Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эчиура
Временной диапазон: Верхний карбон - современное время[1]
Urechiscaupo (обрезанный и зеркальный) .jpg
Urechis caupo
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Аннелида
Учебный класс:Полихеты
Подкласс:Эчиура
Ньюби, 1940 [2] [3]
Подразделение
Echiurus

Эхиуриды или ложка черви , небольшая группа морских животных . Когда-то рассматриваемые как отдельный тип , теперь они считаются принадлежащими Annelida . У аннелид тело обычно разделено на сегменты , но эхиураны вторично утратили сегментацию. Большинство эхиуранов живут в норах в мягких отложениях на мелководье, но некоторые живут в расщелинах скал или под валунами, а также встречаются глубоководные формы. Описано более 230 видов. [4] Ложковые черви - это цилиндрические животные с мягким телом, обычно имеющие невыдвижной хоботок.которые можно свернуть в форму совка для кормления. У некоторых видов хоботок ленточный, длиннее туловища и может иметь раздвоенный конец. Ложковые черви различаются по размеру от менее сантиметра в длину до более метра.

Большинство из них являются сборщиками отложений, собирающими детрит со дна моря. Окаменелости этих червей встречаются редко, и самый ранний известный образец окаменелостей происходит из верхнего карбона ( пенсильванский период ).

Таксономия и эволюция [ править ]

Ложка Echiurus echiurus была впервые описана прусским естествоиспытателем Петром Симоном Палласом в 1766 году; он отнес его к роду земляных червей Lumbricus . [5] В середине девятнадцатого века Эчиура была помещена, наряду с Сипункулой и Приапулидой , в ныне несуществующий класс Гефирея (что означает «мост») в Аннелиде, потому что считалось, что они обеспечивают связь между кольчатыми червями и голотуриями . [6] В 1898 году Седжвик повысил сипункулиды и приапулиды до статуса филума, но считал эхиуроидов классом Annelida. [7]В начале 1900-х годов биолог по имени Джон Стэнтон Уайтд посвятил свою трудовую жизнь изучению эхиуранов и классификации многих из их различных видов. В 1940 году, после того как американский морской биолог У. В. Ньюби изучил эмбриологию и развитие Urechis caupo , он поднял эту группу до статуса филума . [2]

Сейчас повсеместно считается, что они представляют собой производных кольчатых червей; как таковые, их предки были сегментированными червями, но эхиураны вторично утратили сегментацию. [8] [9] [10] [11] Их предполагаемая сестринская группа - Capitellidae . [12]

Эти черви, не имеющие твердых частей, редко встречаются в виде окаменелостей. Самый старый известный однозначный пример - Coprinoscolex ellogimus из ископаемых пластов Мазон-Крик в Иллинойсе, относящийся к периоду Среднего Пенсильвании . Это демонстрирует хоботок, сигарообразное тело и извитую кишку и показывает, что уже в то время эхиураны были несегментированными и были в основном похожи на современные формы. [1] Тем не менее, U-образные окаменелости норы, которые могли быть эчиуранскими, были найдены еще в кембрии . [13]

Анатомия [ править ]

Черви-ложки различаются по размеру от гигантских Ikeda taenioides , длиной почти 2 м (7 футов) с вытянутым хоботком, до крошечных Lissomyema размером всего 1 см (0,4 дюйма ). [14] Их тела обычно имеют цилиндрическую форму с двумя более широкими областями, разделенными более узкой областью. Перед ртом находится большой выдвижной совковидный хоботок, который и дал животным их общее название. Этот хоботок напоминает хоботок арахисовых червей, но его нельзя втягивать в тело. Он находится мозг и может быть гомологичными на лопасть других кольчатых. [15]У хоботка закрученные края и бороздка на вентральной поверхности. Дистальный конец иногда бывает раздвоенным. Хоботок может быть очень длинным; у японского вида Ikeda taenioides длина хоботка может составлять 150 сантиметров (59 дюймов ), а длина тела - всего 40 сантиметров (16 дюймов ). Даже более мелкие виды, такие как Bonellia, могут иметь хоботок длиной в метр (ярд). Хоботок используется в основном для кормления. Дыхание происходит через хоботок и стенку тела, у некоторых более крупных видов также используется орошение клоаки . В этом процессе вода закачивается в задний конец кишечника и выходит из него через задний проход. [14] [16]

По сравнению с другими кольчатыми червями у эхиуранов относительно немного щетинок (щетинок). У большинства видов их всего два, они расположены на нижней стороне тела сразу за хоботком и часто зацеплены. У других, таких как Echiurus , также есть дополнительные щетинки около заднего конца животного. В отличие от других кольчатых червей, взрослые эхиураны не имеют следов сегментации. [15] Большинство эхиуран имеют тускло-серый или коричневый цвет, но некоторые виды имеют более яркую окраску, например, полупрозрачные зеленые пелоды Listriolobus . [17]

Стенка тела мускулистая. Он окружает большой целоме что приводит к длинной петле кишки с задним проходом на задней оконечности корпуса. [18] Кишечник сильно скручен, что придает ему значительную длину по сравнению с размером животного. К прямой кишке присоединяется пара простых или разветвленных дивертикулов . Они выстланы многочисленными мельчайшими ресничными воронками, которые открываются прямо в полость тела и считаются выделительными органами. [15] Хоботок имеет небольшую целомическую полость, отделенную от основного целома перегородкой . [14]

У эхиуранов нет четкой дыхательной системы, они поглощают кислород через стенку тела как туловища, так и хоботка, а также через клоаку в урехисе . [14] Хотя у некоторых видов отсутствует кровеносная сосудистая система, там, где она присутствует, она напоминает систему других кольчатых червей. Кровь практически бесцветна, хотя некоторые клетки, содержащие гемоглобин , присутствуют в целомической жидкости основной полости тела. Для выделения азотистых отходов может быть от одного до сотни метанефридий , которые обычно открываются около переднего конца животного. [15]Нервная система состоит из головного мозга у основания хоботка и брюшного нервного канатика, проходящего по всей длине тела. За исключением отсутствия сегментации, это сходно с расположением других кольчатых червей. У эхиуранов нет глаз или других органов чувств [15], но предполагается, что хоботок выполняет тактильную сенсорную функцию. [17]

Распространение и среда обитания [ править ]

Очетостома эритрограммона

Эчиураны исключительно морские животные, и большинство видов обитает в Атлантическом океане. Они в основном infaunal , занимая норы на морском дне, либо в нижней приливной зоне или мелкой сублиторальных (например , роды Echiurus , Urechis и Ikeda ). [17] Другие живут в норах в коралловых головах и в расщелинах скал. Некоторые из них находятся в глубоких водах , в том числе на глубоководных глубинах; фактически более половины из 70 видов Bonelliidae живут на глубине ниже 3000 м (10 000 футов). [14] Они часто собираются в отложениях с высокой концентрацией органических веществ. Один вид,Lissomyema mellita , которая обитает у юго-восточного побережья США, обитает в тестах (экзоскелете) мертвых песчаных долларов . Когда червь очень маленький, он попадает в тест, а затем становится слишком большим, чтобы его можно было покинуть. [19]

В 1970-х годах ложный червь Listriolobus pelodes был обнаружен на континентальном шельфе у Лос-Анджелеса в количестве до 1500 человек на квадратный метр (11 квадратных футов) возле канализационных отверстий. [20] Рытье и кормление этих червей взбалтывали и аэрировали отложения и способствовали созданию сбалансированной экосистемы с более разнообразной фауной, чем в противном случае существовала бы в этом сильно загрязненном районе. [20]

Поведение [ править ]

Ложковый червь может перемещаться по поверхности, вытягивая хоботок и хватаясь за какой-нибудь предмет, прежде чем потянуть свое тело вперед. Некоторые черви, такие как Echiurus , могут полностью покидать субстрат , плавая за счет хоботка и сокращений стенки тела. [21]

Поведение при копании было изучено на Echiurus echiurus . Во время рытья хоботок поднимается и загибается назад и не играет никакой роли в процессе копания. Передняя часть ствола имеет форму клина и выдвинута вперед, при этом две передние щетинки (крючковатые хитиновые щетинки) вдавливаются в осадок. Затем задний конец туловища вытягивается вперед, и задние щетинки закрепляют его на месте. Эти маневры повторяются, и червь медленно прокладывает себе путь вперед и вниз. Чтобы червь исчез из поля зрения, требуется около сорока минут. Нора опускается по диагонали, а затем выравнивается, и может пройти около метра, прежде чем она поднимется вертикально к поверхности. [22]

Характерный раздвоенный хоботок эхиурийского червя на Мальдивах
Bonellia viridis , самка

Черви- ложечки , как правило, являются детритофагами , расширяющими гибкий и подвижный хоботок и собирающими органические частицы, которые находятся в пределах досягаемости. У некоторых видов хоботок может увеличиваться в десять раз по сравнению с его сокращенной длиной. Хоботок перемещается за счет действия ресничек на нижней (вентральной) поверхности, «ползая» ее вперед. Когда встречаются частицы пищи, стороны хоботка загибаются внутрь, образуя ресничный канал. [14]

Червь, такой как Echiurus , живущий в донных отложениях, вытягивает свой хоботок от края своей норы брюшной стороной на субстрат. Поверхность хоботка хорошо оборудована слизистыми железами, к которым прилипают частицы пищи. Слизь собирается в комочки ресничками, которые проходят по питающей борозде ресничками ко рту. Хоботок периодически уводят в нору, а затем удлиняют в другом направлении. [17]

Урехис , еще один обитатель трубки, питается детритом по-другому. У него короткий хоботок и кольцо слизистых желез в передней части тела. Он расширяет свою мускулистую стенку тела, откладывая кольцо слизи на стенке норы, затем отступает назад, выделяя слизь по мере продвижения и создавая слизистую сеть. Затем он втягивает воду через нору за счет перистальтических сокращений, и частицы пищи прилипают к сети. Когда он достаточно забит, червь-ложка продвигается вперед по своей норе, пожирая сеть и захваченные частицы. Затем этот процесс повторяется, и в области, богатой детритом, это может занять всего несколько минут. Крупные частицы выдавливаются из сети и съедены другими беспозвоночными , живущего commensallyв норе. Обычно это небольшой краб , чешуйчатый червь и часто рыба, которая прячется прямо у черного входа. [17]

Эритрограмма очетостомы добывает пищу другим способом. в нем есть две вертикальные норы, соединенные горизонтальной. Протягивая хоботок через субстрат, он засовывает материал в рот перед тем, как отделить съедобные частицы. Он может значительно удлинить хоботок, исследуя новые области, и периодически меняет свою ориентацию в норе, чтобы использовать задний вход для кормления. [23] Другие блесны живут в расщелинах скал, в пустых панцирях брюхоногих моллюсков, в тестах песочного доллараи подобных местах, высовывая свои хоботки в открытую воду для кормления. [18] Некоторые из них являются мусорщиками или детритофагами, другие - грабителями, а некоторые - взвешенными кормушками .[24]

Пока хоботок роющего блесна находится на поверхности, он подвергается риску нападения со стороны донных рыб. У некоторых видов хоботок самотомизируется (отламывается) при нападении, и червь регенерирует хоботок в течение нескольких недель. [17] В исследовании, проведенном в Калифорнии, было обнаружено , что одним из наиболее часто встречающихся пищевых продуктов леопардовой акулы является обитающий в трубке трактирный червь ( Urechis caupo ), который она извлекала из донных отложений путем всасывания. [25]

Воспроизведение [ править ]

Echiurans раздельнополые , с отдельными мужскими и женскими особями. Эти гонады связаны с перитонеальной мембраной , выстилающей полость тела, в которую они выпускают гаметы . Сперма и яйцеклетки завершают свое созревание в полости тела, прежде чем откладываются в половых мешочках, которые являются специализированными метанефридиями. Во время нереста генитальные мешочки сокращаются, и гаметы выдавливаются в толщу воды через поры на вентральной поверхности червя. Оплодотворение внешнее. [15]

Из оплодотворенных яиц вылупляются свободно плавающие личинки трохофор . У некоторых видов личинка на короткое время развивает сегментированное тело, прежде чем превратиться во взрослую форму тела, подтверждая теорию о том, что эхиураны произошли от сегментированных предков, напоминающих более типичных кольчатых червей. [15]

Вид Bonellia viridis , также отличающийся возможными антибиотическими свойствами бонеллина , зеленого химического вещества в его коже, необычен своим крайним половым диморфизмом . Самки обычно имеют длину тела 8 см (3 дюйма), исключая хоботок, но самцы имеют длину всего от 1 до 3 мм (0,04-0,12 дюйма) и проводят свою взрослую жизнь в матке самки. [15]

Как еда [ править ]

Ложка червей на рынке в Южной Корее

Ложковых червей едят в Восточной и Юго-Восточной Азии. В Южной Корее жирные черви трактирщика ( Urechis unicinctus ) известны как гэбул (개불). Эти черви очень ценятся и часто доступны на рынках и в прилавках, измельченные и поданные в сыром виде в сочетании с сырыми морскими огурцами , морскими брызгами и морскими ежами , заправленные соусом чили и соевым соусом . [26] Их также едят как ферментированный продукт, известный как гаэбул-джеот . [27]

Список семейств [ править ]

Согласно Мировому регистру морских видов : [3]

  • подотряд Bonelliida [28]
    • семья Bonelliidae Lacaze-Duthiers, 1858
    • семья Ikedidae Bock, 1942 г.
  • подотряд Echiurida [29]
    • семья Echiuridae Quatrefages , 1847
    • семья Thalassematidae Forbes & Goodsir, 1841 г.
    • семья Urechidae Fisher & Macginitie, 1928

  • Червь семейства Bonelliidae

  • Очетостома эритрограммона , семейство Echiuridae

  • Arhynchite hayaoi , семейство Thalassematidae

  • Urechis unicinctus , семейство Urechidae

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Джонс, D .; Томпсон, ИДА (1977). «Эчиура из Пенсильванской фауны Эссекса северного Иллинойса». Летая . 10 (4): 317. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1977.tb00627.x .
  2. ^ a b "Ложка червяка" . Британская энциклопедия . Проверено 9 марта 2019 .
  3. ^ a b Танака, Масаатсу (2017). «Эчиура» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 17 февраля 2019 .
  4. ^ Чжан, Z.-Q. (2011). «Биоразнообразие животных: введение в высокоуровневую классификацию и таксономическое богатство» (PDF) . Zootaxa . 3148 : 7–12. DOI : 10.11646 / zootaxa.3148.1.3 .
  5. ^ Танака, Масаатсу (2017). « Echiurus echiurus (Pallas, 1766)» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 17 февраля 2019 .
  6. ^ Банта, WC; Райс, Мэн (1970). «Повторное исследование окаменелого червя из сланца Берджесс в Среднем Кембрии, Ottoia prolifica » (PDF) . Материалы Международного симпозиума по биологии Sipunculata и Echiura . 11 .
  7. ^ Elsberry, Wesley R. (10 июня 2006). «Тип Эхиура» . Интернет-зоологи . Проверено 17 февраля 2019 .
  8. ^ Данн, CW; Hejnol, A .; Matus, DQ; Pang, K .; Браун, США; Smith, SA; Сивер, Э .; Роуз, GW; Обст, М .; Edgecombe, GD; Соренсен, М.В.; Пикша, СХД ; Schmidt-Rhaesa, A .; Окусу, А .; Кристенсен, юань; Уиллер, WC; Мартиндейл, штат Массачусетс; Гирибет, Г. (2008). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа . 452 (7188): 745–749. Bibcode : 2008Natur.452..745D . DOI : 10,1038 / природа06614 . PMID 18322464 . S2CID 4397099 .  
  9. ^ Bourlat, S .; Nielsen, C .; Эконому, А .; Телфорд, М. (2008). "Тестирование новой филогении животных: молекулярный анализ уровня филума животного царства". Молекулярная филогенетика и эволюция . 49 (1): 23–31. DOI : 10.1016 / j.ympev.2008.07.008 . PMID 18692145 . 
  10. ^ Ударил, TH; Paul, C .; Hill, N .; Hartmann, S .; Hösel, C .; Кубе, М .; Lieb, B .; Мейер, А .; Tiedemann, R .; Пуршке, Г. Н.; Блейдорн, К. (2011). «Филогеномный анализ раскрывает эволюцию кольчатых червей». Природа . 471 (7336): 95–98. Bibcode : 2011Natur.471 ... 95S . DOI : 10,1038 / природа09864 . PMID 21368831 . S2CID 4428998 .  
  11. ^ Ударил, TH; Schult, N .; Кусен, Т .; Hickman, E .; Bleidorn, C .; McHugh, D .; Галаныч, К.М. (2007). «Филогения аннелид и статус Sipuncula и Echiura» . BMC Evolutionary Biology . 7 : 57. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-57 . PMC 1855331 . PMID 17411434 .  
  12. ^ Тилич, Экин; Лерке, Янина; Бартоломей, Фома; Колган, Дональд Джеймс (3 марта 2015 г.). «Гомология и эволюция хет в Echiura (Annelida)» . PLOS ONE . 10 (3): e0120002. DOI : 10.1371 / journal.pone.0120002 . PMC 4348511 . PMID 25734664 .  
  13. ^ «Введение в Echiura» . Палеонтологический музей Калифорнийского университета . Проверено 7 марта 2019 .
  14. ^ a b c d e е Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Learning. С. 490–495. ISBN 978-81-315-0104-7.
  15. ^ Б с д е е г ч Barnes, Роберт D. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 870–873. ISBN 0-03-056747-5.
  16. ^ Тунен, Rob (2012). «Часть 6: Тип Sipuncula и Тип Annelida» . Руководство Reefkeeper по зоологии беспозвоночных . Архивировано из оригинального 26 августа 2012 года . Проверено 10 ноября 2012 года .
  17. ^ Б с д е е Walls, Джерри Г. (1982). Энциклопедия морских беспозвоночных . Публикации TFH. С.  262–267 . ISBN 0-86622-141-7.
  18. ^ a b Felty Light, Sol (1954). Приливные беспозвоночные на побережье Центральной Калифорнии . п. 108. ISBN 9780520007505. Проверено 30 ноября 2011 года .
  19. ^ Конн, HW (1886). «История жизни Thalassema mellita ». Stud. Биол. Лаборатория. Johns Hopkins Univ. : 1884–1887.
  20. ^ a b Стулл, Джанет К .; Хейдок, С. Ирвин; Монтань, Дэвид Э. (1986). «Воздействие пелода Listriolobus (Echiura) на бентосные сообщества прибрежного шельфа и отложения, измененные крупным сбросом сточных вод в Калифорнии». Estuarine, Coastal and Shelf Science . 22 (1): 1–17. Bibcode : 1986ECSS ... 22 .... 1S . DOI : 10.1016 / 0272-7714 (86) 90020-X .
  21. ^ "Echiuroidea" . Британская энциклопедия 1911 . Проверено 11 ноября 2012 года .
  22. ^ Каули, Дэйв (2005). « Echiurus echiurus, подвид alaskanus Fisher, 1946» . Беспозвоночные Салишского моря . Проверено 18 февраля 2019 .
  23. Перейти ↑ Chuang, SH (1962). "Механизм питания Echiuroid, Ochetostoma erythrogrammon Leuckart & Rueppell, 1828". Биологический бюллетень . 123 (1): 80–85. DOI : 10.2307 / 1539504 . JSTOR 1539504 . 
  24. ^ Ван дер Ланд, Якоб (2004). «Echiuroidea» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 30 ноября 2011 года .
  25. ^ Tallent, LG (1976). «Пищевые привычки леопардовой акулы Triakis semifasciata в Элкхорн-Слау, залив Монтерей, Калифорния» . Калифорнийская рыба и дичь . 62 (4): 286–298.
  26. ^ Браун, Николас; Эдди, Стив (2015). Аквакультура иглокожих . Вайли. п. 60. ISBN 978-1-119-00585-8.
  27. ^ Kun-Young Park; Дэ Ён Квон; Ки Вон Ли; Парк Сунмин (2018). Корейские функциональные продукты питания: состав, обработка и польза для здоровья . CRC Press. п. 232. ISBN. 978-1-351-64369-6.
  28. ^ Танака, Масаатсу (2017). "Бонеллиида" . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 9 марта 2019 .
  29. ^ Танака, Масаатсу (2017). «Эчиурида» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 9 марта 2019 .

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Эчиурой, на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Echiura на Wikispecies