Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Кариота
Urzwerg.jpg
Ignicoccus hospitalis (и его симбиот Nanoarchaeum equitans )
Научная классификация
Домен:
Археи
(без рейтинга):
Кариота

Lake et al. 1988 [1]
Домен и Регнум
Синонимы
  • протоэукариотическая группа
  • Кариоты

Гипотеза эоцитов - это биологическая классификация, которая указывает на то, что эукариоты возникли внутри прокариотических Crenarchaeota (ранее известных как эоциты), типа внутри архей . Эта гипотеза была первоначально предложена Джеймсом А. Лейком и его коллегами в 1984 году на основании открытия, что формы рибосом у Crenarchaeota и эукариот больше похожи друг на друга, чем на бактерии или второй основной тип архей, Euryarchaeota . [2] [3]

Схематичное представление

Введение [ править ]

Гипотеза эоцитов привлекла значительное внимание после ее введения из-за интереса к определению происхождения эукариотической клетки. Эта гипотеза в первую очередь контрастирует с трехдоменной системой, представленной Карлом Вёзе в 1977 году. Дополнительные доказательства, подтверждающие гипотезу эоцитов, были опубликованы в 1980-х годах, но, несмотря на довольно однозначные доказательства, поддержка ослабла в пользу трехдоменной системы. [1] [2]

Геномные достижения [ править ]

С развитием геномики гипотеза эоцитов пережила возрождение, начавшееся в середине 2000-х годов. По мере того как было секвенировано больше геномов архей, в различных типах архей были обнаружены многочисленные гены, кодирующие эукариотические признаки, что, по-видимому, подтверждает гипотезу эоцитов. Исследования, основанные на протеомике , также нашли подтверждающие данные с использованием фактора элонгации 1-α ( eEF-1 ), обычного домашнего белка, для сравнения структурной гомологии между эукариотическими и архейскими линиями. [4] Кроме того, другие белки были секвенированы с помощью протеомики с гомологичными структурами в белках теплового шока.найдены как у эукариот, так и у архей. Структура этих белков теплового шока была идентифицирована с помощью рентгеновской кристаллографии, чтобы найти трехмерную структуру белков. [5] Эти белки, однако, имеют разные цели, поскольку белок теплового шока эукариот является частью Т-комплекса, а белок теплового шока архей является молекулярным шапероном. [5] Это создает проблему с гомологией последовательностей, которая наблюдалась между 70 килодальтонными белками теплового шока у эукариот и грамотрицательных бактерий. [6]

Исследования [ править ]

В дополнение к кренархейскому происхождению эукариот, некоторые исследования показали, что эукариоты, возможно, также произошли от Thaumarchaeota . [2] [7] [8] [9] [10]

Был предложен супертип - TACK - который включает Thaumarchaeota , Crenarchaeota и другие группы архей [11], так что этот супертип может быть связан с происхождением эукариот. Видно, что эукариоты разделяют большое количество белков с членами супертипа TACK и что эти сложные археи, возможно, обладали рудиментарной способностью фагоцитоза поглощать бактерии. [12]

В результате метагеномного анализа материала, обнаруженного рядом с гидротермальными жерлами , был назван другой суперфилум - Асгард, который предположительно более тесно связан с первоначальным эукариотом и более поздней сестринской группой TACK. Асгард состоит из типов Lokiarchaeota (обнаружена первой), Heimdallarchaeota (возможно, наиболее близких к эукариотам) и других. [13] [14]

Корень дерева эоцитов [ править ]

Корень дерева эоцитов может находиться в мире РНК ; то есть корневой организм мог быть рибоцитом (он же рибоцелл). Для клеточной ДНК и обработки ДНК был предложен сценарий «вне вируса»: то есть хранение генетической информации в ДНК могло быть нововведением, осуществленным вирусами, а затем дважды передано рибоцитам, один раз преобразуя их в бактерии и один раз преобразуя их. в археи. [15] [16]

Хотя вирусы архей не так изучены, как бактериальные фаги , считается, что вирусы дцДНК привели к включению вирусного генома в геномы архей. [17] Трансдукция генетического материала через вирусный вектор привела к увеличению сложности преэукариотических клеток. [18] Все эти находки в принципе не изменяют дерево эоцитов, как здесь представлено, но исследуют его более высокое разрешение.

Аргументы против [ править ]

Из-за сходства, обнаруженного между эукариотами и археями, и бактериями, считается, что основным источником генетической изменчивости является горизонтальный перенос генов. [19] Горизонтальный перенос генов объясняет, почему последовательности архей обнаруживаются у бактерий, а последовательности бактерий - у архей. [19] Это могло бы объяснить, почему факторы элонгации, обнаруженные у архей и эукариот, так похожи, данные в настоящее время неясны, как горизонтальный перенос генов, вертикальный перенос генов или эндосимбиоз, и могут быть причиной сходства последовательностей генов. [6] Гипотеза эоцитов также имеет проблемы из-за эндосимбиотической теории , когда археи способны фагоцитировать бактерии для образования мембраносвязанных органелл.[20] Считается, что эти предковые прокариоты начали иметь эктосимбиотические отношения с другими прокариотами и постепенно поглотили этих симбиотов через выступы клеточной мембраны. [21]

Хотя более свежие данные предоставляют доказательства в пользу связи между эукариотами и Crenarchaeota посредством анализа факторов удлинения, более ранние эксперименты с факторами удлинения предоставили доказательства против такой связи. [22] Hasegawa et al. использует эти факторы удлинения, чтобы показать, что эукариоты и архебактерии более тесно связаны, чем архебактерии и эубактерии, чем объясняется в этой системе двух деревьев. [22]

Конкурирующая гипотеза [ править ]

Конкурирующая гипотеза заключается в том, что прокариоты эволюционировали в направлении развития при более высоких температурах, чтобы избегать вирусов с помощью терморедуктивной гипотезы, однако это не учитывает возникновение эукариот, а принимает во внимание только прокариотическое происхождение. [23] Однако снижение сложности из-за более сложного происхождения является основой редуктивной эволюции, при которой возникают комменсальные отношения, в то время как это сокращение, объясняемое гипотезой термовосстановления, использует паразитические отношения с вирусами для объяснения движения сложных преэукариот к более высокому уровню. суровая среда; это гидротермальные жерла на дне океана. [24]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Лейк, Джеймс А. (1988). «Происхождение эукариотического ядра определяется скоростно-инвариантным анализом последовательностей рРНК». Природа . 331 (6152): 184–186. Bibcode : 1988Natur.331..184L . DOI : 10.1038 / 331184a0 . PMID  3340165 . S2CID  4368082 .
  2. ^ a b c Арчибальд, Джон М. (23 декабря 2008 г.). «Гипотеза эоцитов и происхождение эукариотических клеток» . PNAS . 105 (51): 20049–20050. Bibcode : 2008PNAS..10520049A . DOI : 10.1073 / pnas.0811118106 . PMC 2629348 . PMID 19091952 .  
  3. ^ Лейк, Джеймс А .; Хендерсон, Эрик; Оукс, Мелани; Кларк, Майкл В. (июнь 1984 г.). «Эоциты: новая структура рибосом указывает на царство, тесно связанное с эукариотами» . PNAS . 81 (12): 3786–3790. Полномочный код : 1984PNAS ... 81.3786L . DOI : 10.1073 / pnas.81.12.3786 . PMC 345305 . PMID 6587394 .  
  4. ^ Роджер, A; Sandblom, O; Дулиттл, ВФ; Филипп, H (1999). «Оценка фактора элонгации 1 альфа как филогенетический маркер для эукариот» . Молекулярная биология и эволюция . 16 (2): 218–233. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026104 . PMID 10028289 . 
  5. ^ a b Ривера, Мария; Лейк, Джеймс (3 июля 1992 г.). «Доказательства того, что эукариоты и эоциты-прокариоты являются ближайшими родственниками». Наука . 257 (5066): 74–76. Bibcode : 1992Sci ... 257 ... 74R . DOI : 10.1126 / science.1621096 . PMID 1621096 . 
  6. ^ а б Гупта, РС; Сингх Б. (1994). «Филогенетический анализ последовательностей белков теплового шока размером 70 кДа предполагает химерное происхождение ядра эукариот». Текущая биология . 4 (12): 1104–1114. DOI : 10.1016 / s0960-9822 (00) 00249-9 . PMID 7704574 . S2CID 2568264 .  
  7. ^ Келли, S .; Wickstead, B .; Чайка, К. (2011). «Филогеномика архей предоставляет доказательства в поддержку метаногенного происхождения архей и таумархейского происхождения эукариот» (PDF) . Труды Королевского общества B . 278 (1708): 1009–1018. DOI : 10.1098 / rspb.2010.1427 . PMC 3049024 . PMID 20880885 . Архивировано 3 марта 2016 года из оригинального (PDF) . Проверено 5 октября 2012 года .   
  8. ^ Пул, Энтони М .; Нойман, Надя (2011). «Согласование архейного происхождения эукариот с поглощением: биологически правдоподобное обновление гипотезы эоцитов» (PDF) . Исследования в области микробиологии . 162 (1): 71–76. DOI : 10.1016 / j.resmic.2010.10.002 . PMID 21034814 . Проверено 5 октября 2012 года .  
  9. ↑ Гай, Лайонел; Ettema, Thijs JG (декабрь 2011 г.). «Суперфилум архей TACK и происхождение эукариот». Тенденции в микробиологии . 19 (12): 580–587. DOI : 10.1016 / j.tim.2011.09.002 . PMID 22018741 . 
  10. ^ Кокс, Саймон Дж .; Фостер, Питер Дж .; Хирт, Роберт П .; Харрис, Саймон Р .; Эмбли, Т. Мартин (23 декабря 2008 г.). «Архебактериальное происхождение эукариот» . PNAS . 105 (51): 20356–20361. Bibcode : 2008PNAS..10520356C . DOI : 10.1073 / pnas.0810647105 . PMC 2629343 . PMID 19073919 .   CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  11. ^ Гай, L .; Эттема, Т.Дж. (19 декабря 2011 г.). «Суперфилум архей TACK и происхождение эукариот». Trends Microbiol. 19 (12): 580–587. DOI : 10.1016 / j.tim.2011.09.002 . PMID 22018741 .  
  12. ^ Кунин, Евгений (26 сентября 2015). «Происхождение эукариот из архей, архейных эукариом и всплески роста генов: эукариогенез стал проще?» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 370 (1678 г.): 20140333. DOI : 10.1098 / rstb.2014.0333 . PMC 4571572 . PMID 26323764 .  
  13. ^ Эме, Лаура; Спанг, Аня; Ломбард, Джонатан; Лестница, Кортни В .; Ettema, Thijs JG (10 ноября 2017 г.). «Археи и происхождение эукариот». Обзоры природы микробиологии . 15 (12): 711–723. DOI : 10.1038 / nrmicro.2017.133 . ISSN 1740-1534 . PMID 29123225 . S2CID 8666687 .   
  14. ^ Zaremba-Niedzwiedzka, K; и другие. (2017). «Археи Асгарда проливают свет на происхождение эукариотической клеточной сложности» . Природа . 541 (7637): 353–358. Bibcode : 2017Natur.541..353Z . DOI : 10,1038 / природа21031 . ОСТИ 1580084 . PMID 28077874 . S2CID 4458094 .   
  15. ^ Фортер, Патрик; Крупович, Март (2012). "Происхождение вирионов и вироэлементов: пересмотр гипотезы побега". Вирусы: важные агенты жизни . С. 43–60. DOI : 10.1007 / 978-94-007-4899-6_3 . ISBN 978-94-007-4898-9.
  16. ^ Patrick Фортер : Evolution - Die Wahre Natur дер Viren в: Spektrum августа 2017 г., С. 37 (Интернет-Artikel фом 19. Juli 2017) (немецком)
  17. ^ Zilig W (1996). «Вирусы, плазмиды и другие генетические элементы термофильных и гипертермофильных архей» . FEMS Microbiology Reviews . 18 (2–3): 225–236. DOI : 10.1016 / 0168-6445 (96) 00014-9 . PMID 8639330 . 
  18. ^ P, Фортер (2013). «Общий предок Архей и Эукарии не был Археоном» . Археи . 2013 : 372396. дои : 10,1155 / 2013/372396 . PMC 3855935 . PMID 24348094 .  
  19. ^ а б Леонард, CJ; Аравинд, L; Кунин, Е.В. (1998). «Новые семейства предполагаемых протеинкиназ у бактерий и архей: эволюция надсемейства протеинкиназ« эукариот »» . Геномные исследования . 8 (10): 1038–1047. DOI : 10.1101 / gr.8.10.1038 . PMID 9799791 . 
  20. ^ Давыдов, Y; Юркевич, E (2009). «Хищничество между прокариотами и происхождение эукариот». BioEssays . 31 (7): 748–757. DOI : 10.1002 / bies.200900018 . PMID 19492355 . S2CID 8796311 .  
  21. ↑ Баум, Дэвид (28 октября 2014 г.). «Вывернутое наизнанку происхождение эукариотической клетки» . BMC Biology . 12 : 776. DOI : 10,1186 / s12915-014-0076-2 . PMC 4210606 . PMID 25350791 .  
  22. ^ а б Хасэгава, Масами; Ивабе, Наоюко; Мукохата, Ясуо; Мията, Такаши (11 апреля 1990 г.). «Близкое эволюционное родство архебактерий, Methanococcus и Halobacterium с эукариотами, продемонстрированное составными филогенетическими деревьями факторов удлинения EF-Tu и EF-G: дерево эоцитов маловероятно» . Японский журнал генетики . 65 (3): 109–114. DOI : 10.1266 / jjg.65.109 .
  23. ^ Фортер, P (апрель 1995). «Терморедукция, гипотеза происхождения прокариот». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série III . 318 (4): 415–22. PMID 7648354 . 
  24. ^ Мартин, Уильям Ф .; Гарг, Шрирам; Зиморский, Верена (2015). «Эндосимбиотические теории происхождения эукариот» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 370 (1678 г.): 20140330. DOI : 10.1098 / rstb.2014.0330 . PMC 4571569 . PMID 26323761 .