Сдвиг режима - это крупные, резкие, стойкие изменения в структуре и функциях экосистем , климата , финансовых систем или других сложных систем . [1] [2] [3] [4] Режим - это характерное поведение системы, которое поддерживается взаимно усиливаемыми процессами или обратными связями . Режимы считаются постоянными относительно периода времени, в течение которого происходит сдвиг. Смена режимов, или сдвиг, обычно происходит, когда плавное изменение внутреннего процесса ( обратная связь ) или единичное возмущение (внешние удары) запускает совершенно иное поведение системы. [5] [6][7] [8] Хотя такие нелинейные изменения широко изучались в различных дисциплинах, от атомов до динамики климата, [9] изменения режима приобрели значение в экологии, поскольку они могут существенно повлиять на поток экосистемных услуг, на которые полагается общество. , [4] [10], например, обеспечение продуктами питания, чистой водой или регулированием климата. Более того, ожидается, что частота смены режима будет увеличиваться по мере увеличения человеческого влияния на планету - антропоцена [11] - включая текущие тенденции антропогенного изменения климата и потери биоразнообразия . [12] Когда смены режима связаны с критической точкой или точкой бифуркации , они также могут называться критическими переходами . [3]
История концепции
Ученые давно интересовались системами, изменяющимися нелинейно. С начала двадцатого века математики разработали ряд концепций и теорий для изучения таких явлений, основанных на изучении динамики нелинейных систем. Это исследование привело к развитию таких концепций, как теория катастроф ; раздел теории бифуркаций в динамических системах.
В экологии идея систем с множественными режимами, областями притяжения, называемыми альтернативными стабильными состояниями , возникла только в конце 60-х на основе первых размышлений Ричарда Левонтина [1] и Кроуфорда «Базза» Холлинга о значении стабильности в экосистемах . [2] Первая работа по смене режима в экосистемах была проведена в разнообразных экосистемах и включала важную работу Ной-Мейра (1975) по пастбищным системам ; [13] Май (1977 г.) в системах пастбищ, системах сбора урожая , насекомых- вредителях и системах хозяин- паразитоид ; [14] Джонс и Уолтерс (1976) с системами рыболовства ; [15] и Ludwig et al. (1978) со вспышками насекомых . [16]
Эти ранние попытки понять смену режимов критиковались за сложность демонстрации бистабильности, их зависимость от имитационных моделей и отсутствие высококачественных долгосрочных данных. [17] Однако к 1990-м годам более существенные свидетельства смены режима были собраны для ламинарии , коралловых рифов , засушливых земель и мелководных озер. Эта работа привела к активизации исследований экологической реорганизации и концептуальному уточнению, что привело к концептуальной структуре смены режима в начале 2000-х годов. [5] [6] [7] [8]
Помимо экологии, аналогичные концепции нелинейных изменений были разработаны в других академических дисциплинах. Одним из примеров является исторический институционализм в политической науке , социологии и экономике , где такие концепции, как зависимость от пути и критические точки, используются для объяснения явлений, в которых результативность системы определяется ее историей или начальными условиями и где находятся области ее притяжения. подкреплены отзывами. Такие концепции, как международные институциональные режимы , социотехнические переходы и возрастающая отдача, имеют эпистемологическую основу, аналогичную смене режимов, и используют аналогичные математические модели.
Текущие применения концепции смены режима
В последние десятилетия исследования смены режима выросли в геометрической прогрессии. Количество научных работ, опубликованных ISI Web of Knowledge, выросло с менее 5 в год до 1990 г. до более 300 в год с 2007 по 2011 г. Однако применение концепций, связанных со сменой режима, все еще оспаривается.
Хотя нет согласия по поводу одного определения, небольшие различия между определениями связаны со значением стабильности - мерой того, что такое режим - и значением резкости. Оба зависят от определения изучаемой системы, поэтому она относительна. В конце концов, это вопрос масштаба. Массовые вымирания - это смены режима в геологической шкале времени , в то время как финансовые кризисы или вспышки вредителей - это смены режима, которые требуют совершенно других настроек параметров.
Чтобы применить эту концепцию к конкретной проблеме, необходимо концептуально ограничить диапазон ее динамики, зафиксировав аналитические категории, такие как временные и пространственные масштабы, диапазон вариаций и экзогенные / эндогенные процессы. Например, в то время как для океанографов режим должен длиться не менее десятилетий и включать в себя изменчивость климата в качестве движущей силы [17], для морских биологов режимы продолжительностью всего пять лет являются приемлемыми и могут быть вызваны только динамикой популяции. [18] Неполный перечень текущих определений смены режима в недавней научной литературе по экологии и смежным областям собран в Таблице 1.
Таблица 1. Определения сдвигов и модификаций режимов, используемых для применения концепции к конкретным исследовательским вопросам из научной литературы, опубликованной между 2004 и 2009 годами.
Источник | Определение | Модификация |
---|---|---|
Collie et al. 2004 [17] | "Три различных типа смены режима (плавный, резкий и прерывистый) идентифицируются на основе различных закономерностей во взаимосвязи между реакцией переменной экосистемы (обычно биотической) и некоторым внешним воздействием или условием (регулирующая переменная). Плавный режим сдвиг представляет собой квазилинейную зависимость между реакцией и управляющими переменными. Резкий сдвиг режима демонстрирует нелинейную взаимосвязь между реакцией и управляющими переменными, а прерывистый сдвиг режима характеризуется траекторией переменной реакции, различающейся, когда вынуждающая переменная увеличивается по сравнению с тем, когда он уменьшается (т.е. возникновение альтернативных «стабильных» состояний) » | «Под« сменой режима »здесь понимаются низкочастотные , высокоамплитудные изменения в океанических условиях, которые могут быть особенно выражены в биологических переменных и распространяться на несколько трофических уровней ». |
Бакун 2004 (в Колли и др. 2004) | «стойкий радикальный сдвиг в типичных уровнях численности или продуктивности множества важных компонентов структуры морского биологического сообщества, происходящий на нескольких трофических уровнях и в географическом масштабе, по крайней мере, в региональном масштабе» | |
Уокер и Мейерс, 2004 г. [19] | "Смена режима, включающая альтернативные стабильные состояния, происходит, когда пороговый уровень управляющей переменной в системе превышен, так что характер и масштабы обратной связи меняются, что приводит к изменению направления ( траектории ) самой системы. Сдвиг происходит, когда внутренние процессы в системе ... изменились и состояние системы ... начинает меняться в другом направлении, в сторону другого аттрактора ". | |
Андерсен и др. 2009 [20] | «сдвиги экологического режима можно определить как резкие изменения на нескольких трофических уровнях, ведущие к быстрой реконфигурации экосистемы между альтернативными состояниями» | |
Камминг и Норберг, 2008 г. [21] | «способность системы внутренне переключаться между различными самоусиливающимися процессами, которые определяют то, как система функционирует» | |
Брок, Карпентер и Шеффер 2008 (глава 6 в Камминге и Норберге) | «Смена режима, существенная реорганизация сложных систем с длительными последствиями ... Смена режима в экологической политике повышает вероятность того, что возрастающие стрессы могут вызвать большие, неожиданные изменения в экосистемных услугах и средствах к существованию людей» | |
Biggs et al. 2009 [4] | «Сдвиги экологического режима - это большие внезапные изменения в экосистемах, которые длятся значительный период времени ... Смена режима влечет за собой изменения во внутренней динамике и обратных связях экосистемы, которые часто не позволяют ей вернуться к предыдущему режиму, даже если движущая сила, которая ускоренный сдвиг сокращается или удаляется ... Сдвиг режима обычно является результатом комбинации постепенных изменений основной движущей переменной (или набора переменных) в сочетании с внешним потрясением, таким как шторм или пожар " | «Мы определили смену режима как период, в течение которого годовой прирост популяции планктоноядных (F) превышал 10%. В модели типичная продолжительность смены режима составляет ≈15 лет, что отражает правдоподобные ограничения на скорость роста F». |
Norström et al. 2009 [18] | «Определенные условия могут в конечном итоге привести к устойчивым альтернативным стабильным состояниям (ASS), которые характеризуются другим набором экосистемных процессов, функций и механизмов обратной связи ...» | "мы определили фазовые сдвиги как значительное уменьшение кораллового покрова, совпадающее со значительным увеличением количества некоторых альтернативных бентосных организмов из-за пульса или нарушения давления, которое сохраняется> 5 лет. Использовалось минимальное время сохранения 5 лет, так как это происходит в соответствии с временными рамками исследований, описывающих случаи фазовых сдвигов от коралловых к макроводорослевым состояниям ... " |
Шеффер (2009) [3] | «относительно резкий переход от одного режима к противоположному, где режим - это динамическое« состояние »системы с ее характеристиками - стохастическими флуктуациями и / или циклами» |
Теоретические основы
Теоретические основы смены режимов были разработаны на основе математики нелинейных систем. Короче говоря, смена режима описывает динамику, характеризующуюся возможностью того, что небольшое возмущение может привести к большим последствиям. В таких ситуациях общепринятое понятие пропорциональности между входами и выходами системы неверно. И наоборот, концепция смены режима также подчеркивает устойчивость систем - предполагая, что в некоторых ситуациях существенное управление или человеческое воздействие могут иметь незначительное влияние на систему. Сдвиг режима трудно повернуть вспять, а в некоторых случаях он необратим. Концепция смены режима смещает аналитическое внимание от линейности и предсказуемости к реорганизации и неожиданности. Таким образом, концепция смены режима предлагает основу для исследования динамики и причинных объяснений нелинейных изменений в природе и обществе.
Смена режима вызывается ослаблением стабилизирующих внутренних процессов - обратной связи - или внешними потрясениями, которые превышают стабилизирующую способность системы.
Системы, склонные к смене режима, могут демонстрировать три различных типа изменений: плавные, резкие или прерывистые [6], в зависимости от конфигурации процессов, которые определяют систему, в частности, взаимодействия между быстрыми и медленными процессами системы. Плавное изменение можно описать квазилинейной зависимостью между быстрыми и медленными процессами; резкое изменение показывает нелинейную взаимосвязь между быстрыми и медленными переменными, в то время как прерывистое изменение характеризуется разницей в траектории быстрой переменной, когда медленная переменная увеличивается, по сравнению с тем, когда она уменьшается. [17] Другими словами, точка, в которой система переключается из одного режима в другой, отличается от точки, в которой система переключается обратно. Системы, которые демонстрируют этот последний тип изменения, демонстрируют гистерезис . Гистерезисные системы обладают двумя важными свойствами. Во-первых, обращение прерывистого изменения требует, чтобы система вернулась к условиям, при которых изменение произошло впервые. [5] Это происходит потому, что системные изменения изменяют процессы обратной связи, которые поддерживают систему в определенном режиме. [22] Во-вторых, гистерезис значительно увеличивает роль истории в системе и демонстрирует, что система обладает памятью - в том смысле, что ее динамика формируется прошлыми событиями.
Условия, при которых система переключает свою динамику с одного набора процессов на другой, часто называют порогами. В экологии, например, порог - это точка, при которой происходит резкое изменение качества, свойства или явления экосистемы; или когда небольшие изменения в экологическом драйвере вызывают большие отклики в экосистеме. [23] Пороговые значения, однако, являются функцией нескольких взаимодействующих параметров, поэтому они меняются во времени и пространстве. Следовательно, одна и та же система может иметь плавное, резкое или прерывистое изменение в зависимости от конфигурации ее параметров. Однако пороги будут присутствовать только в тех случаях, когда возможно резкое и прерывистое изменение.
Свидетельство
Эмпирические данные все чаще дополняют работу на основе моделей о смене режима. Ранние работы по смене режима в экологии были развиты в моделях хищничества, выпаса скота, рыболовства и динамики вспышек насекомых. С 1980-х годов дальнейшая разработка моделей дополнялась эмпирическими данными о смене режима в экосистемах, включая ламинарии , коралловые рифы , засушливые районы и озера .
Ученые собрали доказательства смены режима в самых разных экосистемах и в разных масштабах. Например, в местном масштабе одним из наиболее хорошо задокументированных примеров является вторжение кустов , которое, как считается, следует за динамикой плавных изменений. [7] Посягательство кустарников означает небольшие изменения в показателях травоядности, которые могут привести к переходу засушливых земель от режимов с преобладанием травы к саваннам с преобладанием древесных растений. Было задокументировано посягательство на экосистемные услуги, связанные с разведением крупного рогатого скота во влажных саваннах в Африке и Южной Америке. [24] [25] [26] Считается, что в региональном масштабе районы тропических лесов в Амазонке и Восточной Азии подвержены риску перехода к режимам саванны, учитывая ослабление обратной связи по рециркуляции влаги, вызванной обезлесением . [27] [28] [29] [30] [31] [32] Переход от леса к саванне потенциально влияет на обеспечение продовольствием, пресной водой, регулирование климата и поддержку биоразнообразия. В глобальном масштабе более быстрое отступление арктического ледяного покрова в летнее время усиливает потепление климата за счет обратной связи альбедо, потенциально влияя на уровень морской воды и регулирование климата во всем мире.
Водные системы были тщательно изучены в поисках смены режима. Озера работают как микрокосмы (почти закрытые системы ), которые в некоторой степени позволяют экспериментировать и собирать данные. [2] [33] [34] Эвтрофикация - это хорошо задокументированный резкий переход от чистой воды к мутному водному режиму, который приводит к цветению токсичных водорослей и снижению продуктивности рыбы в озерах и прибрежных экосистемах. [33] [35] [36] Эвтрофикация вызывается поступлением питательных веществ, особенно из удобрений, используемых в сельском хозяйстве. Это пример прерывистого изменения с гистерезисом. Как только озеро переходит в режим мутной воды, новая обратная связь по рециркуляции фосфора поддерживает систему в эвтрофном состоянии, даже если поступление питательных веществ значительно сокращается.
Другой пример, широко изучаемый в водных и морских системах, - снижение трофического уровня пищевых сетей . Обычно это подразумевает переход от экосистем, в которых преобладает большое количество хищных рыб, к режиму, в котором доминируют низшие трофические группы, такие как пелагические планктоядные (т. Е. Медузы). [37] [38] [39] [40] [41] Затронутые трофические сети часто влияют на продуктивность рыболовства, повышают риск эвтрофикации , гипоксии , вторжения неместных видов и воздействуют на рекреационные ценности. Гипоксия, или развитие так называемых зон смерти, - это еще один сдвиг режима в водной и прибрежно-морской средах. Гипоксия, как и эвтрофикация, вызвана поступлением питательных веществ антропогенного происхождения, а также естественного происхождения в виде апвеллинга . При высоких концентрациях питательных веществ уровень растворенного кислорода снижается, что делает невозможным существование большинства водных организмов. [42] Воздействие на экосистемные услуги включает прекращение рыболовства и производство токсичных для человека газов.
В морских системах два хорошо изученных смены режима происходят в коралловых рифах и лесах ламинарии. Коралловые рифы - это трехмерные структуры, которые служат средой обитания для морского биоразнообразия. Рифы с преобладанием твердых кораллов могут перейти в режим, в котором преобладают мясистые водоросли; [43] [44] [45] [46] [47], но также сообщалось, что они смещаются в сторону мягких кораллов, кораллиморфариев, пустошей ежей или режима с преобладанием губок. [18] [48] Как сообщается, переход коралловых рифов влияет на такие экосистемные услуги, как фиксация кальция, очистка воды, поддержка биоразнообразия, продуктивность рыболовства, защита береговой линии и рекреационные услуги. [49] [50] С другой стороны, ламинарии - это высокопродуктивные морские экосистемы, обнаруженные в регионах с умеренным климатом. В лесах ламинарии обычно преобладают бурые макроводоросли, и они обладают высоким уровнем биоразнообразия, обеспечивая экосистемные услуги как для косметической промышленности, так и для рыболовства. Такие услуги существенно сокращаются, когда водоросли смещаются к режимам бесплодия ежей, главным образом из-за сброса питательных веществ с побережья и чрезмерного вылова рыбы. Чрезмерный вылов и чрезмерный вылов ключевых хищников, таких как каланы , оказывает на систему давление сверху вниз . Восходящее давление возникает из-за загрязнения питательными веществами . [51] [52] [53] [54] [55] [56]
Засоление почв - пример хорошо известного смены режима в наземных системах. Это вызвано удалением глубокой корневой растительности и орошением, что приводит к повышению уровня грунтовых вод и увеличению засоления поверхности почвы. Как только система перевернется, экосистемные услуги, связанные с производством продуктов питания - как сельскохозяйственных культур, так и крупного рогатого скота - значительно уменьшатся. [57] Деградация засушливых земель , также известная как опустынивание , является хорошо известным, но спорным типом смены режима. Деградация засушливых земель происходит, когда потеря растительности превращает экосистему из растительности в экосистему, в которой преобладают голые почвы. Хотя было предложено, чтобы этот сдвиг был вызван сочетанием земледелия и выпаса скота, утратой полукочевых традиций, расширением инфраструктуры, снижением гибкости управления и другими экономическими факторами, это противоречиво, поскольку было трудно определить, существует ли действительно, смена режима и водители его вызвали. Например, бедность была предложена как движущая сила деградации засушливых земель, но исследования постоянно находят противоречивые доказательства. [58] [59] [60] [61] Экосистемные услуги, затронутые деградацией засушливых земель, обычно включают низкую продуктивность биомассы, таким образом сокращая предоставление и вспомогательные услуги для сельского хозяйства и круговорота воды.
Полярные регионы были в центре внимания исследований воздействия потепления климата. Смена режима в полярных регионах включает таяние ледникового покрова Гренландии и возможное коллапс термохалинной системы циркуляции . В то время как таяние ледникового щита Гренландии вызвано глобальным потеплением и угрожает мировым берегам повышением уровня моря, коллапс термохалинной циркуляции вызван увеличением пресной воды в Северной Атлантике, что, в свою очередь, ослабляет водные потоки, обусловленные плотностью. транспорт между тропиками и полярными районами. [62] [63] Оба изменения режима имеют серьезные последствия для морского биоразнообразия, круговорота воды, безопасности жилья и инфраструктуры, а также регулирования климата среди других экосистемных услуг.
Обнаружение того, произошла ли смена режима
Используя современные хорошо известные статистические методы, такие как среднее стандартное отклонение , анализ главных компонентов или искусственные нейронные сети [64] [20], можно определить, произошел ли сдвиг режима. Для такого анализа требуются долгосрочные ряды данных и необходимо преодолеть исследуемый порог. [20] Следовательно, ответ будет зависеть от качества данных; он ориентирован на события и позволяет исследовать только прошлые тенденции.
Некоторые ученые утверждали, основываясь на статистическом анализе временных рядов, что определенные явления не соответствуют смене режима. [65] [66] [67] [68] Тем не менее, статистическое отклонение гипотезы о том, что система имеет несколько аттракторов, не означает, что нулевая гипотеза верна. [6] Для этого нужно доказать, что система имеет только один аттрактор. Другими словами, свидетельство того, что данные не демонстрируют множественные режимы, не исключает возможности перехода системы к альтернативному режиму в будущем. Более того, при принятии управленческих решений может быть рискованно предполагать, что система имеет только один режим, когда вероятные альтернативные режимы имеют крайне негативные последствия. [6]
С другой стороны, более актуальный вопрос, чем «произошла ли смена режима?» это «склонна ли система к смене режима?». Этот вопрос важен, потому что, даже если они демонстрировали плавное изменение в прошлом, их динамика потенциально может стать резкой или прерывистой в будущем в зависимости от конфигурации его параметров. Такой вопрос изучается отдельно в разных дисциплинах для разных систем, продвигая вперед развитие методов (например, изменение режима в океане, обусловленное климатом [66] или стабильность пищевых сетей [69] [70] ), и продолжает вдохновлять на новые исследования.
Границы исследований
Исследования смены режима проводятся в разных экосистемах и в разных масштабах. Новые области исследований включают раннее предупреждение о смене режима и новые формы моделирования.
Сигналы раннего предупреждения и критическое замедление
Были предприняты значительные усилия для выявления сигналов раннего предупреждения о критических переходах . [4] [72] [73] [74] [75] [76] [77] [78] Системы, приближающиеся к точке бифуркации, демонстрируют характерное поведение, называемое критическим замедлением, ведущее к все более медленному восстановлению после возмущений. Это, в свою очередь, может привести к увеличению (пространственной или временной) автокорреляции и дисперсии, в то время как дисперсионные спектры имеют тенденцию к более низким частотам [72] [75] [76] и «направлению критического замедления» в пространстве состояний системы. может указывать на будущее состояние системы, когда отложенные отрицательные обратные связи, ведущие к колебательной или другой сложной динамике, являются слабыми. [71] Исследователи изучили сигналы раннего предупреждения в озерах, динамику климата, пищевые сети, переходы суши и приступы эпилепсии. [72] Остается неясным, насколько хорошо такие сигналы работают при всех сменах режима, и дают ли ранние предупреждения достаточно времени для принятия соответствующих управленческих корректировок, чтобы избежать смены режима. [73] [4] Кроме того, сигналы раннего предупреждения также зависят от интенсивных рядов данных хорошего качества, которые редко встречаются в экологии. Однако исследователи использовали высококачественные данные для прогнозирования смены режима в экосистеме озера. [79] Изменения пространственных структур как индикатор смены режима также стали предметом исследования. [30] [80] [81]
Новые подходы к моделированию
Еще одно направление исследований - разработка новых подходов к моделированию. Динамические модели , [82] [83] байесовские сети убеждений , [84] информация Фишера , [85] и нечеткие когнитивные карты [86] использовались в качестве инструмента для исследования фазового пространства, в котором могут произойти смены режима, и понимания динамика, определяющая динамические пороги. Модели - это полезные упрощения реальности, пределы которых определяются текущим пониманием реальной системы, а также предположениями разработчика моделей. Следовательно, требуется глубокое понимание причинно-следственных связей и силы обратной связи, чтобы уловить возможную динамику смены режима. Тем не менее такое глубокое понимание доступно только для хорошо изученных систем, таких как мелкие озера. Разработка методов необходима для решения проблемы ограниченных данных временных рядов и ограниченного понимания динамики системы таким образом, чтобы можно было определить основные движущие силы смены режима, а также определить приоритеты вариантов управления.
Другие развивающиеся области
Другие новые области исследований включают роль смены режимов в земной системе, каскадные последствия смены режимов и смены режимов в социально-экологических системах.
Рекомендации
- ^ a b Левонтин Р. (1969) Значение стабильности. Брукхейвен Сим Биол , 13
- ^ a b c Холлинг, CS (1973) Устойчивость и стабильность экологических систем. Ежегодный обзор экологии и систематики 4, 1–23
- ^ a b c Scheffer, Marten (26 июля 2009 г.). Критические переходы в природе и обществе . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0691122045.
- ^ а б в г д Биггс Р. и др. (2009) Отступая от края пропасти: вовремя обнаруживать надвигающийся сдвиг режима, чтобы предотвратить его. P Natl Acad Sci Usa 106, 826–831
- ^ a b c Scheffer, M., et al. (2001) Катастрофические сдвиги в экосистемах. Природа 413, 591–596
- ^ a b c d e Scheffer, M., and Carpenter, S. (2003) Катастрофические изменения режима в экосистемах: связь теории с наблюдениями. Trends Ecol. Evol. 18, 648–656
- ^ a b c Folke, C., et al. (2004) Сдвиг режима, устойчивость и биоразнообразие в управлении экосистемами. Анну. Rev. Ecol. Evol. Syst. 35, 557–581
- ^ a b Бейснер, Б. и др. (2003) Альтернативные стабильные состояния в экологии. Фронт. Ecol. Environ. 1, 376–382
- ^ Feudel, U. (2008) Сложная динамика в мультистабильных системах. Int J Bifurcat Chaos 18, 1607–1626 гг.
- ^ Оценка экосистем на пороге тысячелетия (2005) Экосистемы и благосостояние человека: синтез биоразнообразия. 87
- ^ Steffen, W., et al. (2007) Антропоцен: сейчас люди подавляют великие силы природы. Амбио 36, 614–621
- ^ Rockström, J., et al. (2009) Безопасное рабочее пространство для человечества. Природа 461, 472–475
- ^ Ноймейр, I. (1975) Устойчивость пастбищных систем - Применение графов хищник-жертва. Журнал экологии 63, 459–481
- ^ May, RM (1977) Пороги и точки останова в экосистемах с множеством стабильных состояний. Природа 269, 471–477
- Перейти ↑ Jones, DD, and Walters, CJ (1976) Теория катастроф и регулирование рыболовства. Журнал Совета по исследованиям рыболовства Канады 33, 2829–2833
- ^ Людвиг, Д., и др. (1978) Качественный анализ систем вспышек насекомых - еловая почка и лес. J. Anim. Ecol. 47, 315–332
- ^ а б в г Колли, Дж. и др. (2004) Смена режима: может ли экологическая теория пролить свет на механизмы? Прог. Oceanogr. 60, 281–302
- ^ а б в Норстрём А. и др. (2009) Альтернативные состояния на коралловых рифах: за пределами фазовых сдвигов кораллы – макроводоросли. Mar. Ecol. Прог. Сер. 376, 295–306
- ^ Уокер, Б., и Мейерс, Дж. (2004) Пороги в экологических и социолэкологических системах: развивающаяся база данных. Ecol. Soc. 9, 3
- ^ a b c Андерсен Т. и др. (2009) Экологические пороги и смены режимов: подходы к идентификации. Trends Ecol. Evol. 24, 49–57
- ^ Норберг, Дж., И Камминг, Г.С. (2008) Теория сложности для устойчивого будущего . Издательство Колумбийского университета
- ^ Майер, А., и Риткерк, М. (2004) Концепция динамического режима для управления и восстановления экосистем. BioScience 54, 1013–1020
- ^ Гроффман, П., и др. (2006) Экологические пороги: ключ к успешному управлению окружающей средой или важная концепция, не имеющая практического применения? Экосистемы 9, 1–13
- ^ Рокес, К., и др. (2001) Динамика посягательства кустарников в африканской саванне: относительное влияние огня, травоядности, дождя и зависимости от плотности. J Appl Ecol 38, 268–280
- ^ Anderies, J., et al. (2002) Управление пастбищами, устойчивость и динамика системы пастбищных угодий, управляемых пожарами. Экосистемы 5, 23–44
- ^ Wiegand, K., et al. (2006) Подход динамики участков к динамике саванны и вторжению древесных растений - Взгляд из засушливой саванны. Perspect Plant Ecol 7, 229–242
- ^ Бонан, Г. (2008) Леса и изменение климата: силы, обратная связь и климатические преимущества лесов. Science 320, 1444–1449
- ^ Деккер, SC, и др. (2010) Биогеофизические обратные связи вызывают сдвиги в смоделированной системе растительность-атмосфера во многих масштабах. Биогеонауки 7, 1237–1245
- ^ Деккер, SC, и др. (2007) Сочетание микромасштабной обратной связи между растительностью и почвой и водой и макроуровнем растительность-осадки в семиаридных экосистемах. Биол глобальных изменений 13, 671–678
- ^ a b Rietkerk, M., et al. (2004) Самоорганизованная неоднородность и катастрофические сдвиги в экосистемах. Science 305, 1926–1929 гг.
- ^ Да Силва, Р. и др. (2008) Региональные воздействия будущих изменений растительного покрова на климат влажного сезона бассейна Амазонки. J Climate 21, 1153–1170
- ^ Ояма, М., и Нобре, К. (2003) Новое состояние равновесия климата и растительности для тропической Южной Америки. Geophys Res Lett 30, 2199
- ^ a b Карпентер, С., Кинн, О. (2003) Сдвиги режима в экосистемах озер: модель и вариации. Институт экологии
- ^ Scheffer, M., and van Nes, E. (2004) Механизмы сдвигов морского режима: можем ли мы использовать озера в качестве микрокосмов для океанов? Прог. Oceanogr. 60, 303–319
- ^ Карпентер, С.Р., и Латроп, Р.К. (2008) Вероятностная оценка порога эвтрофикации. Экосистемы 11, 601–613
- ^ Карпентер, SR, и др. (1999) Управление эвтрофикацией озер, подверженных потенциально необратимым изменениям. Ecol. Прил. 9, 751–771
- ^ Даскалов, GM, и др. (2007) Трофические каскады, вызванные переловом, раскрывают возможные механизмы смены режима экосистемы. P Natl Acad Sci Usa 104, 10518–10523
- ^ Франк, KT, и др. (2005) Трофические каскады в экосистеме, где раньше доминировала треска. Science 308, 1621–1623
- ^ Джексон, Дж. И др. (2001) Исторический перелов и недавний крах прибрежных экосистем. Наука 293, 629–638
- ^ Пейс, М., и др. (1999) Трофические каскады, выявленные в разнообразных экосистемах. Trends Ecol. Evol. 14, 483–488
- ↑ Поли, Д., и Паломарес, М. (2005) Рыбалка по морской трофической сети: это гораздо более распространенное явление, чем мы думали. Бык. Mar. Sci. 76, 197–211
- ^ Диаз, Р. Дж., И Розенберг, Р. (2008) Расширение мертвых зон и последствия для морских экосистем. Наука 321, 926–929
- ^ Hoegh-Гульдберг, О.,др. (2007) Коралловые рифы в условиях быстрого изменения климата и закисления океана. Science 318, 1737–1742 гг.
- ^ Ноултон, Н. (2004) Множественные "стабильные" состояния и сохранение морских экосистем. Прог. Oceanogr. 60, 387–396
- ^ Ноултон, Н. (1992) Пороги и множественные стабильные состояния в динамике сообщества коралловых рифов. Am Zool 32, 674–682.
- ^ Hughes, T., et al. (2010) Принятие меры по поддержанию устойчивости коралловых рифов. Trends Ecol. Evol.
- ^ Bellwood, D., et al. (2004) Противостояние кризису коралловых рифов. Природа 429, 827–833
- Перейти ↑ Nyström, M., and Folke, C. (2001) Пространственная устойчивость коралловых рифов. Экосистемы 4, 406–417
- ^ Hoegh-Гульдберг, О.,др. (2007) Коралловые рифы в условиях быстрого изменения климата и закисления океана . Science 318, 1737–1742 гг.
- ^ Моберг, Ф., и Фолке, К. (1999) Экологические товары и услуги экосистем коралловых рифов. Экологическая экономика 29, 215–233
- ^ Горман, Д., и др. (2009) Связь между сушей и морем: связь антропогенных земных субсидий с сублиторальными изменениями среды обитания на открытых скалистых побережьях. Ecol. Прил. 19, 1114–1126
- ^ Lauzon-Guay, J.-S., et al. (2009) Моделирование фазовых сдвигов в скалистой сублиторальной экосистеме. Mar Ecol-Prog Ser 375, 25–39
- ^ Ling, S., et al. (2009) Чрезмерный вылов рыбы снижает устойчивость зарослей водорослей к катастрофическому фазовому сдвигу, обусловленному климатом. P Natl Acad Sci Usa 106, 22341–22345
- ^ Steneck, R., et al. (2004) Ускорение дисфункции трофического уровня в лесных экосистемах ламинарии в западной части Северной Атлантики. Экосистемы 7, 323–332
- ^ Конар, Б., и Эстес, Дж. (2003) Стабильность пограничных областей между слоями водорослей и обезлесенными территориями. Экология 84, 174–185.
- ^ Steneck, R., et al. (2002) Лесные экосистемы водорослей: биоразнообразие, стабильность, устойчивость и будущее. Environ. Консерв. 29, 436–459
- ^ Андерис, Дж; Райан, Пи Б. Уокер. 2006. Утрата устойчивости, кризис и институциональные изменения: уроки интенсивной сельскохозяйственной системы в Юго-Восточной Австралии. Экосистемы 9 (6) 865: 878
- ^ Reynolds, J., et al. (2007) Глобальное опустынивание: создание науки для развития засушливых земель. Наука 316, 847
- ^ Гейст, Х., и Ламбин, Э. (2004) Динамические причинные закономерности опустынивания. BioScience 54, 817–829
- ^ Гейст, Х., и Ламбин, Э. (2002) Непосредственные причины и основные движущие силы вырубки тропических лесов. BioScience 52, 143–150
- ^ Lambin, E., et al. (2001) Причины изменения землепользования и земного покрова: выход за рамки мифов. Global Environ Chang 11, 261–269
- ^ Грин, CH и др. (2008) Изменение климата Арктики и его влияние на экологию Северной Атлантики. Экология 89, S24 – S38
- ^ Hátún, H., et al. (2005) Влияние атлантического субполярного круговорота на термохалинную циркуляцию. Наука 309, 1841–1844 гг.
- ^ Sonderegger, DL, et al. (2009) Использование SiZer для определения пороговых значений в экологических данных. Фронт. Ecol. Environ. 7, 190–195
- ^ Feng, JF, et al. (2006) Альтернативные аттракторы в морских экосистемах: сравнительный анализ эффектов рыболовства. Экологическое моделирование 195, 377–384
- ^ a b Overland, J., et al. (2008) Изменения режима в северной части Тихого океана: определения, проблемы и недавние изменения. Прог. Oceanogr. 77, 92–102
- ^ Ротшильд, Б., и Шеннон, Л. (2004) Смена режима и управление рыболовством. Прог. Oceanogr. 60, 397–402
- ^ Хилборн, Р. (2007) Переосмысление состояния рыболовства и управления им. Экосистемы 10, 1362–1369
- ^ Stouffer, D., и Bascompte, J. (2010) Понимание устойчивости пищевой сети от локального до глобального масштаба. Ecol Lett 13, 154–161
- ^ Bastolla, U., et al. (2009) Архитектура мутуалистических сетей сводит к минимуму конкуренцию и увеличивает биоразнообразие. Nature 458, 1018 – U1091
- ^ а б Lever, J. Jelle; Leemput, Ingrid A .; Weinans, Els; Quax, Рик; Дакос, Василис; Nes, Egbert H .; Бакомпте, Хорди; Шеффер, Мартен (2020). «Предвидение будущего мутуалистических сообществ после распада» . Письма об экологии . 23 (1): 2–15. DOI : 10.1111 / ele.13401 . PMC 6916369 . PMID 31707763 .
- ^ a b c Scheffer, M., et al. (2009) Сигналы раннего предупреждения для критических переходов. Природа 461, 53–59
- ^ a b Контамин, Р., Эллисон, А.М. (2009) Индикаторы смены режима в экологических системах: что нам нужно знать и когда нам нужно это знать? Ecol. Прил. 19, 799–816
- ^ Дакос, В., и др. (2010) Пространственная корреляция как ведущий индикатор катастрофических сдвигов. Theor Ecol 3, 163–174
- ^ a b Дакос В. и др. (2008) Замедление как сигнал раннего предупреждения о резком изменении климата . P Natl Acad Sci Usa 105, 14308–14312
- ^ a b van Nes, EH, and Scheffer, M. (2007) Медленное восстановление после возмущений как общий индикатор ближайшего катастрофического сдвига. Являюсь. Nat. 169, 738–747
- ^ van Nes, E., and Scheffer, M. (2005) Последствия пространственной неоднородности для катастрофических изменений режима в экосистемах. Экология 86, 1797–1807 гг.
- ^ Hastings, A., and Wysham, DB (2010) Изменения режима в экологических системах могут происходить без предупреждения. Ecol Lett , 1–9
- ^ Карпентер, SR и др. Ранние предупреждения о смене режима: эксперимент всей экосистемы. Science 332, 1079–1082 (2011).
- ^ Eppinga, MB, et al. (2009) Связь изменения среды обитания с катастрофическими сдвигами и растительностью на болотах. Завод Ecol 200, 53–68
- ^ Rietkerk, M., et al. (2002) Самоорганизация растительности в аридных экосистемах. Am Nat 160, 524–530
- ^ Guneralp, Б. и Barlas, Y. (2003) Динамическое моделирование неглубокого пресноводного озера для экологической и экономической устойчивости. Экологическое моделирование 167, 115–138
- ^ Saysel, AK, и Barlas, Y. (2001) Динамическая модель засоления орошаемых земель. Экологическое моделирование 139, 177–199
- ^ Wooldridge, S., et al. (2005) Предвестники устойчивости коралловых сообществ в условиях потепления: подход сети убеждений. Mar Ecol-Prog Ser 295, 157–169
- ^ Карунанити, AT, и др. (2008) Обнаружение и оценка изменений режима экосистемы на основе информации Fisher. Ecol. Soc. 13, 15
- ^ Кок, К. (2009) Потенциал нечетких когнитивных карт для разработки полуколичественных сценариев, на примере Бразилии. Глобальное изменение окружающей среды 19, 122–133