Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Eutriconodonta - это отряд ранних млекопитающих . Эвтриконодонты существовали в Азии , Африке , Европе , Северной и Южной Америке в юрский и меловой периоды. Орден был назван Kermack et al. в 1973 году [2] как заменяющее название парафилетического Triconodonta . [3]

Традиционно рассматриваемые как классические мезозойские насекомоядные из мелких млекопитающих, открытия, сделанные на протяжении многих лет, показали, что они являются одними из лучших примеров разнообразия млекопитающих в этот период времени, включая огромное разнообразие планов тела, экологических ниш и методов передвижения. [4] [5] [6] [1] [7]

Классификация [ править ]

Изображение нижней челюсти Triconodon mordax , 1861 г.

«Триконодонта» долгое время использовалась как название отряда ранних млекопитающих, которые были близкими родственниками предков всех современных млекопитающих, характеризующихся коренными зубами с тремя главными бугорками на коронке, расположенными в ряд. [4] Эта группа первоначально включала только семья Triconodontidae и таксонов , которые впоследствии были отнесены к особому семейству Amphilestidae , [8] , но позже была расширена , чтобы включить другие таксоны , такие как Morganucodon или синоконодон . [4] Филогенетический анализ показал, что все эти таксоны не образовывали естественную группу, и что некоторые традиционные «триконодонты» были более тесно связаны с терианами.млекопитающие, чем другие. Некоторые традиционные «триконодонты», кажется, действительно образуют естественную группу (или «кладу»), и это получило название Eutriconodonta, или «настоящие триконодонты»).

В большинстве анализов используются только зубные и нижнечелюстные признаки. [3] [9] [10] Гао и др. (2010) также провели второй анализ, используя модифицированную версию матрицы из анализа Luo et al. (2007); [11] этот анализ включал более широкий спектр мезозойских форм млекопитающих и большее количество персонажей, в том числе посткраниальных. Оба Луо и др. (2007) и второй анализ Gao et al. (2010) обнаружили более инклюзивную монофилетическую Eutriconodonta, которая также содержала gobiconodontids и Amphilestes ; [9] [11] во втором анализе Гаои другие. он также содержал Juchilestes (выделенный как амфидонтид в их первом анализе, единственный амфидонтид, включенный во второй анализ). [9] Однако Gao et al. (2010) подчеркнули, что жехолодентиды и гобиконодонтиды - единственные эвтриконодонты с известным посткраниальным скелетом; по мнению авторов, остается неясным, представляют ли результаты их второго анализа истинную филогению или являются просто «побочным продуктом притяжения длинных ветвей жеголодентид и гобиконодонтид». [9] Филогенетические исследования, проведенные Zheng et al. (2013), Чжоу и др. (2013) и Юань и др.(2013) обнаружили монофилетических Eutriconodonta, содержащих триконодонтиды, гобиконодонтиды , Amphilestes , Jeholodens и Yanoconodon . [12] [13] [14]

Точное филогенетическое размещение эутриконодонтов в составе Mammaliaformes также не определено. Zhe-Xi Luo, Zofia Kielan-Jaworowska и Richard Cifelli (2002) провели анализ, в ходе которого были обнаружены эвтриконодонты в пределах коронной группы млекопитающих, то есть наименее инклюзивной клады, содержащей монотрем и терианских млекопитающих. Анализ показал eutriconodonts быть более тесно связанно с therian млекопитающих , чем однопроходные были, но более отдаленно , чем (парафилетический) amphitheriids , dryolestids , spalacotheriid « symmetrodonts » и multituberculates было. [15]Этот результат был в основном подтвержден Luo et al. (2007), второй анализ Gao et al. (2010), Zheng et al. (2013), Чжоу и др. (2013) и Юань и др. (2013), хотя в филогении Luo et al. (2007) и Юань и др. (2013) эвтриконодонты находились в неразрешенной политомии с мультитуберкулезом и трехнотериями . [9] [11] [12] [13] [14] В случае подтверждения это сделает эвтриконодонтов одной из групп, которые могут быть классифицированы как млекопитающие по любому определению. Несколько других вымерших групп мезозояживотные, которые традиционно считаются млекопитающими (такие как Morganucodonta и Docodonta ), теперь размещаются за пределами Mammalia теми, кто выступает за определение слова «млекопитающее», основанное на «коронной группе». [16] Однако Luo, Kielan-Jaworowska и Cifelli (2002) также протестировали альтернативные возможные филогении и обнаружили, что для восстановления эвтриконодонтов за пределами коронной группы млекопитающих требуется всего пять дополнительных шагов по сравнению с наиболее экономичным решением. Авторы заявили, что такое размещение эвтриконодонтов менее вероятно, чем их размещение в группе кроны млекопитающих, но оно не может быть отклонено на статистической основе. [15]

Самая последняя кладограмма сделана Thomas Martin et al. 2015, в их описании Spinolestes . Эвтриконодонты восстанавливаются как в основном монофилетическая группа в пределах Theriimorpha . [6]

Исследование показало, что они парафилетичны по отношению к коронной группе Mammalia . [17]

Диапазон [ править ]

Когда впервые появились эутриконодонты, неясно. Самые ранние остатки датируются концом раннего юрского периода ( тоарского ), но они уже представляют собой различные группы: volaticotherian Argentoconodon , в alticonodontine Victoriaconodon и gobiconodontid Huasteconodon , а также предполагаемую eutriconodont « Dyskritodon » Indicus . [18] Они достигают своего пика разнообразия в раннем меловом периоде , прежде чем в значительной степени исчезнуть из летописи окаменелостей в раннем позднем меловом периоде за пределами Северной Америки . кампанскийрод Alticonodon - самый молодой представитель группы; [19] кампан / маастрихт Austrotriconodon был первоначально упоминается как поздно выжившим член клайда, но с тех пор был перемещен в Dryolestoidea . [20]

Большинство останков эвтриконодонтов встречается на лауразийских массивах суши. Исключение составляет Argentoconodon и несколько моложе Condorodon из раннеюрских в Аргентине , предполагаемый Dyskritodon тсИсиз из ранних юрского из Индии ( Кот Formation ), то позднеюрское Tendagurodon из Танзании ( Tendaguru Формирования ) и несколько Раннемеловых Северной Африки таксонов как Ichthyoconodon , Dyskritodon amazighi иGobiconodon palaios . Из-за редкости летописей окаменелостейюрского гондвана присутствие эвтриконодонтов на южных массивах суши может представлять интерес из-за их сравнительно раннего возраста. [18]

Эвтриконодонты - одни из немногих мезозойских млекопитающих, обитающих в арктических районах; docodonts и haramiyidans (обычно считаются cynodonts не-млекопитающих) также присутствуют, но не therians , dryolestoids и другие группы считали истинными млекопитающих. [21]

Биология [ править ]

Анатомия [ править ]

Как и многие другие нетерианские млекопитающие, у эутриконодонтов сохранились классические синапоморфии млекопитающих, такие как надлобковые кости (и, вероятно, связанные с ними репродуктивные сужения), ядовитые шпоры и раскидистые конечности. Однако анатомия передних конечностей и плеч по крайней мере некоторых видов, таких как Jeholodens , аналогична анатомии терианских млекопитающих, хотя задние конечности остаются более консервативными. [4] У Eutriconodonts была современная анатомия уха , главное отличие от териан в том, что слуховые косточки все еще были в некоторой степени связаны с челюстью через меккелевский хрящ . [5]Уникально среди млекопитающих коронной группы гобиконодонтиды заменили свои моляризованные зубы наследниками аналогичной сложности, в то время как у других млекопитающих менее сложные замены являются нормой. [22]

Мягкие ткани [ править ]

Некоторые эвтриконодонты, такие как Spinolestes и Volaticotherium, очень хорошо сохранились, показывая следы шерсти, внутренних органов и, у последних, патагий . У Spinolestes волосы похожи на волосы современных млекопитающих, со сложными волосяными фолликулами с первичными и вторичными волосами, даже со следами инфекции пор. Он также обладает четкой грудной диафрагмой, как у современных млекопитающих, а также шипами , кожными щитками и окостеневшим меккелевским хрящом . Кроме того, Spinolestes также могут проявлять признаки дерматофитии., предполагая, что gobiconodontids, как и современные млекопитающие, были уязвимы для этого типа грибковой инфекции. [6]

Сам триконодон был предметомисследованийчерепных эндокастов , которые выявили уникальнуюанатомию мозга . [4] [23]

Волатикотерины , такие как волатикотерий , особенно известны своей специализацией в области планирования.

Палеобиология [ править ]

Зубной ряд триконодонта эвтриконодонта не имеет аналогов среди живых млекопитающих, поэтому сравнения затруднены. Существует два основных типа паттернов окклюзии : один присутствует у триконодонтидов (а также у неродственных морганукодонтских млекопитающих), у которых нижний бугорок «а» перекрывает передний бугорок «А», между «А» и «В», и один присутствует в amphilestids и gobiconodontids , в которых коренные зубы в основном, чередуется с нижним острием «а» окклюзия дальше вперед, вблизи перехода между двумя верхними коренными зубами. [18] Однако исследование Priacodon предполагает, что присутствовала только последняя структура. [24]

Однако очевидно, что большинство, если не все эвтриконодонты были в первую очередь плотоядными, учитывая наличие длинных острых клыков, [примечание 1] премоляров с острыми главными бугорками, которые хорошо подходили для захвата и прокалывания добычи, сильного развития мускулатуры, отводящей мадибулярную мышцу, способность к дроблению костей по крайней мере у некоторых видов и ряд других особенностей. [4] Зубы триконодонта, как известно, выполняли функцию срезания, [4] [18] позволяя животному прорезать плоть, подобно хищным зубам терианских млекопитающих. [4] В исследовании рациона мезозойских млекопитающих использовались таксоны Repenomamus , Gobiconodon , Argentoconodon., Phascolotherium , Triconodon и Liaoconodon относятся к хищным видам млекопитающих, Volaticotherium , Liaotherium , Amphilestes и Jeholodens - к насекомоядным млекопитающим, а Yanoconodon , Priacodon и Trioracodon - где-то посередине. [25] Исследование Priacodon предполагает, что вращение челюсти было более пассивным для эвтриконодонтов, чем для современных плотоядных териан. [24]

Эвтриконодонты часто входят в число крупнейших млекопитающих мезозойских фаунистических сообществ, демонстрируя широкий диапазон размеров от мелких насекомоядных, похожих на землероек, до крупных форм, таких как Repenomamus , Gobiconodon , Triconodon и Jugulator . Они были одними из первых млекопитающих, специализирующихся на добыче позвоночных, и, вероятно, занимали самые высокие трофические уровни среди млекопитающих в своих фаунистических сообществах. Некоторые формы, такие как Gobiconodon и Repenomamus, демонстрируют признаки добычи мусора, будучи одними из немногих мезозойских млекопитающих, которые в значительной степени этим воспользовались. [4]

По крайней мере, в хищных нишах эвтриконодонты, вероятно, были заменены дельтатероидными метатериями , которые являются доминирующими хищными млекопитающими в фаунистических сообществах позднего мела . [26] Конкуренция между обеими группами не подтверждена, но в Азии разнообразие гобиконодонтид раннемелового периода полностью заменено дельтатероидным, в то время как в Северной Америке Nanocuris появляется после отсутствия Gobiconodon и других более крупных эвтриконодонтов. [27] Учитывая, что все группы насекомоядных и хищных млекопитающих понесли тяжелые потери в середине мелового периода, кажется вероятным, что эти метатерии просто заняли ниши, оставшиеся после исчезновения эвтриконодонтов.[25]

Некоторые эвтриконодонты были одними из самых специализированных мезозойских млекопитающих. Несколько таксонов , как Astroconodon , Dyskritodon и Ichthyoconodon могут показать приспособления для piscivory и происходят в водных установках с их моляры быть по сравнению с теми пломб и китообразных . Однако при этих сравнениях рекомендуется соблюдать осторожность; как отметили многие исследователи, такие как Зофия Киелан-Яворовска , коренные зубы эвтриконодонта более функционально схожи с таковыми у наземных хищников, чем ластоногих и китообразных , перекрываясь движением сдвига, а не не закрывая и обеспечивая захватывающую функцию.[4] Однако, Dyskritodon и Ichthyoconodon» ы зубы не показывает эрозии связаны с водной транспортировки,означаетчто животные погибли на месте или близко. [28] Исследования Liaoconodon показывают, что он приспособлен к водному образу жизни, обладает бочкообразным телом и лопастными конечностями [1], а анализ посткрании Yanoconodon показывает адаптацию к множественным формам передвижения с общими чертами с фоссориальными, древесными и полуводными млекопитающими. [29]

Кроме того, Volaticotherium и Argentoconodon демонстрируют приспособления к воздушному перемещению . Оба рода тесно связаны между собой, что указывает на долгоживущую линию планирующих млекопитающих. [30]

По крайней мере, у Спинолеста были ксенартрозные позвонки и костные щитки, сходные с таковыми у современных ксенартранцев и, в меньшей степени, у землеройки-героя . Этот род , возможно, проявил экологическую роль , аналогичную современных муравьедов , ящеров , ехидны , муравьеда , Aardwolf и сумчатый муравьеда , являясь вторым известным Мезозойским млекопитающим после фрутафоссора , сделал это. [6]

Репродуктивная биология [ править ]

Триконодон демонстрирует паттерны замены зубов, характерныедля млекопитающих, пьющих молоко . [23]

Заметки [ править ]

  1. ^ У gobinocontids, однако, резцы также длинные и похожи на клыки; у Gobiconodon нижние резцы полностью заменяют клыки, которые являются рудиментами. [4]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Чен, Мэн; Уилсон, Грегори П. (март 2015 г.). «Многофакторный подход к выводу локомоторных режимов у мезозойских млекопитающих». Палеобиология . 41 (2): 280–312. DOI : 10.1017 / pab.2014.14 . S2CID  86087687 .
  2. ^ Кермак, КА; Mussett, F .; Ригни, HW (1973). «Нижняя челюсть Morganucodon». Зоологический журнал Линнеевского общества . 53 (2): 87–175. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1973.tb00786.x . OCLC 4650939832 . 
  3. ^ а б Аверьянов, АО; Лопатин, А.В. (февраль 2011). «Филогения триконодонтов и симродонтов и происхождение современных млекопитающих». Доклады биологических наук . 436 (1): 32–35. DOI : 10.1134 / S0012496611010042 . PMID 21374009 . S2CID 10324906 .  
  4. ^ a b c d e f g h i j k Киелан-Яворовска, София ; Cifelli, Richard L .; Ло, Чжэ-Си (2004). «Глава 7: Eutriconodontans». Млекопитающие эпохи динозавров: происхождение, эволюция и строение . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. стр.  216 -248. ISBN 978-0-231-11918-4.
  5. ^ a b Мэн, Джин (1 декабря 2014 г.). «Мезозойские млекопитающие Китая: значение для филогении и ранней эволюции млекопитающих» . Национальное научное обозрение . 1 (4): 521–542. DOI : 10.1093 / NSR / nwu070 .
  6. ^ a b c d Мартин, Томас; Маруган-Лобон, Хесус; Вулло, Ромен; Мартин-Абад, Хьюго; Ло, Чжэ-Си; Бускалиони, Анджела Д. (октябрь 2015 г.). «Эвтриконодонт мелового периода и эволюция покровов у ранних млекопитающих». Природа . 526 (7573): 380–384. Bibcode : 2015Natur.526..380M . DOI : 10,1038 / природа14905 . PMID 26469049 . S2CID 205245235 .  
  7. ^ Чен, Мэн; Ло, Чжэ-Си; Уилсон, Грегори П. (4 мая 2017 г.). «Посткраниальный скелет Yanoconodon allini из раннего мела провинции Хэбэй, Китай, и его значение для локомоторной адаптации у eutriconodontan млекопитающих». Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (3): e1315425. DOI : 10.1080 / 02724634.2017.1315425 . S2CID 90035415 . 
  8. ^ Симпсон, Джордж Гейлорд (1929). Американские мезозойские млекопитающие . OCLC 277220687 . [ требуется страница ]
  9. ^ a b c d e Гао, Чун-Лин; Уилсон, Грегори П .; Ло, Чжэ-Си; Мага, А. Мурат; Мэн, Цинцзинь; Ван, Сюри (22 января 2010 г.). «Новый череп млекопитающего из нижнего мела Китая с последствиями для эволюции тупоугольных коренных зубов и« амфилестидных »эвтриконодонтов» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 277 (1679): 237–246. DOI : 10.1098 / rspb.2009.1014 . PMC 2842676 . PMID 19726475 .  
  10. ^ Мэн, Джин; Ван, Юаньцин; Ли, Чуанкуй (апрель 2011 г.). «Переходное среднее ухо млекопитающих из нового мелового эвтриконодонта Jehol». Природа . 472 (7342): 181–185. Bibcode : 2011Natur.472..181M . DOI : 10,1038 / природа09921 . PMID 21490668 . S2CID 4428972 .  
  11. ^ a b c Ло, Чжэ-Си; Чен, Пейджи; Ли, банда; Чен, Мэн (март 2007 г.). «Новое млекопитающее эвтриконодонта и эволюционное развитие ранних млекопитающих». Природа . 446 (7133): 288–293. Bibcode : 2007Natur.446..288L . DOI : 10,1038 / природа05627 . PMID 17361176 . S2CID 4329583 .  
  12. ^ а б Чжэн, Сяотин; Би, Шундонг; Ван, Сяоли; Мэн, Цзинь (8 августа 2013 г.). «Новый древесный харамиид показывает разнообразие кроновых млекопитающих юрского периода». Природа . 500 (7461): 199–202. Bibcode : 2013Natur.500..199Z . DOI : 10,1038 / природа12353 . PMID 23925244 . S2CID 2164378 .  
  13. ^ а б Чжоу, Чанг-Фу; У, Шаоюань; Мартин, Томас; Ло, Чжэ-Си (8 августа 2013 г.). «Юрская форма млекопитающих и самые ранние эволюционные адаптации млекопитающих». Природа . 500 (7461): 163–167. Bibcode : 2013Natur.500..163Z . DOI : 10,1038 / природа12429 . PMID 23925238 . S2CID 4346751 .  
  14. ^ а б Юань, Чун-Си; Цзи, Цян; Мэн, Цин-Цзинь; Табрум, Алан Р .; Ло, Чжэ-Си (16 августа 2013 г.). «Самая ранняя эволюция многотуберкулезных млекопитающих, обнаруженная по ископаемым останкам нового юрского периода». Наука . 341 (6147): 779–783. Bibcode : 2013Sci ... 341..779Y . DOI : 10.1126 / science.1237970 . PMID 23950536 . S2CID 25885140 .  
  15. ^ а б Ло, Чжэ-Си; Келан-Яворовска, Зофия; Чифелли, Ричард Л. (2002). «В поисках филогении мезозойских млекопитающих» . Acta Palaeontologica Polonica . 47 (1): 1–78. CiteSeerX 10.1.1.116.2491 . 
  16. ^ Традиционно принадлежность к Mammalia диагностируется по наличию единственного доминантного челюстного сустава, в котором зубная кость соприкасается с чешуей . Однако систематики спорят, должны ли установленные названия, такие как Mammalia, соответствовать кладе, которая наиболее близка к традиционному определению, или, в качестве альтернативы, должны быть ограничены `` коронной группой '' (которая включает только потомков последнего общего предка). всеми живыми видами-членами и исключает любые ископаемые формы, которые разошлись на более ранней стадии, даже если они соответствуют традиционным критериям). Сторонники подхода коронных групп называют более широкую группу млекопитающих или млекопитающих.Mammaliaformes , тогда как традиционалисты описывают весь комплекс как «млекопитающие». Краткое изложение аргументов и проблем см. Benton, M .; Cook, E .; Шреве, Д. (2005). Ископаемые млекопитающие и птицы Великобритании . Совместный комитет по беседе о природе. п. 289. ISBN. 978-1-86107-480-5.
  17. ^ Челик, MELINA A .; Филлипс, Мэтью Дж. (8 июля 2020 г.). «Разрешение конфликтов для мезозойских млекопитающих: согласование филогенетического несоответствия среди анатомических регионов» . Границы генетики . 11 : 0651. DOI : 10,3389 / fgene.2020.00651 . PMC 7381353 . PMID 32774343 .  
  18. ^ a b c d Батлер, Перси М .; Сигоньо-Рассел, Дениз (2016). «Разнообразие триконодонтов в средней юре Великобритании». Palaeontologia Polonica . 67 : 35–65. S2CID 12120414 . 
  19. ^ Фокс, Ричард С. (1 ноября 1969). «Исследования позвоночных животных позднего мела. III. Триконодонт из Альберты». Канадский зоологический журнал . 47 (6): 1253–1256. DOI : 10.1139 / z69-196 .
  20. ^ Forasiepi, Analía M .; Coria, Rodolfo A .; Хурум, Йорн; Карри, Филип Дж. (1 декабря 2012 г.). «Первые дриолестоиды (Mammalia, Dryolestoidea, Meridiolestida) из коньяка Патагонии и новые данные об их раннем облучении в Южной Америке». Амегиниана . 49 (4): 497. DOI : 10,5710 / AMGH.8.8.2012.581 . S2CID 129208347 . 
  21. ^ Аверьянов Александр; Мартин, Томас; Лопатин, Алексей; Скутчас, Павел; Шеллхорн, Рико; Колосов, Петр; Витенко, Дмитрий (25 июля 2018 г.). «Высокоширотная фауна среднемезозойских млекопитающих Якутии, Россия» . PLOS ONE . 13 (7): e0199983. Bibcode : 2018PLoSO..1399983A . DOI : 10.1371 / journal.pone.0199983 . PMC 6059412 . PMID 30044817 .  
  22. Jager, Kai RK; Cifelli, Richard L .; Мартин, Томас (2 августа 2020 г.). «Прорезывание зубов у британского млекопитающего Triconodon в раннем меловом периоде и описание нового вида» . Статьи по палеонтологии : spp2.1329. DOI : 10.1002 / spp2.1329 .
  23. ^ a b Симпсон, Джордж Гейлорд (1928). Каталог мезозойских млекопитающих в Геологическом отделе Британского музея . OCLC 1041779295 . [ требуется страница ]
  24. ^ a b Jäger, Kai RK; Cifelli, Richard L .; Мартин, Томас (24 декабря 2020 г.). «Молярная окклюзия и вращение челюсти у ранних млекопитающих кроны» . Научные отчеты . 10 (1): 22378. DOI : 10.1038 / s41598-020-79159-4 .
  25. ^ a b Grossnickle, Дэвид М .; Полли, П. Дэвид (22 ноября 2013 г.). «Во время облучения покрытосеменных мелового периода диспаратность млекопитающих уменьшается» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 280 (1771): 20132110. DOI : 10.1098 / rspb.2013.2110 . PMC 3790494 . PMID 24089340 .  
  26. ^ Киелан-Яворовска, Зофия; Cifelli, Richard L .; Ло, Чжэ-Си (2004). «Метатерии» . Млекопитающие эпохи динозавров . Издательство Колумбийского университета. С. 425–462. ISBN 978-0-231-11918-4. JSTOR  10.7312 / kiel11918.16 .
  27. ^ Rougier, Guillermo W .; Дэвис, Брайан М .; Новачек, Майкл Дж. (Январь 2015 г.). «Дельтатероидное млекопитающее из формации Байншири верхнего мела, восточная Монголия». Меловые исследования . 52 : 167–177. DOI : 10.1016 / j.cretres.2014.09.009 .
  28. ^ Sigogneau-Рассел, Denise (1995). «Два, возможно, водных триконодонта из раннего мела Марокко» . Acta Palaeontologica Polonica . 40 (2): 149–162. CiteSeerX 10.1.1.818.1039 . 
  29. ^ Чен, Мэн; Ло, Чжэ-Си; Уилсон, Грегори П. (4 мая 2017 г.). «Посткраниальный скелет Yanoconodon allini из раннего мела провинции Хэбэй, Китай, и его значение для локомоторной адаптации у eutriconodontan млекопитающих». Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (3): e1315425. DOI : 10.1080 / 02724634.2017.1315425 . S2CID 90035415 . 
  30. ^ Гаэтано, Леандро С .; Ружье, Гильермо В. (июль 2011 г.). «Новые материалы Argentoconodon fariasorum (Mammaliaformes, Triconodontidae) из юрского периода Аргентины и его влияние на филогению триконодонтов». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (4): 829–843. DOI : 10.1080 / 02724634.2011.589877 . S2CID 85069761 .