Морской еж

Морские ежи ( / ɜːr tʃ ɪ п г / ), как правило , колючие , шарообразные животные , иглокожих в классе Echinoidea . Около 950 видов обитают на морском дне, населяя все океаны и глубинные зоны от приливной зоны до 5000 метров (16000 футов; 2700 саженей). [1] Их твердые оболочки ( тесты ) круглые и колючий, как правило , от 3 до 10 см ( от 1 до 4 в) в поперечнике. Морские ежи передвигаются медленно, ползают трубчатыми лапами , а иногда и толкаются шипами. Они питаются в основном водорослями, но также едят медленно движущиеся илиСидячие животные. Их хищники включают каланов , морских звезд , волчьих угрей , спинорогов и людей .

Морской еж
Временной диапазон: Ордовик – настоящее время
Tripneustes ventricosus (западно-индийское морское яйцо наверху) и Echinometra viridis (рифовый еж - внизу) .jpg
Tripneustes ventricosus и Echinometra viridis
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Иглокожие
Подтип: Эхинозоа
Класс: Echinoidea
Leske , 1778 г.
Подклассы

Как и в других иглокожих, ежи имеют пятикратное симметрию, что и взрослые, но их личинки плутеус имеют двустороннее (зеркало) симметрию , указывая , что они принадлежат к билатерий , большой группы животных фил , который включает хордовых , членистоногих , кольчатых червей и моллюсков . Они широко распространены во всех океанах и во всех климатах от тропического до полярного и населяют морские бентические (морское дно) местообитания от скалистых берегов до глубин хадальной зоны . У ехиноидов есть богатая летопись окаменелостей, относящаяся к ордовику , около 450 миллионов лет назад. Ближайшие родственники иглокожих - морские огурцы (Holothuroidea); оба являются deuterostomes , кладой, которая включает хордовые .

Животные изучаются с XIX века как модельные организмы в биологии развития , так как их эмбрионы легко наблюдать; это было продолжено при изучении их геномов из-за их необычной пятикратной симметрии и родства с хордовыми. Такие виды, как грифельный еж , популярны в аквариумах, где они полезны для борьбы с водорослями. Ископаемые ежи использовались в качестве защитных амулетов .

Морские ежи относятся к типу иглокожих , в который также входят морские звезды, морские огурцы, хрупкие звезды и морские лилии . Как и другие иглокожие, они обладают пятикратной симметрией (так называемая пентамеризма ) и перемещаются с помощью сотен крошечных прозрачных липких « трубчатых ножек ». Симметрия не очевидна у живого животного, но хорошо видна в высушенном тесте . [2]

В частности, термин «морской еж» относится к «правильным ехиноидам», которые являются симметричными и шаровидными, и включает несколько различных таксономических групп с двумя подклассами: Euechinoidea («современные» морские ежи, включая иррегулярных ежей) и Cidaroidea или «сланец». «ежи-карандаш», у которых очень толстые тупые колючки, на которых растут водоросли и губки. «Нерегулярные» морские ежи представляют собой инфра-класс внутри Euechinoidea, называемый Irregularia , и включают Atelostomata и Neognathostomata . Неправильные ежи включают: сведенные ежи , морские бисквиты и сердце еж . [3]

Вместе с морскими огурцами ( Holothuroidea ) они составляют подтип Echinozoa , который характеризуется шаровидной формой без рукавов и выступающих лучей. Морские огурцы и неправильные ехиноиды вторично развили разнообразные формы. Хотя у многих морских огурцов есть разветвленные щупальца, окружающие их ротовые отверстия, они произошли от модифицированных трубчатых ножек и не гомологичны ветвям лилий, морских звезд и хрупких звезд. [2]

  • Paracentrotus lividus , обычный морской еж ( Euechinoidea , инфракласс Carinacea )

  • Песок доллар , нерегулярная морского ежа ( Irregularia )

  • Phyllacanthus imperialis , цидароидный морской еж ( Cidaroidea )

Анатомия морского ежа на основе Arbacia sp.

Ежи обычно имеют размер от 3 до 10 см (от 1 до 4 дюймов), хотя самые крупные виды могут достигать 36 см (14 дюймов). [4] У них жесткое, обычно сферическое тело, несущее подвижные шипы, что дало классу название Echinoidea (от греческого ekhinos , позвоночник). [5] Название «еж» - старое слово для обозначения ежа , на которого похожи морские ежи; их архаично называли морскими ежами . [6] [7] Название происходит от старофранцузского herichun , от латинского ericius , еж. [8]

Подобно другим иглокожим, ранние личинки морского ежа обладают двусторонней симметрией [9], но по мере взросления они развивают пятикратную симметрию. Это наиболее очевидно у «обычных» морских ежей, которые имеют тела примерно сферической формы с пятью частями одинакового размера, расходящимися от их центральных осей. Рот находится у основания животного, а задний проход - вверху; нижняя поверхность описывается как «оральная», а верхняя - как «аборальная». [а] [2]

Однако некоторые морские ежи, в том числе ежи, имеют овальную форму с отчетливыми передними и задними концами, что придает им степень двусторонней симметрии. У этих ежей верхняя поверхность тела слегка выпуклая, но нижняя сторона плоская, а по бокам отсутствуют трубчатые ножки. Эта «неправильная» форма тела эволюционировала, чтобы позволить животным рыться в песке или других мягких материалах. [4]

Опорно-двигательного аппарата

Трубные ноги из в фиолетовом морского ежа

Морские ежи могут казаться неспособными двигаться, но это ложное впечатление. Иногда наиболее заметным признаком жизни являются шипы, которые прикреплены к шарнирным соединениям и могут указывать в любом направлении; у большинства ежей прикосновение вызывает быструю реакцию со стороны шипов, которые сходятся к точке прикосновения. У морских ежей нет видимых глаз, ног или средств передвижения, но они могут свободно, но медленно передвигаться по твердым поверхностям, используя липкие трубчатые ножки, работая вместе с шипами. [2]

Внутренние органы заключены в твердую оболочку или тест, состоящий из сплавленных пластин карбоната кальция, покрытых тонкой дермой и эпидермисом . Тест жесткий и делится на пять амбулакральных бороздок, разделенных пятью межмбулакральными областями. Каждая из этих областей состоит из двух рядов пластин, поэтому в тесте морского ежа всего 20 рядов пластин. Пластины покрыты округлыми бугорками, в которых находятся впадины, к которым шипы прикрепляются шаровидными и гнездовыми соединениями . Внутренняя поверхность теста выстлана брюшиной . [4] Морские ежи превращают водный углекислый газ с помощью каталитического процесса с участием никеля в карбонат кальция в тесте. [10]

У большинства видов есть две серии шипов, первичные (длинные) и вторичные (короткие), распределенные по поверхности тела, с самыми короткими на полюсах и самыми длинными на экваторе. Шипы обычно полые и цилиндрические. Сокращение мышечной оболочки, покрывающей тест, заставляет позвоночник наклоняться в том или ином направлении, в то время как внутренняя оболочка коллагеновых волокон может обратимо изменяться с мягкой на жесткую, что может зафиксировать позвоночник в одном положении. Между колючками расположено несколько видов педицеллярий , подвижных стеблевых структур с челюстями. [2]

Морские ежи передвигаются пешком, используя свои многочисленные гибкие трубчатые ножки, как у морских звезд; У обычных морских ежей нет любимого направления ходьбы. [11] Ноги трубки выступают через пары пор в тесте и управляются водяной сосудистой системой ; это работает за счет гидравлического давления , позволяя морскому ежу закачивать воду в ножки трубки и из них. Во время передвижения ножкам трубки помогают шипы, которые можно использовать для подталкивания тела или для отрыва теста от субстрата. Движение обычно связано с кормлением: красный морской еж ( Mesocentrotus franciscanus ) справляется примерно с 7,5 см (3 дюйма) в день при наличии достаточного количества пищи и до 50 см (20 дюймов) в день, когда его нет. Перевернутый морской еж может выпрямиться, постепенно прикрепляя и отсоединяя свои трубчатые лапы и манипулируя своими шипами, чтобы повернуть свое тело вертикально. [2] Некоторые виды зарываются в мягкий осадок, используя свои шипы, а Paracentrotus lividus использует свои челюсти, чтобы закопаться в мягких камнях. [12]

  • Тест Echinus esculentus , обычного морского ежа

  • Тест Echinodiscus tenuissimus , морского ежа неправильной формы (« песочный доллар »).

  • Тест Phyllacanthus imperialis , цидароидного морского ежа. Для них характерны большие бугорки с крупными радиолами.

  • Крупный план теста, показывающий амбулакральную бороздку с двумя рядами пар пор между двумя межмбулакральными областями (зеленый). Бугорки неперфорированные.

  • Крупным планом - апикальный диск цидароидного морского ежа: 5 отверстий - гонопоры, а центральное - анус («перипрокт»). Самая большая генитальная пластинка - мадрепорит . [13]

Кормление и пищеварение

Зубы морского ежа

Рот находится в центре ротовой поверхности у обычных ежей или ближе к одному концу у нерегулярных ежей. Он окружен губами из более мягкой ткани с многочисленными небольшими вкрапленными костями. Эта область, называемая перистомом, также включает пять пар модифицированных трубчатых ножек и, у многих видов, пять пар жабр. [4] Челюстной аппарат состоит из пяти прочных пластин в форме стрелы, известных как пирамиды, на брюшной поверхности каждой из которых имеется зубчатый венец с твердым зубом, направленным к центру рта. Специализированные мышцы контролируют выступание аппарата и действие зубов, и животное может хватать, царапать, тянуть и рвать. [2] Структура рта и зубов оказалась настолько эффективной при захвате и измельчении, что аналогичные структуры были протестированы для использования в реальных условиях. [14]

На верхней поверхности теста у аборального полюса находится перепонка, перипрокт , которая окружает задний проход . Перипрокт содержит различное количество твердых пластин, пять из которых, генитальные пластины, содержат гонопоры, а одна модифицирована для содержания мадрепорита , который используется для балансировки водной сосудистой системы. [2]

Фонарь Аристотеля в морском еже, вид сбоку

Рот большинства морских ежей состоит из пяти зубов или пластин из карбоната кальция с мясистой структурой, напоминающей язык. Весь жевательный орган известен как фонарь Аристотеля из описания Аристотеля в его « Истории животных» .

... у ежа есть то, что мы в основном называем головой и ртом внизу, а место для выхода остатков вверху. У ежа также есть пять полых зубов внутри, а в середине этих зубов мясистая субстанция, служащая языком . Далее идет пищевод , а затем желудок , разделенный на пять частей и заполненный экскрементами, все пять частей объединяются в анальном отверстии, где оболочка перфорирована для выхода ... На самом деле ротовой аппарат еж сплошной от одного конца до другого, но внешне это не так, он выглядит как роговой фонарь с опущенными панелями рога. (Тр. Д'Арси Томпсон )

Однако недавно было доказано, что это неправильный перевод. Фонарь Аристотеля на самом деле относится ко всей форме морских ежей, которые похожи на древние лампы времен Аристотеля. [15] [16]

Сердечные ежи необычны тем, что не имеют фонаря. Вместо этого рот окружен ресничками, которые тянут струны слизи, содержащей частицы пищи, к серии бороздок вокруг рта. [4]

Пищеварительная и кровеносная системы обычного морского ежа:
а = анус  ; м = мадрепорит  ; s = канал водоносного горизонта; r = радиальный канал; p = подиальная ампула; k = тестовая стена; i = кишечник  ; b = рот

Фонарь, если он есть, окружает ротовую полость и глотку . В верхней части фонаря глотка открывается в пищевод, который спускается вниз по внешней стороне фонаря, чтобы присоединиться к тонкой кишке и единственной слепой кишке . Тонкая кишка проходит полный круг вокруг внутренней части теста, прежде чем присоединиться к толстой кишке, которая завершает еще один цикл в противоположном направлении. От толстой кишки прямая кишка поднимается к анальному отверстию. Несмотря на названия, тонкий и толстый кишечник морских ежей никоим образом не гомологичен одноименным структурам у позвоночных. [4]

Пищеварение происходит в кишечнике, при этом слепая кишка производит дополнительные пищеварительные ферменты . Дополнительная трубка, называемая сифоном, проходит рядом с большей частью кишечника, открываясь в него с обоих концов. Он может участвовать в резорбции воды из пищи. [4]

Кровообращение и дыхание

Водяная сосудистая система ведет вниз от мадрепорита через тонкий каменный канал к кольцевому каналу, который окружает пищевод. Отсюда через каждую амбулакральную область проходят радиальные каналы, которые заканчиваются маленьким щупальцем, которое проходит через амбулакральную пластину возле аборального полюса. От этих радиальных каналов отходят боковые каналы, заканчиваясь ампулами. Отсюда две трубки проходят через пару пор на пластине и заканчиваются ножками трубки. [2]

Морские ежи обладают гемальной системой со сложной сетью сосудов в мезентериях вокруг кишечника, но о функционировании этой системы известно немного. [2] Однако основная кровеносная жидкость заполняет общую полость тела, или целом . Эта целомическая жидкость содержит фагоцитарные целомоциты, которые перемещаются по сосудистой и гемальной системам и участвуют во внутреннем транспорте и газообмене. Целомоциты являются неотъемлемой частью свертывания крови , но также собирают продукты жизнедеятельности и активно удаляют их из организма через жабры и трубчатые ножки. [4]

У большинства морских ежей пять пар наружных жабр, прикрепленных к перистомиальной мембране вокруг рта. Эти тонкостенные выступы полости тела являются главными органами дыхания тех ежей, которые ими обладают. Жидкость может перекачиваться через внутреннюю часть жабр с помощью мышц, связанных с фонарем, но это не обеспечивает непрерывного потока и происходит только тогда, когда у животного мало кислорода. Трубчатые ножки также могут действовать как органы дыхания и являются основными местами газообмена у сердечных ежей и морских ежей, у которых отсутствуют жабры. Внутренняя часть каждой ножки трубки разделена перегородкой, которая уменьшает диффузию между входящим и выходящим потоками жидкости. [2]

Сетозная диадема

Нервная система и чувства

Нервная система морских ежей имеет относительно простую структуру. Без настоящего мозга нервный центр представляет собой большое нервное кольцо, окружающее рот прямо внутри фонаря. От нервного кольца пять нервов исходят под лучевыми каналами водной сосудистой системы и разветвляются на множество более тонких нервов, иннервирующих трубчатые ножки, шипы и педицеллярии . [4]

Морские ежи чувствительны к прикосновениям, свету и химическим веществам. В эпителии есть множество чувствительных клеток, особенно в шипах, педицеллярии и трубчатых ножках, а также вокруг рта. [2] Хотя у них нет глаз или глазных пятен (за исключением диадематид , которые могут сопровождать угрозу своим шипом), все тело большинства обычных морских ежей может функционировать как сложный глаз. [17] Обычно морских ежей негативно привлекает свет, и они стремятся спрятаться в расщелинах или под предметами. У большинства видов, за исключением маленьких ежей , есть статоцисты в глобулярных органах, называемых сферидиями. Это стебельчатые структуры, расположенные в амбулакральных областях; их функция - помочь в гравитационной ориентации. [4]

Размножение

"> Воспроизвести медиа
Самец цветочного ежа ( Toxopneustes roseus ), выпускающий молоки, 1 ноября 2011 г., бухта Лало, море Кортеса.

Морские ежи раздельнополы , у них разные мужские и женские полы, хотя внешне не видно никаких отличительных черт. В дополнение к их роли в воспроизводстве, гонады также являются органами, хранящими питательные вещества, и состоят из двух основных типов клеток: половых клеток и соматических клеток, называемых питательными фагоцитами. [18] Обычные морские ежи имеют пять гонад, лежащих под межмбулакральными областями раковины, в то время как неправильные формы в основном имеют четыре гонады, причем задние гонады отсутствуют; сердечных ежей их три-два. Каждая гонада имеет единственный проток, поднимающийся от верхнего полюса и открывающийся в гонопоре, лежащем в одной из генитальных пластин, окружающих задний проход. Некоторые роющие песчаные доллары имеют удлиненный сосочек, который позволяет высвобождать гаметы над поверхностью осадка. [2] Гонады выстланы мышцами под брюшиной, что позволяет животному проталкивать свои гаметы через проток в окружающую морскую воду, где происходит оплодотворение . [4]

Разработка

Бластула морского ежа

Во время раннего развития, морские ежа эмбриона проходит 10 циклов клеточного деления , [19] в результате одного эпителиального слоя , огибающего бластоцель . Затем эмбрион начинает гаструляцию , многокомпонентный процесс, который резко перестраивает его структуру за счет инвагинации с образованием трех зародышевых листков , включая эпителиально-мезенхимальный переход ; первичные клетки мезенхимы перемещаются в бластоцель [20] и становятся мезодермой . [21] Было высказано предположение, что полярность эпителия вместе с полярностью плоских клеток может быть достаточной для управления гаструляцией у морского ежа. [22]

Развитие обычного морского ежа

Необычной особенностью развития морского ежа является замена двусторонней симметрии личинки пятеричной симметрией взрослой особи. Во время дробления уточняются мезодерма и мелкие микромеры. В конце гаструляции клетки этих двух типов образуют целомические мешочки. На личиночных стадиях имаго зачаток вырастает из левого целомического мешка; после метаморфозы этот зачаток вырастает и становится взрослым. Животные вегетативной ось устанавливается до оплодотворения яйцеклетки. Орально-аборальная ось определяется на ранней стадии дробления, а ось влево-вправо появляется на поздней стадии гаструлы. [23]

Жизненный цикл и развитие

Плутеус личинка имеет двустороннюю симметрию .

В большинстве случаев яйца самок свободно плавают в море, но некоторые виды держатся за них шипами, обеспечивая большую степень защиты. Неоплодотворенная яйцеклетка встречается со свободно плавающей спермой, выпущенной самцами, и превращается в свободно плавающий эмбрион бластулы всего за 12 часов. Изначально представлявшая собой простой клубок клеток, бластула вскоре превращается в личинку эхиноплютеуса конической формы . У большинства видов эта личинка имеет 12 удлиненных плеч, выстланных полосами ресничек, которые захватывают частицы пищи и переносят их ко рту. У некоторых видов бластула содержит запасы питательного желтка и не имеет рук, поскольку не нуждается в корме. [4]

Для завершения развития личинки требуется несколько месяцев, причем переход во взрослую форму начинается с образования тестовых пластинок в ювенильном зачатке, который развивается с левой стороны личинки, причем его ось перпендикулярна оси личинки. Вскоре личинка опускается на дно и метаморфоз в ежа ювенильного в качестве лишь одного часа. [2] У некоторых видов взрослые особи достигают максимального размера примерно за пять лет. [4] фиолетовый еж становится половозрелой в течение двух лет и может жить в течение двадцати лет. [24]

Трофический уровень

"> Воспроизвести медиа
Морской еж в естественной среде обитания

Морские ежи питаются в основном водорослями , поэтому они в первую очередь травоядные , но могут питаться морскими огурцами и широким спектром беспозвоночных, таких как мидии , полихеты , губки , хрупкие звезды и морские лилии, что делает их всеядными и потребителями различных трофических характеристик. уровни . [25]

Хищники, паразиты и болезни

О массовой смертности морских ежей впервые сообщили в 1970-х годах, но до появления аквакультуры болезни морских ежей были мало изучены. В 1981 году бактериальная «пятнистость» вызвала почти полную гибель молоди Pseudocentrotus depressus и Hemicentrotus pulcherrimus , культивируемых в Японии; болезнь рецидивировала в последующие годы. Она подразделялась на холодноводную «весеннюю» болезнь и горячую «летнюю» форму. [26] Другое заболевание, болезнь лысых морских ежей , вызывает потерю шипов и поражения кожи, и считается, что оно имеет бактериальное происхождение. [27]

Взрослые морские ежи обычно хорошо защищены от большинства хищников своими сильными и острыми шипами, которые у некоторых видов могут быть ядовитыми. [28] Маленькие морские ежи обитают среди колючек таких ежей, как Diadema ; молодь питается педицелляриями и сферидиями, взрослые самцы выбирают трубчатые лапы, а взрослые самки уходят, чтобы питаться яйцами креветок и моллюсками. [29]

Морские ежи - один из любимых продуктов многих омаров , крабов , спинорогов , калифорнийских овчарок , каланов и волчьих угрей (которые специализируются на морских ежах). Все эти животные обладают особыми приспособлениями (зубы, клешни, когти) и силой, которые позволяют им преодолевать превосходные защитные свойства морских ежей. Не обращая внимания на хищников, ежи опустошают свою среду обитания, создавая то, что биологи называют бесплодным ежом , лишенным макроводорослей и связанной с ними фауны . [30] Морские каланы снова вошли в Британскую Колумбию , резко улучшив здоровье прибрежных экосистем. [31]

  • Волчий угорь , узкоспециализированный хищник морских ежей.

  • Калан питаясь фиолетовый морского ежа .

  • Краб ( Carpilius convxus ) нападает на грифельного морского ежа ( Heterocentrotus mamillatus )

  • Губан отделка остатки поврежденного Tripneustes gratilla

Защита от хищников

Цветок ежа является опасными, потенциально летальным ядовитыми видами.

В колючках , длинные и острые у некоторых видов, защитить ежи от хищников . Некоторые тропические морские ежи , как Diadematidae , Echinothuriidae и Toxopneustidae имеют ядовитые шипы. Другие существа также используют эту защиту; крабы, креветки и другие организмы укрываются среди колючек и часто принимают окраску своего хозяина. Некоторые крабы из семейства Dorippidae несут в когтях морских ежей, морских звезд, острые панцири или другие защитные предметы. [32]

Педицеллярии [33] - хорошее средство защиты от эктопаразитов, но не панацея, поскольку некоторые из них фактически питаются ею. [34] Гемальная система защищает от эндопаразитов. [35]

Ареал и среда обитания

Морские ежи обитают в большинстве мест обитания на морском дне, начиная с приливной зоны и ниже, на чрезвычайно широком диапазоне глубин. [36] Некоторые виды, такие как Cidaris abyssicola , могут жить на глубине до нескольких километров. Многие роды встречаются только в абиссальной зоне , в том числе многие цидароиды , большинство родов семейства Echinothuriidae и «кактусовые ежи» Dermechinus . Одна из самых глубоких, живущих семей является Pourtalesiidae , [37] странные бутылевидные нерегулярные морские ежи , которые живут только в ультраабиссали зоне и были собраны так глубоко , как 6850 метров под поверхностью в Зондского желоба . [38] Тем не менее, это делает морских ежей классом иглокожих, живущих наименее глубоко, по сравнению с хрупкими звездами , морскими звездами и морскими лилиями, которые остаются многочисленными на глубине ниже 8000 м (26 250 футов), и морскими огурцами, которые были зарегистрированы с высоты 10 687 м (35 100 футов). . [38]

Плотность населения варьируется в зависимости от среды обитания, при этом более плотные популяции в бесплодных районах по сравнению с насаждениями водорослей . [39] [40] Даже в этих бесплодных районах наибольшая плотность наблюдается на мелководье. Популяции обычно обитают в более глубоких водах при наличии волнения. [40] Плотность уменьшается зимой, когда штормы заставляют их искать защиту в трещинах и вокруг более крупных подводных сооружений. [40] гальки ежа ( Colobocentrotus atratus ), который живет на открытых береговых линиях, особенно устойчив к волновому действию. Это один из немногих морских ежей, который может выжить в течение многих часов без воды. [41]

Морских ежей можно встретить в любом климате, от теплых морей до полярных океанов. [36] Было обнаружено, что личинки полярного морского ежа Sterechinus neumayeri используют энергию в обменных процессах в двадцать пять раз эффективнее, чем большинство других организмов. [42] Несмотря на их присутствие почти во всех морских экосистемах, большинство видов обитают на побережьях умеренного и тропического климата, между поверхностью и глубиной нескольких десятков метров, недалеко от источников фотосинтетической пищи. [36]

  • Фиолетовые морские ежи во время отлива в Калифорнии . Они роют в скале углубление, чтобы днем ​​укрыться от хищников.

  • Dermechinus horridus , абиссальный вид, на глубине тысяч метров

  • Антарктический морской еж ( Sterechinus neumayeri ) обитает в замерзших морях.

  • Форма морского ежа позволяет ему держаться на забитых волнами скалах.

История окаменелостей

Толстые иглы (радиолы) Cidaridae использовались для ходьбы по мягкому морскому дну.

Самые ранние окаменелости ехиноидов относятся к верхней части ордовика ( около 450 млн лет назад ). [43] Существует богатая летопись окаменелостей, их жесткие испытания сделаны из пластин кальцита, сохранившихся в породах с тех пор. [44] Колючки присутствуют у некоторых хорошо сохранившихся экземпляров, но обычно остается только раковина. Изолированные шипы встречаются в окаменелостях. У некоторых юрских и меловых Cidaroida были очень тяжелые булавовидные шипы. [45]

Большинство ископаемых ехиноидов палеозойской эры неполные, они состоят из отдельных шипов и небольших скоплений разрозненных пластин раздробленных особей, в основном в девонских и каменноугольных породах. Мелководные известняки ордовикского и силурийского периодов Эстонии известны своими ехиноидами. [46] Палеозойские ехиноиды, вероятно, населяли относительно спокойные воды. Из-за их тонких панцирей они, конечно, не выжили бы в заброшенных волнами прибрежных водах, населенных многими современными ехиноидами. [46] Ехиноиды почти исчезли в конце палеозойской эры, с пермского периода известно всего шесть видов . Только две линии пережили массовое вымирание этого периода и перешли в триас : род Miocidaris , который дал начало современным цидароидам (ежи-карандаш), и предок, который дал начало эуэхиноидам . К верхнему триасу их численность снова увеличилась. Цидароиды очень мало изменились со времен позднего триаса и являются единственной сохранившейся палеозойской группой ехиноидов. [46]

В юрский и меловой периоды эуэхиноиды превратились в новые линии , и от них произошли первые нерегулярные ехиноиды ( Atelostomata ) в раннем юрском периоде . [47]

Некоторые ехиноиды, такие как Micraster мелового периода мелового периода, служат в качестве зональных или индексных окаменелостей. Поскольку они многочисленны и быстро эволюционируют, они позволяют геологам датировать окружающие породы. [48]

В палеогеновых и неогеновых периодах ( примерно от 66 до 1,8 млн лет), ежи (Clypeasteroida) возникли. Их характерные плоские раковины и крошечные иглы были приспособлены к жизни на рыхлом песке или под ним на мелководье, и их много в виде окаменелостей в известняках и песчаниках южной Европы. [46]

  • Archaeocidaris brownwoodensis , Cidaroida , карбон , гр. 300 млн лет назад

  • Miocidaris coaeva , Cidaroida , средний триас , ок. 240 млн лет назад

  • Наличник plotti , Irregularia , Средний юры , гр. 162 млн лет назад

  • Echinocorys , Holasteroida , верхний мел , c. 80 млн лет назад

  • Echinolampas ovalis , Cassiduloida , средний эоцен , c. 40 млн лет назад

  • Clypeaster portentosus , Clypeasteroida , миоцен , c. 10 млн лет

Филогения

Внешний

Эхиноиды , как и хордовые, относятся к вторичному животному . Анализ 219 генов всех классов иглокожих в 2014 г. дает следующее филогенетическое дерево . [49] Приблизительные даты ветвления основных клад указаны в миллионах лет назад (млн лет назад).

Bilateria
Xenacoelomorpha

Proporus sp.png

 
Нефрозоа
Deuterostomia
Хордата  и союзники

 
Иглокожие
 
Эхинозоа
Holothuroidea

 Морские огурцы 
Echinoidea

c. 450 млн лет назад
 
Астерозоа
Офиуроидея

Хрупкие звезды
Asteroidea

Морская звезда
 
 
Crinoidea

Морские лилии
c. 500 млн лет назад
> 540 млн лет назад
Протостомия
 

Экдизозоа

 
 

Спиралия

 
610 млн лет назад
650 млн лет назад
 

Внутренний

Филогения морских ежей следующая: [50] [51]

Echinoidea
 

Cidaroida

 
Euechinoidea
 

Эхинотуриоида

 
Acroechinoidea
 

Diadematoida

 
 
 

Irregularia Pourtalesia wandeli.png

 
 
 

Pedinoida

 
 
 

Салениоида Salenocidaris hastigera.png

 
Эхинацея
 

Stomopneustidae

 
 
 

Arbaciidae

 
Камародонта
 

Parasaleniidae

 
 
 
 

Temnopleuridae

 
 

Trigonocidaridae

 
 
Echinoida
 

Echinidae

 
 
 

Parechinidae

 
 
 

Toxopneustidae

 
 
 

Echinometridae

 
 

Strongylocentrotidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
450 млн лет назад

Травмы

У морского ежа травма верхней части стопы. Эта травма привела к появлению пятен на коже естественного пурпурно-черного красителя ежа.

Травмы морского ежа - это колотые раны, нанесенные хрупкими хрупкими шипами животного. [52] Это частый источник травм океанских пловцов, особенно на прибрежных поверхностях, где обитают кораллы с неподвижными морскими ежами. Их укусы различаются по силе в зависимости от вида. Их шипы могут быть ядовитыми или вызывать инфекцию. Также могут возникнуть гранулема и окрашивание кожи от натурального красителя внутри морского ежа. Проблемы с дыханием могут указывать на серьезную реакцию морского ежа на токсины. [53] Они наносят болезненные раны, когда проникают через кожу человека, но сами по себе не опасны, если полностью удалить их сразу; если его оставить на коже, могут возникнуть дальнейшие проблемы. [54]

Наука

Морские ежи - традиционные модельные организмы в биологии развития . Это использование возникло в 1800-х годах, когда их эмбриональное развитие стало легко просматриваться под микроскопом. Прозрачность яиц ежа позволила использовать их для наблюдения за тем, что сперматозоиды действительно оплодотворяют яйцеклетки . [55] Их продолжают использовать для исследований на эмбрионах, поскольку пренатальное развитие требует тестирования на смертельные заболевания. Морские ежи используются в исследованиях долголетия для сравнения молодых и старых представителей этого вида, особенно из-за их способности при необходимости регенерировать ткани. [56] Ученые из Университета Сент-Эндрюс обнаружили генетическую последовательность, область «2А», у морских ежей, ранее считавшуюся принадлежащей только вирусам, поражающим людей, таким как вирус ящура . [57] Совсем недавно Эрик Х. Дэвидсон и Рой Джон Бриттен выступили за использование ежей в качестве модельных организмов из-за их легкой доступности, высокой плодовитости и долгой продолжительности жизни. Помимо эмбриологии , ежи дают возможность исследовать цис-регуляторные элементы . [58] Океанография проявляет интерес к мониторингу здоровья ежей и их популяций как способу оценки общего закисления океана , [59] температуры и воздействия на окружающую среду.

Эволюционное расположение организма и уникальная эмбриология с пятикратной симметрией были главными аргументами в предложении о секвенировании его генома . Важно отметить, что ежи действуют как ближайшие живые существа по отношению к хордовым и поэтому представляют интерес тем, что они могут пролить свет на эволюцию позвоночных . [60] Геном Strongylocentrotus purpuratus был завершен в 2006 году и установил гомологию между генами, связанными с иммунной системой морских ежей и позвоночных . Морские ежи кодируют по крайней мере 222 гена Toll-подобных рецепторов и более 200 генов, относящихся к семейству Nod-подобных рецепторов, обнаруженных у позвоночных. [61] Это увеличивает свою полезность в качестве ценного модельного организма для изучения эволюции от врожденного иммунитета . Секвенирование также показало, что, хотя считалось, что некоторые гены относятся только к позвоночным, были также инновации, которые ранее никогда не встречались вне классификации хордовых, такие как факторы иммунной транскрипции PU.1 и SPIB . [60]

Как еда

Гонады как самцов, так и самок морских ежей, обычно называемые икрой морского ежа или кораллами [62], являются кулинарным деликатесом во многих частях мира. [63] [64] [65] В кухнях Средиземноморья , Paracentrotus lividus часто едят в сыром виде или с лимоном, [66] и известный как Риччи на итальянском меню , где она иногда используется в макаронных соусах. Он может также ароматизирующие омлет , омлет , рыбный суп , [67] майонез , соус бешамель для тарталеток, [68] boullie для суфле , [69] или голландским соусом , чтобы сделать соус рыбы. [70] В чилийской кухне его подают в сыром виде с лимоном, луком и оливковым маслом. Хотя съедобный Strongylocentrotus droebachiensis встречается в Северной Атлантике, его мало едят. Однако, морские ежи (называемые uutuk в алутиик ) обычно поедают население коренных жителей Аляски вокруг острова Кадьяк . Обычно его экспортируют, в основном в Японию . [71] В Вест-Индии едят грифельных ежей . [63] На тихоокеанском побережье Северной Америки Strongylocentrotus franciscanus получил похвалу от Эйелла Гиббонса ; Также в пищу употребляют Strongylocentrotus purpuratus . [63] В Новой Зеландии Evechinus chloroticus , известный на языке маори как kina , является деликатесом, который традиционно едят в сыром виде. Хотя новозеландские рыбаки хотели бы экспортировать их в Японию, их качество слишком непостоянно. [72] В Японии морского ежа называют юни (う に) , и его икра продается по цене 40 000 йен (360 долларов США) за кг; [73] его подают в сыром виде, как сашими или в суши , с соевым соусом и васаби . Япония в больших количествах импортирует продукцию из США, Южной Кореи и других производителей. Япония потребляет 50 000 тонн ежегодно, что составляет более 80% мирового производства. [74] Японский спрос на морских ежей вызывает опасения по поводу чрезмерного вылова рыбы. [75] Коренные американцы в Калифорнии, как известно, едят морских ежей. [76] На побережье Южной Калифорнии известно как источник высококачественного универе , с водолазами собирания морского ежом из ламинарии кроватей в глубинах , как глубоко , как 24 м / 80 футов. [77] По состоянию на 2013, состояние было ограничение практики до 300 лицензий на морских ежей. [77]

  • Морской еж ( уни ) в виде сашими с каплей васаби

  • Японский уни-икура дон , яйцо морского ежа и домбури из яйца лосося

  • Открытые морские ежи на Сицилии

Аквариум

Ископаемый морской еж, найденный на территории Среднего Саксона в Линкольншире , предположительно использовался в качестве амулета [78]

Некоторые виды морских ежей, такие как грифельный еж ( Eucidaris tribuloides ), обычно продаются в аквариумных магазинах. Некоторые виды эффективны в борьбе с нитчатыми водорослями и являются хорошим дополнением к аквариуму с беспозвоночными . [79]

Фольклор

Народная традиция в Дании и южной Англии считала окаменелости морских ежей молниями, способными отражать вред от молнии или колдовства, как апотропный символ . [80] Другая версия предполагала, что это были окаменевшие яйца змей, способные защищать от болезней сердца и печени, ядов и травм в бою, и, соответственно, их носили в качестве амулетов . Согласно легенде, они были созданы магией из пены, сделанной змеями в разгар лета. [81]

  1. ^ Трубчатые лапы присутствуют во всех частях животного, кроме области вокруг ануса, поэтому технически всю поверхность тела следует рассматривать как ротовую поверхность, а аборальная (не ротовая) поверхность ограничивается непосредственной близостью к ротовой полости. анус. [2]

  1. ^ "Сеть разнообразия животных - Echinoidea" . Музей зоологии Мичиганского университета . Проверено 26 августа 2012 года .
  2. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Learning. С. 896–906. ISBN 978-81-315-0104-7.
  3. ^ Kroh, A .; Ханссон, Х. (2013). « Эхиноидея (Леске, 1778)» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 4 января 2014 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ Б с д е е г ч я J к л м Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 961–981. ISBN 0-03-056747-5.
  5. ^ Гилл, Майкл. «Таксономические этимологии EEOB 111» . Проверено 13 марта 2018 .
  6. ^ Райт, Энн. 1851. Наблюдающий глаз, или письма детям о трех низших отделах жизни животных. Лондон: Джарролд и сыновья, стр. 107.
  7. ^ Сойер, Алексис . 1853. Pantropheon или История еды и ее приготовления: с самых ранних веков мира. Бостон: Тикнор, Рид и Филдс, стр. 245.
  8. ^ "еж (сущ.)" . Интернет-словарь этимологии . Проверено 13 марта 2018 .
  9. ^ Стахан и Рид, Молекулярная генетика человека, стр. 381 : "Что делает нас людьми"
  10. ^ «Морские ежи открывают многообещающую альтернативу улавливанию углерода» . Гизмаг. 4 февраля 2013 . Проверено 5 февраля 2013 .
  11. ^ Kazuya Yoshimura, Tomoaki Iketaniдр Тацуо Motokawa, «делать регулярные морские ежи отдают предпочтениев какой части тела они ориентируют вперед в их хождении?», Морской биологии , т. 159, № 5, 2012 г., с. 959–965.
  12. ^ Boudouresque, Charles F .; Верлак, Марк (2006). «13: Экология Paracentrotus lividus » . В Лоуренс, Джон, М. (ред.). Съедобные морские ежи: биология и экология . Эльзевир. п. 243. ISBN. 978-0-08-046558-6.
  13. ^ «Апикальный диск и перипрокт» . Музей естественной истории, Лондон . Дата обращения 2 ноября 2019 .
  14. ↑ Коготь, вдохновленный ртом морских ежей, может выкапывать марсианский грунт.
  15. ^ Вултсиаду, Элени; Чинтироглу, Харитон (2008). «Фонарь Аристотеля в иглокожих: древняя загадка» (PDF) . Cahiers de Biologie Marine . Станция Biologique de Roscoff. 49 (3): 299–302.
  16. ^ Чой, Чарльз К. (29 декабря 2010 г.). «У морских ежей-камнеедов зубы самозатачивающиеся» . National Geographic News . Проверено 12 ноября 2017 .
  17. ^ Найт, К. (2009). «Морские ежи используют все тело как глаз» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (2): i – ii. DOI : 10,1242 / jeb.041715 . Краткое содержание - LiveScience (28 декабря 2009 г.).
  18. ^ Gaitán-Espitia, JD; Sánchez, R .; Bruning, P .; Карденас, Л. (2016). «Функциональное понимание транскриптома семенников съедобного морского ежа Loxechinus albus» . Научные отчеты . 6 : 36516. Bibcode : 2016NatSR ... 636516G . DOI : 10.1038 / srep36516 . PMC  5090362 . PMID  27805042 .
  19. ^ А. Гайон, А. Скудери; Д. Пеллегрини; Д. Сартори (2013). «Воздействие мышьяка влияет на развитие зародыша морского ежа, Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816)». Бюллетень загрязнения окружающей среды и токсикологии . 39 (2): 124–8. DOI : 10.3109 / 01480545.2015.1041602 . PMID  25945412 . S2CID  207437380 .
  20. ^ Коминами, Тэцуя; Таката, Хироми (2004). «Гаструляция в эмбрионе морского ежа: модельная система для анализа морфогенеза однослойного эпителия». Развитие, рост и дифференциация . 46 (4): 309–26. DOI : 10.1111 / j.1440-169x.2004.00755.x . PMID  15367199 .
  21. ^ Shook, D; Келлер, Р. (2003). «Механизмы, механика и функция эпителиально-мезенхимальных переходов в раннем развитии». Механизмы развития . 120 (11): 1351–83. DOI : 10.1016 / j.mod.2003.06.005 . PMID  14623443 . S2CID  15509972 .; Катов, Хидеки; Солурш, Майкл (1980). «Ультраструктура проникновения клеток первичной мезенхимы у морского ежа Lytechinus pictus». Журнал экспериментальной зоологии . 213 (2): 231–246. DOI : 10.1002 / jez.1402130211 .; Балинский, Б.И. (1959). «Электромикроскопическое исследование механизмов адгезии клеток в бластуле и гаструле морского ежа». Экспериментальные исследования клеток . 16 (2): 429–33. DOI : 10.1016 / 0014-4827 (59) 90275-7 . PMID  13653007 .; Hertzler, PL; Макклей, Д.Р. (1999). «alphaSU2, эпителиальный интегрин, который связывает ламинин в эмбрионе морского ежа». Биология развития . 207 (1): 1–13. DOI : 10,1006 / dbio.1998.9165 . PMID  10049560 .; Финк, РД; Макклей Д.Р. (1985). «Три изменения распознавания клеток сопровождают проникновение клеток первичной мезенхимы морского ежа». Биология развития . 107 (1): 66–74. DOI : 10.1016 / 0012-1606 (85) 90376-8 . PMID  2578117 .; Бурдсал, Калифорния; Alliegro, MC; Макклей Д.Р. (1991). «Тканеспецифические временные изменения клеточной адгезии к эхинонектину в эмбрионе морского ежа». Биология развития . 144 (2): 327–34. DOI : 10.1016 / 0012-1606 (91) 90425-3 . PMID  1707016 .; Миллер, младший; Макклей, Д.Р. (1997). «Характеристика роли кадгерина в регуляции клеточной адгезии во время развития морского ежа». Биология развития . 192 (2): 323–39. DOI : 10,1006 / dbio.1997.8740 . PMID  9441671 .; Миллер, младший; Макклей, Д.Р. (1997). «Изменения в паттерне бета-катенина, связанного с соединением адгезивов, сопровождают морфогенез эмбриона морского ежа». Биология развития . 192 (2): 310–22. DOI : 10,1006 / dbio.1997.8739 . PMID  9441670 .; Анстром, Дж. А. (1989). «Клетки первичной мезенхимы морского ежа: проникновение происходит независимо от микротрубочек». Биология развития . 131 (1): 269–75. DOI : 10.1016 / S0012-1606 (89) 80058-2 . PMID  2562830 .; Анстром, Дж. А. (1992). «Микрофиламенты, изменения формы клеток и образование первичной мезенхимы в эмбрионах морского ежа». Журнал экспериментальной зоологии . 264 (3): 312–22. DOI : 10.1002 / jez.1402640310 . PMID  1358997 .
  22. ^ Ниссен, Сайлас Бойе; Рёнхильд, Стивен; Трусина, Ала; Снеппен, Ким (27 ноября 2018 г.). «Теоретический инструмент, связывающий полярности клеток с развитием надежных морфологий» . eLife . 7 : e38407. DOI : 10.7554 / eLife.38407 . PMC  6286147 . PMID  30477635 .
  23. ^ Уорнер, Джейкоб Ф .; Lyons, Deirdre C .; Макклей, Дэвид Р. (2012). «Лево-правая асимметрия в эмбрионе морского ежа: BMP и асимметричное происхождение взрослого человека» . PLOS Биология . 10 (10): e1001404. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001404 . PMC  3467244 . PMID  23055829 .
  24. ^ Уорли, Алиса (2001). « Strongylocentrotus purpuratus » . Сеть разнообразия животных . Проверено 5 декабря 2016 .
  25. ^ Баумиллер, Томаш К. (2008). «Экологическая морфология лилий». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 36 : 221–49. Bibcode : 2008AREPS..36..221B . DOI : 10.1146 / annurev.earth.36.031207.124116 .
  26. ^ Лоуренс, Джон М. (2006). Съедобные морские ежи: биология и экология . Эльзевир. С. 167–168. ISBN 978-0-08-046558-6.
  27. ^ Жангу, Мишель (1987). «Болезни иглокожих. I. Возбудители микроорганизмов и простейших» . Болезни водных организмов . 2 : 147–162. DOI : 10,3354 / dao002147 .
  28. ^ «Оборона - шипы» . Справочник Echinoid . Музей естественной истории .
  29. ^ Сакасита, Хироко (1992). «Половой диморфизм и пищевые привычки морской рыбы, Diademichthys lineatus , и его зависимость от морского ежа-хозяина». Экологическая биология рыб . 34 (1): 95–101. DOI : 10.1007 / BF00004787 . S2CID  32656986 .
  30. ^ Терборг, Джон; Эстес, Джеймс А (2013). Трофические каскады: хищники, жертвы и изменяющаяся динамика природы . Island Press. п. 38. ISBN 978-1-59726-819-6.
  31. ^ «Водные виды в опасности - видовой профиль - калана» . Рыболовство и океаны Канады . Архивировано из оригинала на 2008-01-23 . Проверено 29 ноября 2007 .
  32. ^ Тиль, Мартин; Уотлинг, Лес (2015). Образ жизни и биология питания . Издательство Оксфордского университета. С. 200–202. ISBN 978-0-19-979702-8.
  33. ^ «Оборона - педицеллярии» . Справочник Echinoid . Музей естественной истории .
  34. ^ Хироко Сакасита, "Половой диморфизм и пищевые привычки морской рыбы, Diademichthys lineatus и его зависимость от морского ежа-хозяина", Экологическая биология рыб, том. 34, № 1, 1994, с. 95–101
  35. ^ Жангу, М. (1984). «Болезни иглокожих» (PDF) . Helgoländer Meeresuntersuchungen . 37 (1–4): 207–216. Bibcode : 1984HM ..... 37..207J . DOI : 10.1007 / BF01989305 . S2CID  21863649 . Проверено 23 марта 2018 года .
  36. ^ а б в Крох, Андреас (2010). «Филогения и классификация постпалеозойских ежей» . Журнал систематической палеонтологии . 8 (2): 147–212. DOI : 10.1080 / 14772011003603556 ..
  37. ^ Ма, Кристофер (12 апреля 2011 г.). «Размеры и виды в самом странном из странного: глубоководные ежи Pourtalesiid» . Echinoblog ..
  38. ^ а б Ма, Кристофер (8 апреля 2014 г.). "Какие самые известные иглокожие?" . Echinoblog . Проверено 22 марта 2018 ..
  39. ^ Mattison, JE; Трент, JD; Шанкс, А.Л .; Акин, ТБ; Пирс, Дж. С. (1977). «Движение и кормовая активность красных морских ежей ( Strongylocentrotus franciscanus ), прилегающих к лесу ламинарии». Морская биология . 39 (1): 25–30. DOI : 10.1007 / BF00395589 . S2CID  84338735 .
  40. ^ а б в Конар, Бренда (2000). «Влияние среды обитания на популяции морских ежей» . В: Hallock and French (Eds). Дайвинг ради науки ... 2000. Материалы 20-го ежегодного научного симпозиума по дайвингу . Американская академия подводных наук . Проверено 7 января 2011 года .
  41. ^ ChrisM (21 апреля 2008 г.). «Эхиноблог» . echinoblog.blogspot.com .
  42. ↑ Антарктический морской еж демонстрирует удивительную энергоэффективность в условиях глубокой заморозки природы 15 марта 2001 г. Университет штата Делавэр. Проверено 22 марта 2018 г.
  43. ^ «Ехиноиды» . Британская геологическая служба. 2017 . Проверено 14 марта 2018 .
  44. ^ "Справочник Echinoid | Введение" . Музей естественной истории . Проверено 16 марта 2018 .
  45. ^ "Справочник Echinoid | Колючки" . Музей естественной истории . Проверено 16 марта 2018 .
  46. ^ а б в г Киркалди, Дж. Ф. (1967). Ископаемые в цвете . Лондон: Blandford Press. С. 161–163.
  47. ^ Шульц, Heinke AG (2015). Echinoidea: с пятикамерной симметрией . Вальтер де Грюйтер. С. 36 и далее, раздел 2.4. ISBN 978-3-11-038601-1.
  48. ^ Уэллс, HG ; Хаксли, Джулиан ; Уэллс, Г.П. (1931). Наука о жизни . С. 346–348.
  49. ^ Телфорд, MJ; Лоу, CJ; Кэмерон, CB; Ортега-Мартинес, О .; Aronowicz, J .; Оливери, П .; Копли, Р.Р. (2014). «Филогеномный анализ отношений классов иглокожих поддерживает Asterozoa» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 281 (1786): 20140479. DOI : 10.1098 / rspb.2014.0479 . PMC  4046411 . PMID  24850925 .
  50. ^ Planet, Пол Дж .; Зиглер, Александр; Шредер, Лейф; Огуррек, Мальте; Фабер, Корнелиус; Стах, Томас (2012). «Эволюция нового мышечного дизайна морских ежей (Echinodermata: Echinoidea)» . PLOS ONE . 7 (5): e37520. Bibcode : 2012PLoSO ... 737520Z . DOI : 10.1371 / journal.pone.0037520 . PMC  3356314 . PMID  22624043 .
  51. ^ Кро, Андреас; Смит, Эндрю Б. (2010). «Филогения и классификация постпалеозойских ежей» . Журнал систематической палеонтологии . 8 (2): 147–212. DOI : 10.1080 / 14772011003603556 .
  52. ^ Джеймс, Уильям Д .; Бергер, Тимоти Дж .; и другие. (2006). Болезни Эндрюса кожи: клиническая дерматология . Saunders Elsevier. п. 431. ISBN. 0-7216-2921-0.
  53. ^ Галлахер, Скотт А. «Отравление иглокожих» . eMedicine . Проверено 12 октября 2010 года .
  54. ^ Мэтью Д. Гаргус; Дэвид К. Морохаши (2012). «Средство от охлаждения позвоночника морского ежа». Медицинский журнал Новой Англии . 30 (19): 1867–1868. DOI : 10.1056 / NEJMc1209382 . PMID  23134402 .
  55. ^ «Взгляд морского ежа» . Станция визуализации микроскопа . Эксплораториум. Архивировано из оригинала на 2017-03-12 . Проверено 7 марта 2018 .
  56. ^ Боднар, Андреа Дж .; Коффман, Джеймс А. (2016-08-01). «Поддержание регенерации соматической ткани с возрастом у короткоживущих и долгоживущих морских ежей» . Ячейка старения . 15 (4): 778–787. DOI : 10.1111 / acel.12487 . ISSN  1474-9726 . PMC  4933669 . PMID  27095483 .
  57. ^ Roulston, C .; Люк, Джорджия; de Felipe, P .; Ruan, L .; Cope, J .; Николсон, Дж .; Суходуб, А .; Tilsner, J .; Райан, доктор медицины (2016). « „ 2А-Like“Сигнал последовательности Посредничество Поступательной перекодирования: Роман Форма двойного белка Ориентация» (PDF) . Трафик . 17 (8): 923–39. DOI : 10.1111 / tra.12411 . PMC  4981915 . PMID  27161495 .
  58. ^ «Проект генома морского ежа» . sugp.caltech.edu . Архивировано из оригинала на 2016-12-20 . Проверено 5 декабря 2016 .
  59. ^ «Стэнфорд ищет секрет морского ежа, как выжить при закислении океана | Стэнфордский пресс-релиз» . news.stanford.edu . 2013-04-08 . Проверено 5 декабря 2016 .
  60. ^ а б Содергрен, Э; Weinstock, GM; Дэвидсон, EH; и другие. (2006-11-10). «Геном морского ежа Strongylocentrotus purpuratus» . Наука . 314 (5801): 941–952. Bibcode : 2006Sci ... 314..941S . DOI : 10.1126 / science.1133609 . PMC  3159423 . PMID  17095691 .
  61. ^ Раст, JP; Smith, LC; Лоза-Колл, М; Хибино, Т; Литман, GW (2006). "Геномное понимание иммунной системы морского ежа" . Наука . 314 (5801): 952–6. Bibcode : 2006Sci ... 314..952R . DOI : 10.1126 / science.1134301 . PMC  3707132 . PMID  17095692 .
  62. ^ Лаура Роджерс-Беннетт, «Экология Strongylocentrotus franciscanus и Strongylocentrotus purpuratus » в книге Джона М. Лоуренса, Съедобные морские ежи: биология и экология , с. 410
  63. ^ a b c Дэвидсон, Алан (2014) Oxford Companion to Food . Издательство Оксфордского университета , 3-е издание. С. 730–731.
  64. ^ Джон М. Лоуренс, "Кухня из икры морского ежа" в книгеДжона М. Лоуренса, Съедобные морские ежи: биология и экология
  65. ↑ « The Rise of the Sea Urchin », Франц Лидз, июль 2014 г., Смитсоновский институт
  66. ^ для Апулии, Италия: Touring Club Italiano, Guida all'Italia gastronomica , 1984, стр. 314; для Александрии, Египет: Клаудиа Роден , Книга о ближневосточной кухне , стр. 183
  67. ^ Алан Дэвидсон , Средиземноморские морепродукты , стр. 270
  68. ^ Larousse Gastronomique [ необходима страница ]
  69. ^ Curnonsky , кухня и др Vins - де - Франс , Nouvelle édition, 1974, стр. 248
  70. ^ Дэвидсон, Алан (2014) Oxford Companion to Food . Издательство Оксфордского университета , 3-е издание. п. 280
  71. ^ Клейман, Дена (3 октября 1990 г.). «Презираемый дома, мэнский морской еж - звезда в Японии» . Нью-Йорк Таймс . п. C1.
  72. ^ Васильев, Мэгги (2 марта 2009 г.). "морские ежи" . Те Ара: Энциклопедия Новой Зеландии .
  73. ^ Мейси, Ричард (9 ноября 2004 г.). «Маленькие ежи, которые могут требовать королевскую цену» . Сидней Морнинг Геральд .
  74. ^ Затыльный, Джейн (6 сентября 2018 г.). "Searchin 'for Urchin: Кулинарный квест" . Журнал Hakai . Проверено 10 сентября 2018 года .
  75. ^ «Промысел морских ежей и перелов», Примеры из практики TED 296 , Полный текст Американского университета
  76. ^ Мартин, RE; Картер, EP; Flick, GJ; Дэвис, LM (2000). Справочник по морской и пресноводной продукции . Тейлор и Фрэнсис. п. 268. ISBN 978-1-56676-889-4. Проверено 3 декабря 2014 .
  77. ^ а б Лам, Фрэнсис (14 марта 2014 г.). "Калифорнийские водолазы морского ежа, интервью Фрэнсиса Лэма" . Приятного аппетита . Проверено 26 марта 2017 .
  78. ^ «Амулет | LIN-B37563» . Схема переносных древностей . Проверено 14 марта 2018 .
  79. ^ Таллок, Джон Х. (2008). Ваш первый морской аквариум: все о создании морского аквариума, включая кондиционирование, уход, выбор рыб и беспозвоночных и многое другое . Образовательная серия Бэррона. п. 63 . ISBN 978-0-7641-3675-7.
  80. ^ Макнамара, Кен (2012). «Сборщики доисторических окаменелостей» . Геологическое общество . Проверено 14 марта 2018 .
  81. ^ Маррен, Питер; Маби, Ричард (2010). Ошибки Britannica . Chatto & Windus. С. 469–470. ISBN 978-0-7011-8180-2.

  • Ссылка на Всемирный регистр морских видов : Echinoidea Leske, 1778 ( + список видов )
  • Проект генома морского ежа
  • Ассоциация сборщиков морских ежей - также Калифорния , (604) 524-0322.
  • Справочник по Echinoid из Музея естественной истории .
  • Виртуальный еж в Стэнфорде
  • Комиссия Калифорнийского морского ежа
  • Знакомство с Echinoidea в UCMP в Беркли