Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Дрепанозавры
Временной диапазон: поздний триас ,230–203  млн лет
Drepanosaurus unguicaudatus.JPG
Ископаемый образец Drepanosaurus unguicaudatus
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Клэйд :Диапсида
Клэйд :† Drepanosauromorpha
Renesto et al. , 2010 г.
Подгруппы

Дрепанозавры (представители клады Drepanosauromorpha ) представляют собой группу рептилий, которые жили между карнийским и ретским этапами позднего триасового периода , примерно между 230 и 210 миллионами лет назад. [1] Различные виды дрепанозаврид характеризовались особыми хватательными конечностями и часто цепкими хвостами, приспособлениями к древесному (жилище на деревьях) и окаменелому (рытье) образу жизни, причем некоторые из них также считались водными. [2] Окаменелости дрепанозавров были найдены в Аризоне , Нью-Мексико , Нью-Джерси., Юта , Англия и север Италии . Название взято от однофамильца семейства Drepanosaurus , что означает «серповидная ящерица», отсылка к их сильно изогнутым когтям.

Описание [ править ]

Megalancosaurus preonensis восстановление

Дрепанозавры отличаются характерными треугольными черепами, которые напоминают черепа птиц . У некоторых дрепанозавров, таких как Авикраниум , были заостренные беззубые птичьи клювы . Это сходство с птицами могло привести к возможной ошибочной атрибуции черепа дрепанозавра потенциальной «первой птице», Протоавису . [3]

У дрепанозавров был набор причудливых, почти хамелеоноподобных черт скелета. Над плечами у большинства видов был особый «горб», образованный из сращения позвонков, возможно, использовавшийся для развитого прикрепления мышц к шее и позволяющий быстро двигаться вперед головой (возможно, для ловли насекомых). Многие получили руки с двумя пальцами, а не с остальными тремя - приспособление для хватания за ветви. У некоторых особей мегаланкозавра (возможно, исключительно для мужчин или женщин) на каждой ступне были противопоставленные пальцы, похожие на приматов, которые, возможно, использовались представителями одного пола для дополнительного захвата во время спаривания. У большинства видов был широкий цепкий хвост, иногда с большим «когтем», опять же, чтобы помочь в лазании. Эти хвосты,высокий и плоский, как у тритонови крокодилы , привели некоторых исследователей к выводу, что они были водными, а не древесными. В 2004 году Сентер отверг эту идею, в то время как Колберт и Олсен в своем описании гипуронектора заявляют, что, хотя другие дрепанозавры, вероятно, были древесными, гипуронектор был уникально адаптирован к водной жизни. [4] Хвост у представителей этого рода был чрезвычайно глубоким и нецепным - гораздо больше похож на плавник, чем у представителей более эксклюзивной группы Drepanosauridae . [5]

Aerial локомоция была приписана , по крайней мере , два drepanosaur родов: Megalancosaurus и гипуронектор . Первый был первоначально предложен Рубеном и др. 1998 г. на основе птицеподобных персонажей и пропорций конечностей, [6] но, хотя это не исключено полностью, с тех пор они были в значительной степени отклонены из-за более неуклюжей, похожей на хамелеон анатомии животного. [7] Последний, однако, гораздо более вероятно планер или летчик из-за удлиненных передних конечностей. [8] Адаптация к окаменелостям или, по крайней мере, к копанию была продемонстрирована у трех родов дрепанозавров : Skybalonyx , Ancistronychus и Drepanosaurus., последний, возможно, приспособлен к рытью на крючках, подобно современным муравьедам, а первые обладают когтями, похожими по форме на современных кротов и ехидн , которые оба являются копателями с вращением плечевого сустава [9].

Vallesaurus cenensis ископаемого

Трудно определить дрепанозавров с точки зрения их филогенетического положения. Различные исследования предполагают, что дрепанозавры являются проторозавровыми архозавроморфами , [10] лепидозавроморфами, относящимися к кунеозавридам, [11] незавровыми диапсидами, относящимися к вейгелтизавридам, [4] или (совсем недавно) базальными неодиапсидами. [12]

Ранние исследования [ править ]

Когда Drepanosaurus и Dolabrosaurus впервые были обнаружены (в 1980 и 1992 годах, соответственно), каждый из них был Рассмотренные ранние lepidosaurians , предком современных ящериц. Первоначально считалось, что мегаланкозавр был « текодонтом » (то есть архозавриформой) после его открытия в 1980 году, но более поздние исследования поместили его как « пролацертиформного » и, возможно, даже предка птиц, хотя эта последняя гипотеза не была подтверждена последующими исследования. [12]

Дрепанозавры вне Неодиапсиды: Авицефала и Симиозаврия [ править ]

Исследование 2004 по Сентер размещены drepanosaurs с coelurosauravids (ака weigeltisaurids) и лонгисквамы в кладе под названием , которое он назвал Avicephala . Анализ Сентер поместил Avicephala в пределах Diapsida, но за пределами Neodiapsida , определенную Сентером как кладу, содержащую «все таксоны, филогенетически заключенные в скобки с Younginiformes и живыми диапсидами»). [4] [13]

В пределах Авицефалы Сентер назвал группу Simiosauria («обезьяны-ящерицы») за чрезвычайно производные древесные формы. Симиозаврия была определена как «все таксоны, более тесно связанные с Drepanosauridae, чем с Coelurosauravus или Sauria ». Однако Ренесто и его коллеги (см. Ниже) обнаружили, что дрепанозавриды находятся внутри Саурии, что сделало бы кладу Simiosauria устаревшей. Сентер обнаружил, что гипуронектор , первоначально описанный как дрепанозаврид, на самом деле находится сразу за пределами этой клады вместе с примитивным дрепанозавром Vallesaurus . Он также восстановил тесную связь между дрепанозавридами Dolabrosaurus и Megalancosaurus .[4]

Следующая кладограмма была обнаружена Сентером в его анализе 2004 года. [4]

Симиозаврия
 

Валлезавр

 
безымянный
 

Гипуронектор

 
Drepanosauridae
 

Дрепанозавр

 
безымянный
 

Долаброзавр

 
 

Мегаланкозавр

 
 
 
 
 

Клада, содержащая дрепанозаврид, лонгисквама и целурозауравус (а также Wapitisaurus ), также была обнаружена в более раннем анализе, проведенном Джоном Мерк (2003); однако, согласно анализу Merck, эта клада была вложена в Neodiapsida как родственный таксон Sauria . [14]

Реставрация дрепанозавра unguicaudatus

Ренесто и Бинелли (2006) обнаружили, что когда птерозавр Eudimorphodon был добавлен к исходной матрице Senter (2004), он оказался членом Avicephala Сентера. Авторы также провели второй анализ, на этот раз на основе набора символов и матрицы, обновленных путем подсчета дополнительных символов, ранее отмеченных как неизвестные, и добавления нескольких соответствующих символов. Этот анализ выявил дрепанозавриды как сестринский таксон Eudimorphodon ; клада, содержащая птерозавров и дрепанозавридов, была обнаружена как родственный таксон Archosauriformes . Longisquama и Coelurosauravusне были обнаружены как тесно связанные с дрепанозавридами, но вместо этого были обнаружены как неодиапсидные диапсиды, как в анализе Senter (2004). Однако, согласно Ренесто и Бинелли, вполне возможно, что это могло быть результатом плохого знания Longisquama, а не отражением его истинного филогенетического положения. Авторы отметили сходство в строении передних конечностей и плечевой области Longisquama и всех или некоторых дрепанозаврид (например, и Longisquama, и Vallesaurus имеют четвертый палец кисти такой же длины, как и плечевая кость); они подчеркнули, что не могут исключить, что по крайней мере некоторые сходства сходятся из-за схожего образа жизни, и что они не исследовали Longisquamaиз первых рук, но заявил, что дальнейшие исследования дрепанозавридов должны учитывать гипотезу о том, что Лонгисквама может быть дрепанозавридом. [15]

Дрепанозавры как родственники куехнеозаврид [ править ]

В анализе, проведенном Йоханнесом Мюллером (2004), было обнаружено, что дрепанозавриды не являются ядовитыми неодиапсидами; однако в этом анализе не было обнаружено, что Drepanosauridae тесно связаны с Coelurosauravus , а скорее были обнаружены как сестринский таксон Kuehneosauridae . [16] В исследовании 2009 года Сьюзан Э. Эванс провела филогенетический анализ, используя модифицированную версию матрицы Мюллера (2004). Эванс также обнаружил Drepanosauridae как сестринский таксон клады, содержащей базальные куехнеозавриды Pamelina и остальные Kuehneosauridae; однако, в отличие от анализа Мюллера, дрепанозавриды и кунеозавриды были обнаружены как нелепидозавры.лепидозавроморфы. Эванс заметил, что у этих двух семейств мало общих синапоморфий , при этом Мюллер (2004) привел только два. Один из них - увеличенный угол наклона зигапофизов в задних спинных позвонках; Эванс отметил, что этот признак также присутствует в скелетах ящериц, принадлежащих к роду Draco , «и, вероятно, является функциональным (и, следовательно, потенциально конвергентным)». Другое, закрытое щитовидное отверстие в тазу, «может быть изменчивым у британских кунеозавров и остается неизвестным в Памелине », по словам Эванса. Автор также отметил, что есть много различий между черепом дрепанозаврид и кунеозаврид, и что единственные черты черепа, общие для членов обоих семейств, - это примитивные неодиапсидные символы.[11]

Дрепанозавры как архозавроморфы и оставление Авицефалы [ править ]

Дилкс (1998) утверждал, что дрепанозавры были близкими родственниками танистрофеидов , и его филогенетический анализ использовался многими другими авторами после его исследования. [10] Готтманн-Кесада и Сандер (2009) включили одного члена Drepanosauridae, Megalancosaurus , в свой анализ взаимоотношений архозавроморф; Было обнаружено, что он является одним из наиболее известных представителей Archosauromorpha и сестринского таксона Protorosaurus . [17]

В более позднем исследовании Renesto et al. (2010) [18] продемонстрировали, что кладограмма Senter (2004) была основана на плохо определенных символах и наборе данных. Таким образом, полученная филогения была очень необычной по сравнению с любым другим предыдущим исследованием drepanosaurs или родственных таксонов. Новая кладограмма, предложенная в этом последнем исследовании, отказалась как от Avicephala (потому что она полифилетическая ), так и от Simiosauria. Определение Симиозаврии, данное Сентером, включало заурию в качестве внешнего спецификатора, что привело к тому, что клады стали устаревшими в Renesto et al. s исследование (где дрепанозавры гнездились в пределах заурии). Вместо этого Ренесто и его коллеги определили новую кладу, Drepanosauromorpha, как наименее инклюзивную кладу, содержащую Hypuronector limnaios.и проненез Megalancosaurus . Другой более инклюзивный таксон, Elyurosauria («ящерица со свернутым хвостом»), был создан для того, чтобы включить всех дрепанозавров со свернутым хвостом. Таким образом , валлезавр является более производным, чем гипуронектор (что ясно показано его морфологией). Drepanosaurus и Megalancosaurus также входят в новый таксон под названием Megalancosaurinae.

Альтернативная кладограмма, представленная в Renesto et al. (2010). [18]

Дрепанозавроморфа
 

Гипуронектор

 
Элюрозаврия
 

Валлезавр

 
Drepanosauridae
 

Долаброзавр

 
Megalancosaurinae
 

Дрепанозавр

 
 

Мегаланкозавр

 
 
 
 
 

Renesto et al. (2010) использовали модифицированные версии матриц из анализа Laurin (1991) [19] и Dilkes (1998) [10] , чтобы определить филогенетическое положение Drepanosauromorpha внутри Diapsida. Анализ с использованием матрицы Лаурина (1991) выявил дрепанозавров либо как сестринскую группу клады, содержащей Prolacerta , Trilophosaurus и Hyperodapedon , т.е. Archosauromorpha , либо в неразрешенной политомии с Archosauromorpha и Lepidosauromorpha . Анализ с использованием матрицы Дилкса (1998) выявил дрепанозавров либо как « проторозавров»).«архозавроморфы и сестринский таксон клады, содержащей Tanystropheus , Langobardisaurus и Macrocnemus , или в неразрешенной политомии с Lepidosauromorpha, Choristodera и несколькими кладами архозавроморф. Ренесто и др. (2010) пришли к выводу, что синапоморфии конвергенцифалов (2004 г.) являются просто эволюционными синапоморфами. вызвано общим образом жизни дрепанозавров, целурозауравидов и лонгисквама.Авторы не исключают возможность того, что дрепанозавры и лонгисквама действительно могут быть близкими родственниками, но заявили, что для проверки этого необходимо предоставить дополнительные данные о лонгискваме [18].

Дрепанозавры как базальные диапсиды [ править ]

Притчард и Несбитт (2017) использовали филогенетический анализ при описании Avicranium , нового рода дрепанозавров. Этот филогенетический анализ показал, что Drepanosauromorpha были одной из самых ранних расходящихся групп диапсид в анализе, даже более базальных, чем вейгелтизаурид (например, Coelurosauravus ), тангазаврид (например, Hovasaurus ) и юнинид (например, Youngina ). Однако они не были такими же базальными, как петролакозавр., один из самых ранних и примитивных известных диапсид. Хотя дрепанозавры известны только с позднего триаса, это новое открытие предполагает, что первые представители линии дрепанозавроморф эволюционировали намного раньше, в пермский период (около 260 миллионов лет назад). [12]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Renesto, S., Шпильман, JA, и Лукас, SG (2009). «Самая древняя находка дрепанозаврид (Reptilia, Diapsida) из позднего триаса (карьер адамановых плацерий, Аризона, США) и стратиграфического ареала Drepanosauridae». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen , 252 (3): 315-325. DOI : 10.1127 / 0077-7749 / 2009 / 0252-0315 .
  2. ^ Дженкинс, Ксавье А .; Причард, Адам С.; Марш, Адам Д .; Клигман, Бен Т .; Сидор, Кристиан А .; Рид, Кэй Э. (2020-10-08). «Использование ручной морфологии ногтя для прогнозирования использования субстрата у Drepanosauromorpha и описания нового вида» . Журнал палеонтологии позвоночных . 0 (0): e1810058. DOI : 10.1080 / 02724634.2020.1810058 . ISSN  0272-4634 .
  3. ^ Renesto, S. (2000). «Птичья голова на теле хамелеона: новые экземпляры загадочной диапсидной рептилии Megalancosaurus из позднего триаса на севере Италии». Итальянская Ривиста ди Палеонтология и Стратиграфия , 106 : 157–180. Абстрактный
  4. ^ a b c d e Сентер П. (2004). «Филогения Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida)». Журнал систематической палеонтологии , 2 (3): 257-268.
  5. Перейти ↑ Colbert, EH, and Olsen, PE (2001). «Новая и необычная водная рептилия из формации Локатонг в Нью-Джерси (поздний триас, супергруппа Ньюарка)». Американский музей Novitates , 3334: 1-24.
  6. Перейти ↑ Ruben, RR (1998). Скользящие приспособления у триасового архозавра Megalancosaurus. Журнал палеонтологии позвоночных, 18 (3), 73A.
  7. ^ Renesto, S. (2000). Птичья голова на теле хамелеона: новые экземпляры загадочной диапсидной рептилии Megalancosaurus из позднего триаса Северной Италии. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia (Исследования палеонтологии и стратиграфии), 106 (2).
  8. ^ Renesto, S., Шпильман, JA, Lucas, SG, и Spagnoli, GT (2010). Таксономия и палеобиология позднетриасовых (карнийско-норийских: адамано-апачейских) дрепанозавров (Diapsida: Archosauromorpha: Drepanosauromorpha): Бюллетень 46 (том 46). Музей естественной истории и науки Нью-Мексико.
  9. ^ Дженкинс, Ксавье А .; Причард, Адам С.; Марш, Адам Д .; Клигман, Бен Т .; Сидор, Кристиан А .; Рид, Кэй Э. (2020-10-08). «Использование ручной морфологии ногтя для прогнозирования использования субстрата у Drepanosauromorpha и описания нового вида» . Журнал палеонтологии позвоночных . 0 (0): e1810058. DOI : 10.1080 / 02724634.2020.1810058 . ISSN 0272-4634 . 
  10. ^ a b c Дэвид М. Дилкс (1998). «Ранний триасовый ринхозавр Mesosuchus browni и взаимоотношения базальных рептилий архозавроморфа» . Философские труды Королевского общества в Лондоне, серия B . 353 (1368): 501–541. DOI : 10.1098 / rstb.1998.0225 . PMC 1692244 . 
  11. ^ а б Сьюзен Э. Эванс (2009). «Ранняя рептилия куехнеозаврид из раннего триаса Польши» (PDF) . Palaeontologia Polonica . 65 : 145–178.
  12. ^ a b c Причард, Адам С .; Несбитт, Стерлинг Дж. (2017-10-01). «Птичий череп у триасовой диапсидной рептилии увеличивает неоднородность морфологического и филогенетического излучения диапсид» . Открытая наука . 4 (10): 170499. Bibcode : 2017RSOS .... 470499P . DOI : 10,1098 / rsos.170499 . ISSN 2054-5703 . PMC 5666248 . PMID 29134065 .   
  13. ^ Ренесто, С. (1994). « Мегаланкозавр , возможно, древесный архозавроморф (Рептилии) из верхнего триаса на севере Италии». Журнал палеонтологии позвоночных , 14 (1): 38-52.
  14. ^ Мерк, Джон (2003). «Древесная радиация незавровых диапсид». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (Дополнение к 3): 78A. DOI : 10.1080 / 02724634.2003.10010538 .
  15. ^ Сильвио Ренесто; Джорджио Бинелли (2006). « Vallesaurus cenensis Wild, 1991, дрепанозаврид (Reptilia, Diapsida) из позднего триаса северной Италии» (PDF) . Итальянская Ривиста ди Палеонтология и Стратиграфия . 112 (1): 77–94. [ постоянная мертвая ссылка ]
  16. ^ Мюллер, Йоханнес (2004). «Отношения между диапсидными рептилиями и влияние выбора таксона». В Арратии, G; Уилсон, MVH; Cloutier, R. (ред.). Последние достижения в происхождении и раннем облучении позвоночных . Verlag Dr. Friedrich Pfeil. С. 379–408. ISBN 978-3-89937-052-2.
  17. ^ Анналиса Готтманн-Кесада; П. Мартин Сандер (2009). «Переописание раннего архозавроморфа Protorosaurus speneri MEYER, 1832 и его филогенетические отношения». Palaeontographica абтайлюнг . 287 (4–6): 123–220. DOI : 10.1127 / Pala / 287/2009/123 .
  18. ^ a b c Сильвио Ренесто, Джастин А. Шпильманн, Спенсер Г. Лукас и Джорджио Тардити Спаньоли. (2010). Таксономия и палеобиология позднетриасовых (карнийско-норийских: адамано-апачейских) дрепанозавров (Diapsida: Archosauromorpha: Drepanosauromorpha). Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 46: 1–81
  19. ^ Мишель Лорен (1991). «Остеология нижнепермского эозухи из Техаса и обзор диапсидной фитогении». Зоологический журнал Линнеевского общества . 101 (1): 59–95. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1991.tb00886.x .

Внешние ссылки [ править ]

  • Обезьяны-ящерицы триасового периода - иллюстрированная статья о дрепанозаврах из HMNH.
  • Проф. Сильвио Ренесто - палеонтология позвоночных в университете Инсубрия: исследования - изображения и обсуждение дрепанозавра .
  • Проф. Сильвио Ренесто - палеонтология позвоночных в Университете Инсубрия: исследования - изображения и обсуждение мегаланкозавра .