Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эласмотерий
Временной диапазон: от позднего плиоцена до позднего плейстоцена ,2.588–0.039  млн лет
Скелет эласмотерия, Азовский музей (1) .jpg
Реконструированный скелет E. caucasicum , Азовский историко-археологический и палеонтологический музей-заповедник
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Млекопитающие
Заказ:Периссодактиля
Семья:Носороги
Подсемейство:† Elasmotheriinae
Род:† Эласмотерий
Дж. Фишер , 1808 [1]
Разновидность
Распространение Elasmotherium.png
Приблизительная карта ареала эласмотерия
Синонимы
  • Stereoceros
  • Энигматерий
  • E. fischeri = E. sibiricum
  • E.Expectatum = E. caucasicum

Эласмотерий - вымерший род крупных носорогов, эндемичных для Евразии в период от позднего плиоцена до плейстоцена , существовавший с 2,6 млн лет назад по крайней мере до 39000 лет назад в позднем плейстоцене . [2] Более поздняя дата 26 000 лет назад считается менее надежной. [2] Это был последний выживший представитель Elasmotheriinae, особой группы носорогов, которая, судя по окаменелостям, отделилась от предков ныне живущих носорогов не менее 35 миллионов лет назад и примерно 47,4 миллиона лет назад на основе молекулярных часов .[2]

Выделяются четыре вида, которые в основном приурочены к Причерноморско-Каспийской степи , Кавказу и Средней Азии . [3] Самый известный, E. sibiricum , известный как сибирский единорог , [4] был размером с мамонта и, как полагают, имел большой толстый рог на лбу. Как и все носороги, эластотеры были травоядными . В отличие от любых других носорогов и любых других копытных, за исключением некоторых животных , его коренные зубы с высокой коронкойпостоянно росли. Его ноги были длиннее, чем у других носорогов, и были приспособлены к галопу, придавая ему походку коня.

Таксономия [ править ]

«Московская мандибула», голотип из Е. sibiricum

Эласмотерий был впервые описан в 1809 году немецким / российским палеонтологом Готхельфом Фишером фон Вальдхаймом на основе левой нижней челюсти, четырех коренных зубов и корня третьего премоляра , подаренного Московскому университету княгиней Екатериной Дашковой в 1807 году. это на презентации 1808 года перед Московским обществом естествоиспытателей . [5] Название рода происходит от древнегреческих слов elasmos «ламинированный» и therion «зверь» в отношении ламинированного складывания зубной эмали ; иВидовое название sibericus , вероятно, является отсылкой к преимущественно сибирскому происхождению коллекции княгини Дашковой. Однако точное происхождение экземпляра неизвестно. В 1877 году немецкий натуралист Иоганн Фридрих фон Брандт поместил его в недавно созданное подсемейство Elasmotheriinae , отдельно от современных носорогов. [6] В 1997 году по классификации Маккенны / Белла эласмотерий считался близким родственником шерстистых и современных носорогов и помещен в подсемейство Rhinocerotinae . Полный митохондриальный геном, полученный из экземпляра E. sibiricumподтвердил фон Брандта, обнаружив, что это родственный таксон для всех ныне живущих носорогов, с расчетным временем дивергенции 47,4 миллиона лет назад, с 95% -ной самой высокой апостериорной плотностью 41,9–53,2 млн лет назад. [2]

Род известен по сотням находок, в основном фрагментов черепа и зубов, но в некоторых случаях почти полных скелетов посткраниальных костей, разбросанных по Евразии от Восточной Европы до Китая. [7] Десятки черепов были реконструированы и получили археологические идентификаторы. Разделение на виды основано в основном на тонких различиях зубов и челюстей и форме черепа. [8]

Виды [ править ]

Существует четыре хронологических вида Elasmotherium : от самого старого до самого молодого: E. chaprovicum , E. peii, E. caucasicum и E. sibiricum, которые охватывают период от позднего плиоцена до позднего плейстоцена. [3]

Первая опубликованная реставрация (1878 г.) E. sibiricum , Рашевский, под руководством А. Ф. Бранта.

An elasmotherian виды оказались в предшествующей Khaprovian или Khaprov фаунистического комплекса, который был сначала берется Е. caucasicum , [9] , а затем на основе зубочелюстной была пересмотрена в качестве нового вида, E. chaprovicum (Shvyreva, 2004 ), названный в честь Хапровского фаунистического комплекса. [8] Khaprov в Среднем виллафранке , MN17, который охватывает Piacenzian от позднего плиоцена и Gelasian в раннем плейстоцене из Северного Кавказа , Молдовы и Азии и датируется 2.6-2.2 млн лет . [10]

E. peii был впервые описан (Chow, 1958) для останков, найденных в Шэньси , Китай. [11] Дополнительные останки из Шэньси были описаны в 2018 г. [12] Этот вид также известен по многочисленным останкам классического ареала Elasmotherium, некоторые источники считают этот вид синонимом E. caucasicum , но в настоящее время он считается отдельным . [3] он встречается в фаунистическом комплексе Псекупс между 2,2 и 1,6 млн лет назад. [3]

E. caucasicum был впервые описан русским палеонтологом Алексеем Борисяком в 1914 году, который сказал, что он, по-видимому, процветал в Черноморском регионе как член раннеплейстоценовой таманской фаунистической единицы (1,1–0,8 млн лет, Таманский полуостров ). Это наиболее часто встречающееся млекопитающее сообщества. E. caucasicum считается более примитивным, чем E. sibiricum, и, возможно, представляет собой предков. [13] [14] Он также известен в северном Китае из сообщества фауны Нихэвань раннего плейстоцена и вымер примерно 1,6 млн лет назад . Это предполагает Эласмотерий развился отдельно в России и Китае. [15]

Палеолитическое искусство из пещеры Руффиньяк , Франция, интерпретированное как эласмотерий [6]

E. sibiricum , описанный Иоганном Фишером фон Вальдхаймом в 1808 году, хронологически последний вид из этой последовательности появился в среднем плейстоцене , простираясь от юго-запада России до Западной Сибири и на юге до Украины и Молдовы . [16]

Эволюция [ править ]

Носороги делятся на два подсемейства , Rhinocerotinae и Elasmotheriinae , которые разошлись примерно на 47,3 млн лет назад, самое позднее - 35 млн лет назад. [2] Эласмотерий - единственный известный представитель последнего после миоцена , другие вымерли с расширением саванн. [17] Эласмотерий появился в позднем плиоцене , по-видимому, происходя из миоцена - плиоценового синотерия . Однако кладистический анализ 1995 года показал, что Elasmotherium был самым близким родственником шерстистого носорога, носорога. [17]

Гипсодонтия , зубной ряд, при котором коренные зубы имеют высокие коронки, а эмаль простирается ниже линии десен, считается характеристикой Elasmotheriinae [18], возможно, как адаптация к более тяжелым зернам, характерным для прибрежных зон на берегах рек. [15]

Описание [ править ]

Размер эласмотерия (светло-серый) по сравнению с человеком и другими носорогами

Эласмотерий обычно реконструируют как шерстистое животное, как правило, на основе шерстистости, представленной в современной мегафауне, такой как мамонты и шерстистый носорог. Однако иногда его изображают голокожим, как современных носорогов. В 1948 году русский палеонтолог Валентин Теряев предположил, что он был полуводным с куполообразным рогом и напоминал бегемота, потому что у животного было 4 пальца, как у тапира из водно-болотных угодий, а не 3 пальца у других носорогов, но с тех пор было показано , что эласмотерий может у них было всего 3 функциональных пальца [6], и реконструкция Теряева не привлекла большого внимания ученых. [6] [15]

Известные экземпляры E. sibiricum достигают до 4,5 м (15 футов) в длину, с высотой плеч более 2 м (6 футов 7 дюймов), в то время как E. caucasicum достигает по крайней мере 5 м (16 футов) в длину тела с оценочная масса 3,6–4,5 тонны (4–5 коротких тонн) [6], что делает Elasmotherium крупнейшими носорогами четвертичного периода . [2] Оба вида были одними из самых крупных носорогов, сравнимых по размеру с шерстистым мамонтом и крупнее современных шерстистых носорогов. [19] [17] Ступни были локтевые , передняя крупнее, чем задняя, ​​с 3 пальцами спереди и сзади, с рудиментарной пятой пястной костью.. [20]

Зубы [ править ]

Череп E. sibiricum, отлитый в Музее природы в Берлине

Как и у других носорогов, у Elasmotherium было два премоляра и три коренных зуба для жевания, а также отсутствовали резцы и клыки , и вместо этого он полагался на цепкую губу, чтобы раздевать пищу. [6] Эласмотерий были гипсодонтами с большими зубными коронками и эмалью, простирающейся ниже линии десен, и постоянно растущими зубами.

В окаменелостях эласмотерия редко можно увидеть корни зубов . [ необходима цитата ]

Рог [ править ]

Считается, что у эласмотерия был ороговевший рог, обозначенный круглым куполом на лбу, с бороздчатой ​​поверхностью глубиной 5 дюймов (13 см) и окружностью 3 фута (0,91 м). Борозды интерпретируются как места кровеносных сосудов для роговообразующей ткани. [21] [22]

Восстановление E. sibiricum

У носорогов рог не прикреплен к кости, а растет на поверхности плотной ткани кожи, закрепляясь за счет образования неровностей и шероховатостей костей. [23] Самый внешний слой ороговевший. [24] По мере старения слоев рог теряет диаметр из-за разрушения кератина из-за ультрафиолетового излучения, высыхания и постоянного ношения. [25] Однако отложения меланина и кальция в центре укрепляют кератин, что придает рогу характерную форму. [26]

Скорее всего, на спине был большой мышечный горб, который, как принято считать, поддерживал тяжелый рог. [27]

Палеобиология [ править ]

Диета [ править ]

Восстановление E. sibiricum в степных условиях

Современные гипсодонтовые копытные млекопитающие, как правило, пасутся в открытой среде [28], при этом гипсодонтия, возможно, является адаптацией к жеванию жесткой, волокнистой травы. [29] Ношение зубов у эласмотерия схоже с ношением зубов у пасущихся белых носорогов [30], и обе их головы ориентированы вниз, что указывает на схожий образ жизни и способность дотянуться только до низкорасположенных растений. Фактически, голова Elasmotherium имела самый тупой угол среди всех носорогов, и могла достигать только самых нижних уровней и, следовательно, должна была пастись постоянно. [22] Эласмотерий также демонстрирует эугипсодонтию, которая обычно наблюдается у грызунов , [31]и на физиологию зубов могло повлиять извлечение пищи из влажной зернистой почвы. Следовательно, они могли населять как мамонтовые степи, так и прибрежные берега рек, подобно современным мамонтам. [15]

Движение [ править ]

E. caucasicum реконструированный без волос

Эласмотерий имел такие же беговые конечности, что и белый носорог, который бегал со скоростью 30 км / ч (19 миль в час) с максимальной скоростью 40–45 км / час (25–28 миль в час). Однако Elasmotherium имел вдвое больший вес - около 5 т (5,5 коротких тонн) - и, следовательно, имел более ограниченную походку и подвижность, вероятно, достигая гораздо более медленных скоростей. Слоны весом 2,5–11 т (2,8–12,1 коротких тонн) не могут превышать скорость 20 км / ч (12 миль в час). [32]

Вымирание [ править ]

Эласмотерии Ранее считалось, вымерли около 200 Кия как часть нормального вымирания , [2] , но Е. sibiricum фрагменты черепа из Павлодарской области , Казахстан, показывает его настойчивость в Западно - Сибирской равнине около 36-35 Кия. [2] Изолированные останки, датируемые 50 тыс. Лет назад, известны из сибирских пещер Смеловская и Батпак, вероятно, унесенных туда хищником. [33]

Это время примерно совпадает с вымиранием плейстоцена , когда вымерло все, что весило более 45 кг (100 фунтов), что совпало с переходом к более прохладному климату, что привело к замене трав и трав лишайниками и мхами, и миграции современных людей в область. [2]

См. Также [ править ]

  • Эгирцитерий
  • Бугтиринус
  • Гистанотерий
  • Синотерий
  • Coelodonta

Заметки [ править ]

  1. ^ "Эласмотерий" . База данных палеобиологии: основная информация . Национальный центр экологического анализа и синтеза. 2000 . Проверено 23 марта 2011 года .
  2. ^ a b c d e f g h i Косинцев, П .; Mitchell, KJ; Devièse, T .; van der Plicht, J .; Куйтемс, М .; Петрова, Е .; Тихонов, А .; Higham, T .; Комски, Д .; Turney, C .; Купер, А .; van Kolfschoten, T .; Стюарт, AJ; Листер, AM (2019). «Эволюция и исчезновение гигантского носорога Elasmotherium sibiricum проливает свет на позднечетвертичное вымирание мегафауны» . Природа, экология и эволюция . 3 (1): 31–38. DOI : 10.1038 / s41559-018-0722-0 . ЛВП : 11370 / 78889dd1-9d08-40f1-99a4-0e93c72fccf3 . PMID 30478308 . S2CID  53726338 .
  3. ^ a b c d Швырева А.К. (август 2015 г.). «О значении представителей рода Elasmotherium (Rhinocerotidae, Mammalia) в биохронологии плейстоцена Восточной Европы». Четвертичный интернационал . 379 : 128–134. Bibcode : 2015QuInt.379..128S . DOI : 10.1016 / j.quaint.2015.03.052 .
  4. ^ Косинцев, Павел; и другие. (2019). «Эволюция и исчезновение гигантского носорога Elasmotherium sibiricum проливает свет на позднечетвертичное вымирание мегафауны» . Природа, экология и эволюция . 3 (1): 31–38. DOI : 10.1038 / s41559-018-0722-0 . ЛВП : 11370 / 78889dd1-9d08-40f1-99a4-0e93c72fccf3 . PMID 30478308 . S2CID 53726338 .  
  5. ^ Фишер, Г. (1809). "Memoires de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou" . Том II. Москва: Imprimerie de l'Université Impériale: 255 (21. Sur L'Elasmotherium et le Trogontothérium). Cite journal requires |journal= (help).
  6. ^ Б с д е е Zhegallo, В .; Каландадзе, Н .; Шаповалов, А .; Бессуднова, З .; Носкова, Н .; Тесакова, Е. (2005). «О ископаемых носорогах Elasmotherium (включая коллекции РАН)» (PDF) . Череп . 22 (1): 17–40.
  7. ^ Tleuberdina, Пируза; Назымбетова, Гульжан (2010). «Распространение эласмотерия в Казахстане». У Титова, В.В. Тесаков А.С. (ред.). Четвертичная стратиграфия и палеонтология юга России: связи Европы, Африки и Азии: Тезисы докладов Международной конференции INQUA-SEQS (Ростов-на-Дону, 21–26 июня 2010 г.) (PDF) . Ростов-на-Дону: Российская академия наук. С. 171–173. Архивировано из оригинального (PDF) 28 сентября 2010 года . Проверено 26 марта 2011 года .
  8. ^ а б Титов В.В. (2008). Позднеплиоценовые крупные млекопитающие северо-востока Приазовья (PDF) (на русском и английском языках). Ростов-на-Дону: Изд-во ГНЦ РАН.
  9. ^ Логвиненко, Виталий. «Развитие позднего плейстоцена - раннего среднего плейстоцена фауны крупных млекопитающих Украины» (PDF) . 18-я Международная Зенкенбергская конференция 2004 г. в Веймаре (Тезисы) . Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung (SGN).
  10. ^ Байгушева, Вера С .; Титов, Вадим В. "Результаты ревизии фаунистической единицы Хапры" (PDF) . 18-я Международная Зенкенбергская конференция 2004 г. в Веймаре (Тезисы) . Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung (SGN).
  11. ↑ Chow, MC, 1958. Новые эластомериновые носороги из Шанси. Vertebrato PalA-siatica 2, 135-142.
  12. ↑ Тонг, Хао ‑ вэнь; Чен, Си; Чжан, Бэй (1 сентября 2018 г.). «Новые посткраниальные кости elasmotherium peii из shanshenmiaozui в бассейне Nihewan, Северный Китай» . Quaternaire (том 29/3): 195–204. DOI : 10.4000 / quaternaire.10010 . ISSN 1142-2904 . 
  13. ^ Дэн и Чжэн 2005 , стр. 119
  14. ^ Дэн и Чжэн 2005 , стр. 112
  15. ^ а б в г Носкова Н.Г. (2001). «Эласмотерианы - эволюция, распространение и экология». In Cavarretta, G .; Gioia, P .; Mussi, M .; и другие. (ред.). Мир слонов (PDF) . Рома: Consiglio Nazionale delle Ricerche. С. 126–128. ISBN  978-88-8080-025-5.
  16. ^ Байгушева, Вера; Титов, Вадим (2010). «Ассоциации крупных млекопитающих плейстоцена Азовского моря и прилегающих регионов». У Титова, В.В. Тесаков А.С. (ред.). Четвертичная стратиграфия и палеонтология юга России: связи Европы, Африки и Азии: Тезисы докладов Международной конференции INQUA-SEQS (Ростов-на-Дону, 21–26 июня 2010 г.) (PDF) . Ростов-на-Дону: Российская академия наук. С. 24–27. Архивировано из оригинального (PDF) 28 сентября 2010 года . Проверено 26 марта 2011 года .
  17. ^ a b c Cerdeño, Esperenza (1998). «Разнообразие и эволюционные тенденции семейства Rhinocerotidae (Perissodactyla)» (PDF) . Палео . 141 (1–2): 13–34. Bibcode : 1998PPP ... 141 ... 13С . DOI : 10.1016 / S0031-0182 (98) 00003-0 .
  18. Перейти ↑ Antoine 2003 , p. 109
  19. ^ Cerdeño, Esperanza; Ньето, Мануэль (1995). «Изменения западноевропейских Rhinocerotidae, связанные с климатическими изменениями» (PDF) . Палео . 114 (2–4): 328. Bibcode : 1995PPP ... 114..325C . DOI : 10.1016 / 0031-0182 (94) 00085-M .
  20. ↑ Беляева, Е.И. (1977). «О гироиде, грудины и пястных костях V Elasmotherium sibiricum Fischer (Rhinocerotidae)» (PDF) . Журнал Палеонтологического общества Индии . 20 : 10–15.
  21. ^ Брандт, Александр; Локьер, Норман (8 августа 1878 г.). «Эласмотерий» . Природа . XVIII (458): 287–389. Bibcode : 1878Natur..18R.387. . DOI : 10.1038 / 018387b0 .
  22. ^ a b van der Made, Ян; Грубе, Рене (2010). «Носороги Ноймарк-Норд и их питание». В Меллер, Харальд (ред.). Elefantenreich - Eine Fossilwelt в Европе (PDF) . Галле / Заале. С. 382–394.
  23. ^ Иероним 2009 , стр. 221-223
  24. ^ Иероним 2009 , стр. 24
  25. ^ Иероним 2009 , стр. 27
  26. ^ Иероним 2009 , стр. 28 год
  27. ^ Иероним 2009 , стр. 36
  28. ^ Мендоза, М .; Палмквист П. (февраль 2008 г.). «Гипсодонтия копытных: приспособление для потребления травы или для кормления в открытой среде обитания?». Журнал зоологии . 273 (2): 134–142. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2007.00365.x .
  29. ^ Макфадден, Брюс Дж. (2000). «Происхождение и эволюция пастбищной гильдии наземных млекопитающих Нового Света кайнозоя». В Sues, Ганс-Дитер (ред.). Эволюция травоядных у наземных позвоночных: перспективы из летописи окаменелостей . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С.  226 .
  30. ^ Вуд, Гораций Элмер, 2-й (1938). «Причинные факторы, укорачивающие зубной ряд с возрастом». Журнал стоматологических исследований . 17 (1): 1–13. DOI : 10.1177 / 00220345380170010101 . S2CID 209330196 . 
  31. ^ фон Кенигсвальд, Вигхарт; Гоин, Франсиско; Паскуаль, Розендо (1999). «Гипсодонтия и микроструктура эмали в палеоцене гондванатерийского млекопитающего Sudamerica amerghinoi » (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 44 (3): 263–300.
  32. ^ Пол, Грегори С. (декабрь 1998 г.). «Конструкции конечностей, функции и беговые качества у страусов-мимиков и тираннозавров» (PDF) . Гайя (15): 258–259. Архивировано из оригинального (PDF) 19 июля 2011 года.
  33. ^ Косинцы, Павел (2010). «Реликтовые виды млекопитающих среднего плейстоцена в позднеплейстоценовой фауне юга Западной Сибири». У Титова, В.В. Тесаков А.С. (ред.). Четвертичная стратиграфия и палеонтология юга России: связи Европы, Африки и Азии: Тезисы докладов Международной конференции INQUA-SEQS (Ростов-на-Дону, 21–26 июня 2010 г.) (PDF) . Ростов-на-Дону: Российская академия наук. С. 78–79. Архивировано из оригинального (PDF) 28 сентября 2010 года . Проверено 26 марта 2011 года .

Ссылки [ править ]

  • Антуан, Пьер-Оливье (март 2003 г.). «Среднемиоценовые elasmotheriine Rhinocerotidae из Китая и Монголии: таксономический пересмотр и филогенетические отношения» (PDF) . Zoologica Scripta . 32 (2): 95–118. DOI : 10.1046 / j.1463-6409.2003.00106.x .
  • Дэн, Дао; Чжэн, Мин (2005). «Кости конечностей Elasmotherium (Rhinocerotidae, Perissodactyla) из Нихэвана (Хэбэй, Китай)» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica (на китайском и английском языках) (4): 110–121.
  • Иероним, Тобин Л. (2009). Остеологические корреляты структур кожи головы у амниот: документирование эволюции структур отображения и питания с ископаемыми данными (докторская диссертация) . Колледж искусств и наук Университета Огайо.
  • Рассел, Джеймс Р. (2009). «От зороастрийской космологии и армянской ересиологии до русского романа». В Эллисон, Кристина; Йористен-Прушке, Анке; Wendtland, Antje (ред.). От Даены до Дина: религия, культура и культура в Иранском мире; Festschrift für Philip Kezenbroek zum 60. Geburstag . Висбаден: Харрасовиц. С. 141–208.
  • Синон, Денис (1960). "Sur les noms altaïque de la licorne" (PDF) . Wiener Zeitschrift für der Kunde des Morgenlandes (на французском языке) (56): 168–176.

Внешние ссылки [ править ]

  • Пайпер, Росс (2010). « Эласмотерий и корпус массивного рога» . Блог Scrubmuncher . Сеть природных блогов . Проверено 30 августа 2013 года .
  • Штраус, Боб. « Эласмотерий - доисторические млекопитающие» . Динозавры на About.com . About.com . Проверено 30 августа 2013 года .