Эволюционная история растений

Позднесилурийский спорангий , искусственно окрашенные. Зеленый : тетрада спор. Синий : спора с трилетом - Y- образным шрамом. Споры имеют диаметр около 30–35 мкм.

Филогенетическое дерево растений , показывающее основные клады и традиционные группы. Монофилетические группы выделены черным цветом, а парафилетические - синим. Схема в соответствии с symbiogenetic происхождения растительных клеток , ^[1] и филогении водорослей , ^[2] бриофитов , ^[3] сосудистых растений , ^[4] и цветущих растений . ^[5]

Эволюция из растений привела к широкому спектру сложности, от самых ранних водорослевых матов , через многоклеточные морские и пресноводные зеленые водоросли , наземные мхи , плауны и папоротники , к сложным голосеменным и покрытосеменным сегодня. В то время как многие из самых ранних групп продолжают процветать, примером чего являются красные и зеленые водоросли в морской среде, новые группы вытеснили ранее экологически доминирующие, например, преобладание цветковых растений над голосеменными в наземных средах. ^{[6] : 498}

Есть свидетельства того, что цианобактерии и многоклеточные фотосинтезирующие эукариоты жили в пресноводных сообществах на суше еще 1 миллиард лет назад ^[7], а сообщества сложных многоклеточных фотосинтезирующих организмов существовали на суше в конце докембрия , около 850  миллионов лет назад . ^[8]

Свидетельства появления зародышей наземных растений впервые встречаются в середине ордовика (~ 470  миллионов лет назад ), а к середине девона (~ 390  миллионов лет назад ) многие из особенностей, присущих наземным растениям сегодня, присутствовали, включая корни и листья. К позднему девону (~ 370  миллионов лет назад ) у некоторых свободно спорящих растений, таких как Archaeopteris, была вторичная сосудистая ткань, которая давала древесину, и образовывала леса из высоких деревьев. Также к позднему девону у Elkinsia , раннего семенного папоротника , появились семена. ^[9] Эволюционные инновации продолжались всю оставшуюся часть фанерозойского эона и продолжаются до сих пор. Большинство групп растений остались относительно невредимыми в результате пермо-триасового вымирания , хотя структура сообществ изменилась. Это могло послужить основой для появления цветковых растений в триасе (~ 200  миллионов лет назад ) и их более поздней диверсификации в меловом и палеогене . Последней крупной группой растений, которая эволюционировала, были травы , которые стали важными в середине палеогена, примерно 40  миллионов лет назад.. Травы, как и многие другие группы, развили новые механизмы метаболизма, чтобы выжить в условиях низкого CO.
2и теплые, сухие условия тропиков за последние 10 миллионов лет .

Колонизация земли[ редактировать ]

Наземные растения произошли от группы зеленых водорослей , возможно, еще в 850 млн лет назад ^[8], но похожие на водоросли растения могли развиться еще 1 миллиард лет назад. ^[7] Ближайшими живыми родственниками наземных растений являются харофиты , в частности харалес ; Если предположить, что привычка Charales мало изменилась с момента расхождения родословных, это означает, что наземные растения произошли от разветвленных нитчатых водорослей, обитающих на мелководье пресной воды ^[10], возможно, на краю сезонно высыхающих водоемов. ^[11] Однако некоторые недавние данные свидетельствуют о том, что наземные растения могли произойти от одноклеточных наземных харофитов.похож на современные Klebsormidiophyceae . ^[12] У водорослей был гаплонтический жизненный цикл . У него были бы парные хромосомы ( диплоидное состояние) лишь на очень короткое время, когда яйцеклетка и сперматозоид сначала слились, чтобы сформировать зиготу , которая сразу же разделилась бы мейозом, чтобы произвести клетки с половиной числа непарных хромосом ( гаплоидное состояние). Кооперативное взаимодействие с грибами могло помочь ранним растениям адаптироваться к стрессам земного царства. ^[13]

Растения не были первыми фотосинтезаторами на суше. Выветривание ставки предполагают , что организмы , способные к фотосинтезу уже жили на земле 1200  миллионов лет назад , ^[11] и микробные окаменелости были найдены в пресноводных отложениях озера от 1000  миллионов лет назад , ^[14] , но запись изотопа углерода позволяет предположить , что они были слишком мало, чтобы влиять на состав атмосферы примерно до 850  миллионов лет назад . ^[8] Эти организмы, хотя филогенетически разнообразны, ^[15], вероятно, были небольшими и простыми, образовывая немного больше, чем водорослевую пену. ^[11]

Свидетельства появления самых ранних наземных растений встречаются гораздо позже, примерно при 470 млн лет назад, в породах нижнего среднего ордовика из Саудовской Аравии ^[16] и Гондваны ^[17] в виде спор с устойчивыми к гниению стенками. Эти споры, известные как криптоспоры , производились по отдельности (монады), парами (диады) или группами по четыре человека (тетрады), и их микроструктура напоминает микроструктуру современных спор печеночника , что позволяет предположить, что они имеют одинаковую степень организации. ^[18] Их стенки содержат спорополленин  - еще одно свидетельство эмбриофитного сродства. ^[19]Возможно, атмосферное «отравление» помешало эукариотам колонизировать землю до этого ^[20], или просто потребовалось много времени для того, чтобы эволюционировать необходимой сложности. ^[21]

Споры трилете, подобные спорам сосудистых растений, появляются вскоре после этого в породах верхнего ордовика около 455 миллионов лет назад. ^{[22] [23]} В зависимости от того, когда именно тетрада разделяется, каждая из четырех спор может иметь «трилетную метку», Y-образную форму, отражающую точки, в которых каждая клетка прижимается к своим соседям. ^[24] Однако для этого необходимо, чтобы стенки спор были прочными и устойчивыми на ранней стадии. Это сопротивление тесно связано с наличием устойчивой к высыханию внешней стенки - признак, который используется только тогда, когда споры должны выжить вне воды. Действительно, даже те эмбриофиты , которые вернулись в воду, не имеют прочной стенки, поэтому на них нет следов трилета. ^[24]Тщательное изучение спор водорослей показывает, что ни у одной из них нет спор трилете либо потому, что их стенки недостаточно устойчивы, либо в тех редких случаях, когда это так, споры рассеиваются, прежде чем они достаточно раздавлены, чтобы развить метку, или не вписываются в тетраэдрическая тетрада. ^[24]

Самыми ранними мегафоссилиями наземных растений были таллоидные организмы, которые обитали в речных заболоченных землях и, как обнаружено, покрывали большую часть поймы раннего силура . Они могли выжить только тогда, когда земля была заболочена. ^[25] Были также микробные маты. ^[26]

Как только растения достигли земли, можно было использовать два подхода к борьбе с высыханием. Современные мохообразные либо избегают этого, либо уступают ему, ограничивая свой ареал влажными условиями, либо высыхая и приостанавливая свой метаболизм, пока не прибудет больше воды, как в печеночнике рода Targionia . Трахеофиты сопротивляются высыханию, контролируя скорость потери воды. Все они несут водонепроницаемый внешний слой кутикулы везде, где они подвергаются воздействию воздуха (как и некоторые мохообразные), чтобы уменьшить потерю воды, но поскольку полное покрытие отрезало бы их от CO.
2в атмосфере трахеофиты используют переменные отверстия, устьицы , для регулирования скорости газообмена. Трахеофиты также развили сосудистую ткань, чтобы помочь в движении воды внутри организмов (см. Ниже ), и отошли от жизненного цикла, в котором преобладали гаметофиты (см. Ниже ). Сосудистая ткань в конечном итоге также способствовала прямому росту без поддержки воды и открыла путь для развития более крупных растений на суше.

Снежный ком землю , от около 850-630 млн лет назад, как полагает, была вызвано ранними фотосинтетическими организмами, что позволило снизить концентрацию диоксида углерода и увеличение количества кислорода в атмосфере. ^[27] Создание наземной флоры увеличило скорость накопления кислорода в атмосфере, так как наземные растения производили кислород как отходы. Когда эта концентрация поднялась выше 13%, ^{[ когда? ]} лесные пожары стали возможны, о чем свидетельствует древесный уголь в летописи окаменелостей. ^[28] Помимо спорного разрыва в позднем девоне, древесный уголь присутствует до сих пор.

Углефикация - важный тафономический режим. Лесной пожар или захоронение в горячем вулканическом пепле отгоняет летучие соединения, оставляя только чистый углерод. Это не жизнеспособный источник пищи для грибов, травоядных или детритовоедов, поэтому его необходимо консервировать. Он также прочен, поэтому может выдерживать давление и отображать изысканные, иногда субячеистые, детали.

Эволюция жизненных циклов[ редактировать ]

Все многоклеточные растения имеют жизненный цикл, состоящий из двух поколений или фаз. Гаметофит фаза имеет один набор хромосом (обозначается  1 н ), и производит гаметы (сперму и яйца). Спорофит фаза парных хромосом (обозначается  2 п ), и производит споры. Фазы гаметофита и спорофита могут быть гомоморфными, внешне идентичными у некоторых водорослей, таких как Ulva lactuca , но сильно отличаются у всех современных наземных растений, состояние, известное как гетероморфия .

В эволюции растений наблюдается сдвиг от гомоморфности к гетероморфности. Водорослевые предки наземных растений почти наверняка были гаплобионтами , будучи гаплоидными на протяжении всех своих жизненных циклов, с одноклеточной зиготой, обеспечивающей стадию 2N. Все наземные растения (т.е. эмбриофиты ) диплобионны,  то есть как гаплоидная, так и диплоидная стадии являются многоклеточными. ^[6] Очевидны две тенденции: мохообразные ( печеночники , мхи и роголистники ) развили гаметофит как доминирующую фазу жизненного цикла, при этом спорофит становится почти полностью зависимым от него; сосудистые растенияразвили спорофит как доминирующую фазу, причем гаметофиты особенно редки у семенных растений .

Было высказано предположение, что основанием для появления диплоидной фазы жизненного цикла как доминирующей фазы является то, что диплоидия позволяет маскировать экспрессию вредных мутаций посредством генетической комплементации . ^{[29] [30]} Таким образом, если один из родительских геномов в диплоидных клетках содержит мутации, приводящие к дефектам в одном или нескольких генных продуктах , эти недостатки могут быть компенсированы другим родительским геномом (который, тем не менее, может иметь свои собственные дефекты в других генных продуктах). гены). Поскольку диплоидная фаза становилась преобладающей, маскирующий эффект, вероятно, позволил размеру геномаи, следовательно, информационный контент, чтобы увеличиваться без ограничения необходимости повышения точности репликации. Возможность увеличения информационного содержания при невысокой стоимости выгодна, потому что позволяет кодировать новые адаптации. Эта точка зрения была поставлена ​​под сомнение, поскольку свидетельства показывают, что отбор в гаплоиде не более эффективен, чем в диплоидных фазах жизненного цикла мхов и покрытосеменных растений. ^[31]

Есть две конкурирующие теории, объясняющие появление диплобионтического жизненного цикла.

Теория интерполяции (также известная как антитезная или интеркалярная теория) ^[32] утверждает, что интерполяция фазы многоклеточного спорофита между двумя последовательными поколениями гаметофита была нововведением, вызванным предшествующим мейозом в только что проросшей зиготе с одним или несколькими раундами митотического деления. , тем самым производя некоторую диплоидную многоклеточную ткань до того, как в конечном итоге мейоз произвел споры. Эта теория предполагает, что первые спорофиты имели очень иную и более простую морфологию по сравнению с гаметофитом, от которого они зависели. ^[32]Это, по-видимому, хорошо согласуется с тем, что известно о мохообразных, у которых вегетативный таллоидный гаметофит питает простой спорофит, который состоит не более чем из неразветвленного спорангия на стебле. Усложнение предков простого спорофита, включая возможное приобретение фотосинтетических клеток, освободило бы его от зависимости от гаметофита, как это наблюдается у некоторых роголистников ( Anthoceros ), и в конечном итоге привело бы к развитию органов и сосудистой ткани у спорофитов, которые стали бы доминирующая фаза, как у трахеофитов (сосудистых растений). ^[6] Эта теория может быть подтверждена наблюдениями, что меньшая Cooksoniaлюди должны были поддерживаться поколением гаметофитов. Наблюдаемое появление более крупных осевых размеров с пространством для фотосинтетической ткани и, следовательно, самодостаточностью, обеспечивает возможный путь для развития самодостаточной фазы спорофитов. ^[32]

Альтернативная гипотеза, называемая теорией трансформации (или гомологической теорией), утверждает, что спорофит мог появиться внезапно, задерживая возникновение мейоза до тех пор, пока не сформируется полностью развитый многоклеточный спорофит. Поскольку один и тот же генетический материал будет использоваться как в гаплоидной, так и в диплоидной фазах, они будут выглядеть одинаково. Это объясняет поведение некоторых водорослей, таких как Ulva lactuca , которые продуцируют чередующиеся фазы идентичных спорофитов и гаметофитов. Последующая адаптация к среде иссушающей суши, которая затрудняет половое размножение, могла привести к упрощению сексуально активного гаметофита и развитию фазы спорофита для лучшего рассеивания водонепроницаемых спор. ^[6]Ткань спорофитов и гаметофитов сосудистых растений, таких как Rhynia, сохранившаяся в Rhynie Chert, имеет аналогичную сложность, что считается подтверждением этой гипотезы. ^{[32] [33] [34]} Напротив, за исключением Psilotum, современные сосудистые растения имеют гетероморфные спорофиты и гаметофиты, в которых гаметофиты редко имеют сосудистую ткань. ^[35]

Эволюция анатомии растений [ править ]

Арбускулярный микоризный симбиоз [ править ]

Нет никаких доказательств того, что ранние наземные растения силурия и раннего девона имели корни, хотя ископаемые свидетельства ризоидов встречаются у нескольких видов, таких как Horneophyton . У самых ранних наземных растений также не было сосудистых систем для переноса воды и питательных веществ. Аглаофитон , сосудистое растение без корней, известное по девонским окаменелостям в Ринском кремне ^[36], было первым наземным растением, которое, как было обнаружено, имело симбиотические отношения с грибами ^[37], которые образовывали арбускулярные микоризы., буквально «древовидные грибковые корни», в четко определенном цилиндре клеток (кольцо в поперечном сечении) в коре его стеблей. Грибы питались сахаром растений в обмен на питательные вещества, произведенные или извлеченные из почвы (особенно фосфаты), к которым растение в противном случае не имело бы доступа. Как и другие бескорневые наземные растения силурия и раннего девона, Aglaophyton, возможно, полагался на арбускулярные микоризные грибы для получения воды и питательных веществ из почвы.

Грибы были филюмом гломеромицеты , ^[38] группа , которая , вероятно , первым появился 1 млрд лет назад и до сих пор формы эндомикоризными ассоциации сегодня со всеми основными земли групп растений от мохообразных до папоротникообразных, голосеменных и покрытосеменных и с более чем 80% сосудистых растения. ^[39]

Данные анализа последовательности ДНК показывают, что арбускулярный микоризный мутуализм возник у общего предка этих групп наземных растений во время их перехода на сушу ^[40], и, возможно, это даже был решающий шаг, позволивший им колонизировать землю. ^[41] Появившись до того, как у этих растений появились корни, микоризные грибы помогали растениям в получении воды и минеральных питательных веществ, таких как фосфор , в обмен на органические соединения, которые они не могли синтезировать сами. ^[39] Такие грибы увеличивают продуктивность даже простых растений, таких как печеночники. ^{[42] [43]}

Кутикула, устьица и межклеточные пространства [ править ]

Для фотосинтеза растения должны поглощать CO.
2из атмосферы. Однако, делая ткани доступными для CO
2вход позволяет воде испаряться, так что за это приходится платить. ^[44] Вода теряется намного быстрее, чем CO.
2впитывается, поэтому растениям необходимо его заменить. Ранние наземные растения переносили воду апопластически , внутри пористых стенок своих клеток. Позже они развили три анатомических особенности, которые обеспечили возможность контролировать неизбежную потерю воды, сопровождающую  CO.
2приобретение. Во-первых, появилось водонепроницаемое внешнее покрытие или кутикула , уменьшившая потерю воды. Во-вторых, переменные отверстия,  устьица, которые могут открываться и закрываться для регулирования количества воды, теряемой при испарении во время CO.
2поглощение и, в-третьих, межклеточное пространство между фотосинтетическими клетками паренхимы, что позволило улучшить внутреннее распределение CO
2к хлоропластам. Эта трехкомпонентная система обеспечивала улучшенную гомогидрию, регулирование содержания воды в тканях, обеспечивая особое преимущество, когда подача воды непостоянна. ^[45] Высокий CO
2Концентрации силурия и раннего девона, когда растения впервые заселили землю, означали, что они относительно эффективно использовали воду. Как CO
2был выведен из атмосферы растениями, при его захвате было потеряно больше воды, и возникли более элегантные механизмы сбора и транспортировки воды. ^[44] Растения, растущие вверх в воздух, нуждались в системе для транспортировки воды из почвы ко всем различным частям надземного растения, особенно к фотосинтезирующим частям. К концу карбона, когда CO
2концентрация была снижена до уровня, близкого к сегодняшнему, примерно в 17 раз больше воды терялось на единицу CO.
2поглощение. ^[44] Однако даже в «легкие» первые дни вода всегда была в цене, и ее приходилось доставлять к частям растения из влажной почвы, чтобы избежать высыхания. ^[45]

Вода может вытекать капиллярами по ткани с небольшими промежутками. В узких столбах воды, например, в стенках растительных клеток или в трахеидах, когда молекулы испаряются с одного конца, они тянут молекулы за собой по каналам. Таким образом, только испарение является движущей силой переноса воды в растениях. ^[44]   Однако, без специальных транспортных сосудов, этот механизм сцепления-натяжения может вызвать отрицательное давление, достаточное для коллапса водопроводящих клеток, ограничивая транспортную воду до нескольких сантиметров и, следовательно, ограничивая размер самых ранних растений. ^[44]

Ксилема[ редактировать ]

Чтобы быть свободными от ограничений небольшого размера и постоянной влажности, которые создавала паренхиматическая транспортная система, растениям требовалась более эффективная водная транспортная система. По мере того, как растения росли вверх, развивались специализированные сосудистые ткани , транспортирующие воду , в первую очередь в виде простых гидроидов того типа, который обнаруживается в щетинках спорофитов мха. Эти простые удлиненные клетки были мертвыми и заполненными водой в зрелом возрасте, обеспечивая канал для переноса воды, но их тонкие, неармированные стенки разрушались при небольшом напряжении воды, ограничивая высоту растений.  Ксилема трахеиды , более широкие клетки с лигнином-армированные клеточные стенки, которые были более устойчивы к разрушению при напряжении, вызванном водным стрессом, встречаются в более чем одной группе растений к середине силурия и могут иметь единственное эволюционное происхождение, возможно, внутри роголистников ^[46], объединяя все трахеофиты. С другой стороны, они могли развиваться более одного раза. ^[44]   Много позже, в меле, трахеиды последовали сосуды в цветущих растения . ^[44] По мере развития механизмов переноса воды и водонепроницаемой кутикулы растения могли выжить, не будучи постоянно покрытыми пленкой воды. Этот переход от пойкилогидрии к гомойогидрии открыл новые возможности для колонизации. ^[44][45]

У ранних девонских претрахеофитов Aglaophyton и Horneophyton есть неармированные водопроводные трубы со структурой стенок, очень похожей на моховых гидроидов, но они росли вместе с несколькими видами трахеофитов , такими как Rhynia gwynne-vaughanii , у которых были трахеиды ксилемы, которые были хорошо усилены полосами лигнина. Самые ранние макрофоссилии с ксилемными трахеидами - это небольшие растения из рода Cooksonia среднего силурия . ^[47] Однако утолщенные полосы на стенках отдельных фрагментов трубок наблюдаются начиная с раннего силурия. ^[48]

Растения продолжали изобретать способы уменьшения сопротивления потоку внутри своих клеток, постепенно увеличивая эффективность водного транспорта и увеличивая сопротивление трахеид разрушению под напряжением. ^{[49] [50]} В течение раннего девона максимальный диаметр трахеиды со временем увеличивался, но, возможно, к середине девона в зостерофиллах наблюдалось плато . ^[49]   Общая скорость переноса также зависит от общей площади поперечного сечения самого пучка ксилемы, и некоторые растения среднего девона, такие как Trimerophytes, имели гораздо большие стелы, чем их ранние предки. ^[49]В то время как более широкие трахеиды обеспечивали более высокую скорость переноса воды, они увеличивали риск кавитации, образования пузырьков воздуха в результате разрыва водяного столба под давлением. ^[44] Небольшие ямки в стенках трахеиды позволяют воде обходить дефектную трахеиду, предотвращая прохождение пузырьков воздуха ^[44], но за счет ограничения скорости потока. К каменноугольному периоду голосеменные развили ямки с окаймлением , ^{[51] [52]} клапанные структуры, которые позволяют ямкам с высокой проводимостью герметизироваться, когда одна сторона трахеиды сбрасывается.

Трахеиды имеют перфорированные торцевые стенки, которые оказывают большое сопротивление потоку воды ^[49], но могут иметь преимущество в изоляции воздушной эмболии, вызванной кавитацией или замерзанием. Сосуды впервые образовались во время сухого, с низким содержанием CO
2периоды поздней перми, независимо от хвощей, папоротников и селагинеллалей , а позже появились в середине мелового периода у гнетофитов и покрытосеменных растений. ^[44]   Элементы емкости представляют собой открытые трубы без торцевых стенок, расположенные встык, чтобы работать так, как если бы они были одним непрерывным сосудом. ^[49] Сосуды позволяли той же площади поперечного сечения древесины транспортировать гораздо больше воды, чем трахеиды. ^[44] Это позволило растениям заполнить больше стеблей структурными волокнами, а также открыло новую нишу для виноградных лоз, которые могли транспортировать воду, не будучи такими же толстыми, как дерево, на котором они росли. ^[44]Несмотря на эти преимущества, древесина на основе трахеид намного легче, а значит, дешевле в производстве, так как сосуды должны быть значительно усилены, чтобы избежать кавитации. ^[44] Как только растения развили этот уровень контроля над испарением воды и переносом воды, они стали действительно гомоатомными , способны извлекать воду из окружающей среды через корнеподобные органы, а не полагаться на пленку поверхностной влаги, что позволяет им расти до гораздо большего размера ^{[45] [44],} но в результате их возросшей независимости от окружающей среды большинство сосудистых растений потеряли способность выживать при высыхании - потерять дорогостоящую черту. ^[44]У ранних наземных растений поддержка в основном обеспечивалась тургорным давлением, особенно внешнего слоя клеток, известных как стеромные трахеиды, а не ксилемой, которая была слишком маленькой, слишком слабой и находилась в слишком центральном положении, чтобы обеспечить значительную структурную поддержку. . ^[44]   Растения со вторичной ксилемой , появившиеся к середине девона, такие как Trimerophytes и Progymnosperms, имели гораздо более крупные сосудистые сечения, дающие прочную древесную ткань.

Эндодерма [ править ]

An эндодермы , возможно, развилась в самых ранних корнях растений в течение девона, но первое ископаемое свидетельство для такой структуры является карбоном. ^[44] Энтодерма в корнях окружает ткань, транспортирующую воду, и регулирует ионный обмен между грунтовыми водами и тканями и предотвращает попадание нежелательных патогенов и т. Д. В систему транспорта воды. Энтодерма также может оказывать давление вверх, вытесняя воду из корней, когда транспирации недостаточно.

Эволюция морфологии растений [ править ]

Листья[ редактировать ]

Листья - главные фотосинтетические органы современного растения. Происхождение листьев почти наверняка было вызвано падением концентрации CO в атмосфере.
2в девонский период, повышение эффективности улавливания углекислого газа для фотосинтеза . ^{[53] [54]}

Листья конечно эволюционировали не раз. На основе их структуру, они подразделяются на два типа: microphylls , которые испытывают недостаток в сложное жилкование и , возможно, возникли как колючие наросты , известные как enations и megaphylls , которые являются большими и имеют сложное жилкование , которые могут возникнуть в связи с изменения групп отраслей . Было высказано предположение, что эти структуры возникли независимо. ^[55] Мегафиллы, согласно теории теломов Уолтера Циммермана ^[56] , произошли от растений, показавших трехмерную архитектуру ветвления, в результате трех трансформаций - перекрытия , которое привело к боковому положению, типичному для листьев, выравниванию., который включал формирование плоской архитектуры, перепонки или слияния , которое объединяло плоские ветви, таким образом приводя к образованию надлежащей листовой пластинки. Все три этапа произошли несколько раз в эволюции сегодняшних листьев. ^[57]

Широко распространено мнение, что теория теломов хорошо подтверждается свидетельствами окаменелостей. Однако Вольфганг Хагеманн поставил это под сомнение по морфологическим и экологическим причинам и предложил альтернативную теорию. ^{[58] [59]}В то время как согласно теории телома самые примитивные наземные растения имеют трехмерную систему ветвления радиально-симметричных осей (теломов), согласно альтернативе Хагеманна предлагается противоположное: самые примитивные наземные растения, давшие начало сосудистым растениям, были плоскими, таллоидными. листовидная, без топоров, чем-то похожа на проталлус печеночника или папоротника. Топоры, такие как стебли и корни, позже превратились в новые органы. Рольф Саттлер предложил всеобъемлющий процессно-ориентированный взгляд, который оставляет некоторое ограниченное пространство как для теории телома, так и для альтернативы Хагемана, и, кроме того, принимает во внимание весь континуум между дорсивентральными (плоскими) и радиальными (цилиндрическими) структурами, которые можно найти в ископаемых и живых организмах. наземные растения. ^{[60] [61]}Эта точка зрения подтверждается исследованиями в области молекулярной генетики. Так, Джеймс (2009) ^[62] пришел к выводу, что «в настоящее время широко признано, что ... радиальность [характеристика осей, таких как стебли] и дорсивентральность [характеристика листьев] являются лишь крайностями непрерывного спектра. Фактически, это просто время экспрессии гена KNOX! "

До появления листьев у растений был фотосинтетический аппарат на стеблях. Сегодняшние листья мегафилла, вероятно, стали обычным явлением примерно через 360 миллионов лет назад, примерно через 40 миллионов лет после того, как простые безлистные растения заселили землю в раннем девоне . Этот разброс был связан с падением концентрации углекислого газа в атмосфере в позднем палеозое, связанным с увеличением плотности устьиц на поверхности листа. ^[53] Это привело бы к большей транспирации и газообмену, но особенно при высоком уровне CO.
2концентрации, большие листья с меньшим количеством устьиц нагреваются до смертельной температуры при полном солнечном свете. Увеличение плотности устьиц позволило лучше охладить лист, что сделало возможным его распространение, но увеличило поглощение CO2 за счет снижения эффективности использования воды. ^{[54] [63]}

Риниофиты кремня Rhynie состояли только из тонких топоров без орнаментов. Тримерофиты раннего и среднего девона могут считаться листовыми. Эту группу сосудистых растений можно узнать по массам терминальных спорангиев, которые украшают концы осей, которые могут раздваиваться или тройничать. ^[6] Некоторые организмы, такие как Psilophyton , размножаются . Это небольшие колючие выросты стебля, лишенные собственного кровоснабжения.

В zosterophylls уже были важны в конце силура, гораздо раньше , чем любые rhyniophytes сравнимой сложности. ^[64] Эта группа, узнаваемая по их спорангиям в форме почки, которые росли на коротких боковых ветвях рядом с главными осями, иногда разветвлялись в характерной H-образной форме. ^[6] Многие зостерофиллы имели ярко выраженные шипы на своей оси ^{[ необходима цитата ],} но ни один из них не имел сосудистых следов. Первое свидетельство васкуляризированных энаций встречается в ископаемом клубном мхе, известном как Барагванатия , который уже упоминался в летописи окаменелостей в позднем силурии. ^[65] В этом организме эти следы листа продолжаются в листе, образуя их среднюю жилку.^[66] Одна из теорий, «теория энации», утверждает, что микрофилловые листья косолапых образовались выростами протостелы, соединяющейся с существующими энациями. ^[6] Листья рода Rhynie Asteroxylon , которые сохранились в чертах Rhynie почти 20 миллионов. годы спустя у Барагванатии было примитивное кровоснабжение - в виде следов листьев, отходящих от центральной протостелы к каждому отдельному «листу». ^[67] Asteroxylon и Baragwanathia широко считаются примитивными ликоподами, ^[6] группа, сохранившаяся до сихпор, представленная иголками ,колючие и клубные мхи . Lycopods несут отличительные микрофиллы , определяемые как листья с одним сосудистым следом. Микрофиллы могут вырасти до определенного размера, у Lepidodendrales - более метра в длину, но почти все они несут только один сосудистый пучок. Исключение составляет редкое ветвление у некоторых видов селагинелл .

Считается, что более знакомые листья, мегафиллы , возникли четыре раза независимо от папоротников, хвощей, прогимноспермов и семенных растений. ^[68] Похоже, они возникли в результате модификации дихотомических ветвей, которые сначала перекрывали (или «перекрывали») друг друга, становились плоскими или выровненными и в конечном итоге развили «перепонки» и постепенно превратились в более листоподобные структуры. ^[66] Megaphylls, от Циммерман теломной теории , состоит из группы перепончатых ветвей ^[66] и , следовательно, «лист разрыв» влево , где сосудистый пучок листьев листа, что из главной ветви напоминает две осей расщепления. ^[66]В каждой из четырех групп, образовавших мегафиллы, их листья впервые эволюционировали в период от позднего девона до раннего карбона, быстро диверсифицируясь, пока конструкции не обосновались в середине карбона. ^[68]

Прекращение дальнейшей диверсификации можно отнести к ограничениям в развитии ^[68], но почему же листьям потребовалось так много времени, прежде всего? Растения существовали на земле не менее 50 миллионов лет, прежде чем мегафиллы приобрели значимость. Однако небольшие редкие мезофиллы известны от раннедевонского рода Eophyllophyton,  поэтому развитие не могло быть препятствием для их появления. ^[69] На сегодняшний день лучшее объяснение включает наблюдения, что атмосферный CO
2быстро снижалась в течение этого времени - упала примерно на 90% в течение девона. ^[70] Это потребовало увеличения плотности устьиц в 100 раз для поддержания скорости фотосинтеза. Когда устьица открываются, позволяя воде испаряться с листьев, они обладают охлаждающим эффектом за счет потери скрытой теплоты испарения. Похоже, что низкая плотность устьиц в раннем девоне означала, что испарение и испарительное охлаждение были ограничены, и что листья были бы перегреты, если бы вырастали до любого размера. Плотность устьиц не могла увеличиваться, поскольку примитивные стелы и ограниченная корневая система не могли обеспечивать воду достаточно быстро, чтобы соответствовать скорости транспирации. ^[54]Ясно, что листья не всегда полезны, о чем свидетельствует частая вторичная потеря листьев, известная примером которой являются кактусы и «венчик папоротника» Psilotum .

Вторичная эволюция также может скрыть истинное эволюционное происхождение некоторых листьев. Некоторые роды папоротников имеют сложные листья, которые прикрепляются к псевдостеле за счет разрастания сосудистого пучка, не оставляя промежутков между листьями. ^[66] Кроме того, листья хвоща ( Equisetum ) имеют только одну жилку и кажутся микрофилловыми; однако и летопись окаменелостей, и молекулярные свидетельства указывают на то, что их предки имели листья со сложным жилкованием, а нынешнее состояние - результат вторичного упрощения. ^[71]

У лиственных деревьев есть еще один недостаток, связанный с наличием листьев. Распространенное мнение, что растения сбрасывают листья, когда дни становятся слишком короткими, ошибочно; вечнозеленые растения процветали за Полярным кругом во время появления новейших оранжерей . ^[72] Общепринятая причина опадания листвы зимой - это справиться с погодой - сила ветра и вес снега гораздо удобнее переносить без листьев, чтобы увеличить площадь поверхности. Сезонная потеря листьев развивалась независимо несколько раз и проявляется у гинкгоалей , некоторых пинофитов и некоторых покрытосеменных растений. ^[73]Потеря листьев также могла возникнуть в результате давления со стороны насекомых; Возможно, было дешевле полностью потерять листья зимой или в засушливый сезон, чем продолжать вкладывать ресурсы в их ремонт. ^[74]

Факторы, влияющие на архитектуру листьев [ править ]

Различные физические и физиологические факторы, такие как интенсивность света , влажность , температура , скорость ветра и т. Д., Повлияли на эволюцию формы и размера листьев. Высокие деревья редко имеют большие листья, потому что они повреждаются сильным ветром. Кроме того , деревья , которые растут в умеренных или таежных районах имеют заостренные листья, ^{[ править ]} , предположительно , чтобы предотвратить зарождение льда на поверхности листа и уменьшить потери воды из - за транспирации. Травоядность млекопитающих и насекомых была движущей силой в эволюции листьев. Примером может служить то, что растения рода Новой ЗеландииУ Aciphylla есть шипы на пластинках, которые, вероятно, препятствовали тому, чтобы вымершие Моа питались ими. У других представителей Aciphylla , которые не сосуществовали с моа, этих шипов нет. ^[75]

На генетическом уровне исследования развития показали, что репрессия генов KNOX необходима для инициации зачатка листа . Это вызвано генами ARP , которые кодируют факторы транскрипции . Репрессия генов KNOX в зачатках листьев, по-видимому, вполне консервативна, в то время как экспрессия генов KNOX в листьях дает сложные листья. Функция ARP, по- видимому, возникла на ранней стадии эволюции сосудистых растений , потому что члены примитивной группы Lycophytes также имеют функционально подобный ген. ^[76] Другими игроками, которые играют консервативную роль в определении зачатков листьев, являются ауксин фитогормонов ,гибберелин и цитокинин .

Расположение листьев или филлотаксия на теле растения позволяет максимально улавливать свет, и можно ожидать, что оно будет генетически устойчивым . Однако у кукурузы мутации только в одном гене под названием ABPHYL (Abnormal PHYLlotaxy) достаточно, чтобы изменить филлотаксию листьев, а это означает, что мутационная корректировка одного локуса в геноме достаточна для создания разнообразия. ^[77]

После того, как первичные клетки листа созданы из клеток SAM, определяются новые оси роста листа, среди которых абаксиально-адаксиальные (нижняя-верхняя поверхность) оси. Гены, участвующие в определении этого и других осей, кажутся более или менее консервативными у высших растений. Белки семейства HD-ZIPIII вовлечены в определение адаксиальной идентичности. Эти белки отклоняют некоторые клетки в зачатке листа от абаксиального состояния по умолчанию и делают их адаксиальными.. У ранних растений с листьями листья, вероятно, имели только один тип поверхности - абаксиальную, нижнюю сторону современных листьев. Определение адаксиальной идентичности произошло примерно через 200 миллионов лет после того, как была установлена ​​абаксиальная идентичность. ^[78]

То, как формируется большое разнообразие наблюдаемых морфологий листьев растений, является предметом интенсивных исследований. Возникли некоторые общие темы. Одним из наиболее важных является участие генов KNOX в образовании сложных листьев , как у томата (см. Выше) . Но это не универсально. Например, горох использует другой механизм для того же. ^{[79] [80]} Мутации в генах, влияющих на кривизну листа, также могут изменять форму листа, изменяя лист с плоского на морщинистый, ^[81] как форма листьев капусты . Также существуют разные морфогены.градиенты в развивающемся листе, которые определяют ось листа и могут также влиять на форму листа. Другой класс регуляторов развития листа - микроРНК . ^{[82] [83]}

Корни [ править ]

Корни важны для растений по двум основным причинам: во-первых, они обеспечивают связь с субстратом; Что еще более важно, они являются источником воды и питательных веществ из почвы. Корни позволяли растениям расти выше и быстрее.

Эволюция корней имела последствия в глобальном масштабе. Нарушая почву и способствуя ее подкислению (поглощая питательные вещества, такие как нитраты и фосфаты ^[84] ), они позволили ей более глубоко выветриваться, вводя соединения углерода глубже в почвы ^[85] с огромными последствиями для климата. ^[86] Эти эффекты могли быть настолько значительными, что привели к массовому вымиранию . ^[87]

В то время как в позднем силуре в ископаемых почвах есть следы корней, ^[88] окаменелости показывают, что самые ранние растения лишены корней. У многих были распростертые ветви, растянувшиеся по земле, с вертикальными топорами или слоевицами, разбросанными то тут, то там, а у некоторых даже были нефотосинтезирующие подземные ветви, у которых отсутствовали устьица. Различие между корневой и специализированной ветвью связано с развитием. ^{[ требуется уточнение ],} различающихся по схеме ветвления и наличию корневого чехлика . ^[11] Таким образом , в то время как Siluro-девонские растения , такие как Rhynia и Horneophyton обладали физиологическим эквивалентом корней, ^[89][90] корни, определяемые как органы, отличные от стеблей, появились позже. ^[11] К сожалению, корни редко сохраняются в летописи окаменелостей, и наше понимание их эволюционного происхождения весьма скудно. ^[11]

Ризоиды - небольшие структуры, выполняющие ту же роль, что и корни, обычно размером с клетку - вероятно, возникли очень рано, возможно, даже до того, как растения заселили землю; они признаны в Characeae , родственной группе водорослей наземных растений. ^[11] Тем не менее, ризоиды, вероятно, развивались более одного раза; в rhizines из лишайников , например, выполняет аналогичную роль. Даже у некоторых животных ( Lamellibrachia ) есть корнеобразные структуры. ^[11] Ризоиды отчетливо видны в окаменелостях кремня Rhynie и присутствовали в большинстве ранних сосудистых растений, и на этом основании, кажется, были предвестниками истинных корней растений. ^[91]

Более продвинутые структуры обычны в кремни Рини, и многие другие окаменелости сопоставимого раннедевонского возраста несут структуры, которые выглядят и действуют как корни. ^[11] Риниофиты несли мелкие ризоиды, а тримерофиты и травянистые ликоподы кремня имели корнеобразную структуру, проникающую в почву на несколько сантиметров. ^[92] Однако ни одна из этих окаменелостей не демонстрирует всех черт, присущих современным корням ^[11], за исключением Asteroxylon , который недавно был признан несущим корни, которые развились независимо от корней существующих сосудистых растений. ^[93] Корни и похожие на корни структуры становились все более распространенными и более глубокими в течение девона., с деревьями ликопод, образующими корни длиной около 20 см в эйфельский и живетский периоды. К ним присоединились прогимноспермные растения, укоренившиеся на глубине около метра на последующем франском этапе. ^[92] Настоящие голосеменные и зигоптеридные папоротники также образовывали неглубокие корневые системы во время фаменского века. ^[92]

Ризофоры ликопод обеспечивают несколько иной подход к укоренению. Они были эквивалентны стеблям, а органы, эквивалентные листьям, выполняли роль корешков. ^[11] Подобная конструкция наблюдается у современных ликоподов Isoetes , и это, по-видимому, свидетельствует о том, что корни развивались независимо, по крайней мере дважды, у ликофитов и других растений. ^[11] это предположение подтверждается исследованиями, показывающими, что корни возникают и их Росту ликофитов и эуфиллофитов способствуют разные механизмы. ^[94]

Сосудистая система необходима корневым растениям, поскольку корням, не связанным с фотосинтезом, необходим запас сахаров, а сосудистая система необходима для транспортировки воды и питательных веществ от корней к остальным частям растения. ^[10] Укоренившиеся растения ^{[ какие? ]} немного более развиты, чем их силурийские предки, без выделенной корневой системы; однако ясно видно, что на плоских осях есть наросты, похожие на ризоиды современных мохообразных. ^[95]

К среднему и позднему девону большинство групп растений независимо друг от друга развили корневую систему той или иной природы. ^[95] По мере того, как корни становились больше, они могли поддерживать более крупные деревья, а почва выветривалась на большую глубину. ^[87] Это более глубокое выветривание повлияло не только на вышеупомянутую потерю CO.
2, но также открыли новые места обитания для колонизации грибами и животными. ^[92]

Сегодня корни достигли физических пределов. Они проникают в грунт на глубину до 60 метров, чтобы найти уровень грунтовых вод. ^[96] Самые узкие корни имеют всего 40 мкм в диаметре и не могут физически переносить воду, если бы они были уже. ^[11] Самые ранние извлеченные ископаемые корни, напротив, сузились с 3 мм до менее 700 мкм в диаметре; конечно, тафономия - это окончательный контроль того, какую толщину можно увидеть. ^[11]

Форма дерева [ править ]

Ранний девонский пейзаж был лишен растительности выше пояса. Большая высота давала конкурентное преимущество в сборе солнечного света для фотосинтеза, затмевая конкурентов и в распространении спор, поскольку споры (а позже и семена) могли разлетаться на большие расстояния, если они начинали выше. Для достижения больших высот требовалась эффективная сосудистая система. Чтобы достичь древовидности , растения должны были развить древесную ткань, которая обеспечивала как поддержку, так и водный транспорт, и, следовательно, нуждалась в развитии способности к вторичному росту . Стела растений, подвергающихся вторичному росту, окружена сосудистым камбием., кольцо меристематических клеток, которое производит больше ксилемы внутри и флоэмы снаружи. Поскольку клетки ксилемы включают мертвую одревесневшую ткань, последующие кольца ксилемы добавляются к уже имеющимся, образуя древесину. Окаменелости растений раннего девона показывают, что простая форма древесины впервые появилась по крайней мере 400 миллионов лет назад, в то время, когда все наземные растения были небольшими и травянистыми. ^[97] Поскольку древесина возникла задолго до кустарников и деревьев, вполне вероятно, что изначально она использовалась для водного транспорта, а позже использовалась только для механической поддержки. ^[98]

Первыми растениями, которые развили вторичный рост и приобрели древесный облик, были, по-видимому, папоротники, и уже в среднедевонском периоде один вид, Wattieza , достиг высоты 8 м и стал похож на дерево. ^[99]

Другим кладам не потребовалось много времени, чтобы развить древовидный рост. Позднего девона Archaeopteris , A - предшественник к голосеменных , которые произошли от trimerophytes, ^[100] достигала 30 м в высоту. Прогимноспермные растения были первыми растениями, которые развили настоящую древесину, выросшую из двустороннего камбия. Первое появление одного из них, Реллимии , произошло в среднем девоне. ^[101] Считается, что истинное дерево эволюционировало только один раз, что привело к появлению концепции клады «лигнофитов». ^{[ необходима цитата ]}

Вскоре к лесам Archaeopteris добавились древовидные ликоподы в форме Lepidodendrales , которые превышали 50 м в высоту и 2 м в диаметре у основания. Эти древовидные ликоподы выросли, чтобы доминировать в лесах позднего девона и карбона, которые дали начало залежам угля . ^[102] Lepidodendrales отличаются от современных деревьев тем, что демонстрируют определенный рост: после накопления запаса питательных веществ на более низкой высоте, растения «улетучиваются» как единый ствол до генетически определенной высоты, разветвляются на этом уровне, распространяют свои споры и умереть. ^[103] Они состояли из «дешевой» древесины, что позволяло им быстро расти, по крайней мере, половина их стеблей составляла полость с сердцевиной. ^[6]Их древесина также была образована односторонним сосудистым камбием - он не давал новой флоэмы, а это означало, что стволы не могли расширяться со временем. ^{[ требуется проверка ]}

В хвощ каламиты появились в каменноугольном . В отличие от современного хвоща Equisetum , у Calamites был камбий с односторонней сосудистой системой, что позволяло им образовывать древесину и вырастать до высоты более 10 м и многократно ветвиться.

Хотя форма ранних деревьев была похожа на форму сегодняшних, сперматофиты или семенные растения, группа, в которую входят все современные деревья, еще не получила развития. Доминирующими группами деревьев сегодня являются все семенные растения, голосеменные растения, в том числе хвойные, и покрытосеменные, содержащие все плодоносящие и цветущие деревья. В сохранившейся флоре не существует таких свободно спорящих деревьев, как Archaeopteris . Долгое время считалось, что покрытосеменные произошли из голосеменных, но недавние молекулярные данные свидетельствуют о том, что их живые представители образуют две отдельные группы. ^{[104] [105] [106]} Молекулярные данные еще не полностью согласованы с морфологическими данными, ^{[107] [108] [109]}но становится общепризнанным, что морфологическая поддержка парафилии не особенно сильна. ^[110] Это привело бы к выводу, что обе группы возникли из птеридоспермов, вероятно, еще в пермском периоде . ^[110]

Покрытосеменные и их предки играли очень небольшую роль, пока в меловом периоде они не расширились. Они зародились как маленькие, любящие сырость организмы в подлеске, и с середины ^{[ необходима проверка ]} мелового периода они диверсифицировались, чтобы стать сегодня доминирующим представителем небореальных лесов.

Семена [ править ]

Ранние наземные растения воспроизводились подобно папоротникам: споры прорастали в небольшие гаметофиты, которые давали яйца и / или сперму. Эти сперматозоиды будут плавать по влажной почве, чтобы найти женские органы (архегонии) на том же или другом гаметофите, где они сливаются с яйцеклеткой, чтобы произвести эмбрион, который прорастет в спорофит. ^[92]

Гетероспорические растения, как следует из названия, несут споры двух размеров - микроспоры и мегаспоры. Они прорастут с образованием микрогаметофитов и мегагаметофитов соответственно. Эта система проложила путь семяпочкам и семенам: в крайнем случае мегаспорангии могли нести только одну тетраду мегаспор, а для завершения перехода к истинным семяпочкам можно было прервать три мегаспоры в исходной тетраде, оставив одну мегаспору на каждую. мегаспорангий.

Переход к семяпочкам продолжился, и эта мегаспора была «закрыта» спорангием, пока он прорастал. Затем мегагаметофит содержался в водонепроницаемом покрове, который заключал семя. Пыльцевое зерно, которое содержало микрогаметофит, проросший из микроспоры, использовалось для распространения мужской гаметы, высвобождая ее предрасположенные к высыханию жгутиковые сперматозоиды, только когда они достигли рецептивного мегагаметофита. ^[6]

Ликоподы и сфенопсиды прошли путь к семенной привычке, даже не переступив порог. Известны мегаспоры ископаемых ликопод, достигающие 1 см в диаметре и окруженные вегетативной тканью (Lepidocarpon, Achlamydocarpon); они даже проросли в мегагаметофит in situ . Однако они не были семяпочками, поскольку нуцеллус, внутренний слой, покрывающий споры, не полностью покрывает споры. Остается очень маленькая щель (микропиле), что означает, что мегаспорангий все еще подвергается воздействию атмосферы. Это имеет два последствия: во-первых, это означает, что она не полностью устойчива к высыханию, а во-вторых, сперматозоидам не нужно «зарываться», чтобы получить доступ к архегониям мегаспоры. ^[6]

Средний девон предшественник для семенных растений из Бельгии был определен предшествовавшим самыми ранними семенными растения около 20 миллионов лет. Ранкария , небольшая и радиально симметричная, представляет собой покрытый покровом мегаспорангий, окруженный купулой. Megasporangium имеет неоткрытое дистальное расширение выступающее над многолепестковыми покровами . Есть подозрение, что это прирост был вовлечен в анемофильное опыление . Ранкария проливает новый свет на последовательность приобретения персонажей, ведущую к семени. Ранкария обладает всеми качествами семенных растений, кроме прочной семенной оболочки.и система для направления пыльцы к семяпочке. ^[111]

Первые сперматофиты (буквально: «семенные растения») - то есть первые растения, несущие настоящие семена - называются птеридоспермами : буквально «семенные папоротники», названные так потому, что их листва состояла из папоротниковидных листьев, хотя они не были близкородственен папоротникам. Самые старые ископаемые свидетельства семенных растений относятся к позднему девону, и они, по-видимому, произошли от более ранней группы, известной как прогимноспермы . Эти ранние семенные растения варьировались от деревьев до небольших беспорядочных кустов; как и большинство ранних прогимноспермов, это были древесные растения с папоротниковой листвой. Все они имели семяпочки, но не имели шишек, плодов или чего-то подобного. Хотя раннюю эволюцию семян трудно отследить, происхождение семенных папоротников можно проследить от простых тримерофитов до гомоспоровых.Аневрофиты . ^[6]

Эта модель семян характерна практически для всех голосеменных растений (буквально: «голые семена»), большинство из которых окружают свои семена древесным шишкой или мясистой оболочкой ( например, тис ), но ни один из них не покрывает семена полностью. Покрытосеменные («сосудистые семена») - единственная группа, которая полностью окружает семя в плодолистнике.

Полностью закрытые семена открыли для растений новый путь - путь покоя семян . Эмбрион, полностью изолированный от внешней атмосферы и, следовательно, защищенный от высыхания, может пережить несколько лет засухи, прежде чем прорастет. Было обнаружено, что семена голосеменных из позднего карбона содержат зародыши, что предполагает длительный промежуток между оплодотворением и прорастанием. ^[112] Этот период связан с вступлением в парниковый период земли , с соответствующим увеличением засушливости. Это говорит о том, что покой возник как реакция на более засушливые климатические условия, когда стало выгодно дождаться влажного периода перед прорастанием. ^[112]Этот эволюционный прорыв, похоже, открыл шлюзы: прежде негостеприимные места, такие как сухие горные склоны, теперь можно было терпеть, и вскоре они были покрыты деревьями. ^[112]

Семена давали своим носителям дополнительные преимущества: они увеличивали успешность оплодотворенных гаметофитов, а поскольку запас питательных веществ мог быть «упакован» вместе с зародышем, семена могли быстро прорастать в неблагоприятных условиях, достигая размера, в котором он мог сам себя позаботиться. быстрее. ^[92] Например, без эндосперма сеянцы, растущие в засушливых условиях, не имели бы резервов для роста корней, достаточно глубоких, чтобы достичь уровня грунтовых вод до того, как они истощатся от обезвоживания. ^[92] Аналогичным образом, семена, прорастающие в мрачном подлеске, требуют дополнительного запаса энергии, чтобы быстро вырасти достаточно высоко, чтобы улавливать достаточно света для самоподдержания. ^[92]Комбинация этих преимуществ дала семенным растениям экологическое преимущество перед доминировавшим ранее родом Archaeopteris , тем самым увеличив биоразнообразие ранних лесов. ^[92]

Несмотря на эти преимущества, оплодотворенные семяпочки часто не созревают в качестве семян. ^[113] Также во время покоя семян (часто связанного с непредсказуемыми и стрессовыми условиями) накапливаются повреждения ДНК. ^{[114] [115] [116]} Таким образом, повреждение ДНК, по-видимому, является основной проблемой для выживания семенных растений, так же как повреждение ДНК является основной проблемой для жизни в целом. ^[117]

Цветы[ редактировать ]

Цветки - это измененные листья, которыми обладают только покрытосеменные , которые относительно поздно появляются в летописи окаменелостей. Группа возникла и разнообразилась в раннем меловом периоде и впоследствии стала экологически значимой. ^[118] Цветок-подобные структуры сначала появляются в ископаемом записывают некоторые \ 130 миллионов лет назад, в меловом . ^[119] Однако в 2018 году ученые сообщили об обнаружении окаменелого цветка 180 миллионов лет назад, на 50 миллионов лет раньше, чем предполагалось ранее. ^[120] Однако толкование было весьма спорным. ^[121]

Красочные и / или острые структуры окружают шишки таких растений, как саговники и Gnetales , что делает точное определение термина «цветок» неуловимым. ^[109]

Основная функция цветка - это размножение , которое до эволюции цветка и покрытосеменных растений выполняли микроспорофиллы и мегаспорофиллы. Цветок можно считать мощным эволюционным нововведением , потому что его присутствие позволило растительному миру получить доступ к новым средствам и механизмам воспроизводства.

Долгое время считалось, что цветковые растения произошли от голосеменных ; согласно традиционной морфологической точке зрения, они близки к Gnetales . Однако, как отмечалось выше, недавние молекулярные данные расходятся с этой гипотезой, ^{[105] [106]} и дополнительно предполагают, что Gnetales более тесно связаны с некоторыми группами голосеменных, чем покрытосеменные, ^[104] и что существующие голосеменные образуют отдельную кладу для покрытосеменные, ^{[104] [105] [106]} две ветви, расходящиеся около 300  миллионов лет назад . ^[122]

Отношения стеблевых групп к покрытосеменным растениям важны для определения эволюции цветков. Группы стержней дают представление о состоянии более ранних «вилок» на пути к текущему состоянию. Сходимость увеличивает риск неправильной идентификации стволовых групп. Поскольку защита мегагаметофита является эволюционно желательной, вероятно, многие отдельные группы независимо развили защитные оболочки. У цветов эта защита принимает форму плодолистика , развившегося из листа и выполняющего защитную роль, защищая семяпочки. Эти семяпочки дополнительно защищены кожным покровом с двойными стенками .

Для проникновения в эти защитные слои необходимо нечто большее, чем свободно плавающий микрогаметофит . У покрытосеменных есть пыльцевые зерна, состоящие всего из трех клеток. Одна клетка отвечает за просверливание покровов и создание канала, по которому две сперматозоиды стекают вниз. У мегагаметофита всего семь клеток; из них один сливается со сперматозоидом, образуя ядро ​​самой яйцеклетки, а другой соединяется с другим сперматозоидом и посвящает себя формированию богатого питательными веществами эндосперма . Остальные ячейки выполняют вспомогательные роли. ^{[ требуется уточнение ]} Этот процесс « двойного оплодотворения » уникален и характерен для всех покрытосеменных.

В летописи окаменелостей есть три интригующие группы, которые имеют структуры, похожие на цветы. Первый - пермский птеридосперм Glossopteris , у которого уже были загнутые листья, напоминающие плодолистики. Мезозойская Caytonia более цветку еще, с вложенными яйцеклеток - но только один покровы. Кроме того, детали их пыльцы и тычинок отличают их от настоящих цветковых растений.

У Bennettitales были удивительно похожие на цветы органы, защищенные завитками прицветников, которые, возможно, играли ту же роль, что и лепестки и чашелистики настоящих цветов; однако эти похожие на цветы структуры развивались независимо, поскольку Bennettitales более тесно связаны с саговниками и гинкго, чем с покрытосеменными. ^[123]

Однако настоящих цветов нет ни в каких группах, кроме существующих сегодня. Большинство морфологических и молекулярных анализов помещают Amborella , nymphaeales и Austrobaileyaceae в базальную кладу, называемую «ANA». Это клады , как представляется, расходились в начале мелового периода, около 130  миллионов лет назад  - примерно в то же время , как ранние окаменелости покрытосеменных , ^{[124] [125]} и только после того , как первые покрытосеменные, как пыльца , 136 миллионов лет назад. ^[110] В магнолидах расходились вскоре после того , и быстрое излучение было произведены эвдикоты и однодольные от 125  миллионов лет назад. ^[110] К концу мелового периода, 66  миллионов лет назад , более 50% сегодняшних порядков покрытосеменных эволюционировали, а клады составляли 70% глобальных видов. ^[126] Примерно в это же время цветущие деревья стали доминировать над хвойными . ^{[6] : 498}

Характеристики базальных групп «ANA» позволяют предположить, что покрытосеменные произошли из темных, влажных, часто нарушаемых территорий. ^[127] Похоже, что покрытосеменные оставались привязанными к таким средам обитания на протяжении всего мелового периода, занимая нишу небольших трав в начале сукцессионного ряда. ^[126] Это могло ограничить их первоначальное значение, но дало им гибкость, которая объясняла быстроту их поздней диверсификации в других средах обитания. ^[127]

Некоторые предполагают, что покрытосеменные произошли от неизвестного семенного папоротника, Pteridophyte, и рассматривают саговники как живые семенные папоротники с семеносными и стерильными листьями (Cycas revoluta) ^[108]

В августе 2017 года ученые представили подробное описание и трехмерное изображение реконструкции, возможно, первого цветка, который жил около 140 миллионов лет назад. ^{[128] [129]}

Происхождение цветка [ править ]

Семья Amborellaceae считается родственной кладой всем остальным живым цветущим растениям. Черновой вариант генома Amborella trichopoda был опубликован в декабре 2013 года. ^[130] Сравнивая его геном с геномом всех других живых цветковых растений, можно будет определить наиболее вероятные характеристики предка A. trichopoda и всех других. цветковые растения, т. е. предковые цветковые растения. ^[131]

Кажется, что на уровне органа предком цветка может быть лист или, по крайней мере, некоторые цветочные органы. Когда некоторые важные гены, участвующие в развитии цветов, мутируют , вместо цветов возникают кластеры листоподобных структур. Таким образом, когда-то в истории программа развития, ведущая к формированию листа, должна была быть изменена, чтобы произвести цветок. Вероятно, также существует общая прочная структура, в которой было создано цветочное разнообразие. Примером этого является ген под названием LEAFY (LFY) , который участвует в развитии цветов у Arabidopsis thaliana . В гомологах этого гена найдены в покрытосеменных , как разнообразна , кактомат , львиный зев , горох , кукуруза и даже голосеменные . Экспрессия LFY Arabidopsis thaliana в отдаленных растениях, таких как тополь и цитрусовые, также приводит к цветению этих растений. Ген LFY регулирует экспрессию некоторых генов, принадлежащих к семейству MADS-боксов . Эти гены, в свою очередь, действуют как прямые регуляторы развития цветов. ^{[ необходима цитата ]}

Эволюция семейства MADS-боксов [ править ]

Члены семейства транскрипционных факторов MADS-box играют очень важную и эволюционно законсервированную роль в развитии цветков. Согласно модели развития цветка ABC , три зоны - A, B и C - генерируются в развивающемся зачатке цветка под действием некоторых факторов транскрипции , которые являются членами семейства MADS-боксов . Среди них функции генов B- и C-доменов были эволюционно более консервативными, чем гена A-домена. Многие из этих генов возникли в результате дупликации генов предков этого семейства. Многие из них обладают избыточными функциями.

Эволюция семейства MADS-боксов была тщательно изучена. Эти гены есть даже у птеридофитов , но у покрытосеменных распространенность и разнообразие во много раз выше . ^[132] Похоже, существует довольно много закономерностей в том, как развивалась эта семья. Рассмотрим эволюцию гена C-области AGAMOUS (AG) . В современных цветках это выражено в тычинках и плодолистиках , которые являются репродуктивными органами. Его предок голосеменных растений также имеет тот же образец выражения. Здесь он выражается в стробилах , органе, производящем пыльцу или семяпочки.^[133] Точно так жепредкиB-генов (AP3 и PI) экспрессируются только в мужских органах голосеменных . Их потомки у современных покрытосеменных также выражены только в тычинках , мужском репродуктивном органе. Таким образом, те же самые существующие компоненты были использованы растениями новым способом для создания первого цветка. Это повторяющаяся модель эволюции .

Факторы, влияющие на растительное разнообразие [ править ]

Цветочная структура растений сильно варьируется , как правило, из-за изменений в генах MADS-бокса и паттерне их экспрессии. Например, травы обладают уникальной цветочной структурой. Плодолистики и тычинки окружены чешуевидными лодикулами и двумя прицветниками, леммой и палеей, но генетические данные и морфология предполагают, что лодикулы гомологичны лепесткам эвдикота . ^[134] Палеа и лемма могут быть гомологичны чашелистикам других групп или могут быть уникальными травяными структурами. ^{[ необходима цитата ]}

Другой пример - Linaria vulgaris , у которого есть два вида симметрии цветка - радиальная и двусторонняя . Эти симметрии обусловлены эпигенетическими изменениями только в одном гене, называемом CYCLOIDEA . ^[119]

Резуховидка Таля имеет ген под названием криптогамный , который играет важную роль в определении того, как много лепестков и чашелистиков и другие органы формируются. Мутации в этом гене приводят к тому, что цветочная меристема приобретает неопределенную судьбу и разрастается цветочными органами у махровых форм роз , гвоздик и ипомеи . Эти фенотипы были выбраны садоводами из-за увеличенного количества лепестков . ^[135] Несколько исследований различных растений, таких как петуния , томат ,Impatiens , кукуруза и т. Д. Предположили, что огромное разнообразие цветов является результатом небольших изменений в генах, контролирующих их развитие. ^[136]

Проект « Цветочный геном» подтвердил, что модель развития цветов ABC сохраняется не для всех покрытосеменных . Иногда домены экспрессии меняются, как в случае многих однодольных , а также у некоторых базальных покрытосеменных, таких как Amborella . Различные модели развития цветов, такие как модель исчезающих границ или модель перекрывающихся границ, которые предлагают нежесткие области выражения, могут объяснить эти архитектуры. ^[137] Есть вероятность, что от базальных до современных покрытосеменных, области цветочной архитектуры становятся все более и более фиксированными в процессе эволюции.

Время цветения [ править ]

Еще одна цветочная особенность, которая была предметом естественного отбора, - время цветения. Некоторые растения зацветают в самом начале жизненного цикла, другим перед цветением требуется период яровизации . Этот результат основан на таких факторах, как температура , интенсивность света , присутствие опылителей и другие сигналы окружающей среды: такие гены, как CONSTANS (CO) , цветущий локус C ( FLC ) и FRIGIDA, регулируют интеграцию сигналов окружающей среды в путь развития цветка. Вариации в этих локусах были связаны с вариациями времени цветения между растениями. Например, Arabidopsis thaliana.Экотипы, которые растут в холодных и умеренных регионах, требуют длительной яровизации перед цветением, в то время как тропические сорта и наиболее распространенные лабораторные сорта - нет. Это изменение связано с мутациями в генах FLC и FRIGIDA , которые делают их нефункциональными. ^[138]

Многие из генов, участвующих в этом процессе, сохраняются на всех изученных растениях. Иногда, несмотря на генетическую консервацию, механизм действия оказывается другим. Например, рис - растение короткого дня, а Arabidopsis thaliana - растение длинного дня. Оба растения имеют белки СО и ЦВЕТЯ ЛОКУС T (ФТ) , но, в Резуховидка Таля , СО повышает FT производства, в то время как в рисе, то СО гомолог репрессирует FT производства, в результате чего полностью противоположных вниз по течению эффектов. ^[139]

Теории эволюции цветов [ править ]

Теория Anthophyte была основана на наблюдении, что группа голосеменных растений Gnetales имеет семяпочки, похожие на цветы . Он имеет частично развитые сосуды, как у покрытосеменных растений , а мегаспорангий покрыт тремя оболочками, как структура завязи цветков покрытосеменных. Однако многие другие доказательства показывают, что Gnetales не имеет отношения к покрытосеменным. ^[123]

Теория преимущественно мужского пола имеет более генетическую основу. Сторонники этой теории указывают на то, что у голосеменных есть две очень похожие копии гена LFY , а у покрытосеменных - только одна. Анализ молекулярных часов показал, что другой паралог LFY был утерян у покрытосеменных примерно в то же время, когда окаменелости цветов стали многочисленны, что позволяет предположить, что это событие могло привести к эволюции цветов. ^[140] Согласно этой теории, потеря одного из паралогов LFY привела к появлению цветков, которые были более мужскими, а семяпочки выражались эктопически. Эти семяпочки изначально выполняли функцию привлечения опылителей., но когда-нибудь позже, возможно, был интегрирован в основной цветок.

Механизмы и участники эволюции морфологии растений [ править ]

Хотя факторы окружающей среды в значительной степени ответственны за эволюционные изменения, они действуют просто как агенты естественного отбора . Изменения по своей природе вызываются явлениями на генетическом уровне: мутациями , хромосомными перестройками и эпигенетическими изменениями. В то время как общие типы мутаций сохраняются во всем живом мире, у растений некоторые другие механизмы имеют большое значение.

Удвоение генома - относительно обычное явление в эволюции растений и приводит к полиплоидии , которая, следовательно, является общей особенностью растений. Подсчитано, что по крайней мере у половины (а возможно, у всех) растений удваивались геномы за свою историю. Удвоение генома влечет за собой дупликацию генов , таким образом создавая функциональную избыточность в большинстве генов. Дублированные гены могут обрести новую функцию либо за счет изменения паттерна экспрессии, либо за счет изменения активности. Полиплоидия и дупликация генов считаются одними из самых мощных сил в эволюции формы растений; хотя неизвестно, почему удвоение генома является таким частым процессом у растений. Одна из вероятных причин - производство большого количества вторичных метаболитов.в клетках растений. Некоторые из них могут вмешиваться в нормальный процесс хромосомной сегрегации, вызывая дупликацию генома.

В последнее время было показано, что растения обладают значительными семействами микроРНК , которые сохраняются во многих линиях растений. По сравнению с животными , хотя количество семейств miRNA растений меньше, чем у животных, размер каждой семьи намного больше. Эти микроРНКи гены также гораздо более распространены в геноме , чем те , у животных, где они более кластерные. Было высказано предположение, что эти семейства miRNA расширились за счет дупликаций хромосомных областей. ^[141] Было обнаружено, что многие гены miRNA, участвующие в регуляции развития растений , довольно консервативны между изученными растениями.

Одомашнивание таких растений, как кукуруза , рис , ячмень , пшеница и т. Д., Также стало значительной движущей силой в их развитии. Исследования происхождения кукурузы показали, что это одомашненное производное дикого растения из Мексики, называемого теосинте . Teosinte принадлежит к роду Zea , как и кукуруза, но имеет очень маленькие соцветия , 5–10 твердых початков и сильно разветвленный и раскидистый стебель.

Скрещивание определенного сорта теозинте и кукурузы дает плодородное потомство, которое по фенотипу занимает промежуточное положение между кукурузой и теозинте. Анализ QTL также выявил некоторые локусы, которые при мутации в кукурузе дают теозинте-подобные стебли или теозинте-подобные початки. Анализ молекулярных часов этих генов оценивает их происхождение примерно 9000 лет назад, что хорошо согласуется с другими записями об одомашнивании кукурузы. Считается, что небольшая группа фермеров должна была выбрать какой-то похожий на кукурузу естественный мутант теозинте около 9000 лет назад в Мексике и подвергнуть его непрерывному отбору, чтобы получить знакомое сегодня растение кукурузы. ^[142]

Съедобная цветная капуста - это одомашненная версия дикого растения Brassica oleracea , которое не имеет плотного недифференцированного соцветия , называемого творогом, которое есть у цветной капусты.

Wikispecies содержит информацию о Brassicaceae .

Цветная капуста обладает единственной мутацией в гене CAL , контролирующем дифференцировку меристемы в соцветие . Это приводит к тому, что клетки меристемы цветков приобретают недифференцированную идентичность, и вместо того, чтобы расти в цветок , они вырастают в плотную массу клеток меристемы соцветий с задержкой развития. ^[143] Эта мутация была выбрана путем одомашнивания, по крайней мере, со времен Греческой империи.

Эволюция фотосинтетических путей [ править ]

С 4 метаболического путем является ценным недавним эволюционным новшеством в растениях, включая сложный комплекс адаптивных изменений в физиологию и экспрессии генов паттернов. ^[144]

Фотосинтез - это сложный химический процесс, которому способствует ряд ферментов и коферментов. Фермент RuBisCO несет ответственность за «фиксации» CO
2 - то есть он присоединяет его к молекуле на основе углерода с образованием сахара, который может использоваться растением, выделяя молекулу кислорода. Однако этот фермент, как известно, неэффективен и по мере повышения температуры окружающей среды будет все больше связывать кислород вместо CO.
2в процессе, называемом фотодыханием . Это энергетически затратно, так как растение должно использовать энергию, чтобы превратить продукты фотодыхания обратно в форму, которая может реагировать с CO.
2.

Концентрирующий углерод [ править ]

У растений C ₄ развились механизмы концентрации углерода, которые работают за счет увеличения концентрации CO.
2вокруг RuBisCO и исключая кислород, тем самым повышая эффективность фотосинтеза за счет уменьшения фотодыхания. Процесс концентрирования CO
2вокруг RuBisCO требует больше энергии, чем позволяет газам диффундировать , но при определенных условиях - например, теплые температуры (> 25 ° C), низкий уровень CO.
2 концентрации или высокой концентрации кислорода - окупается за счет уменьшения потерь сахаров из-за фотодыхания.

Один тип метаболизма C ₄ основан на так называемой анатомии Кранца . Это транспортирует CO
2через внешний слой мезофилла, через ряд органических молекул, к центральным клеткам оболочки пучка, где CO
2выпущен. Таким образом, CO
2сконцентрирована недалеко от места работы RuBisCO. Поскольку RuBisCO работает в среде с гораздо большим количеством CO
2 чем в противном случае, он работает более эффективно.

Второй механизм, фотосинтез САМ , временно отделяет фотосинтез от действия RuBisCO. RuBisCO работает только в дневное время, когда устьица закрыты и CO
2обеспечивается распадом химического малата . Больше CO
2 затем собирают из атмосферы, когда устьица открываются, в прохладные влажные ночи, что снижает потерю воды.

Эволюционная запись [ править ]

Эти два пути с одинаковым эффектом на RuBisCO эволюционировали несколько раз независимо - действительно, только C ₄ возник 62 раза в 18 различных семействах растений . Ряд «преадаптаций», по-видимому, проложили путь для C4, что привело к его кластеризации в определенные клады: он чаще всего вводился в растения, у которых уже были такие особенности, как обширная ткань оболочки сосудистого пучка. ^[145] Многие потенциальные эволюционные пути, приводящие к фенотипу C ₄ , возможны и были охарактеризованы с использованием байесовского вывода , ^[144] подтверждая, что нефотосинтетические адаптации часто являются ступеньками эволюции для дальнейшей эволюции C _4..

Конструкция C ₄ используется подмножеством трав, в то время как CAM используется многими суккулентами и кактусами . Признак C _{4, по-} видимому, возник в олигоцене , примерно 25–32 миллиона лет назад ; ^[146] однако они не стали экологически значимыми до миоцена , 6-7 миллионов лет назад . ^[147] Примечательно, что некоторые окаменелости, превращенные в уголь, сохраняют ткань, организованную в анатомию Кранца, с неповрежденными клетками оболочки пучка, ^[148] позволяя присутствие C ₄метаболизм предстоит определить. Изотопные маркеры используются для определения их распределения и значимости. C ₃ растения предпочтительно используют более легкий из двух изотопов углерода в атмосфере, ¹² C, который более активно участвует в химических путях, участвующих в его фиксации. Поскольку метаболизм C ₄ включает дальнейшую химическую стадию, этот эффект усиливается. Растительный материал может быть проанализирован, чтобы определить отношение более тяжелых ¹³ C к ¹² C. Это соотношение обозначается как δ ¹³ C.. Растения C ₃ в среднем примерно на 14 (частей на тысячу) легче, чем атмосферное соотношение, а растения C ₄ примерно на 28 легче. Значение δ ¹³ CКоличество CAM-растений зависит от процентного содержания углерода, зафиксированного ночью, по сравнению с тем, что зафиксировано днем, будучи ближе к растениям C _3, если они фиксируют большую часть углерода днем, и ближе к растениям C _4, если они фиксируют весь свой углерод ночью. ^[149]

Первоначального ископаемого материала в достаточном количестве для анализа самой травы мало, но лошади являются хорошим показателем. В интересующий период они были широко распространены во всем мире и выращивались почти исключительно на травах. В изотопной палеонтологии есть старая фраза: «Вы то, что вы едите (плюс немного)» - это относится к тому факту, что организмы отражают изотопный состав всего, что они едят, плюс небольшой поправочный коэффициент. По всему земному шару имеются хорошие данные о конских зубах, а их δ ¹³ CЗапись показывает резкий отрицательный перегиб около 6-7 миллионов лет назад , во время мессинизма, который интерпретируется как результат роста растений C ₄ в глобальном масштабе. ^[147]

Когда С ₄ преимуществом? [ редактировать ]

В то время как C ₄ повышает эффективность RuBisCO, концентрация углерода требует больших затрат энергии. Это означает, что растения C ₄ имеют преимущество перед организмами C _{3 только} в определенных условиях: а именно, при высоких температурах и небольшом количестве осадков. Растения C ₄ также нуждаются в большом количестве солнечного света для роста. ^[150] Модели предполагают, что без лесных пожаров, убирающих тенистые деревья и кустарники, не было бы места для растений C ₄ . ^[151] Но лесные пожары происходили в течение 400 миллионов лет - почему C ₄ так долго возникал, а затем появлялся независимо так много раз? Каменноугольный период (~ 300  миллионов лет назад) имел заведомо высокий уровень кислорода - почти достаточный для самовозгорания ^[152]  - и очень низкий уровень CO.
2, но не найдено изотопной сигнатуры C ₄ . И, кажется, нет внезапного триггера для подъема миоцена.

В миоцене атмосфера и климат были относительно стабильными. Во всяком случае, CO
2постепенно увеличивалось с 14 до 9 миллионов лет назад, прежде чем осесть до концентраций, аналогичных голоцену. ^[153] Это говорит о том, что он не играл ключевой роли в инициировании эволюции C ₄ . ^[146] Сами травы (группа, которая дала начало наибольшему количеству встречаемости C ₄ ), вероятно, существовали около 60 миллионов лет или более, поэтому у них было достаточно времени для развития C ₄ , ^{[154] [155]} что, в любом случае, он присутствует в различных группах и, таким образом, развился независимо. Существует серьезный сигнал об изменении климата в Южной Азии; ^[146]увеличение засушливости - следовательно, увеличение частоты и интенсивности пожаров - могло привести к увеличению значения пастбищ. ^[156] Однако это трудно согласовать с североамериканским отчетом. ^[146] Возможно, что сигнал является полностью биологическим, вызванным огнем (и слоном?) - ^[157] ускорением эволюции травы - что, как за счет увеличения выветривания, так и за счет включения большего количества углерода в отложения, уменьшало атмосферный CO
2уровни. ^[157] Наконец, есть свидетельства того, что появление C ₄ от 9 до 7 миллионов лет назад является искаженным сигналом, который справедлив только для Северной Америки, откуда происходит большинство образцов; Появляющиеся данные свидетельствуют о том, что пастбища в Южной Америке превратились в доминирующее состояние по крайней мере 15 млн лет назад.

Эволюция регуляции транскрипции [ править ]

Факторы транскрипции и сети регуляции транскрипции играют ключевую роль в развитии растений и ответах на стресс, а также в их эволюции. Во время посадки растений появилось много новых семейств факторов транскрипции, которые преимущественно связаны с сетями многоклеточного развития, размножения и развития органов, внося вклад в более сложный морфогенез наземных растений. ^[158]

Эволюция вторичного метаболизма [ править ]

Вторичные метаболиты представляют собой по существу низкомолекулярные соединения, иногда имеющие сложные структуры, которые не являются существенными для нормальных процессов роста , развития или воспроизводства . Они участвуют в таких разнообразных процессах, как иммунитет , борьба с травоядными животными, привлечение опылителей , общение между растениями, поддержание симбиотических ассоциаций с почвенной флорой или повышение скорости оплодотворения., и, следовательно, важны с точки зрения evo-DevO. Вторичные метаболиты структурно и функционально разнообразны, и, по оценкам, сотни тысяч ферментов могут быть вовлечены в процесс их производства, причем около 15-25% генома кодирует эти ферменты, и каждый вид имеет свой уникальный арсенал вторичные метаболиты. ^[159] Многие из этих метаболитов, такие как салициловая кислота, имеют медицинское значение для человека.

Цель производства такого количества вторичных метаболитов, при этом значительная часть метаболома посвящена этой активности, неясна. Предполагается, что большинство этих химических веществ помогают в создании иммунитета и, как следствие, разнообразие этих метаболитов является результатом постоянной гонки вооружений между растениями и их паразитами. Некоторые доказательства подтверждают этот случай. Центральный вопрос связан с репродуктивными затратами на поддержание такого большого количества генов, предназначенных для производства вторичных метаболитов. Были предложены различные модели, исследующие этот аспект вопроса, но консенсус в отношении размера затрат еще не достигнут; ^[160]поскольку все еще трудно предсказать, увеличивает ли растение с большим количеством вторичных метаболитов свою выживаемость или репродуктивный успех по сравнению с другими растениями в его окрестностях.

Производство вторичных метаболитов, по-видимому, возникло довольно рано в ходе эволюции. У растений они, кажется, распространились с помощью механизмов, включая дупликацию генов или эволюцию новых генов. Кроме того, исследования показали, что разнообразие некоторых из этих соединений может быть положительным. Хотя роль эволюции новых генов в эволюции вторичного метаболизма очевидна, есть несколько примеров, когда новые метаболиты образовывались в результате небольших изменений в реакции. Например, было высказано предположение , что цианогеновые гликозиды эволюционировали несколько раз в разных линиях растений. Есть несколько таких примеров конвергентной эволюции . Например, ферменты для синтеза лимонена  - терпена. - больше похожи между покрытосеменными и голосеменными, чем с собственными ферментами синтеза терпена. Это предполагает независимую эволюцию пути биосинтеза лимонена в этих двух ветвях. ^[161]

Эволюция взаимодействия растений и микробов [ править ]

Происхождение микробов на Земле, восходящее к началу жизни более 3,5 миллиардов лет назад, указывает на то, что взаимодействия микробов с микробами постоянно развивались и диверсифицировались с течением времени, задолго до того, как растения начали колонизировать землю 450 миллионов лет назад. Следовательно, вполне вероятно, что межмикробные взаимодействия как внутри царства, так и между ними представляют собой сильные движущие силы создания ассоциаций микробов, ассоциированных с растениями.на границе почва-корень. Тем не менее, остается неясным, в какой степени эти взаимодействия в ризосфере / филлосфере и в эндофитных компартментах растений (т. Е. Внутри хозяина) формируют микробные сообщества в природе и влияет ли адаптация микробов к средам обитания растений на стратегии взаимодействия микробов и микробов в конкретных местах обитания, которые влияют на Фитнес растений. Кроме того, вклад конкурентных и совместных взаимодействий микробов-микробов в общую структуру сообщества по-прежнему трудно оценить в природе из-за сильного шума окружающей среды. ^[162]

Коэволюция растений и грибковых паразитов [ править ]

Дополнительным фактором, способствующим эволюционным изменениям некоторых растений, является сила, обусловленная совместной эволюцией с грибковыми паразитами. В среде с грибковым паразитом, который является обычным явлением в природе, растения должны адаптироваться, чтобы избежать вредного воздействия паразита. ^[165]

Всякий раз, когда паразитический гриб перекачивает ограниченные ресурсы у растения, возникает селективное давление на фенотип, который лучше предотвращает паразитарную атаку грибов. В то же время грибы, которые лучше приспособлены для обхода защитных сил растения, будут иметь более высокий уровень физической подготовки. Сочетание этих двух факторов приводит к бесконечному циклу эволюционных изменений в системе хозяин-патоген. ^[166]

Поскольку каждый вид во взаимоотношениях находится под влиянием постоянно меняющегося симбионта, эволюционные изменения обычно происходят более быстрыми темпами, чем если бы другой вид отсутствовал. Это верно для большинства случаев коэволюции. Это делает способность популяции быстро развиваться жизненно важной для ее выживания. Кроме того, если патогенный вид слишком успешен и угрожает выживанию и репродуктивному успеху растений-хозяев, патогенные грибы рискуют потерять свой источник питательных веществ для будущих поколений. Эти факторы создают динамику, которая формирует эволюционные изменения у обоих видов поколение за поколением. ^[166]

Гены, кодирующие защитные механизмы растений, должны постоянно меняться, чтобы не отставать от паразита, который постоянно пытается уклониться от защиты. Гены, кодирующие механизмы прикрепления, являются наиболее динамичными и напрямую связаны со способностью грибов уклоняться. ^[167] Чем больше изменений в этих генах, тем сильнее меняется механизм прикрепления. После селективных воздействий на результирующие фенотипы происходит эволюционное изменение, которое способствует уклонению от защиты хозяина.

Грибы не только развиваются, чтобы избежать защиты растений, но они также пытаются помешать растению задействовать механизмы, улучшающие свою защиту. Все, что грибы могут сделать, чтобы замедлить процесс эволюции растений-хозяев, улучшит приспособленность будущих поколений, потому что растение не сможет идти в ногу с эволюционными изменениями паразита. Одним из основных процессов, посредством которых растения быстро развиваются в ответ на окружающую среду, является половое размножение. Без полового размножения полезные черты не могли бы распространяться в популяции растений так быстро, что позволило бы грибам получить конкурентное преимущество. По этой причине половые репродуктивные органы растений становятся мишенями для поражения грибов.Исследования показали, что многие различные современные виды облигатных паразитических грибов растений разработали механизмы для отключения или иного воздействия на половое размножение растений. В случае успеха процесс полового размножения замедляется для растения, замедляя тем самым эволюционные изменения или, в крайних случаях, грибы могут сделать растение стерильным, создавая преимущество для патогенов. Точно неизвестно, как этот адаптивный признак развился у грибов, но ясно, что родство с растением привело к развитию этого процесса.Точно неизвестно, как этот адаптивный признак развился у грибов, но ясно, что родство с растением привело к развитию этого процесса.Точно неизвестно, как этот адаптивный признак развился у грибов, но ясно, что родство с растением привело к развитию этого процесса.^[168]

Некоторые исследователи также изучают, как ряд факторов влияет на скорость эволюционных изменений и результаты изменений в различных средах. Например, как и в большинстве случаев эволюции, увеличение наследуемости в популяции позволяет более активную эволюционную реакцию в присутствии давления отбора. По признакам, характерным для совместной эволюции растений и грибов, исследователи изучили, как вирулентность вторгающегося патогена влияет на коэволюцию. Исследования с участием Mycosphaerella graminicola неизменно показывают, что вирулентность патогена не оказывает значительного влияния на эволюционный путь растения-хозяина. ^[169]

Могут быть и другие факторы, которые могут повлиять на процесс коэволюции. Например, в небольших популяциях отбор является относительно более слабой силой для популяции из-за генетического дрейфа.. Генетический дрейф увеличивает вероятность наличия фиксированных аллелей, что снижает генетическую изменчивость в популяции. Следовательно, если на территории есть только небольшая популяция растений, способных к совместному размножению, генетический дрейф может противодействовать эффектам отбора, ставящим растение в невыгодное положение по отношению к грибам, которые могут развиваться с нормальной скоростью. Различия в популяции хозяев и патогенов - главный детерминант эволюционного успеха по сравнению с другими видами. Чем больше генетическая изменчивость, тем быстрее вид может развиваться, чтобы противодействовать избеганию или защитным механизмам другого организма. ^[165]

Из-за процесса опыления растений эффективный размер популяции обычно больше, чем у грибов, потому что опылители могут связывать изолированные популяции так, как гриб не может. Это означает, что положительные черты, развивающиеся в несмежных, но близких областях, могут передаваться в соседние области. Грибки должны развиваться индивидуально, чтобы уклоняться от защиты хозяина в каждой области. Очевидно, что это явное конкурентное преимущество для растений-хозяев. Половое размножение с широкой и высокой дисперсией населения приводит к быстрым эволюционным изменениям и более высокому репродуктивному успеху потомства. ^[170]

Условия окружающей среды и климата также играют роль в эволюционных результатах. Исследования на дубах и облигатном грибковом паразите на разных высотах ясно показывают это различие. Для одного и того же вида разные высотные положения имели резко разные темпы эволюции и изменения в реакции на патогены из-за организма, а также в селективной среде из-за своего окружения. ^[171]

Коэволюция - это процесс, связанный с гипотезой красной королевы.. И растение-хозяин, и паразитические грибы должны продолжать выживать, чтобы оставаться в своей экологической нише. Если один из двух видов во взаимосвязи развивается значительно быстрее, чем другой, более медленные виды окажутся в невыгодном конкурентном положении и рискуют потерять питательные вещества. Поскольку два вида в системе так тесно связаны, они вместе реагируют на факторы внешней среды, и каждый вид влияет на эволюционный результат другого. Другими словами, каждый вид оказывает избирательное давление на другой. Размер популяции также является важным фактором в результате, потому что различия в потоке генов и генетический дрейф могут вызвать эволюционные изменения, которые не соответствуют направлению отбора, ожидаемому силами, вызванными другим организмом.Коэволюция - важное явление, необходимое для понимания жизненно важных отношений между растениями и их грибковыми паразитами.

См. Также [ править ]

Растения

• Флора
• Растение

Общая эволюция

• Эволюционная история жизни
• Хронология эволюции растений

Изучение растений

• Криптоспоры
• Палеоботаника
• Эволюционная биология развития растений

Взаимодействие с растениями

• Эволюция травоядных
• Защита растений от травоядных

Новые тенденции

• Биовдохновение

Ссылки [ править ]