Emplastus является потухшим morphogenus из муравьев в подсемейство долиходерины , известный из окаменелостейнайденных в Азии и Европе. Род насчитывает двенадцать видов [1], описанных с местонахождений в Англии, Восточной Европе и Дальнем Востоке России.
Emplastus | |
---|---|
An E. Британника Королев | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Formicidae |
Подсемейство: | Долиходерины |
Род: | † Emplastus Donisthorpe, 1920 |
Типовой вид | |
Emplastus britannicus |
Распределение
Emplastus известен по ряду ископаемых взрослых особей, состоящих из частично взрослых самцов, рабочих самок и маток. Первые описанные образцы были сохранены как окаменелости сжатия в осадочных породах из района Радобой на территории современной Хорватии. Эти отложения являются результатом седиментации во внутреннем морском бассейне, возможно, в мелководной лагуне, во время бурдигал раннего миоцена. Наряду с видами Emplastus в отложениях сохранились разнообразные сообщества из нескольких сотен видов насекомых, а также рыб и водорослей. Отпечатки окаменелостей сохранились в микритовых известняках, что приводит к низкому качеству сохранности мелких деталей. [2]
Другая серия видов была описана по окаменелостям от сжатия, обнаруженным в тонких слоях и конкрециях микрита из «ложа насекомых» и более древнего слоя мергелей Бембриджа . В мергелей подвергаются в нескольких местах вдоль северного побережья острова Уайт в Англии. Являясь частью боулднорской свиты , мергели датируются поздним эоценом. В мергелях не сохранилось никаких перепончатокрылых Symphyta, таких как виды Tenthredinoidea , что позволяет предположить, что палеотемпература мергелей была такой же теплой или, возможно, более высокой, чем в лесах балтийского янтаря или лесов формации Флориссант , в то время как присутствие семейства осовых Scelionidae предполагает в целом мезические условия влажности. [3]
После описания рода и первых видов была описана еще одна серия видов по ископаемым останкам, найденным в России. [4] Эти три вида были описаны по окаменелостям сжатия, сохранившимся в диатомитовых месторождениях стоянки Большая Светловодная. Расположенные в Пожарском районе на тихоокеанском побережье России, ископаемые породы, возможно, сохраняют приабонские растения и животных, обитавших в небольшом озере возле вулкана. Сайт был приписан либо Максимовка или Salibez формациях и по сравнению с Бембридж мергеля и Флориссант свиты , оба из которых являются Priabonian в возрасте. [4]
История и классификация
В 1849 году некоторые окаменелости муравьев из Радобоя были изучены Освальдом Хиром , в то время профессором Цюрихского университета . Он поместил один описанный им вид в живой род Formica как Formica ocella, а в той же статье один самец был описан как Formica ocella var. paulo major из-за большого размера живота. [2] Этот вид был сохранен в Formica от Gustav Mayr в 1867 году и Антон Гандлирш в 1907 году Майр назвал два вида лиометопум antiquum и Hypoclinea haueri в 1867 г. публикации на муравей ископаемыми Радобы. Вид Hypoclinea haueri был перемещен в 1893 году Карлом Вильгельмом фон Далла Торре из Hypoclinea в комбинацию Iridomyrmex haueri , размещение, которое не менялось до 2014 года [2].
В 2014 г. вид и многие типовые экземпляры были повторно исследованы и переописаны палеоэнтомологами Геннадием Длусским и Татьяной Путятиной. [2]
Когда Длусский, Расницын и Перфильева описали вид E. biamoensis , они дали ему название E. dubious , но это название уже использовалось годом ранее для вида из Радобоя. Таким образом, Перфильева и Расницын предложили замещающее название E. biamoensis в статье 2015 года. Они получили свое название от «Биамо» - древнего названия типовой местности на Большой Светловодной. [5]
Известен ряд окаменелостей E. britannicus, которые были описаны под тремя разными названиями. Самые старые описания принадлежат Теодору Кокереллу, который назвал как Dolichoderus britannicus, так и Dolichoderus ovigerus , сославшись на небольшие различия крыльев, условно разделяющие эти два вида. [6] Третий вид, Emplastus emeryi , был назван Горацием Донисторпом в 1920 году и был типовым видом рода Emplastus . [7] За время, прошедшее с момента первоначального описания вида, было обнаружено несколько дополнительных маток и несколько самцов, а группа из более чем двадцати окаменелостей тела плюс двадцать семь окаменелостей крыльев была изучена Длусским и Перфильевой и опубликована в 2014 году. Окаменелости показали спектр морфологии крыльев, соединяющий все три вида, и поэтому они сочли D. ovigerus и E. emeryi синонимами первого опубликованного названия вида D. britannicus . Однако проподеум отличается от проподеума видов Dolichoderus , поскольку имеет округлый профиль, и как таковой вид был сохранен в роду Emplastus . [3]
Второй вид Emplastus был описан Кокереллом из марльзов Бембриджа как Ponera hypolitha . Он был перемещен в 1964 году в ископаемый род Poneropsis и, наконец, в Emplastus в 2014 году [3].
Описание
Виды Emplastus сохранились недостаточно хорошо, чтобы их можно было отнести к формальным родам, но набор характеристик обнаруживается у всех видов, составляющих морфоген. Все виды имеют одинаковый размерный диапазон, который считается средним для видов муравьев. У окаменелостей, как правило, прямоугольные головы с треугольными зубчатыми челюстями и закругленными затылочными углами. В профиле проподеум имеет округлую верхнюю поверхность, а брюшко гладкое, без сужения между первым и вторым сегментами. В gynes на черешках увеличены, в то время как у мужчин, контур является треугольным. В передних крыльях есть 4 хорошо сформированные клетки, окруженные жилками, 1 + 2r, 3r, rm и mcu. Ячейка 3r имеет удлиненный контур, доходящий до верхнего края крыла. Из жилок крыла 1RS проходит перпендикулярно или под небольшим углом к жилке R. [2] [3] [4]
E. antiquus
Неотип ископаемое является 5-6 мм (0.20-0.24 дюйма) длиной Gyne сохраняются как частичное дорсальным впечатление. Этот вид отличается отчетливым, но слабо вогнутым глазным краем в задней части головы. Все остальные виды Emplastus из Радобоя имеют слегка выпуклые края. В то время как Е. Британник также имеет вогнутую задний к головной капсуле, это крупные виды , чем E. Antiquus и антенна черешок из E. Британника намного короче. Из-за плохой сохранности крыльев вид был перемещен из Liometopum , хотя сохранившиеся участки имеют жилковидное строение, указывающее на принадлежность к родам подсемейства Dolichoderinae. [2]
E. biamoensis
Единственная известная матка E. biamoensis - единственная описанная Emplastus gyne из Большой Светловодной. В целом этот вид имеет длину тела 5,05 мм (0,199 дюйма). Царица отличается от других видов Большой Светловодной своими маленькими глазами, поставленными вперед, тогда как у двух других видов глаза большие. Этот вид меньше, чем королевы Марлов Бембриджа и Радобоя, которые колеблются между 6-13,5 мм (0,24-0,53 дюйма). Черешок мельче, чем у E. britannicus и E. gurnetensis .
E. britannicus
Самки E. britannicus варьируются от 6 до 8,5 мм (0,24–0,33 дюйма) с длиной переднего крыла от 6 до 7 мм (0,24–0,28 дюйма). Голова шире, чем длинна, образует прямоугольные очертания и, как E. antiquus of Radoboj, имеет выпуклый изгиб к заднему краю головы. В то время как Эмери в своем описании утверждал, что нижние челюсти имеют гладкий край, дальнейшие образцы показали, что у крепких нижних челюстей есть несколько тупых зубцов на жевательном крае. Ноги обычно короткие и толстые. Черешок расширенный по ширине, в три раза шире, чем спереди назад. Брюшко обычно имеет овальную форму. Самцы меньше по размеру, всего около 6 мм (0,24 дюйма) в длину для нескольких описанных экземпляров. У них небольшая голова с такими же челюстями, что и у самок, и такие же короткие антенные черешки. В отличие от самок, у самцов ноги длинные и довольно тонкие. [3]
Этимологии видов britannicus и ovigerus Кокрелл не дал [6], в то время как название emeryi было придумано Донисторпом в качестве патронима в честь итальянского энтомолога Карло Эмери , который внес вклад Донисторпа в окаменелости острова Уайт, а также за его работу над Сицилийские янтарные муравьи. [7] В целом особи E. britannicus являются наиболее многочисленными ископаемыми муравьями в Бембриджских Марлах. [3]
Э. дубиус
Царица E. dubius размером 7,5 мм (0,30 дюйма ) отделена от других видов из-за отчетливой структуры клеток переднего крыла. Крылья имеют треугольную ячейку RM, в то время как другие виды имеют прямоугольную ячейку RM. Также у RM-клетки есть стебель, а у RM-клеток других видов нет. Голова слегка прямоугольная, длина немного больше ширины. Точно так же мезосома почти в полтора раза длиннее своей высоты. Гастр, однако, имеет очертания овальной формы. [2] Длусский и Путятина придумали название вида от латинского « dubius », что означает «неопределенный». Первоначально королева была идентифицирована Хиром как представитель Formica globularus . [2]
E. elongatus
Единственный самец E. elongatus имеет размер 6,3 мм (0,25 дюйма), сохранен в профиль, голова скручена так, что видна верхняя часть головной капсулы. Передний край наличника слегка закруглен, в отличие от E. macrops . Под углом головы видны большие развитые глазки , но усики не сохранились. Сложные глаза большие, как у E. macrops . Эти два вида разделены более длинной мезосомой E. elongatus , которая также имеет более округлый щиток. [4]
E. gurnetensis
Голова E. gurnetensis длиннее своей ширины, со слегка выпуклыми сторонами и затылочным краем, который может быть прямым или слабо выпуклым. Проподеум в профиль плавно закруглен, лапы короткие и толстые. Самцы меньше, чем королевы, со средней длиной тела 4 мм (0,16 дюйма). На головах большие видимые глазки, а черешок чуть выше длинного с треугольным очертанием. И щиток, и щиток имеют выпуклые верхние поверхности, а ноги длинные и тонкие. [3] Хотя E. gurnetensis во многих отношениях очень похож на E. britannicus и E. hypolithus , между ними есть заметные различия. Размер самки меньше, на 5,5 мм (0,22 дюйма), чем у самца E. hypolithus , что указывает на то, что они являются отдельными видами. В случае E. britannicus есть особенности строения головы и черешка, которые указывают на их различие. [3]
E. haueri
Одиночная матка этого вида была описана Майром в 1867 году. Описание, приведенное в типовой бумаге, указывает на длину тела около 5,8 мм (0,23 дюйма) и почти такую же длину передних крыльев - 5,4 мм (0,21 дюйма). Слегка закругленная мезосома отличается от всех других видов своей большой длиной. Поскольку голотип не удалось найти для повторного изучения, а один из возможных самцов этого вида плохо сохранился, этот вид был перенесен из Iridomyrmex в Emplastus Длусским и Путятиной. [2]
E. hypolithus
В 2014 году вид был переописан по четырнадцати изолированным крыльям и одному самцу длиной 6,5 мм (0,26 дюйма). Вид отличается заметно узкой rm ячейкой переднего крыла, которая в основном имеет треугольную форму, но иногда и четырехугольную. Клетка cmu среднего размера имеет трапециевидную форму, а поперечная вена rs-m обычно располагается на стороне кончика крыла вены 2r-rs. У самца небольшая голова с сложными глазами, расположенными кпереди от середины головы. Щиток слабо закругленный, его длина составляет около половины длины мезосомы. [3]
Э. козлови
Этот вид Bembridge Marls был описан по набору пяти одиночных крыльев самцов и самок. Передние крылья самок имеют длину в диапазоне 11–12 мм (0,43–0,47 дюйма), в то время как меньшие крылья самцов обычно составляют 7,8–8,8 мм (0,31–0,35 дюйма). Жилковое строение аналогично E. britannicus, хотя размер крыла у последнего меньше. E. kozlovi также отличается пропорциями треугольной rm клетки, которая длиннее, чем у E. britannicus . Одно из крыльев паратипа было первоначально идентифицировано Донисторпом как крыло E. britannicus и не было повторно идентифицировано до описания E. kozlovi в 2014 году. Длусский и Перфильева назвали этот вид в честь искателя голотипа Михаила. Козлов. [3]
E. макросы
E. macrops был описан на примере одного самца диаметром 5 мм (0,20 дюйма), сохранившегося в профиль. В ископаемом остатке отсутствуют части антенн, крыльев, ног и брюшка, что привело к размещению вида в Emplastus . У самца короткий усик , который не выходит за край головной капсулы. Наличник имеет прямой передний край, граничащий с треугольными челюстями. E. macrops отличается от других видов этого рода заметными большими сложными глазами, имеющими овальную форму и покрывающими большую часть головы. Название вида латинское, что означает «с большими глазами». [4]
E. miocenicus
Длусский и Путятина описали этот вид по паре окаменелостей, которые были идентифицированы как другие виды. Королева голотипа была первоначально идентифицирована Хир как Ponera fuliginosa , в то время как королева паратипа была идентифицирована Хир как Formica ungeri . Хотя королевы внешне похожи на E. haueri , обе они вдвое превышают длину тела этого вида, составляя 13,5 мм (0,53 дюйма). У королев головы почти квадратной формы, сложные глаза, расположенные ближе к середине, и наличник, изогнутый на переднем крае. [2]
E. (?) Глазок
Впервые этот вид был описан Хиром как Formica ocella от пары самцов и самцов, которые, как он думал, спаривались, будучи погребенными на дне озера, в дополнение к дополнительному одинокому самцу. Типичная королева имеет длину тела 6,2 мм (0,24 дюйма), в то время как самцы колеблются в пределах 4,9–5,6 мм (0,19–0,22 дюйма). Головная капсула прямоугольной формы с прямыми сторонами и вогнутым очертанием к заднему краю. Передний край наличника прямой, граничит с нижними челюстями, имеющими изогнутую форму. Уникальные особенности головы различны для каждого вида, но сохранность настолько плохая, что отнесение к новому роду или существующему роду проблематично. [2]
Рекомендации
- ^ "Род: Emplastus " . antweb.org . AntWeb . Дата обращения 1 мая 2016 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ Б с д е е г ч я J K Длусский, ГМ; Путятина Т.С. (2014). «Раннемиоценовые муравьи (Hymenoptera, Formicidae) из Радобоя, Хорватия». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 272 (3): 237–285. CiteSeerX 10.1.1.692.9292 . DOI : 10,1127 / 0077-7749 / 2014/0409 .
- ^ Б с д е е г ч я J Длусский, ГМ; Перфильева, К.С. (2014). Антропов, А.В.; и другие. (ред.). "Надсемейство Formicoidea Latreille, 1802 г. в Осы, пчелы и муравьи (Insecta: Vespida = Hymenoptera) из известняка насекомых (поздний эоцен) острова Уайт, Великобритания" (PDF) . Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 104 (3–4): 410–438. DOI : 10.1017 / s1755691014000103 .
- ^ а б в г д Длусский, ГМ; Расницын А.П .; Перфильева, К.С. (2015). "Муравьи (Hymenoptera: Formicidae) Большой Светловодной (поздний эоцен Сихотэ-Алиня, Дальний Восток России)" . Кавказский энтомологический вестник . 11 (1): 131–152. DOI : 10.23885 / 1814-3326-2015-11-1-131-152 .
- ^ Перфильева, К.С.; Расницын, А.П. (2015). « Emplastus biamoensis nom. N., Замещающее название муравья (Hymenoptera: Formicidae) из Большой Светловодной (поздний эоцен Сихотэ-Алиня, Дальний Восток России)» . Кавказский энтомологический вестник . 11 (2): 405–406. DOI : 10.23885 / 1814-3326-2015-11-2-405-406 .
- ^ а б Кокерелл, TDA (1915). «Британские ископаемые насекомые» (PDF) . Труды Национального музея США . 49 (2119): 483–484. DOI : 10.5479 / si.00963801.49-2119.469 .
- ^ а б Донисторп, Х. (1920). «Британские муравьи олигоцена» . Летопись и журнал естествознания . 9 (6): 81–94. DOI : 10.1080 / 00222932008632412 .
Внешние ссылки
- СМИ, связанные с Emplastus на Викискладе?