Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Протоавис
Временной диапазон: поздний триас ,210  млн лет
Ископаемое животное, похожее на птицу, на черном фоне. Присутствуют ступня, хвост и верхняя часть тела. У головы большой клюв, а кости рук сложены, как крылья птицы.
Protoavis texensis paratype (TTU P 9201), небольшая особь. [1]
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Семья:incertae sedis
Род:† Протоавис
Типовой вид
† Протоавис тексенс
Чаттерджи, 1991 год.

Protoavis (что означает «первая птица») - проблемный таксон динозавров, известный по фрагментарным останкам изотложений позднетриасового норианского яруса недалеко от Поста, штат Техас . Остается много споров по поводу животного, и существует множество различных интерпретаций того, что насамом деле представляет собой Протоавис . Когда это было впервые описано, окаменелости были описаны как принадлежащие примитивной птице, которая, если идентификация верна, отодвинет назад птичье происхождение примерно на 60-75 миллионов лет.

Первоначальный описатель Protoavis texensis , Санкар Чаттерджи из Техасского технологического университета , истолковал, что типовой образец произошел от одного животного, а именно от птицы высотой 35 см, которая жила на территории нынешнего Техаса , США , около 210 миллионов лет назад . Хотя он существовал намного раньше, чем археоптерикс , его скелет якобы больше похож на птичий. Протоависбыл реконструирован как хищная птица с зубами на кончиках челюстей и глазами, расположенными в передней части черепа, что указывает на ночной или сумеречный образ жизни. Реконструкции обычно изображают его с перьями, так как Чаттерджи первоначально интерпретировал структуры на руке как ручки для перьев, точку крепления для полетных перьев, которые встречаются у некоторых современных птиц и нептичьих динозавров. Однако переоценка ископаемого материала последующими авторами, такими как Лоуренс Уитмер, не позволила сделать вывод о том, являются ли эти структуры настоящими перьями.

Однако это описание Протоависа предполагает, что Протоавис правильно интерпретировался как птица. Многие палеонтологи сомневаются, что Протоавис - это птица или что все приписываемые ему останки даже принадлежат одному виду из-за обстоятельств его открытия и неубедительных птичьих синапоморфий в его фрагментарном материале. Когда в 1984 году они были обнаружены в формациях Тековас и Булл-Каньон в Техасском районе, в осадочном слое дельты реки триасового периода, окаменелости представляли собой беспорядочный тайник из разрозненных костей, что может отражать массовую гибель людей после внезапного наводнения .

Описание [ править ]

Протоавис обычно изображается как двуногий архозавр , похожий на нескольких попозаврид и рауизухидов, которые жили примерно в то же время, что и Протоавис . [2] В описании, опубликованном Санкаром Чаттерджи , конструкции были идентифицированы как гусиные ручки, [3] хотя были споры относительно того, действительно ли это ручки гусиные или нет. [4]

Череп и черепная коробка [ править ]

Череп из протоавис подобен в некоторых отношениях Troodon , с увеличенным мозжечком , который сдвинуты на оптические лопастях вентролатеральны, а также имеет большую клочковатую мочку. [5] Внутреннее ухо также очень похоже и похоже на птицу у обоих таксонов. Канальцевые системы и улитковый отросток различаются у обоих таксонов, а вестибулярная область относительно небольшая и расположена в вентральном положении по отношению к большинству передних и задних полукружных каналов. Передний полукружный канал значительно длиннее других, а улитковый отросток представляет собой относительно длинную вертикально ориентированную трубку. [5] : 2244 Однако Протоавистакже заметно отличается от птичьего в том, что он имеет только один выход для тройничного нерва. [5] : 2244 Однако эти символы недостаточно сильны, чтобы идентифицировать Протоависа как птицу. [5]

Череп имеет чрезвычайно узкую теменную часть с блочной спинной стороной, очень широкие, Т-образные лобные кости, которые образуют «боковые крылья», которые Чаттерджи применяет к отсутствию посторбитальных костей. Есть короткие изогнутые локтевые кости с локтевыми отростками и возможная лопатка с изогнутым стержнем, а шейные позвонки имеют профиль и внешний вид, которые очень похожи на шейные серии Megalancosaurus . Все шейные позвонки, кроме самого заднего и оси / атласа, имеют гипапофизы и треугольные нервные шипы; все характеристики, которые были описаны у мегаланкозавра . [6] [Примечание 1] Это говорит о том, что части Протоависапо природе может быть дрепанозавридом. [6]

Чаттерджи представляет череп Протоависа как законченный, хотя в имеющихся окаменелостях представлена ​​только каудальная часть черепа. [4] [7] [8] Чаттерджи утверждает, что височная область демонстрирует стрептостиловый квадрат с орбитальным отростком для прикрепления M. protractor pterygoidei et quadrati , с соответствующим слиянием орбит с височными отверстиями , что способствует прокинезу . Он также утверждает , что черепная коробка из протоавис имеет ряд символов видели в Ornithurae , включая структуру ушных капсул, широкуюпневматизация элементов мозга, полный комплект барабанных впадин и наличие эпиотика .

Из этого материала только квадратная и орбитальная крыша, в дополнение к ограниченным частям черепной коробки, сохранились с достаточной точностью, чтобы позволить какую-либо окончательную интерпретацию. [8] [9] Квадраты TTU P 9200 и TTU P 9201 не очень похожи; факт, который нелегко объяснить, если материал является схожим, как настаивает Чаттерджи. [8] Кажется, что орбитальный отросток не присутствует ни на одной из костей, а модификации проксимального мыщелка, обеспечивающие широкий диапазон движений против чешуйчатого сустава , не всегда очевидны. Кроме того, квадратен и скуловой появляются гораздо более надежный в протоависсами экземпляры, чем представлены Чаттерджи. [10] [11] Размер и развитие квадратично-скуловой кости противоречат утверждению Чаттерджи о том, что эта кость контактировала с квадратом через очень подвижный штифт. [4] [8] [9] Эти данные делают утверждение prokinesis в черепе протоависа сомнительного в лучшем случае , и это кажется наиболее экономным сделать вывод , что образец отображает обычный opisthostylic QUADRATE.

Мозг - это место, где Протоавис почти такой же птичий, как утверждал Чаттерджи. Отическая капсула якобы организована по птичьему типу, с тремя отдельными отверстиями, расположенными как таковые: fenestra ovalis, fenestra pseudorotunda и каудальным барабанным углублением, с костной метотической стойкой, расположенной между псевдоротундусным отверстием и хвостовым барабанным углублением. [1] [10] Утверждение , что полный комплект барабанных выемок видели в ornithurines , аналогичным образом наблюдается в протоавис сомнителен, так как сохранение черепной коробки не является достаточным , чтобы разрешить конкретные замечания по этому вопросу. Чаттерджи опускает в своем отчете 1987 года о черепной коробке наличие значительного поствисочного окна,[12], который у всех Aves (включая Archeopteryx ) уменьшен или отсутствует совсем, [8] [13] и отсутствие пневматической пазухи на затылочной кости . [13] Кроме того, имеют несколько черепов символов symplesiomorphic из целурозавры ,том числе расширенного мозжечковой предсердной ямки, и в блуждающего отверстия канала в затылок. [14] В том, что сохранилось от предглазничного черепа, странным образом отсутствуют апоморфные признаки, которых можно было бы ожидать от экземпляра, который предположительно более близок к Pygostylia, чемArcheopteryx lithographica . Наиболее показательно полное отсутствие дополнительных отверстий в анторбитальной ямке , ведущих к гайморовым пазухам. [8]

Посткраниальная анатомия [ править ]

Посткраниальные останки сохранились так же или хуже, чем черепные элементы, и их интерпретация Чаттерджи [10] во многих случаях необоснованна или предположительна. Из посткраниального скелета Чаттерджи выделил осевой скелет, демонстрирующий набор птичьих признаков, включая гетероциклический центр, гипапофизы и редукцию нервных отростков . В первую очередь, качество позвонков оставляет желать лучшего. Хотя центральные части изменены, они не выглядят по-настоящему гетероциклами. [8]Присутствие зарождающихся гипапофизов само по себе может считаться показателем птичьего сродства, но их слабое развитие и присутствие на позвонках, в остальном совершенно не относящихся к птицам, наиболее экономно расценивается как умеренная конвергенция до тех пор, пока не будет выявлен дополнительный материал. Уменьшение нервных отростков под вопросом.

Любопытно, что Грегори Пол отметил , что из шейных позвонков протоавис и drepanosaurs поражают похожи, например , они едва различимы друг от друга. [8] : Рис. 10.7Ba. Принимая во внимание модификацию шеи drepanosaur для целей внезапного хищничества, становится более вероятным, что внешнее сходство в шейках обоих таксонов фактически только сходится с Aves . [8] Чаттерджи не считает оставшиеся позвонки особенно птичьими в их остеологии. [10]

Грудной пояс [ править ]

Плечевой пояс обсуждается Чаттерджи как весьма получены в протоавис , отображающие синапоморфии из avialans более , чем полученные Археоптерикса , в то числе при наличии hypocleidium водоносного вилка и гипертрофированной, килевидной грудины . Интерпретация Чаттерджи окаменелостей, идентифицированных как таковые в его обзорах материала Протоависа [10], остается под вопросом из-за качества сохранности элементов, и на данный момент не ясно, присутствовал ли какой-либо из персонажей на самом деле в Протоависе . [9] Гленоиднаякажется, ориентирован дорсолатерально, позволяя широкий диапазон движений плечевой кости. Чаттерджи подразумевает , что это весьма полученный признак , который союзники протоавис к Aves , [10] , но почему это должно быть так явно не обсуждается в описаниях животного. Сама по себе ориентация гленоида не является достаточным основанием для размещения Протоависа внутри Aves . Лопаточное лезвие намного шире, чем показано Чаттерджи в его отчете 1997 года [10], и не особенно птичье в его грубом виде. [8] коракоид, идентифицированный Чаттерджи как подпоясанный и ретровертированный, он, как и предполагаемая фуркула и грудина, слишком плохо сохранился, чтобы его можно было точно идентифицировать. Более того, исходное пространственное отношение предполагаемого коракоида к лопатке полностью неизвестно. [4] [8] Крючковые отростки и грудинные ребра отсутствуют.

Тазовый пояс [ править ]

Чаттерджи утверждает , что тазовый пояс является апоморфным сравнительным к архаическим птицам и отображает загнутый лобок , слитые из седалищных и подвздошного , в antitrochanter , а при наличии почечной ямки . На лобке действительно виден опистопубий , хотя это еще предстоит проверить. Предполагаемое слияние седалищной кости и подвздошной кости в подвздошную пластину в настоящее время не подтверждается имеющимися окаменелостями, несмотря на благоприятную иллюстрацию обратного Чаттерджи в «Восстании птиц» . [7] [8] [15]В настоящее время тазовый пояс недостаточно хорошо сохранился, чтобы установить, присутствовала ли почечная ямка, хотя, поскольку ни у одного из известных птиц мезозоя не было почечной ямки, неясно, почему Protoavis должен быть таким, даже если он более производный, чем Археоптерикс . [14] Точно так же неясно, правильно ли был идентифицирован предполагаемый вертолет.

Руки и ноги [ править ]

В Манусе и Запястье является один из немногих областей протоавис материала , которые хорошо сохранились, и они поражают нептичьи. Дистальные костей запястья, хотя и длинные, совсем не похожи на те, что наблюдаются у urvogel или других архаичных птиц. Нет полулунного элемента, а структура лучевой и локтевой кости ограничила бы гибкость лучезапястного сустава. [8] [10] Кисть не тридактильная, а V пястной кости присутствует. Даже у самого базального птичьего, археоптерикса , нет следов пятой пястной кости, и его присутствие в протоависе кажется несовместимым с утверждением, что это птица, не говоря уже о более производной, чемАрхеоптерикс .

Чаттерджи утверждает , что плечевая из протоавис является «удивительно птичьего», [10] : 53 , но как и во всех вопросах , с ископаемыми называют этот таксон, точной идентификации сложных вертлугов, гребней и т.д., отнести к плечевой кости с помощью Чаттерджи невозможно в настоящее время. Вспененные дистальные мыщелки, которые появляются присутствовать в плечевой кости из протоавис и расширен дельтовиднопекторальный гребень (гребень для прикрепления грудной клетки и мышц плеча), совпадают с морфологией ceratosaur плечевых костей, как это очевидно , наличие дистального плечевым депрессия. [16]

Бедренная кость из протоавис удивительно похожа на не-tetanurans, а именно coelophysoids. Проксимальный отдел бедра имеет вертельную полку каудальнее малого и большого вертела, что отличает теропод, не являющихся тетанурами, от тетанур. [17] Далее сходство между проксимальной плечевой костью из протоавис и что не-tetanuran тероподов найдены в общем присутствии увеличенного обтюратора хребта, чья морфология в протоавис снова, зловеще , как , что наблюдается в надежных базальных тероподах, например, «Syntarus "кайентакатаэ . [17] Сходство между бедренной костью изПротоавис и у нететанурановых тероподов становится все более выраженным на дистальном конце кости. Оба имеют бороздку crista tibiofibularis , характерную для нететануранового теропод, разделяющую медиальный и латеральный мыщелки. [10] [17]

Голень из протоавис якобы обладает как боковыми и черепными большерубцовым гребнем, хотя справедливость этого утверждения подлежит вопрос в связи с качеством сохранения материала. Малоберцовой непрерывно в блок astragalocalcaneal. Тибиотарзус отсутствует, необычные , рассматривающие претензии Чаттерджи в для pygostylian сродства протоависа , так как это Цевка . [8] [18] Восходящий процесс астрагала сокращен, характер полностью несовместим с высоко производным статусом Протоависа.. Любопытно, что такая аббревиатура восходящего процесса встречается у цератозавров , и в своей общей остеологии Protoavis tarsus и pes очень похожа на остеологию нететанурановых теропод. Восстановление Чаттерджи большого пальца стопы как перевернутое - не более чем предположение, поскольку в настоящее время невозможно установить исходные пространственные отношения педальных элементов. [8]

Ручки гусиные [ править ]

Реконструкции обычно изображают его с перьями, так как Чаттерджи первоначально интерпретировал структуры на руке как ручки для перьев, точку крепления для полетных перьев, которые встречаются у некоторых современных птиц и нептичьих динозавров. Однако переоценка ископаемого материала последующими авторами, такими как Лоуренс Уитмер, не позволила сделать вывод о том, являются ли эти структуры настоящими перьями. [8]

В своем отчете 1997 года Чаттерджи делает вывод о наличии перьев на предполагаемых перьях на сильно раздробленной локтевой кости и пястных костях III и IV, а также делает вывод о наличии ремиджей из таких структур (хотя он и предупреждает, что это сомнительно). [10] Как и в случае с предполагаемыми перьями на локтевой кости , пястные структуры, по-видимому, связаны с посмертным повреждением. [8] Кроме того, большой палец, в отличие от всех птиц, не расходится медиально. Учитывая, насколько плохо сохранилась локтевая костьТо есть совершенно преждевременно делать какие-либо окончательные выводы относительно наличия гусиных ручек до тех пор, пока не станет доступен более подходящий материал. При дальнейшем исследовании материала не было выделено структур, которые можно было бы считать гомологичными ремигиальным сосочкам. [14]

Классификация и таксономия [ править ]

Таксономия из протоавис является спорной, с несколько palaeornithologists , считая его ранним предок современных птиц, в то время как большинство других в палеонтологическом сообществе рассматривать его как химера , смеси нескольких образцов. Американский палеонтолог Грегори Пол предположил , что протоавис является herrerasaur . [19] В статье Фил Карри и XJ Чжао Обсуждая череп из более Формоза Troodon , они сравнили птичьи персонажей Troodon и протоавис .[5] В статье они внесли ряд исправлений, связанных с неправильной интерпретацией как Чаттерджи, так и Карри частейанатомии черепа троодона до того, как была обнаружена конкретная описываемая черепная коробка. По крайней мере, пара исправлений (передняя барабанная впадина и относительно кинетический квадратно-чешуйчатый контакт) сделали Троодона более похожим на птицу, чем Чаттерджи, изложенный в егостатье Протоависа , но в целом эти конкретные исправления, похоже, мало повлияли на птицу. особенности Протоависа . [5] Карри и Чжао прямо не заявили, считают ли они Протоависа тероподом, однако они предположили, что, хотяПротоавис имеет символы , предполагающие птичье сродство, большинство из них также находится в тероподовых динозаврах. [5] : 2243

Протоавис - птица [ править ]

Самое примечательное в Протоависе то, что, хотя он на 75 миллионов лет предшествует Археоптериксу , он значительно более развит, чем Археоптерикс ... Протоавис более близок к современным птицам, чем Археоптерикс .

-  Санкар Чаттерджи [10]

Санкар Чаттерджи и несколько других палеорнитологов заявили, что этот материал документирует триасовое происхождение птиц и присутствие птицы, более развитой, чем археоптерикс . Хотя он существовал примерно за 75 миллионов лет до самой старой известной птицы, его скелет якобы больше похож на птичий. [1] Протоавис был реконструирован как хищная птица с зубами на кончиках челюстей и глазами, расположенными в передней части черепа, что указывает на ночной или сумеречный образ жизни. [12]Окаменелые кости слишком плохо сохранились, чтобы можно было оценить их летные качества; хотя на реконструкциях обычно видны перья, судя по тщательному изучению ископаемого материала, нет никаких указаний на их присутствие. [8] [14]

Однако это описание Протоависа предполагает, что Протоавис правильно интерпретировался как птица. Почти все палеонтологи сомневаются в том, что Протоавис - это птица или что все приписываемые ему останки даже принадлежат одному виду из-за обстоятельств его открытия и слабых синапоморфий птиц в его фрагментарном материале. [4] [20] [21] [22] Когда они были найдены в карьере Dockum Group в Техасе в 1984 году, в осадочном слое дельты реки триасового периода, окаменелости представляли собой беспорядочный тайник из разрозненных костей, отражающий инцидент. массовой смертности в результате наводнения. [12]

Протоавис - химера [ править ]

За исключением нескольких элементов, доступный материал Protoavis крайне фрагментарен. Интерпретация Чаттерджи некоторых костей сомнительна, и даже объединение элементов в образцы, а затем в один таксон, кажется трудным для подтверждения.

-  Луис Чиаппе [9]

Чаттерджи был убежден, что некоторые из этих раздробленных костей принадлежали двум людям - старому и молодому - одного вида. Однако были обнаружены только несколько частей, в первую очередь череп и некоторые кости конечностей, которые, кроме того, не совсем согласуются в своих пропорциях относительно друг друга, и это привело многих к мысли, что окаменелость Протоависа является химерной , состоящей из более чем одной Организм: части черепа выглядят как части целурозавра , в то время как бедренная кость и лодыжка, внесенные в каталог под TTU P-9200 и TTU P-9201 соответственно, предполагают сходство с нететанурановыми тероподами [23], и, по крайней мере, некоторые позвонки наиболее похожи на те из мегаланкозавра, дрепанозаврид. [24] Тем не менее, предполагаемое сходство шейки матки Protoavis и дрепанозаврид было тем же сходством, которое Федучча и Уайлд (1993) использовали для доказательства сродства между археоптериксом и дрепанозавридами. [25]

«Куда ни глянь; сами окаменелости, приписываемые им, ставят под сомнение достоверность Протоависа . Самый скупой вывод, который можно сделать из этих данных, состоит в том, что спорная находка Чаттерджи - не что иное, как химера, болото давно умерших архозавров ». [26]

Если это действительно одно животное, а не химера, Протоавис может вызвать вопросы о том, когда птицы начали расходиться с динозаврами, но до тех пор, пока не будут получены более убедительные доказательства, статус животного в настоящее время остается неопределенным. Более того, палеобиогеография предполагает, что настоящие птицы не колонизировали Америку до мелового периода ; наиболее примитивные линии однозначных птиц, обнаруженные на сегодняшний день, являются евразийскими . [21]Конечно, окаменелости наиболее экономно приписываются примитивным динозаврам и другим рептилиям, как указано выше. Однако целурозавры и цератозавры в любом случае не слишком отдаленно связаны с предками птиц и в некоторых аспектах скелета не в отличие от них, что объясняет, как их окаменелости могут быть ошибочно приняты за птичьи. Палеонтолог Чжунхэ Чжоу заявил:

«[ Протоавис ] не получил широкого признания и не рассматривался всерьез как птица триасового периода ... [Витмер], изучивший материал и являющийся одним из немногих исследователей, серьезно рассмотревших предложение Чаттерджи, утверждал, что птичий статус П. texensis , вероятно, не так ясен, как обычно изображается Чаттерджи, и далее рекомендуется минимизировать роль, которую Протоавис играет в обсуждении происхождения птиц ". [27]

Уэлман утверждал , что в квадратной части протоавис отображает синапоморфиями из Theropoda . [28] Пол продемонстрировал сходство шейных позвонков с дрепанозаврами. Gauthier & Rowe и Dingus & Rowe убедительно доказали, что задняя конечность Protoavis принадлежит цератозавру . Федучча утверждает, что Протоавис представляет собой древесный « текодонт ». [29] В исследовании ранних птицетазовых динозавров , Стерлинг Несбитт и другие определяют некоторые из частичных остатков протоависбыть тероподом, не являющимся тетанураном . [30] Считается, что весь череп и шея, скорее всего, принадлежат дрепанозавриду, потому что череп и шея слишком велики по сравнению со спинными позвонками протоависа . [31] [Примечание 2]

В обсуждениях эволюции [ править ]

Такие ученые, как Алан Федучча, цитировали Протоависа в попытке опровергнуть гипотезу о том, что птицы произошли от динозавров. [7] Однако некоторые ученые утверждали, что единственное последствие - это отодвинуть точку расхождения птиц еще дальше во времени. [26] В то время , когда такие требования были первоначально сделаны, принадлежность птиц и манирапторов тероподов , которые сегодня хорошо поддерживается и общепринятое большинство орнитологов было гораздо более спорным; большинство мезозойских птиц были обнаружены только с тех пор. Сам Чаттерджи с тех пор использовал Протоавис для поддержки тесных отношений между динозаврами и птицами. [10]

"Поскольку не существует убедительных данных в поддержку птичьего статуса Protoavis или его таксономической значимости, кажется странным, что этот вопрос должен быть настолько спорным. Автор полностью согласен с Chiappe в утверждении, что в настоящее время Protoavis не имеет отношения к филогенетической реконструкции of Aves. В то время как дальнейшие материалы из пластов Докума могут подтвердить этого своеобразного архозавра, на данный момент аргументы в пользу Протоависа отсутствуют ". [26]

Филогенетические последствия [ править ]

Утверждалось, что, если это действительно так, Протоавис будет представлять собой похоронный звон для тероподов, произошедших от птиц. [7] [32] [33] [34] Палеонтологи возражают, что если это действительно так, Протоавис никоим образом не фальсифицирует тероподовое происхождение птиц . [8] [10] Сам факт, что Чаттерджи использовал свою предполагаемую птицу для защиты происхождения теропод, кажется, противоречит аргументу Алана Федуччи о том, что настоящая птица из триасового периода приведет к краху «догмы» теропод .

Открытие и история [ править ]

Раздавлен, размят и сломан.

-  Жак Готье неформально описывает образец голотипа . [35]

Находки архозавров сравнительно многочисленны в Техасе, и в некотором количестве они были обнаружены с тех пор, как Э.Д. Коуп работал на красных лужах попрошайничества более века назад. [36] В Голотип образец протоавис ( ГОО P 9200 ), в паратипа ( ГОО P 9201 ), и все указанные материалы, [Примечание 3] были обнаружены в Dockum группы , из попрошайничать Техас. Даты Dockum от карнии через ранний норий , в терминальном триасе и состоят из четырех блоков уменьшения возраста:Санта - Роза Формирование , то формирование Tecovas , то формирование Трухильо , то образование Купер Каньон и образование Bull Canyon . [10] [37] Многие скелетные элементы и частичные элементы Протоависа были собраны в карьере Пост (Миллер) формации Булл-Каньон в 1980-х годах, а другие образцы, относящиеся к Протоавису, были собраны из нижележащего карьера Киркпатрик формации Тековас. [11] Образцы в целом состоят из частичного черепа и посткраниальных останков, принадлежащих, возможно, нескольким крупным особям.[1] [10] Кости были полностью освобождены от окружающей матрицы, некоторые из них были сильно реконструированы, а идентификация некоторых элементов была поставлена ​​под сомнение другими палеорнитологами и палеонтологами .

Типа материал был собран из аргиллитов депозитов в июне 1973 года и первоначально идентифицирован как ювенильный Coelophysis баури . [10] Уровень группы Dockum, из которого был извлечен материал Protoavis , скорее всего, отложился в системе дельтовых рек. Костяное ложе, раскопанное Санкаром Чаттерджи и его студентами Техасского технологического университета, в котором был обнаружен Протоавис , вероятно, отражает инцидент с массовой гибелью людей после внезапного наводнения. [10] [38] Чаттерджи, который первым описал Протоавис , назначил биномиальное Протоавис тексенсис(«первая птица из Техаса») к небольшому складу костей, предположительно сородичей. Он истолковал, что типовой образец произошел от одного животного, а именно от птицы высотой 35 см, которая жила на территории нынешнего Техаса , США , между 225 и 210 миллионами лет назад.

Из-за того, что кости перемешаны с песчаниками и полностью разъединены, было высказано предположение, что Протоавис был переработан из более поздних отложений. [39] Однако основной стратиграфический принцип, « принцип включений », является частным случаем принципа сквозных взаимосвязей. В нем говорится, что горная порода должна существовать, прежде чем ее можно будет включить в другие осадочные породы . Переработка - это процесс выветривания окаменелостей или горных пород, содержащих окаменелости, из уже существующих горных пород, их транспортировка и повторное отложение их в отложениях, которые позже литифицируются как новые осадочные породы. Поскольку юрские породы возникли послетриасовые отложения докумской группы, они не могли быть переработаны в докумские отложения как включения. [19]

Палеоокружение [ править ]

Предполагаемый палеоклимат группы Докум был субтропическим и определялся отчетливой картиной сухого / влажного сезона, при этом последний отмечался муссонными дождями. [10] Ботанические данные указывают на то, что этот район был густо засажен деревьями, а обилие беспозвоночных и позвоночных животных на этом участке свидетельствует о том, что этот район в целом был населен широким разнообразием видов. [10] [40] Динозавры все еще были довольно редки в группе Dockum, и только некоторые цератозавры и другие базальные формы хорошо задокументированы. [10] [41] [42] Основными плотоядными животными в этом районе были попозавриды, такие как Postosuchus , вид, хорошо представленный в триасовых красных ложе Техаса. [10] Другие архаические архозавры , такие как ринхозавры и этозавры , также были довольно распространены.

Тафономия [ править ]

И голотип, и паратип были извлечены из разных мест, как разрозненных, так и несвязанных. Следовательно, пространственные отношения определить невозможно. [4] [7] [21] Никаких записей об исходной ориентации материала, даже если он был восстановлен, не существует. Дальнейший материал, относящийся к таксону , был извлечен изолированно, без явных пространственных отношений друг с другом, и более или менее был отнесен к Протоавису ложно. Таким образом, представление голотипа и паратипа как связных скелетов Чаттерджи [1] [10]ошибочен. Такие представления представляют собой специальные скопления костей, статус которых как конспецифических не очевиден из их тафономии.

Мало того, что обнаруженные останки были разрозненными и несвязанными, существуют явные морфометрические различия в различных компонентах голотипа и паратипа . Например, лопатки и коракоиды настолько уменьшены, что их связь с осевым скелетом чрезвычайно трудно поддерживать. Ювенильный онтогенез не может служить убедительным объяснением этого несоответствия. [8] Кроме того, степень морфометрической изменчивости голотипа и паратипа кажется несовместимой с составным материалом, представляющим совокупность костей определенного вида. [8]

Сами окаменелости имеют значительные посмертные повреждения и в некоторых случаях настолько сильно раздроблены и искажены геологическими процессами, что их точная интерпретация невозможна. [4] [7] [8] [9] [13] [15] [43] [44] [45] » Следовательно, ясный анализ, предложенный Чаттерджи [1] [3] [10] [11] [46] во многих случаях больше художественного творчества, чем точное описание.

В своем окончательном анализе материала «Восход птиц» (1997) [10] Чаттерджи не смог проиллюстрировать окаменелости Протоависа изображениями или зарисовками собственно окаменелостей, а вместо этого предлагает читателю художественные реконструкции. За это Чаттерджи подвергся резкой критике. [7] Такой подход в науке совершенно недопустим, поскольку он идеализирует имеющийся материал и затемняет очень фрагментарный характер окаменелостей и их плохую сохранность.

См. Также [ править ]

  • Proavis
  • Происхождение птиц
  • Происхождение птичьего полета
  • Пернатые динозавры
  • Временной парадокс (палеонтология)

Заметки [ править ]

  1. ^ В частности, типовой образец имеет эти особенности, и они подтверждаются на других образцах, включая полную сочлененную шею с дорсальной серией, грудным поясом и передними конечностями.
  2. ^ Особенности, присутствующие в останках Протоависа, которые указывают на то, что это не птица или более производное, чем археоптерикс, включают:
    1. В черепе отсутствуют дополнительные отверстия, заключенные в англазничной ямке, ведущие к вспомогательным верхнечелюстным пазухам.
    2. В черепной коробке имеется большое поствисочное отверстие .
    3. Пневматопора, ведущая к пневматической пазухе, отсутствует на затылочном отростке .
    4. Квадратная кость без глазничного отростка, сдвоенного проксимального мыщелка и штифта с квадратично-скуловой костью .
    5. Центры позвонков лишь умеренно неоднородны .
    6. Крючковидные отростки и грудные ребра отсутствуют.
    7. В запястье отсутствует полулунный элемент.
    8. Карпометакарпус отсутствует.
    9. Пятая пястная кость сохранена.
    10. Манус не тридактиль.
    11. Большой палец не расходится медиально.
    12. Tibiotarsus отсутствует.
    13. Пигостиль отсутствует, хвост удлиненный.
  3. ^ Chatterjee (1995) описывает этиобразцы Protoavis в дополнение к описанию скелетов, относящихся к TTU P 9200 и TTU P 9201 . Они есть:
    • (TTU P 9350-9355) шесть спинных позвонков (6-10 мм)
    • (TTU P 9356-9359) четыре хвостовых позвонка (8-9 мм)
    • (TTU P 9360) коракоидный (?) (14 мм)
    • (TTU P 9361) грудина (?) (25 мм)
    • (ТТУ П 9362) плечевая кость (~ 80 мм)
    • (ТТУ П 9263) плечевая кость
    • (TTU P 9364) частичная нижняя челюсть
    • (TTU P 9365) плечевая кость
    • (TTU P 9370) бедренная кость (~ 58 мм)
    • (ТТУ П 9372) бедренная кость
    • (ТТУ П 9373) бедренная кость
    • (TTU P 9374) большеберцовая кость
    • (ТТУ П 9375-9380) фаланги

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е Чаттерджи, S. (1991). «Анатомия черепа и взаимоотношения новой птицы триасового периода из Техаса». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки , 332 : 277-342. HTML аннотация
  2. ^ Martz, Джеффри (20 октября 1997). "Re: Протоавис?" . Динозавр (Список рассылки) . Проверено 11 августа 2009 .
  3. ^ a b Чаттерджи, S (1995). "Триасовая птица Протоавис ". Археоптерикс . 13 : 15–31.
  4. ^ Б с д е е г Острого, JH (1996). « Сомнительная обоснованность Протоависа ». Археоптерикс . 14 : 39–42.
  5. ^ Б с д е е г Карри, PJ; Чжао, XJ (1993). "Новая черепная коробка троодонтида (Dinosauria, Theropoda) из формации парка динозавров (кампан) в Альберте". Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2231–2247. Bibcode : 1993CaJES..30.2231C . DOI : 10.1139 / e93-194 .
  6. ^ a b Хедден, Хайме А. (27 апреля 2001 г.). "Protoavis & Drepanosauridae (sensu Renesto, 1999)" . Динозавр (Список рассылки) . Проверено 11 августа 2009 .
  7. ^ Б с д е е г Федуччиа, А. (1999). Происхождение и эволюция птиц (2-е изд.). Издательство Йельского университета, Нью-Хейвен. ISBN 0-300-07861-7 
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Пол, GS (2002). Динозавры воздуха: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц . Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор. ISBN 0-8018-6763-0 
  9. ^ a b c d e Chiappe, L (1995). «Первые 85 миллионов лет эволюции птиц». Природа . 391 (6555): 147–152. Bibcode : 1995Natur.378..349C . DOI : 10.1038 / 378349a0 .
  10. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т у V ш х у Чаттерджи, S. (1997). Восстание птиц: 225 миллионов лет эволюции . Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор. ISBN 0-8018-5615-9 
  11. ^ a b c Чаттерджи, S (1999). « Протоавис и ранняя эволюция птиц». Palaeontographica . 254 : 1–100.
  12. ^ a b c Чаттерджи, С. (1987). «Череп протоависа и ранняя эволюция птиц». Журнал палеонтологии позвоночных , 7 (3) (Дополнение): 14A.
  13. ^ a b c Карри, П. (1995). «Новая информация об анатомии и родственных связях Dromaeosaurus albertensis ». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (3): 576–591. DOI : 10.1080 / 02724634.1995.10011250 .
  14. ^ а б в г Уитмер, Л. (2002). «Споры о птичьем происхождении: филогении, функции и окаменелостях». Стр. 3–30 в: Чиаппе, Л.М. и Витмер, Л.М. (ред.), Мезозойские птицы: над головами динозавров . Калифорнийский университет Press, Беркли, Калифорния, США. ISBN 0-520-20094-2 
  15. ^ а б Падиан, К .; Чиаппе, Л. (1998). «Происхождение и эволюция птиц». Биологические обзоры . 73 : 1–42. DOI : 10.1111 / j.1469-185x.1997.tb00024.x .
  16. Перейти ↑ Gauthier, J. & Rowe, T. (1990). Цератозаврия. В «Динозаврии» , Додсон и др. (Ред.).
  17. ^ а б в Роу, Т. (1989). «Новый вид тероподового динозавра Syntarsus из раннеюрской формации Кайента в Аризоне». Журнал палеонтологии позвоночных . 9 (2): 125–136. DOI : 10.1080 / 02724634.1989.10011748 .
  18. ^ Dingus, Л. & Роу, Т. (1998): ошибочная Исчезновение: Динозавр Эволюция и происхождение птиц . WH Freeman & Company, Нью-Йорк.
  19. ^ a b Вагнер, Джонатан Р. (18 октября 1997 г.). "Re: Протоавис?" . Динозавр (Список рассылки) . Проверено 11 августа 2009 .
  20. ^ Несбитт, Стерлинг Дж .; Ирмис, Рэндалл Б.; Паркер, Уильям Г. (2007). «Критическая переоценка таксонов динозавров позднего триаса Северной Америки». Журнал систематической палеонтологии . 5 (2): 209–243. DOI : 10.1017 / s1477201907002040 .
  21. ^ а б в Остром, J (1987). «Протоавис, птица триаса?». Археоптерикс . 5 : 113–114.
  22. Перейти ↑ Ostrom, JH (1991). «Птица в кустах». Природа . 353 (6341): 212. Bibcode : 1991Natur.353..212O . DOI : 10.1038 / 353212a0 .
  23. ^ Несбитт, Ирмис; Паркер (2007). «Критическая переоценка таксонов динозавров позднего триаса Северной Америки». Журнал систематической палеонтологии . 5 (2): 209–243. DOI : 10.1017 / s1477201907002040 .
  24. ^ Renesto, S (2000). «Птичья голова на теле хамелеона: новые экземпляры загадочной диапсидной рептилии Megalancosaurus из позднего триаса на севере Италии» (PDF) . Итальянская Ривиста ди Палеонтология и Стратиграфия . 106 : 157–180.
  25. ^ Марц, JW; Мюллер, Б .; Несбитт, SJ; Stocker, MR; Паркер, WG; Атанасов, М .; Fraser, N .; Weinbaum, J .; Лехан, Дж. (2013). «Таксономическая и биостратиграфическая переоценка сообщества позвоночных Пост-карьера из формации Купер-Каньон (группа Докум, верхний триас) в южном округе Гарза, западный Техас». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 103 (3–4): 339–364. DOI : 10.1017 / S1755691013000376 .
  26. ^ а б в EvoWiki (2004). Химера Чаттерджи: холодный взгляд на противоречие Протоависа . Версия 2007-ЯНВ-22. Проверено 04 Фев 2009.
  27. Перейти ↑ Zhou, Z (2004). «Происхождение и ранняя эволюция птиц: открытия, споры и перспективы на основе ископаемых останков». Naturwissenschaften . 91 (10): 455–471. Bibcode : 2004NW ..... 91..455Z . DOI : 10.1007 / s00114-004-0570-4 . PMID 15365634 . 
  28. ^ Уэлман, J (1995). « Эупаркерия и происхождение птиц» . Южноафриканский научный журнал . 91 : 533–537.
  29. ^ Feduccia, A. (1996): Происхождение и эволюция птиц (1-е изд.). Издательство Йельского университета, Нью-Хейвен.
  30. ^ Ирмис, Рэндалл Б.; Паркер, Уильям Дж .; Nesbitt, Sterling J .; Лю, июнь (2007). "Ранние орнитисхийские динозавры: триасовые записи" (PDF) . Историческая биология: международный журнал палеобиологии . 19 (1): 3–22. CiteSeerX 10.1.1.539.8311 . DOI : 10.1080 / 08912960600719988 .  
  31. ↑ Марьянович, Дэвид (5 сентября 2001 г.). "Материал Протоависа, Эпизод II" . Динозавр (Список рассылки) . Проверено 11 августа 2009 .
  32. ^ Мартин, L (1988). "Обзор: Происхождение птиц и эволюция полета , К. Падиан (ред)". Аук . 105 (3): 596–597. JSTOR 4087470 . 
  33. ^ Tarsitano, S. (1991). Археоптерикс : Quo vadis? В: Schultze, HP и Trueb, L. (ред.), Происхождение высших групп четвероногих, 319–332.
  34. Перейти ↑ Bock, W (1997). "Рецензия на книгу А. Федуччи" Происхождение и эволюция птиц ". Аук . 114 (3): 531–534. DOI : 10.2307 / 4089261 . JSTOR 4089261 . 
  35. ^ Шипман, П. (1998). Принимая крыло: археоптерикс и эволюция полета птиц . Саймон и Шустер, Нью-Йорк.
  36. Перейти ↑ Cope, ED (1892). «Вклад в палеонтологию позвоночных Техаса» . Труды Американского философского общества . 30 : 123–131.
  37. Перейти ↑ Lehman, T. (1994). Сага о группе Докум и случай пограничного разлома Техас / Нью-Мексико. Обобщено в книге «Восстание птиц: 225 миллионов лет эволюции» , Чаттерджи (1997).
  38. ^ Lehman, T .; Chatterjee, S .; Шнабл, Дж. (1992). "Формация Купер-Каньон (поздний триас) западного Техаса". Техасский научный журнал . 44 : 349–355.
  39. ↑ Вульф, Джонатон (18 октября 1997 г.). "Re: Протоавис?" . Динозавр (Список рассылки) . Проверено 11 августа 2009 .
  40. ^ Ash, SR 1972. Флора докума верхнего триаса восточной части Нью-Мексико и Техаса. В Путеводителе Геологического общества Нью-Мексико , 124–128.
  41. Перейти ↑ Chatterjee, S (1984). «Новый орнитисхийский динозавр из триаса Северной Америки». Naturwissenschaften . 71 (12): 630–631. Bibcode : 1984NW ..... 71..630C . DOI : 10.1007 / bf00377897 .
  42. Перейти ↑ Chatterjee, S (1993). « Шувозавр , новый теропод» . National Geographic Research and Exploration . 9 : 476–491.
  43. ^ Пол, GS (1988): Хищные динозавры мира . Саймон и Шустер, Нью-Йорк.
  44. ^ Витмер, Л. (1991): Перспективы происхождения птиц. В: Шульце, Х.-П. И Труб, Л. (ред.): Происхождение высших групп четвероногих: 427–466.
  45. ^ Санс; и другие. (1998). «Жизнь с динозаврами». Природа . 393 (6680): 32–33. Bibcode : 1998Natur.393 ... 32S . DOI : 10.1038 / 29916 .
  46. Перейти ↑ Chatterjee, S (1998). «Птичий статус Протоависа ». Археоптерикс . 16 : 99–122.

Внешние ссылки [ править ]

  • Protoavis в Fossil Wiki, с которого адаптирована эта статья.