| Рамфоринх | |
|---|---|
 | |
| Слепок первого экземпляра с перепонками крыла, Musée de Sciences naturelles de Bruxelles. | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † птерозаврия |
| Семья: | † Рамфоринхиды |
| Подсемейство: | † Rhamphorhynchinae |
| Род: | † Рамфоринх Мейер , 1846 г. |
| Типовой вид | |
| † Pterodactylus longicaudus Мюнстер , 1839 г. | |
| Разновидность | |
| |
| Синонимы | |
Синонимия рода
Синонимы R. longicaudus
Синонимы R. muensteri
| |
Рамфоринхи ( / ˌ г æ м е ə г ɪ ŋ к ə с / , [1] «клюва мордой») представляет собой род длиннохвостых птерозавров в юрский период. Менее специализированный, чем современные короткохвостые птеродактилоидные птерозавры, такие как Pterodactylus , у него был длинный хвост, скрепленный связками , который заканчивался характерной мягкотканной хвостовой лопаткой. Челюсти рамфоринхавмещали игольчатые зубы, которые были наклонены вперед, с изогнутым, острым, похожим на клюв кончиком без зубов, что указывало на то, что диета в основном состояла из рыбы ; действительно, остатки рыб и головоногих моллюсков часто встречаются в брюшном содержимом Rhamphorhynchus , а также в их копролитах. [2]
Хотя фрагментарные ископаемые останки, возможно, принадлежащие рамфоринху , были найдены в Англии , Танзании и Испании , наиболее хорошо сохранившиеся образцы происходят из известняков Зольнхофен в Баварии , Германия . Многие из этих окаменелостей сохраняют не только кости, но и отпечатки мягких тканей, таких как мембраны крыльев. Разрозненные зубы, которые, как считается, принадлежат рамфоринху , были найдены и в Португалии. [3]
История и классификация [ править ]
Классификация и систематика из рамфоринхи , как и многие другие виды птерозавров известных с викторианской эпохи , является сложным, с длинной историей реклассификации под разными названиями, часто для одних и тех же образцов.
Первый названный образец рамфоринха был представлен вниманию Самуэля Томаса фон Зёммерринга коллекционером Георгом Граф цу Мюнстер в 1825 году. Фон Зёммерринг пришел к выводу, что он принадлежал древней птице. Когда при дальнейшей обработке были обнаружены зубы, Граф цу Мюнстер отправил слепок профессору Георгу Августу Гольдфусу , который узнал в нем птерозавра. Как и большинство птерозавров, описанных в середине 19 века, рамфоринхи изначально считались разновидностью птеродактилей . Однако в то время многие ученые ошибочно считали Орнитоцефал правильным названием Птеродактиля . Этот образецПоэтому Rhamphorhynchus изначально был назван Ornithocephalus Münsteri . Впервые об этом упомянул в 1830 году сам Граф цу Мюнстер. [4] Однако описание, делающее название действительным, было дано Гольдфуссом в 1831 году после короткой статьи Мюнстера. [5] Следует отметить , что ICZN позже постановил , что нестандартные латинские символы, такие как ü , не будут разрешены в научных названиях, и правописание münsteri был исправленным в muensteri по Лидеккер в 1888 году.
В 1839 году Мюнстер описал другой экземпляр, который, как он считал, принадлежал к Ornithocephalus (то есть Pterodactylus ), с характерным длинным хвостом. Он назвал его Ornithocephalus longicaudus , что означает «длинный хвост», чтобы отличить его от экземпляров с короткими хвостами (настоящих экземпляров Pterodactylus ). [6]
В 1845 году Герман фон Мейер официально изменил первоначальный вид Ornithocephalus münsteri на Pterodactylus münsteri , поскольку к тому моменту название Pterodactylus было признано имеющим приоритет над Ornithocephalus . [7] В последующей статье 1846 года, описывающей новый вид длиннохвостого «птеродактиля», фон Мейер решил, что длиннохвостые формы Pterodactylus достаточно отличаются от короткохвостых форм, чтобы их можно было поместить в подрод , и назвал его новый вид Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi по образцу, принадлежащему капитану коллекционеру Карлу Эмингу фон Геммингупозже фон Гемминг продал его за триста гульденов музею Тейлера в Харлеме . [8] Лишь в 1847 году фон Мейер возвел Rhamphorhynchus в полноценный род и официально включил в него оба длиннохвостых вида Pterodactylus, известных в то время, R. longicaudus (первоначальный вид, сохраняющий длинный хвост) и R. gemmingi . [9] В типовой вид из рамфоринхи является Р. longicaudus ; свой типовой экземпляр или голотип также был продан музею Тейлера, где до сих пор хранится как TM 6924.
Первоначальный вид, Pterodactylus münsteri , оставался неверно классифицированным до тех пор, пока Ричард Оуэн не опубликовал переоценку в книге 1861 года, в которой он переименовал его в Rhamphorhynchus münsteri . [10] Типовой экземпляр R. muensteri , описанный Мюнстером и Гольдфусом, был утерян во время Второй мировой войны . Если имеется, новый образец или неотип обозначается как типовой образец, если оригинал утерян или считается слишком плохо сохранившимся. Петер Веллнхофер отказался назвать неотип в своем обзоре этого рода в 1975 году, потому что в музейных коллекциях все еще имелось несколько высококачественных слепков с оригинального экземпляра. [11]Они могут служить пластотипами .
К 1990-м годам (и после консолидации Веллнхофером многих ранее названных видов) около пяти видов рамфоринхов были обнаружены в известняках Зольнхофен в Германии, а несколько других были названы из Африки, Испании и Великобритании на основании фрагментарных останков. [12] [11] Большинство видов Solnhofen были дифференцированы на основе их относительного размера и связанных с размером особенностей, таких как относительная длина черепа. [11]
В 1995 году исследователь птерозавров Крис Беннетт опубликовал обширный обзор признанных в настоящее время немецких видов. Беннетт пришел к выводу, что все якобы различные немецкие виды на самом деле представляют собой разные годовые классы одного вида, R. muensteri , представляющего разные возрастные группы, причем меньшими видами являются молодые особи и большие взрослые особи. Статья Беннета не касалась британских и африканских видов, хотя он предположил, что их следует рассматривать как неопределенные члены семейства Rhamphorhynchidae, а не обязательно как виды самого Rhamphorhynchus . Несмотря на сокращение рода до одного вида, типовым видом остается R. longicaudus . [11]
В 2015 году новый вид Rhamphorhynchus, R. etchesi был назван в честь связанных остатков левого и правого крыла из Киммериджской глины в Соединенном Королевстве, имя дано в честь первооткрывателя Стива Этчеса , местного коллекционера окаменелостей из Киммериджа Глина. Он отличается от других видов Rhamphorhynchus «уникальным соотношением длины фаланги 1 крыла и фаланги 2 крыла» [13]
Филогения [ править ]
Приведенная ниже кладограмма является результатом обширного филогенетического анализа, опубликованного Брайаном Андресом и Тимоти Майерсом в 2013 году. Вид R. muensteri был обнаружен в семействе Rhamphorhynchidae, сестринском таксоне как Cacibupteryx, так и Nesodactylus . [14]
| Новиалоидея |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Описание [ править ]
Самый крупный из известных экземпляров Rhamphorhynchus muensteri (каталожный номер BMNH 37002) имеет длину 1,26 метра (4,1 фута) и размах крыльев 1,81 метра (5,9 фута).
Череп [ править ]
Вопреки отчету 1927 года исследователя птерозавров Фердинанда Бройли , у рамфоринхов не было гребня из костных или мягких тканей, как это видно у нескольких видов современных малых птеродактилоидных птерозавров. Бройли утверждал, что нашел гребень высотой два миллиметра, сделанный из тонкой кости, который занимал большую часть длины черепа у одного экземпляра рамфоринха , о чем свидетельствуют отпечатки в окружающей скале и несколько небольших фрагментов самого гребня. [15] Однако последующие исследования этого образца Веллнхофером в 1975 году и Беннеттом в 2002 году с использованием как видимого, так и ультрафиолетового света не обнаружили никаких следов гребня; оба пришли к выводу, что Бройли ошибался. Они пришли к выводу, что предполагаемый герб был просто артефактом сохранения. [12][16] Зубы рамфоринха переплетаются, когда челюсть закрыта, и это наводит на мысль о рыбоядной диете. [3] В верхней челюсти двадцать зубов, а в нижней - четырнадцать. [3]
Палеобиология [ править ]
История жизни [ править ]
Традиционно большие различия в размерах между особями Rhamphorhynchus считались отображением разновидностей разновидностей. Однако в статье 1995 года Беннет утверждал, что эти «виды» на самом деле представляют собой годовые классы одного вида, Rhamphorhynchus muensteri , от взмахов крыльев до взрослых особей. Следуя этой интерпретации, Беннет обнаружил несколько заметных изменений, которые произошли в R. muensteri по мере старения животного. [11]
Молодые Rhamphorhynchus имели относительно короткие черепа с большими глазами, а беззубые клювовидные кончики челюстей у молодых особей были короче, чем у взрослых, с закругленными, тупыми кончиками нижней челюсти, со временем становившимися стройными и острыми по мере роста животных. Взрослые рамфоринхи также развили сильный восходящий «крючок» на конце нижней челюсти. Количество зубов оставалось постоянным от молоди к взрослой особи, хотя зубы становились относительно короче и коренастее по мере роста животных, возможно, чтобы приспособить более крупную и мощную добычу. Тазовый и грудной пояса срослись по мере взросления животных, полное слияние грудных мышц достигалось к годовалому возрасту. [11]
Форма хвостовой лопасти также изменилась у разных возрастных категорий рамфоринхов . У молоди лопатка была неглубокой относительно хвоста и примерно овальной, или « ланцетной ». По мере роста хвостовая лопасть приобрела ромбовидную форму и, наконец, треугольную у самых крупных особей. [11]
Самый маленький из известных экземпляров Rhamphorhynchus имеет размах крыльев всего 290 миллиметров; однако вполне вероятно, что даже такая маленькая особь была способна к полету. Беннетт исследовал две возможности вылупления птенцов: они были альтрициальными , требующими некоторого периода родительской заботы перед тем, как покинуть гнездо, или что они были преждевременными , вылупившимися с достаточным размером и способностью к полету. Беннетт предположил, что если они вылупятся рано, кладки будут небольшими, с одним или двумя яйцами, откладываемыми на кладку, чтобы компенсировать относительно большой размер выводков. Беннетт не стал размышлять о том, какая возможность более вероятна, хотя открытие эмбриона птерозавра ( Avgodectes) с сильно окостеневшими костями предполагает, что птерозавры в целом были раннеспелыми и могли летать вскоре после вылупления при минимальной родительской заботе. [17] Эта теория была опровергнута гистологическим исследованием рамфоринхов, которое показало, что за первоначальным быстрым ростом следует длительный период медленного роста. [18]
В 2020 году опубликованные результаты онтогенетического анализа показали, что Rhamphorynchus может летать вскоре после вылупления, что подтверждает теорию преждевременного развития этого вида. Было также высказано предположение, что молодые особи могли занимать разные последовательные ниши на протяжении своего роста по мере взросления. [19]
Метаболизм [ править ]
Определив, что экземпляры Rhamphorhynchus вписываются в отдельные годовые классы, Беннетт смог оценить скорость роста в течение одного года, сравнив размер однолетних особей с двухлетними особями. Он обнаружил , что средний темп роста в течение первого года жизни рамфоринхи был на 130% до 173%, что несколько выше , чем скорость роста в аллигаторах . После половой зрелости рост, вероятно, значительно замедлился, поэтому для достижения максимального взрослого размера потребовалось более трех лет. [11]
Эта скорость роста намного медленнее, чем скорость, наблюдаемая у крупных птеродактилоидных птерозавров, таких как Pteranodon , которые достигли размеров, близких к взрослым в течение первого года жизни. Кроме того, птеродактилоиды имели определенный рост , что означало, что животные достигли фиксированного максимального размера взрослой особи и перестали расти. Предыдущие предположения о высокой скорости роста рамфоринхоидов основывались на предположении, что они должны быть теплокровными, чтобы поддерживать активный полет. У теплокровных животных, таких как современные птицы и летучие мыши , обычно наблюдается быстрый рост до взрослых размеров и определенный рост. Потому что у Рамфоринха нет свидетельств тому или иномуБеннетт счел свои выводы совместимыми с экзотермическим метаболизмом, хотя и рекомендовал провести дополнительные исследования. Беннетт предположил, что хладнокровные рамфоринхи могли греться на солнце или работать своими мышцами, чтобы накопить достаточно энергии для приступов полета, и охлаждались до температуры окружающей среды в неактивном состоянии для экономии энергии, как современные рептилии . [11]
Плавание [ править ]
Хотя рамфоринха часто изображают как воздушного рыбоядного, недавние данные свидетельствуют о том, что, как и большинство современных водных птиц, он, вероятно, кормился во время плавания. Как и у некоторых птеранодонтов, у него дельто-грудные гребни в форме топора, короткое туловище и короткие ноги - все это связано с запуском птерозавров с помощью воды. Его лапы широкие и большие, они полезны для движения, а предполагаемое плавучее положение соответствует стандартам птерозавров. [20] Способность животного плавать может объяснить в целом отличную летопись окаменелостей этого рода, поскольку их сохранение было бы намного проще.
Половой диморфизм [ править ]
И Ко Тинг-Понг, и Петер Велльнхофер выделили две отдельные группы среди взрослых Rhamphorhynchus muensteri , различающиеся пропорциями шеи, крыльев и задних конечностей, но особенно соотношением длины черепа к длине плечевой кости . Оба исследователя отметили, что эти две группы особей были обнаружены примерно в соотношении 1: 1, и интерпретировали их как представителей разных полов. [12] [21] Беннет проверил половой диморфизм у рамфоринхов.с помощью статистического анализа и обнаружил, что особи действительно группируются в группы с маленькими и большими головами. Однако без каких-либо известных изменений в фактической форме костей или мягких тканей (морфологических различий) он обнаружил, что половой диморфизм неубедителен. [11]
Ориентация головы [ править ]
В 2003 году группа исследователей во главе с Лоуренсом Уитмером изучила анатомию мозга нескольких типов птерозавров, включая Rhamphorhynchus muensteri , с использованием эндокастов мозга, извлеченных с помощью компьютерной томографии ископаемых черепов. Используя сравнения с современными животными, они смогли оценить различные физические характеристики птерозавров, включая относительную ориентацию головы во время полета и координацию мускулов перепонки крыла. Witmer и его команда обнаружили , что рамфоринхи провели свою голову параллельно землю из - за ориентации костного лабиринта из внутреннего уха , который помогает животным обнаружить баланс. Напротив, птеродактилоидные птерозавры, такие как Анхангуэра , по-видимому, обычно держали голову под углом вниз, как в полете, так и на земле. [22]
Образцы повседневной активности [ править ]
Сравнения между склерой кольцами из рамфоринхи и современных птиц и рептилий предполагают , что это , возможно, было ночным образом жизни , и , возможно, имели образцы деятельности , аналогичные тем , современные ночные птиц. Это также может указывать на разделение ниши у современных птерозавров, предположительно ведущих дневной образ жизни , таких как Scaphognathus и Pterodactylus . [23]
Экология [ править ]
Было обнаружено несколько плит известняка, в которых найдены окаменелости Rhamphorhynchus в тесной связи с ганоидной рыбой Aspidorhynchus . У одного из этих экземпляров челюсти Aspidorhynchus проходят сквозь крылья экземпляра Rhamphorhynchus . У Rhamphorhynchus также есть останки небольшой рыбы, возможно, лептолепидов , в горле. Эта плита, занесенная в каталог как WDC CSG 255, может представлять два уровня хищничества; один Рамфоринхом и один Аспидоринхом . В описании WDC CSG 255 в 2012 году исследователи предположили, что рамфоринхичеловек только что поймал Leptolepides во время плавания. Как Leptolepides путешествовал вниз его глотку , большой Aspidorhynchus напали бы из - под водой, случайный прокол левого крыла мембраны рамфоринхов с острой трибуной в процессе. Зубы на его морде оказались в ловушке фиброзной ткани перепонки крыла, и когда рыба рвалась, чтобы освободиться, левое крыло рамфоринха было потянуто назад в искаженное положение, видимое на окаменелости. Встреча привела к смерти обоих особей, скорее всего, из-за того, что два животных погрузились в бескислородныйслой в водоеме, лишающий рыб кислорода. Эти двое, возможно, сохранились вместе, поскольку вес головы Aspidorhynchus удерживал гораздо более легкое тело Rhamphorhynchus . [24]
"Odontorhynchus" [ править ]
Odontorhynchus aculeatus был основан на черепе с нижней челюстью, который сейчас утерян. Этот набор челюстей предположительно отличался наличием двух зубов, соединенных на кончике нижней челюсти, и ни одного зуба на кончике верхней челюсти. Череп был 6,5–7,0 см (2,6–2,8 дюйма), что делало его маленькую форму. [25] Столли, описавший экземпляр в 1936 году, утверждал, что R. longicaudus также следует отнести к роду Odontorhynchus. И Кох, и Веллнхофер отвергли эту идею, аргументируя это тем, что «Odontorhynchus» был младшим синонимом R. longicaudus . [12] [21] Беннетт согласился с их оценками и включил как «Odontorhynchus», так и Р.longicaudus как синонимыR. muensteri . [11]
См. Также [ править ]
- Список родов птерозавров
- Хронология исследований птерозавров
 | Викискладе есть медиафайлы по теме Рамфоринха . |
Ссылки [ править ]
- ^ "Rhamphorhynchus" . Оксфордские словари UK Dictionary . Издательство Оксфордского университета . Проверено 22 января 2016 .
- ^ Frey, E .; Тишлингер, Х. (2012). «Позднеюрский птерозавр Рамфоринхус, частая жертва ганоидной рыбы Aspidorhynchus?» . PLOS ONE . 7 (3): e31945. DOI : 10.1371 / journal.pone.0031945 . PMC 3296705 . PMID 22412850 .
- ^ a b c Рамфоринх. В: Крэнфилд, Ингрид (ред.). Иллюстрированный справочник динозавров и других доисторических существ . Лондон: Salamander Books, Ltd. Стр. 302-305.
- ^ Мюнстер, Г. Граф цу. (1830 г.). «Nachtrag zu der Abhandlung des Professor Goldfuss über den Ornithocephalus Münsteri (Goldf.)». Байройт , 8 стр.
- ^ Goldfuss, GA (1831). "Beiträge zur Kenntnis verschiedener Reptilien der Vorwelt". Nova Acta Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum . 15 : 61–128.
- Перейти ↑ Münster, GG (1839). "Ueber einige neue Versteinerungen in der lithographischen Schiefer von Baiern". Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie . 1839 : 676–682.
- ^ Мейер, Х. фон. (1845 г.). "System der fossilen Saurier [Таксономия ископаемых ящеров]". Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde . 1845 : 278–285.
- ^ Мейер, Х. фон. (1846). " Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi aus dem Kalkschiefer von Solenhofen". Palaeontographica . 1 : 1–20.
- ^ Мейер, Х. фон. (1847). « Homeosaurus maximiliani und Rhamphorhynchus (Pterodactylus) longicaudus , zwei fossile Reptilien aus der Kalkschiefer von Solenhofen». 4X, Франкфурт, 22 стр.
- ^ Оуэн, Р. (1861). Палеонтология, или систематический обзор вымерших животных и их геологических связей . Адам и Чарльз Блэк, Эдинбург, 1-463.
- ^ Б с д е е г ч я J K Беннет, SC (1995). «Статистическое исследование Rhamphorhynchus из Зольнхофенского известняка в Германии: годовые классы одного крупного вида». Журнал палеонтологии . 69 (3): 569–580. DOI : 10.1017 / S0022336000034946 .
- ^ a b c d Веллнхофер, П. (1975). "Die Rhamphorhynchoidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands". Palaeontographica . 148 : 1–33., 148 : 132-186, 149 : 1-30.
- ^ О'Салливан, Майкл; Мартил, Дэвид М. (июнь 2015 г.). «Доказательства присутствия рамфоринхов (Pterosauria: Rhamphorhynchinae) в Киммериджской глине в Великобритании». Труды ассоциации геологов . 126 (3): 390–401. DOI : 10.1016 / j.pgeola.2015.03.003 .
- ^ Андрес, Б .; Майерс, Т.С. (2013). «Птерозавры одинокой звезды». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 103 (3-4): 1. DOI : 10,1017 / S1755691013000303 .
- ^ Broili, F. (1927). "Ein Exemplar von Rhamphorhynchus mit Resten von Schwimmhaut". Sitzungs-Berichte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch Naturwissenschaftlichen Abteilung . 1927 : 29–48.
- Перейти ↑ Bennett, SC (2002). «Сохранение мягких тканей черепного гребня птерозавра Germanodactylus из Солнхофена». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 43–48. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0043: STPOTC] 2.0.CO; 2 .
- ^ Ван, X .; Чжоу, З. (2004). «Эмбрион птерозавра из раннего мелового периода». Природа . 429 (6992): 623. DOI : 10.1038 / 429621a . PMID 15190343 . S2CID 4428545 .
- ^ Prondvai, E .; Stein, K .; Ősi, A .; Сандер, депутат (2012). Соарес, Дафна (ред.). «История жизни Rhamphorhynchus, выведенная из гистологии костей и разнообразия стратегий роста птерозавров» . PLOS ONE . 7 (2): e31392. DOI : 10.1371 / journal.pone.0031392 . PMC 3280310 . PMID 22355361 .
- ^ Hone, DWE; Рэтклифф, Дж. М.; Рискин, ДК; Хермансон, JW; Рейс, Р.Р. (2020). «Уникальный почти изометрический онтогенез у птерозавра Rhamphorhynchus предполагает, что детеныши могут летать» . Летая : 1–7. DOI : 10.1111 / let.12391 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ Witton, МП (2015). «Были ли у ранних птерозавров неумелые наземные локомоторы?» . PeerJ . 3 : e1018. DOI : 10,7717 / peerj.1018 . PMC 4476129 . PMID 26157605 .
- ^ а б Кох (1937). "Untersuchungen über die Gattung Rhamphorhynchus ". Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, Beilage-Band . 77 : 455–506.
- ^ Витмер, Л. М., С. Чаттерджи, Дж. Франзоса, Т. Роу и Р. К. Риджели. (2004). «Нейроанатомия и вестибулярный аппарат птерозавров: значение для полета, позы и поведения». Ежегодное собрание Общества интегративной и сравнительной биологии, Новый Орлеан, Луизиана. Интегративная и сравнительная биология , 43 (6): 832. [1]
- ^ Schmitz, L .; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни у динозавров на основании морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. DOI : 10.1126 / science.1200043 . PMID 21493820 . S2CID 33253407 .
- ^ Frey, E .; Тишлингер, Х. (2012). " Позднеюрский птерозавр Рамфоринхус , частая жертва ганоидной рыбы Aspidorhynchus ?" . PLOS ONE . 7 (3): e31945. DOI : 10.1371 / journal.pone.0031945 . PMC 3296705 . PMID 22412850 .
- ^ Столли, Э. (1936). "Odontorhynchus aculeatus novo. Gen. Novo. Sp., Ein neuer Rhamphorhynchide von Solnhofen". Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geololgie und Paläontologie, Beilage-Band . 75 : 543–564.
