , «челюсть». [8] Гораздо более полные останки были найдены в других регионах Германии, особенно в Вюртемберге , включая Хольцмаден , Омден и Целль . [1] Один экземпляр, SMNS 81840, был раскопан в 1978 году в Нанси , Франция . [9] Окаменелости Dorygnathus часто находили в отвальных кучах, где непригодная для использования порода была сброшена изсланцевые карьеры работали местные фермеры. [10] Большинство окаменелостей было обнаружено двумя основными волнами, одна в двадцатых годах, а другая в восьмидесятых годах двадцатого века. С тех пор скорость открытия значительно замедлилась, потому что спрос на сланец сильно упал, а многие небольшие карьеры закрылись. В настоящее время собрано более пятидесяти экземпляров, многие из них хранятся в коллекции Государственного музея естественной истории Штутгарта , поскольку по закону палеонтологические находки в Баден-Вюртемберге являются собственностью этой земли Бундесленд . Благодаря отличной сохранности найденных позднее окаменелостей, Dorygnathusвызвал большой интерес со стороны исследователей птерозавров, важные исследования которая была направлена к виду по Феликса Plieninger , [11] Густав фон Arthaber , [12] и совсем недавно Кевин Padian . [13]
В 1971 году Руперт Wild описал и назвал второй вид: Dorygnathus mistelgauensis , [14] на основе образца , собранных в кирпичную яму возле железнодорожной станции Мистельгау , к которому оно должно быть точным, относится учителем Х. Herppich, который пожертвовал его частная коллекция Гюнтера Эйкена, местного палеонтолога-любителя в Байройте , где она до сих пор находится. В результате экземпляр не имеет официального инвентарного номера. Ископаемое состоит из лопатки с крылом, части ноги, ребра и хвостового позвонка. Уайлд оправдал создание нового названия вида, сославшись на большие размеры, с размахом крыльев примерно на 50% больше, чем у типичного экземпляра; короткая голень и длинное крыло.
Падиан в 2008 г. указал, что образец D. banthensis MBR 1977.21, самый крупный из известных на тот момент, имеет размах крыльев 169 см даже больше; что пропорции крыльев и голеней у D. banthensis весьма различны и что геологический возраст сопоставим. Он пришел к выводу , что Д. mistelgauensis является субъективным младшим синонимом из Д. banthensis .
Описание [ править ]
Доригнатус в целом имеет строение базального, т.е. нептеродактилоидного птерозавра: короткая шея, длинный хвост и короткие пястные кости, хотя у базального птерозавра шея и пястные кости Dorygnathus снова относительно длинные. Череп удлиненный, заостренный. Наибольший известный череп , который образец MBR 1920,16 подготовленных Бернарда Гауф в 1915 году и в конечном счете , приобретенный музей естественной истории Берлины , имеет длину шестнадцати сантиметров. В черепе глазница образует самое большое отверстие, больше, чем fenestra antorbitalis , которое четко отделено от щелевидной костной нити.. На довольно прямой верхней части черепа или морды не видно костного гребня. Нижние челюсти тонкие сзади, но глубже спереди, где они сливаются с симфизом, заканчиваясь беззубой точкой, в честь которой был назван род. В MBR 1920.16 нижняя челюсть в целом имеет длину 147 миллиметров. [15]
В нижних челюстях первые три пары зубов очень длинные, острые и направлены наружу и вперед. Они контрастируют с рядом из восьми или более вертикально стоящих зубов гораздо меньшего размера, которые постепенно уменьшаются в размере к задней части нижней челюсти. В верхней челюсти такого резкого контраста нет, но четыре зуба в предчелюстной кости длиннее семи зубов на верхней челюсти, которые снова становятся меньше сзади. Таким образом, общее количество зубов составляет не менее 44. Длинные верхние и нижние передние зубы переплетались, когда клюв был закрыт; из-за своей чрезвычайной длины они затем значительно выступали за верхний и нижний края головы.
По словам Падиана, имеется восемь шейных, четырнадцать спинных, три или четыре крестцовых и двадцать семь или двадцать восемь хвостовых позвонков . Исключительный четвертый крестец является первым из нормального каудального ряда. Число хвостовых костей не определено, потому что их границы не видны из-за длинных нитевидных выступов, укрепляющих хвост. Шейные позвонки довольно длинные и крепко сложенные, их верхняя поверхность имеет примерно квадратное поперечное сечение. У них двуглавые тонкие шейные ребра. Спинные позвонки более округлые с плоскими шипами; первые три или четыре несущих ребра, которые соприкасаются с грудными ребрами; чем больше задние ребра контактируют с гастралией. Первые пять-шесть довольно коротких хвостовых позвонков образуют гибкое основание хвоста. Сзади хвостовые костей удлиняются и обездвижены за счет их переплетающихся расширений длиной до пяти позвонков, которые вместе окружают хвостовые костей костной сетью, позволяя хвосту функционировать как руль направления.
Грудь треугольная и относительно небольшая; Падиан предположил, что он мог быть расширен сзади за счет хрящевой ткани. Он соединен с клювовидным отростком, который у пожилых людей сливается с более длинной лопаткой, образуя плечевой сустав седловидной формы . Плечевой имеет треугольный дельтовиднопекторальной гребень и pneumatised. Нижняя рука на 60% длиннее верхней руки. От пяти запястных костей запястья короткий, но крепкий птероид направлен к шее, у живого животного это опора для летательной мембраны, пропатагия.. Первые три пястные кости соединены с тремя маленькими пальцами, снабженными короткими, но сильно изогнутыми когтями; четвертый - к крыловому пальцу, у которого вторая или третья фаланга самая длинная; первый или четвертый по длине. Крыловой палец поддерживает основную лётную мембрану.
В области таза , то подвздошной , седалищной и лобка сливают. Подвздошная кость удлиненная, длиной в шесть позвонков. Голень, в которой слиты две трети голени и малоберцовой кости взрослых особей, на треть короче бедренной кости , головка которой составляет 45 ° с ее стержнем. Проксимальные предплюсневые кости никогда не срастаются в отдельный астрагалокальный пазух ; формируется большеберцовая кость . Третья плюсневая кость самая длинная; пятая связана с пальцем ноги, вторая фаланга которой имеет изгиб на 45 ° и имеет тупой и широкий конец; возможно, он поддерживал перепонку между ног,круропатагиум .
У некоторых экземпляров мягкие части сохранились, но они редки и ограничены, что дает мало информации. Неизвестно, имел ли хвост лопатку на конце, как у Рамфоринха . Однако Фердинанд Бройли сообщил о наличии волос в образце BSP 1938 I 49 [16], что свидетельствует о том, что у Dorygnathus также был мех и повышенный метаболизм , как в настоящее время предполагается для всех птерозавров.
Филогения [ править ]
Родство между Доригнатом и Диморфодоном , которое предполагали ранние исследователи, во многом основывалось на внешнем сходстве формы зубов. Барон Франц Нопца в 1928 году отнес этот вид к Rhamphorhynchinae , [17] что было подтверждено Петером Веллнхофером в 1978 году. [18] Современные точные кладистические анализы родства Dorygnathus не привели к консенсусу. Дэвид Анвин в 2003 году обнаружил, что он принадлежал к кладе Rhamphorhynchinae, [19] но анализ, проведенный Александром Келлнером.привело к гораздо более базальному положению [20] ниже диморфодона или петинозавра . Падиан, используя сравнительный метод, в 2008 году пришел к выводу, что Dorygnathus был близок к Scaphognathus и Rhamphorhynchus на филогенетическом дереве, но также что эти виды образовывали серию последовательных ответвлений, что означает, что они не будут объединены в отдельную кладу. Этому снова противоречат результаты кладистического исследования Брайана Андреса в 2010 году, показавшего, что Dorygnathus был частью монофилетических Rhamphorhynchinae. [21]Следующая кладограмма показывает положение Доригната согласно Андресу:
| Рамфоринхины |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология [ править ]
Принято считать, что у Доригната был рыбоядный образ жизни, он ловил рыбу или других скользких морских существ с помощью своих длинных зубов. Это подтверждается тем фактом, что окаменелости были обнаружены в морских отложениях, отложенных в морях Европейского архипелага . В них он присутствует вместе с птерозавром Campylognathoides, который, однако, встречается гораздо реже. Очень молодые молодые особи Dorygnathus неизвестны, самый маленький из обнаруженных экземпляров имеет размах крыльев 60 сантиметров; возможно, им не удавалось далеко уйти в открытое море. Падиан пришел к выводу, что Доригнат после относительно быстрого роста в первые годы, быстрее, чем любая современная рептилия того же размера, продолжала медленно расти после достижения половой зрелости, что привело бы к исключительно крупным особям с размахом крыльев 1,7 метра (5,6 футов).
На суше Доригнат, вероятно, не был хорошим альпинистом; его когти не приспособлены к этому типу передвижения. По словам Падиана, Доригнат , как маленький птерозавр с длинным хвостом, был хорошо способен к двуногому движению, хотя его длинные пястные кости делали его более подходящим для четвероногой ходьбы, чем большинство базальных птерозавров. Однако большинство исследователей сегодня предполагают четвероногую принадлежность всех птерозавров.
См. Также [ править ]
- Список родов птерозавров
- Хронология исследований птерозавров
- Campylognathoides
- Holzmaden
- Рамфоринх
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d "Доригнат". В: Крэнфилд, Ингрид (ред.). Иллюстрированный справочник динозавров и других доисторических существ . Лондон: Salamander Books, Ltd. Стр. 292-295.
- Перейти ↑ Theodori, C. (1830). "Knochen vom Pterodactylus aus der Liasformation von Banz", Frorieps Notizen für Natur- und Heilkunde , n. 632, 101 стр.
- Перейти ↑ Theodori, C. (1831). "Ueber die Knochen vom Genus Pterodactylus aus der Liasformation der Gegend von Banz", Okens Isis , 3 : 276–281
- ^ Мейер, Х. фон (1831). "Über Macrospondylus und Pterodactylus ", Nova Acta Academia Caesarae Leopold-Carolina Germania Naturali Curiae , 15 : 198–200
- Перейти ↑ Theodori, C. (1852). "Ueber die Pterodactylus -Knochen im Lias von Banz", Berichte des Naturforschenden Vereins Bamberg , 1 : 17–44
- Перейти ↑ Oppel, A. (1856). "Die Juraformation", Jahreshefte des Vereins für Vaterländische Naturkunde в Вюртемберге , 12
- ^ Оппель, А. (1858). "Die Geognostische Verbreitung der Pterodactylen", Jahreshefte der Vereins der vaterländische Naturkunde в Вюртемберге , 1858, Vorträge 8, 55 стр.
- Перейти ↑ Wagner, A. (1860). "Bemerkungen über die Arten von Fischen und Sauriern, Welche im untern wie im oberen Lias zugleich vorkommen sollen", Sitzungsberichte der königlichen Bayerischen Akademie der Wissenschaften, mat.- Physikalische Classe , стр. 36-52
- ^ Доминик Делсейт и Руперт Уайлд. (2000). "Première Découverte d'ООН Reptile летающийопределена (Pterosauria, Dorygnathus сравни banthensis ) дю Toracien inférieur (Jurassique inférieur) де Нанси (Лотарингия, Франция)", Bulletin де l'Académie и де ла Société Лотаринги дез наук , 2000, 39 : 1 -4
- ^ Келлер, Томас (1985). «Разработка карьеров и коллекционирование окаменелостей в Posidonienschiefer (верхний лиас) вокруг Хольцмадена, Германия», Geological Curator , 4 (4): 193-198
- ^ Plieninger, F. (1907). "Die Pterosaurier der Juraformation Schwabens", Palaeontographica , 53 : 209–313
- ^ Arthaber, GE фон (1919). "Studien über Flugsaurier auf Grund der Bearbeitung des Wiener Exemplares von Dorygnathus banthensis Theod . Sp.", Denkschriften der Akademie der Wissenschaften Wien , Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse, 97 : 391–464
- ^ Падиан, К. & Дикий, Р. (1992). "Исследования лиасовых птерозавров, I. Голотип и упомянутые образцы лиасового птерозавра Dorygnathus banthensis (Theodori) в Petrefaktensammlung Banz, Северная Бавария", Palaeontographica Abteilung A , 225 : 55-79
- ^ Уайлд, Р. (1971). " Dorygnathus mistelgauensis n. Sp., Ein neuer Flugsaurier aus dem Lias Epsilon von Mistelgau (Frankischer Jura)" - Геол. Блаттер НО-Бавария , 21 (4): 178-195
- ^ Кевин Падиан (2008). Раннеюрский птерозавр Dorygnathus Banthensis (Theodori, 1830). Специальные статьи по палеонтологии № 80 , Палеонтологическая ассоциация, Лондон
- ^ Broili, F. (1939) "Ein Dorygnathus мит Hautresten", Sitzungs-Berichte дер Баварского Akademie дер Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung , 1939 : 129-132
- ^ Nopcsa, F. v. (1928). «Роды рептилий». Palaeobiologica , 1 : 163-188.
- ^ Wellnhofer, P. (1978). Птерозаврия. Handbuch der Palaeoherpetologie, Teil 19 . Густав Фишер Верлаг, Штутгарт
- ^ Анвин, DM (2003). «О филогении и истории эволюции птерозавров». Стр. 139-190 в: Buffetaut, E. and Mazin, J.-M., eds. Эволюция и палеобиология птерозавров. Специальные публикации Геологического общества 217 . Геологическое общество Лондона
- ^ Кельнер, AWA (2003). «Филогения птерозавров и комментарии к истории эволюции группы». Стр. 105-137 в: Buffetaut, E. and Mazin, J.-M., eds. Эволюция и палеобиология птерозавров. Специальные публикации Геологического общества 217 . Геологическое общество Лондона
- ^ Брайан Андрес; Джеймс М. Кларк и Сюй Син. (2010). «Новый птерозавр рамфоринхид из верхней юры в Синьцзяне, Китай, и филогенетические взаимоотношения базальных птерозавров», Journal of Vertebrate Paleontology , 30 (1): 163-187
