Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Крупный план головы бабочки с глазами, антеннами, скрученным хоботком и щупиками.
Голова маленькой белой бабочки ( Pieris rapae ). Обратите внимание на направленные вверх губные щупики по обе стороны от спиралевидного хоботка.
Сравнение анатомии спины моли и бабочки.
Бабочка-шкипер сидела на листе и держала свои крылья отдельно друг от друга, если смотреть сверху.
Взрослый шкипер Эссекса ( Thymelicus lineola )
Куколка золотистого цвета на плоской поверхности с видимыми мелкими деталями.
Куколка сфингидной моли
Цветущий побег с поднимающейся вверх мохнатой гусеницей.
Гусеница подсемейства Arctiinae
Яйца белого моли с черными центральными пятнами, видимые на листе сверху, собраны вместе.
Яйца буйволовой бабочки ( Phalera bucephala ), нотодонтидной моли

Внешняя морфология чешуекрылого является физиологической структурой из тел насекомых , принадлежащих к порядку чешуекрылого , также известному как бабочки и моль . Чешуекрылые отличаются от других отрядов наличием чешуек на внешних частях тела и придатках, особенно на крыльях. Бабочки и мотыльки различаются по размеру: от микролепидоптерых длиной всего несколько миллиметров до размах крыльев в несколько дюймов, как у мотылька Атлас.. Состоящие из более чем 160000 описанных видов чешуекрылые обладают вариациями основной структуры тела, которые эволюционировали, чтобы получить преимущества в адаптации и распространении. [1]

Чешуекрылые подвергаются полному метаморфозу , проходя через четыре стадии жизненного цикла : яйцо , личинка или гусеница , куколка или куколка и имаго (множественное число: воображает ) / взрослый. Личинки - гусеницы - имеют упрочненную ( склеротизированную ) головную капсулу, жевательные части ротовой полости и мягкое тело, которое может иметь волосовидные или другие выступы, три пары настоящих ног и до пяти пар ложноножек . Большинство гусениц - травоядные , но некоторые - плотоядные.(некоторые едят муравьев, тлей или других гусениц) или детритоядных животных . [2] Личинки находятся на этапах кормления и роста и периодически подвергаются гормонально-индуцированному шелушению , развиваясь с каждым возрастом , пока они не подвергаются последней личиночно-куколочной линьке. Личинки многих видов чешуекрылых либо образуют шелковую оболочку, называемую коконом, и окукливаются внутри нее, либо окукливаются в ячейке под землей. У многих бабочек куколка подвешена к кремастеру и называется куколкой .

Тело взрослого человека имеет твердый экзоскелет , за исключением живота, который менее склеротизирован. Голова имеет форму капсулы с отходящими от нее придатками. Ротовой аппарат взрослых включает выдающийся хоботок, образованный из галеи верхней челюсти , и приспособлен для сосания нектара. Некоторые виды не питаются во взрослом возрасте и могут иметь уменьшенный ротовой аппарат, в то время как другие модифицировали их для прокалывания и сосания крови или фруктовых соков. [3] Мандибулы отсутствуют у всех, кроме Micropterigidae, у которых есть жевательный ротовой аппарат . [4] Взрослые чешуекрылые имеют два неподвижных многогранных сложных глаза и только два простых глаза.или глазки, которые могут быть уменьшены. [5] Три сегмента грудной клетки срослись. Усики выдающиеся и, помимо способности обоняния, также помогают в навигации, ориентации и равновесии во время полета. [6] У бабочек у самцов часто больше перистых антенн, чем у самок, для обнаружения женских феромонов на расстоянии. Есть две пары перепончатых крыльев, которые отходят от среднегрудного (средний) и заднегрудного (третий) сегментов; они обычно полностью покрыты минутными чешуйками . Два крыла с каждой стороны действуют как одно целое благодаря механизмам блокировки крыльев.. В некоторых группах самки нелетают и имеют уменьшенные крылья. Брюшко состоит из десяти сегментов, соединенных подвижными межсегментарными перепонками. Последние сегменты брюшка образуют наружные половые органы . Гениталии сложны и служат основой для идентификации семьи и различения видов. [7]

Крылья, головные части грудной клетки и брюшко чешуекрылых покрыты мелкой чешуей, от которой отряд чешуекрылых получил свое название - слово лепидос на древнегреческом языке, означающее «чешуя». Большинство чешуек являются пластинчатыми (пластинчатыми) и прикрепляются к ножке, в то время как другие формы могут быть похожи на волосы или специализироваться как вторичные половые признаки. Просвет, или поверхность ламели, имеет сложное строение. Он придает цвет либо за счет содержащихся в нем пигментов, либо благодаря своей трехмерной структуре. [8] Весы выполняют ряд функций, в том числе изоляцию , терморегуляцию., а также помощь в полете, среди прочего, наиболее важным из которых является большое разнообразие ярких или нечетких рисунков, которые они создают, которые помогают организму защищаться с помощью маскировки , мимикрии и поиска партнеров.

Внешняя морфология [ править ]

Части взрослой бабочки: A : переднее крыло ; B : антенна ; C : сложный глаз ; D : хоботок ; E : грудная клетка ; F : Нога ; G : живот ; H : заднее крыло ; I : Хвост

Как и другие представители надотряда Holometabola , Lepidoptera претерпевают полную метаморфозу , проходя через четыре стадии жизненного цикла: яйцо, личинка / гусеница, куколка / куколка и имаго (множественное число: воображает ) / взрослый. [9]

Размер чешуекрылых варьируется от нескольких миллиметров в длину, как в случае с микролепидоптерами, до нескольких дюймов в размахе крыльев, таких как мотылек Атлас и птичье крыло самой большой в мире бабочки королевы Александры . [10] : 246

Общий план тела [ править ]

Тело взрослой бабочки или мотылька (имаго) состоит из трех отдельных частей, называемых тагматы , соединенных узлами сужения; эти тагматы - голова, грудная клетка и брюшко. У взрослых чешуекрылых четыре крыла - переднее и заднее на левой и правой стороне грудной клетки - и, как у всех насекомых, три пары ног. [11]

Эти морфологические характеристики , которые отличают чешуекрылый заказ от других заказов насекомых являются: [10] : 246

  • Голова : На голове большие сложные глаза, и, если есть ротовой аппарат, это почти всегда хоботок, похожий на соломинку для питья.
  • Чешуя : Чешуя покрывает внешнюю поверхность тела и придатков.
  • Грудная клетка : переднегрудь обычно уменьшена.
  • Крылья : почти у всех таксонов есть две пары крыльев. На крыльях очень мало поперечных жилок .
  • Живот : Задние сегменты брюшной полости сильно модифицированы для воспроизводства. Церки отсутствуют.
  • Личинка : личинки чешуекрылых, известные как гусеницы, имеют хорошо развитую голову и челюсти. У них может быть от нуля до пяти пар ложноножек , обычно четыре.
  • Куколка : куколки у большинства видов являются адектическими (без функциональных нижних челюстей в кукольном состоянии) и обтектированными (с придатками, сросшимися или приклеенными к телу), в то время как у других куколки являются сухими (с функциональными нижними челюстями, присутствующими в кукольном состоянии) и экзаратными (имеющими усики, ноги и крылья свободны).

Отличительные таксономические особенности [ править ]

Основные характеристики, используемые для классификации видов, родов и семейств чешуекрылых, следующие: [12]

  • ротовые аппараты
  • форма и жилкование крыльев
    • являются ли крылья однородными (жилкование передних и задних крыльев одинаково) или неоднородными (передние и задние крылья разные)
    • являются ли крылья остроконечными (более или менее покрытыми специальными щетинками, называемыми микросетками) или неакулеатными
    • тип сочленения крыла (югатное или френатное)
  • анатомия репродуктивных органов
  • строение личинки и положение первичных щетинок
  • независимо от того, является ли куколка удаленной или запакованной

Морфологические характеристики гусениц и куколок, используемые для классификации, полностью отличаются от таковых взрослых; [13] : 637 [14] различные схемы классификации иногда предоставляются отдельно для классификации взрослых особей, личинок и куколок. [14] [15] : 28–40 Характеристики незрелых стадий все чаще используются в таксономических целях, поскольку они дают представление о систематике и филогении чешуекрылых, которые не очевидны при исследовании взрослых особей. [15] : 28

Голова [ править ]

Иллюстрация головы чешуекрылых от GF Hampson 's Moths of British India Vol. 1 (1892)

Как и все головы животных, голова бабочки или бабочки содержит органы питания и основные органы чувств. Голова обычно состоит из двух антенн, двух сложных глаз, двух щупиков и хоботка. [11] У чешуекрылых есть глазки, которые могут быть или не быть видимыми. У них также есть сенсорные структуры, называемые chaetosemata , функции которых в значительной степени неизвестны. Голова в основном заполнена мозгом, всасывающим насосом и связанными с ним мышечными пучками. [16] В отличие от взрослых особей, у личинок челюсти одночлениковые. [16]

Головная капсула хорошо склеротизирована и имеет ряд склеритов или пластинок, разделенных швами . Склериты трудно отличить от борозд (единственное число - sulcus ), которые являются вторичными утолщениями. Области головы были разделены на несколько областей, которые служат топографическим ориентиром для описания лепидоптерологами, но не могут быть различимы с точки зрения их развития. [16] Голова покрыта волосковидными или пластинчатыми чешуйками и обнаруживается либо в виде пучков на лбу или макушке (так называемая грубая чешуя ), либо прижата к голове (называемая гладкой чешуей ).

Органы чувств и структуры на голове демонстрируют большое разнообразие, и форма и форма этих структур, а также их наличие или отсутствие являются важными таксономическими показателями для классификации таксонов по семействам. [13]

  • Голова бабочки семейства Gracillariidae, показывающая степень чешуи на голове

  • Шершавая голова моли Monopis icterogastra (семейство Tineidae )

  • Гладкочешуйчатая голова бабочки Glyphipterix simpliciella (семейство Glyphipterigidae )

  • Гладкочешуйчатая голова моли Stegasta variana (семейство Gelechiidae )

Антенны [ править ]

Основная статья: Антенна (биология)
Половой диморфизм усиков у семейства Caligula japonica Saturniidae : перистые усики самца (слева) и линейная форма у самки (справа)

Усики - это выступающие парные отростки, которые выступают вперед между глазами животного и состоят из нескольких сегментов. У бабочек их длина колеблется от половины длины переднего крыла до трех четвертей длины переднего крыла. Усики бабочек либо тонкие, с выступами на конце, а у Hesperiidae - крючковатыми на конце. У некоторых родов бабочек, таких как Libythea и Taractrothera, ручка внизу полая . [11] Усики мотылька бывают нитевидными (нитевидными), однорядными (гребешковидные), двояковыпуклыми (похожими на перья), крючковатыми, булавовидными или утолщенными. [13] :636 Bombyx mandarina - пример с двояковидными антеннами. [17] У некоторых бабочек есть бугорчатые усики, похожие на антенны бабочек, в том числе семейства Castniidae , Neocastniidae и Euschemonidae . [18]

Усики являются основными органами обоняния (обоняния) чешуекрылых. Поверхность антенны покрыта большим количеством обонятельных чешуек, волосков или ямок; на антеннах монарха находится 1 370 000 человек . Усики чрезвычайно чувствительны; пернатые антенны самцов моли из Saturniidae, Lasiocampidae и многих других семейств настолько чувствительны, что могут обнаруживать феромоны самок бабочек на расстоянии до 2 км (1,2 мили). Усики чешуекрылых могут быть наклонены во многих положениях. Они помогают насекомому обнаружить запах и могут рассматриваться как своего рода «обонятельный радар». [6] У бабочек у самцов часто есть более перистые усики, чем у самок, для обнаружения женских феромонов на расстоянии.[7] Поскольку самкам не нужно обнаруживать самцов, у них более простые усики. [6] Также было обнаружено, что антенны играют роль вориентации солнечного компаса с компенсацией времениу мигрирующих бабочек-монархов . [19]

  • Нитевидные усики - Eriocrania cicatricella ( Eriocraniidae )
  • Однородные усики - Abantiades barcas ( Hepialidae )
  • Двояковыпуклые усики - Actias artemis ( Saturniidae )
  • Крючковатые усики - Epargyreus clarus ( Hesperiidae )
  • Булавовидные усики - Vanessa atalanta ( Nymphalidae )
  • Утолщенные усики - Deleiphila elpenor ( Sphingidae )
  • Усики пяденицы - Athis inca ( Castniidae )
  • Длиннорогая моль
    ( Nemophora degeerella Adelidae ) имеет антенны, которые в пять раз превышают длину крыльев.

Глаза [ править ]

Составные глаза Аглаис Ио, вид спереди .
Глазок из Mythimna unipuncta видно справа от основания антенны, в тесном контакте с соединением глазом.

У чешуекрылых есть два больших неподвижных сложных глаза, которые состоят из большого количества фасеток или линз, каждая из которых связана с линзовидным цилиндром, который прикреплен к нерву, ведущему к мозгу . [11] Каждый глаз может иметь до 17000 отдельных световых рецепторов ( омматидий ), которые в совокупности обеспечивают широкий мозаичный обзор окружающей области. [6] У одного тропического азиатского семейства, Amphitheridae , сложные глаза разделены на два отдельных сегмента. [13] [20] Глаза обычно гладкие, но могут быть покрыты мелкими волосками. Глаза бабочек обычно коричневые, золотисто-коричневые или даже красные, как у некоторых видов шкиперов.. [11]

В то время как у большинства насекомых есть три простых глаза, или глазка , только два глазка присутствуют у всех видов чешуекрылых, за исключением нескольких бабочек, по одному с каждой стороны головы у края сложного глаза. У некоторых видов органы чувств, называемые chaetosemata, находятся рядом с глазками. [11] [21] Глазки не гомологичны простым глазам гусениц, которые иначе называются стемматами . [5] В некоторых семьях глазки чешуекрылых уменьшены внешне; там, где они присутствуют, они не сфокусированы, в отличие от стемм личинок, которые полностью сфокусированы. Польза глазков в настоящее время не изучена. [5]

Бабочки и мотыльки способны видеть ультрафиолетовый (УФ) свет, и чешуекрылые в основном наблюдают цвета и узоры крыльев в этих длинах волн. [13] Узоры, видимые на их крыльях в ультрафиолетовом свете, значительно отличаются от видимых при нормальном свете. Ультрафиолетовые паттерны действуют как визуальные подсказки, которые помогают различать виды с целью спаривания. Были проведены исследования рисунков крыльев чешуекрылых (в основном бабочек), освещенных УФ-светом. [13]

Пальпи [ править ]

Gastropacha populifolia (семейство Lasiocampidae ) с измененным ротовым аппаратом

Обычно лабиальные щупики выдающиеся, трехчлениковые, выходят из-под головы и загибаются вверх перед лицом. [7] Морфология лабиальных щупиков у разных семейств чешуекрылых сильно различается; иногда щупики отдельные, а иногда они попустительствуют и образуют клюв, но всегда подвижны независимо друг от друга. В других случаях лабиальные щупики могут быть не прямыми, а прямо прямыми (выступающими вперед по горизонтали). [11] [13] Пальпы состоят из короткого базального сегмента, сравнительно длинного центрального сегмента и узкой конечной части. Первые два сегмента плотно покрыты чешуей и могут быть волосистыми.; конечный сегмент голый. Конечный сегмент может быть тупым или заостренным; он может выступать прямо или под углом из второго сегмента, внутри которого он может быть скрыт. [11]

Ротовые [ править ]

Хоботок бабочки, демонстрирующий строение двух составляющих его галерей.
Легенда : Разрез ротового аппарата чешуекрылых. а: пилифер ( верхняя губа); б: эпифаринкс (верхняя губа); c: галеа (верхняя челюсть); d: трахея; е: нерв; е: мышцы; г: канал питания; h: губа; i: губной щупик

В то время как нижние челюсти или челюсти (жевательные части рта) присутствуют только на стадии гусеницы, ротовые органы большинства взрослых чешуекрылых в основном состоят из сосущих; эта часть известна как хоботок или хаустеллум . У некоторых видов чешуекрылых ротовой аппарат сокращен, и они не питаются во взрослом состоянии. У других, таких как базальное семейство Micropterigidae, есть жевательный ротовой аппарат. [21]

Хоботок (во множественном числе - хоботки ) образован из галеи верхней челюсти и приспособлен для сосания нектара . [3] Он состоит из двух трубок, удерживаемых вместе крючками и отделяемых для очистки. Каждая трубка вогнута внутрь, образуя центральную трубку, через которую всасывается влага. Всасывание происходит за счет сжатия и расширения мешка в голове. [11] Хоботок свернут под головой, когда насекомое находится в состоянии покоя, и расширяется только во время кормления. [16] Верхнечелюстные щупики уменьшены и даже рудиментарны. Они бросаются в глаза и имеют пять сегментов в некоторых из наиболее базальных семейств и часто складчатые. [7]

Форма и размеры хоботка эволюционировали, чтобы дать разным видам более широкую и, следовательно, более выгодную диету. [3] Существует аллометрическая зависимость между массой тела чешуекрылых и длиной хоботка [22] , интересным адаптивным отклонением от которой является необычно длинноязычная бабочка сфинкса Xanthopan morganii praedicta . Чарльз Дарвин предсказал существование и длину хоботка этой бабочки до ее открытия, основываясь на своих знаниях о мадагаскарской звездной орхидее Angraecum sesquipedale с длинными шпорами . [23]

В основном у чешуекрылых есть две кормящие гильдии - нектароядные, которые получают большую часть своих потребностей в питании из цветочного нектара, и те из гильдии плодоядных, которые питаются в основном соками гниющих фруктов или сбраживающим соком деревьев. Морфология хоботков обеих кормовых гильдий существенно различается. Ястребиные ястребы (семейство Sphingidae ) имеют удлиненные хоботки, которые позволяют им питаться и опылять цветы с длинными трубчатыми венчиками. Кроме того, ряд таксонов (особенно совокбабочки) развили различную морфологию хоботка. У некоторых видов совок развился пронзительный ротовой аппарат; на кончике хоботка имеются склеротизированные чешуйки, которыми можно протыкать и высасывать кровь или фруктовые соки. Хоботки у некоторых видов Heliconius эволюционировали, чтобы потреблять твердые вещества, такие как пыльца . [24] Некоторые другие бабочки, в основном совки, модифицировали хоботки в соответствии с их режимом питания - слезотечение (питание слезами спящих птиц). У хоботков часто есть острые вершины, а также множество зазубрин и шпор на стебле. [25] [26]

  • Сканирующая электронная микрофотография хоботка бабочки семейства Pyralidae

  • Nymphalid бабочки сосать банан

  • Сара длиннокрылая ( Heliconius sara ), один из многих видов Heliconius, которые, как известно, питаются пыльцой, с пыльцой на хоботке.

  • Xanthopan morganii , африканский сфингид , имеет хоботок длиной в фут, приспособленный для питания орхидеей Angraecum sesquipedale.

  • Слезные чешуекрылые, такие как две бабочки Джулия ( Dryas iulia ), пьющие слезы черепах в Эквадоре, имеют крючки и зазубрины на конце хоботка.

Торакс [ править ]

Передние конечности уменьшены у нимфалид.
Схема ноги насекомого

Грудная клетка, которая складывается из сегментов 2, 3, и 4 личинки, состоит из трех сегментов , разделенных незримо, а именно переднегруди , заднегруди и среднегруди . [11] Органы передвижения насекомых - ноги и крылья - переносятся на грудной клетке. Передние ноги отходят от переднегруди, передние крылья и средняя пара ног опираются на среднегрудь, а задние крылья и задние конечности отходят от заднегруди. В некоторых случаях крылья рудиментарны. [11] [27]

Верхние и нижние части грудной клетки ( terga и Sterna соответственно) состоит из сегментных и intrasegmental склеритов , которые отображают вторичную sclerotisation и значительные изменения в чешуекрылом. Переднегрудь - самый простой и маленький из трех сегментов, а среднегрудь - наиболее развитая. [27]

Между головой и грудной клеткой находится перепончатая шея или шейка матки . Он состоит из пары боковых шейных склеритов и состоит как из головных, так и из грудных элементов. [10] : 71 [27] Между головой и грудной клеткой находится пучковая чешуя, называемая переднеспинкой . По обеим сторонам есть чешуя, похожая на щит, называемая лопаткой . [11] У Noctuoidea заднегрудь модифицирована парой тимпанальных органов . [7]

Нога [ править ]

Передние ноги у Papilionoidea демонстрируют редукцию различных форм: бабочки семейства Nymphalidae , или бабочки с щетинками , как их обычно называют, имеют только две задние пары ног, полностью функциональные, а передняя пара сильно сокращена и не способна ходить или сидеть на корточках. У Lycaenidae лапка не сегментирована, так как членики срослись, а коготки предплюсны отсутствуют. Подушечка аролиара (подушечка, выступающая между когтями предплюсны у некоторых насекомых) и пульвиллы (единственное число: pulvillus, подушечка или мочка под каждым когтем предплюсны) у Papilionidae уменьшены или отсутствуют . Коготки предплюсны также отсутствуют у Riodinidae . [28]

У чешуекрылых три пары ног покрыты чешуей. [13] У чешуекрылых также есть органы обоняния на ногах, которые помогают «пробовать» или «нюхать» пищевые растения. [6]

Крылья [ править ]

Основная статья: Крыло насекомого
Ключ к используемым терминам см. В Глоссарии терминов энтомологии .

Взрослые чешуекрылые имеют две пары перепончатых крыльев, обычно полностью покрытых мелкой чешуей. Крыло состоит из верхней и нижней мембран, которые соединены мельчайшими волокнами и усилены системой утолщенных полых ребер, часто, но неправильно называемых «венами», поскольку они также могут содержать трахеи, нервные волокна и кровеносные сосуды. [11] [29] Перепонки покрыты мелкими чешуйками с неровными концами или волосками, прикрепленными крючками. Крылья двигаются за счет быстрого сокращения мышц и расширения грудной клетки. [11]

Крылья образуются из мезо- и заднегрудного сегментов и сходны по размеру в базальных группах. В более производных группах мезо-грудные крылья крупнее, с более мощной мускулатурой в их основаниях и более жесткими венозными структурами на реберном крае. [7]

Помимо обеспечения основной функции полета, крылья также выполняют второстепенные функции самозащиты , маскировки и терморегуляции. [3] [30] У некоторых семейств Lepidoptera, таких как Psychidae и Lymantriidae , крылья уменьшены или даже отсутствуют (часто у самок, но не у самцов). [7]

Форма [ править ]

Форма крыльев чешуекрылых очень разнообразна. В случае Papilionoidea ребро может быть прямым или сильно изогнутым. Иногда бывает вогнутой на заднем крыле. Иногда это зазубренные или мелкие зубцы на переднем крыле. Вершина может быть закругленной, заостренной или серповидной (образованная и вогнутая внизу). Термен имеет тенденцию быть прямыми или вогнутым на переднем крыле , а это, как правило , более или менее выпуклый на hindwing. Термен часто бывает зубчатым или зубчатым , т. Е. Образуется у каждой жилки и вогнут между ними. Спинка обычно прямая, но может быть вогнутой. [11]

Заднее крыло часто хвостатое , т. Е. Жилки около конца торнуса имеют один или несколько хвостов. Сам торнус часто образованный и часто лопастный. [11] Вдоль задних крыльев терменов в двойной ряд плотно уложены чешуйки. Нижняя сторона чешуек выступает и образует правильную узкую бахрому, называемую ресничками . [11]

  • Шлейфовые мотыльки (семейство Pterophoridae ) имеют раздвоенные крылья.

  • У многоперых бабочек (семейство Alucitidae ) крылья разделены вдоль каждой жилки.

  • У Microlepidoptera из Gelechioidea , таких как Palumbina guerinii , есть волосковидная бахрома вдоль задних крыльев.

  • Хвостатые задние крылья мадагаскарской моли ( Chrysiridia rhipheus family Uraniidae )

  • Ликаениды, такие как обезьянья головоломка ( Rathinda amor ), имеют нитевидные хвосты, которые пытаются объяснить гипотезой «ложной головы» [31]

  • Гиалиновые пятна на крыльях колибри, ястреба-мотылька , снежнокрылого ясеня ( Hemaris diffinis )

  • Pachyerannis obliquaria , брачная пара - крылатый самец вверху, маленькая бескрылая самка внизу

Жилкование [ править ]

Термины, связанные с крыльями. Подробное объяснение см. В Глоссарии энтомологических терминов .
Взрослый самец пяденицы сосновой ( Thaumetopoea pityocampa ). Обратите внимание на щетину, выходящую из-под задней стороны заднего крыла (уздечку) и бегущую вперед, чтобы удерживать ее в небольшом захвате переднего крыла, функция которого заключается в соединении крыльев вместе.

Через двухслойное перепончатое крыло проходят трубчатые жилки. Вены связаны с гемоцелем и теоретически позволяют гемолимфе течь через них. Кроме того, по венам могут проходить нерв и трахея. [29]

Жилкование чешуекрылых простое, с небольшим количеством поперечин. [15] : 88 Жилкование крыльев чешуекрылых является диагностическим признаком различения таксонов, а также родов и семейств. [13] Терминология основана на системе Комстока-Нидхэма, которая дает морфологическое описание жилкования крыльев насекомых . [32] У базальных чешуекрылых жилкование переднего крыла такое же, как у заднего крыла; состояние, называемое «гомоневрным». Первичный зубатая моль (Zeugloptera) имеет жилкование , что напоминает самые примитивные ручейники(Trichoptera). Все остальные чешуекрылые, подавляющее большинство (около 98%), являются «гетероневральными», жилкование заднего крыла отличается от жилкования переднего и иногда сокращается. Бабочки из семейств Nepticulidae , Opostegidae , Gracillariidae , Tischeriidae и Bucculatricidae , среди прочих, часто имеют сильно сокращенное жилкование на обоих крыльях. [13] : 635 [32] : 56 Однородные бабочки имеют тенденцию иметь форму соединения крыльев «jugum», в отличие от расположения «уздечка – удерживатель» в случае более продвинутых семей.

  • Жилкование крыльев насекомых с указанием названий по системе Комстока – Нидхема.

  • Гомоневрозное жилкование у Sabatinca lucilia ( Micropterigidae )

  • Гетероневрозное жилкование у Gonepteryx rhamni ( Pieridae )

  • Сниженное жилкование у Synanthedon tipuliformis ( Sesiidae )

Соединение крыла [ править ]

Oiketicus spp. (семейство Psychidae ). Уздечка видна в верхней части заднего крыла, которое зацепляется за удерживающее кольцо, так что крылья перемещаются вместе во время полета. Увеличение: 10x
Основная статья: Крыло сцепления

Чешуекрылые разработали широкий спектр морфологических механизмов соединения крыльев у имаго, которые делают эти таксоны «функционально двукрылыми» (двукрылыми). [33] Все формы, кроме самых базальных, демонстрируют это соединение крыльев. [34] Существует три различных типа механизмов - скуловой, уздечно-ретинакулярный и амплексиформный. [35]

У более примитивных групп есть увеличенная лопастная область около базального заднего края (то есть у основания переднего крыла), называемая jugum , которая складывается под задним крылом во время полета. [7] [34] У других групп есть уздечка на заднем крыле, которая зацепляется за удерживатель на переднем крыле . [7]

У всех бабочек (за исключением самцов Euschemoninae ) и у бабочек Bombycoidea (за исключением Sphingidae ) уздечка и ретинакулум не соединяются между собой. Вместо этого увеличенная плечевая область заднего крыла широко перекрывается передним крылом. Несмотря на отсутствие определенной механической связи, крылья перекрываются и работают синфазно. Силовой ход переднего крыла одновременно опускает заднее. Этот тип сцепления представляет собой разновидность уздечки уздечки, но при которой уздечка и удерживатель полностью утрачены. [33] [36]

Весы [ править ]

Чешуя крыльев формирует окраску и рисунок на крыльях. Показанные здесь чешуйки пластинчатые. Цветоножку можно увидеть прикрепленной к нескольким рыхлым чешуйкам.

Крылья чешуекрылых имеют мелкую чешуйку , что и дало название этому отряду; Название Lepidoptera было придумано в 1735 году Карлом Линнеем для группы «насекомых с четырьмя чешуйчатыми крыльями». Оно происходит от древнегреческого lepis (λεπίς), что означает «чешуя (рыба)» (и связано с lepein, « очищать ») и pteron (πτερόν), что означает «крыло». [37]

Чешуя также покрывает голову, части грудной клетки и живота, а также части гениталий. Морфология чешуек была изучена JC Downey и AC Allyn (1975) [38], и чешуйки были разделены на три группы, а именно волосовидные, или волосовидные , пластинчатые , пластинчатые и другие вариабельные формы. [8]

Примитивные бабочки (не Glossata и Eriocranidae) имеют «твердые» чешуйки, которые не имеют отверстий, т. Е. У них отсутствует просвет . [8]

Несколько таксонов Trichoptera (ручейников), которые являются сестринской группой Lepidoptera, имеют волосовидные чешуйки, но всегда на крыльях и никогда на теле или других частях насекомого. [13] Ручейники также имеют хвостовые церки на брюшке, что отсутствует у чешуекрылых. [7] Согласно Скоблу (2005), [8] «морфологически чешуйки являются макротрихиями и, таким образом, гомологичны крупным волоскам (и чешуйкам), покрывающим крылья Trichoptera (ручейников)».

Структура [ править ]

Несмотря на большое разнообразие форм масштабов, все они имеют схожую структуру. Чешуя, как и другие макрохеты , возникает из особых трихогенных (производящих волосы) клеток и имеет гнездо, заключенное в особую клетку «тормоген»; [15] : 9 это устройство обеспечивает стебель или ножку, с помощью которых чешуйки прикрепляются к субстрату. Чешуйки могут быть волосовидными или приплюснутыми. Корпус или «лезвие» типичной плоской чешуи состоит из верхней и нижней пластин с воздушным пространством между ними. Поверхность по направлению к телу гладкая и известна как нижняя пластинка. Верхняя поверхность или верхняяпластинка, имеет поперечные и продольные гребни и ребра. Пластинки удерживаются распорками, называемыми трабакулами, и содержат пигменты, придающие цвет. Чешуя немного свободно прилегает к крылу и легко отрывается, не причиняя вреда бабочке. [8] [13] [39]

Цвет [ править ]

Чешуя на крыльях бабочки пигментирована меланином, который может давать черный и коричневый цвета. Белый цвет в семействе бабочек Pieridae является производным мочевой кислоты , продуктом выделения. [13] [40] : 84 Яркие синие, зеленые, красные и радужные тона обычно создаются не пигментами, а микроструктурой чешуек. Эта структурная окраска является результатом когерентного рассеяния света фотонно-кристаллической природой чешуек. [41] [42] [43]Специализированные шкалы, которые обеспечивают структурную окраску отраженного света, в основном создают ультрафиолетовые узоры, которые различимы в той части ультрафиолетового спектра, которую видят глаза чешуекрылых. [13] Видимый структурный цвет часто зависит от угла зрения. Например, у Morpho cypris цвет спереди ярко-синий, но если смотреть под углом, он очень быстро меняется на черный. [44]

Изучена радужная структурная окраска крыльев многих видов ликаенид и папилионидов, таких как Parides sesostris и Teinopalpus imperialis , и ликаенид, таких как Callophrys rubi , Cyanophrys remus и Mitoura gryneus . [45] Они проявляют самые сложные известные структуры фотонных масштабов - регулярные трехмерные периодические решетки, которые встречаются в просвете некоторых масштабов. [46] В случае с Kaiser-i-Hind ( Teinopalpus imperialis), трехмерная фотонная структура была исследована с помощью просвечивающей электронной томографии и компьютерного моделирования, чтобы выявить встречающиеся в природе «хиральные тетраэдрические повторяющиеся единицы, упакованные в триклинную решетку», [47] [48] причину иридесценции.

  • Структурный синий цвет у morpho cypris , нимфалиды

  • Когда один и тот же экземпляр Morpho cypris виден на конце, синий цвет становится черным.

  • Белый цвет у пиерид, таких как Delias eucharis, является производным мочевой кислоты, продуктом выделения.

  • Зеленая переливчатость махаона Кайзер-и-Хинд ( Teinopalpus imperialis ) привела к открытию трехмерной фотонно-кристаллической структуры.

  • Окраска крыльев некоторых чешуекрылых позволяет маскироваться, как это видно на примере геометрической бабочки Colostygia aqueata .

Функция [ править ]

Крупный план глазного пятна самца лунной моли
Андрокониальный пластырь на заднем крыле нимфалиды Bicyclus anynana

Чешуя играет важную роль в естественной истории чешуекрылых. Весы позволяют создавать яркие или нечеткие узоры, которые помогают организму защитить себя с помощью маскировки , имитации и предупреждения. Темные узоры на крыльях не только обеспечивают изоляцию , но и позволяют поглощать солнечный свет и, вероятно, участвуют в терморегуляции . Яркие и характерные цветовые узоры у бабочек, неприятные хищникам, помогают сообщить об их токсичности или несъедобности, тем самым предотвращая нападение хищников. В мимикрии Бейтса окраска крыльев помогает съедобным чешуекрылым имитировать несъедобные модели, в то время как в мюллеровской мимикриинесъедобные бабочки похожи друг на друга, чтобы сократить количество особей, отобранных неопытными хищниками. [8]

Первоначально весы могли развиться для обеспечения изоляции. Чешуя на грудной клетке и других частях тела может способствовать поддержанию высокой температуры тела, необходимой во время полета. Однако «твердые» чешуйки базальных бабочек не так эффективны, как чешуйки их более продвинутых родственников, поскольку наличие просвета добавляет воздушные слои и увеличивает изоляционные свойства. [8] Весы также помогают увеличить подъемную силу и аэродинамическое сопротивление в полете. [8]

Для недавно появившихся имаго большинства мирмекофильных Lycaenidae листопадные восковые чешуи обеспечивают некоторую защиту от хищников, когда они выходят из гнезда. [8] В случае бабочки-мотылька ( Liphyra brassolis ) гусеницы - нежеланные гости в гнездах древесных муравьев, питающихся их личинками. Взрослые особи, выходящие из куколок, покрыты мягкими рыхлыми липкими чешуйками, которые стираются и прилипают к муравьям, когда они выходят из гнезда после вылупления. [49]

Самец Danaus chrysippus показывает мешочек с феромонами и щеткообразный орган в Керале, Индия

Андрокония [ править ]

Самцы чешуекрылых обладают особой чешуей, называемой андроконией (в единственном числе - androconium ), которая возникла в результате полового отбора с целью распространения феромонов для привлечения подходящих партнеров. Андроконии могут распространяться на крыльях, теле или ногах или появляться пятнами, называемыми «клеймами», «половыми марками» или «стигматами» на крыльях, обычно в инвагинациях верхней поверхности передних крыльев, иногда скрытых другие весы. Андроконии также встречаются в складках крыльев. Эти марки иногда состоят из пучков волос, которые способствуют распространению феромона. Роль андроконии в ухаживании за бабочками-пирид и нимфалидами, такими какPyronia tithonus и Dryas iulia доказаны экспериментально. [15] : 16–17 [50] [51] [52] [53]

Последовательные крупные планы чешуи павлиньего крыла

Фотографические и световые микроскопические изображения
Увеличенный вид Aglais io .Крупный план чешуи того же экземпляра.Большое увеличение цветных чешуек (вероятно, другого вида).
Электронно-микроскопические изображения
Патч крылаВесы крупным планомЕдиная шкалаМикроструктура чешуи
УвеличениеПрибл. × 50Прибл. × 200× 1000× 5000


Живот [ править ]

Живота или тело состоит из девяти сегментов. У личинки он колеблется от 5 до 13. Одиннадцатый сегмент личинки удерживает пару анальных кламмеров, которые у некоторых таксонов выступают вперед и представляют гениталии. [11]

У многих семейств моли есть специальные органы, помогающие обнаружить эхолокацию летучих мышей . Эти органы известны как тимпана (единственное число - typanum ). Pyraloidea и почти все Geometroidea имеют тимпаны , расположенные на передней стернита живота. У Noctuoidea также есть барабанные перепонки, но в их случае барабанные перепонки расположены на нижней стороне заднегруди , структура и положение которых уникальны и являются таксономической отличительной чертой надсемейства. [21] [54]

У самок некоторых бабочек есть орган, излучающий запах, расположенный на кончике брюшка. [6]

Гениталии [ править ]

Основная статья: Гениталии чешуекрылых
Мужские гениталии чешуекрылых
Женские гениталии чешуекрылых

В гениталии сложны и служат основой для видов дискриминации в большинстве семей , а также в идентификации семьи. [7] Гениталии возникают из десятого или самого дистального сегмента брюшной полости. У чешуекрылых одни из самых сложных половых структур среди всех насекомых, с широким разнообразием сложных шипов, щетинок, чешуек и пучков у самцов, складок различной формы и модификаций бурсы протоков у самок, через которые сохраненная сперма передается внутри женщина прямо или косвенно во влагалище для оплодотворения. [13] [55] [56]

Расположение гениталий важно при ухаживании и спаривании, поскольку они предотвращают перекрестное спаривание и гибридизацию. Уникальность гениталий вида привела к использованию морфологического исследования гениталий в качестве одного из наиболее важных ключей в таксономической идентификации таксонов ниже уровня семейства. С появлением анализа ДНК изучение гениталий стало лишь одним из методов, используемых в систематике. [6]

У большинства чешуекрылых существует три основные конфигурации гениталий, основанные на том, как у самок эволюционировали отверстия для копуляции, оплодотворения и откладки яиц:

  • Экзопорианец : Hepialidae и родственные семейства имеют внешнюю бороздку, по которой сперма переносится от копулятивного отверстия (гонопор) к (яйцекладу), и называются экзопорианцами. [7]
  • Monotrysian : примитивные группы имеют единственное генитальное отверстие в конце брюшка, через которое происходит как совокупление, так и откладка яиц. Этот символ используется для обозначения Monotrysia. [7]
  • Ditrysian : Остальные группы имеют внутренний канал, по которому проходит сперма и образует Ditrysia, с отдельными отверстиями для совокупления и откладки яиц. [7]

Гениталии самца и самки у любого конкретного вида приспособлены друг к другу, как замок (самец) и ключ (самка). [6] У самцов девятый брюшной сегмент делится на дорсальный «тегумен» и вентральный «виникулум». [56] Они образуют кольцеобразную структуру для прикрепления половых органов и пары боковых сжимающих органов (кламмеры или «арпа»). У самца есть срединный трубчатый орган (называемый эдеагусом ), который проходит через выворачивающуюся оболочку (или «vesica») для оплодотворения самки. [55] Самцы имеют парные семявыносящие протоки у всех чешуекрылых; парные семенники обособлены у базальных таксонов и слиты у продвинутых форм. [55]

В то время как расположение внутренних половых протоков и отверстий гениталий самок зависит от таксономической группы, к которой принадлежит насекомое, внутренняя репродуктивная система самок всех чешуекрылых состоит из парных яичников и дополнительных желез, которые производят желтки и скорлупу яиц. У самок насекомых есть система сосудов и протоков, в которых принимают, транспортируют и хранят сперму. Яйцеводы женщины соединяются вместе, образуя общий проток (называемый «oviductus communis»), который ведет к влагалищу. [55] [56]

Когда происходит совокупление, самец бабочки или мотылька помещает капсулу со сперматозоидом ( сперматофор ) в приемник самки (называемый сумчатым телом ). Сперма при выходе из капсулы попадает прямо в или через небольшую трубку в специальный семяприемник ( сперматеку ), где сперматозоиды хранятся до тех пор, пока не попадут во влагалище для оплодотворения во время откладки яиц, что может происходить часами, днями. , или через несколько месяцев после спаривания. Яйца проходят через яйцеклад . Яйцеклад может быть на конце модифицированного яйцеклада или окружен парой широких щетинистых анальных сосочков. [55] [56]

Бабочки Parnassinae (семейство Papilionidae) и некоторые Acraeini (семейство Nymphalidae) добавляют посткопуляционную пробку, называемую sphragis , к брюшку самки после совокупления, предотвращая ее повторное спаривание. [13]

Самцы многих видов Papilionoidea обладают вторичными половыми признаками. Они состоят из органов, вырабатывающих запахи, кистей и марок или мешочков со специальной чешуей. Предположительно, они выполняют функцию убеждения самки в том, что она спаривается с самцом правильного вида. [11]

Было зарегистрировано, что три вида боярышников излучают ультразвуковые щелчки, потирая свои гениталии; самцы производят звук, натирая жесткие чешуйки на внешней стороне пряжек, в то время как самки производят звук, сокращая свои гениталии, что вызывает трение чешуей о живот. Функция создания этого шума не ясна, и выдвигаемые предложения включают подавление эхолокации летучих мышей и рекламу того, что добыча летучей мыши - колючие и отличные летчики. [57]

  • Citheronia regalis с закрытыми застежками

  • Citheronia regalis с открытыми пряжками

  • Самка Apollo со сфрагисом или ответной вилкой

  • Крупным планом - затвердевший сфрагис, выступающий на 2–3 мм позади брюшной полости Parnassius.

Cloaca [ править ]

У чешуекрылых насекомых есть клоака на конце брюшка. Он может быть полным, включая анус , яйцеклад и копулятивную пору , как в случае Dacnonypha , Zeugloptera и большей части Monotrysia ; или неполные, включающие только задний проход и яйцеклад, как обнаруживают у некоторых Monotrysia, Psychidae , а также у некоторых Choreutidae и Cossidae . [58]

Развитие [ править ]

Три стадии развития сфингидной бабочки - личинка (или гусеница), куколка (или куколка) и взрослая особь (или имаго)

Оплодотворенная яйцеклетка созревает и из нее вылупляется гусеница. Гусеница - это питательная стадия жизненного цикла чешуекрылых. Гусеница должна быть способна питаться и не быть съеденной, и большая часть ее морфологии эволюционировала, чтобы облегчить эти две функции. [59] : 108 После роста и линьки , гусеница входит в покоящейся стадии развития называется куколки (или куколки) , вокруг которого она может образовывать корпус. Насекомое развивается во взрослую особь на стадии куколки; по мере готовности куколка вылупляется и возникает взрослая стадия или имаго бабочки или мотылька.

Яйцо [ править ]

Смотрите также: Яйцо (биология)
Можно увидеть, как бабочка откладывает яйца под листом.

Как и большинство насекомых, чешуекрылые являются яйцекладущими или «яйцекладущими». [40] Яйца чешуекрылых, как и яйца других насекомых, являются центролецитальными, поскольку в них есть центральный желток, окруженный цитоплазмой . Желток обеспечивает жидкое питание гусеницы зародыша, пока она не вырвется из скорлупы. [60] Цитоплазма окружена виттелиновой оболочкой, а белковая мембрана, называемая хорионом, защищает яйцо снаружи. [60] [61] Ядро зиготы расположено сзади. [61]

У некоторых видов чешуекрылых внутри хориона, прилегающего к желточному слою, присутствует восковой слой, который, как считается, образовался для предотвращения высыхания. У насекомых хорион имеет слой воздушных пор в твердом материале, который обеспечивает очень ограниченную способность к дыхательной функции. У чешуекрылых слой хориона над этим слоем воздушных пор является ламеллярным с последовательными слоями белка, расположенными в определенном направлении и ступенчатыми, чтобы сформировать спиралевидное расположение. [61]

Верхняя часть яйца вдавлена ​​и образует небольшую центральную полость, называемую микропиле, через которую яйцо оплодотворяется. [11] В яйцах шаровидной, конической или цилиндрической формы микропиле располагается сверху; у тех яиц, которые имеют уплощенную или двояковыпуклую форму, микропиле располагается на внешнем крае или ободке. [18] [62]

Яйца чешуекрылых обычно округлые и маленькие (1 мм), хотя они могут достигать 4 мм в случае Sphingidae и Saturniidae . [13] : 640 Обычно они довольно однотонные: белые, бледно-зеленые, голубовато-зеленые или коричневые. Яйца бабочек и моли бывают разных форм; одни сферические, другие полусферические, конические, цилиндрические или линзовидные (линзовидные). Некоторые из них имеют форму бочки или блина, а другие - тюрбана или сыра. Они могут быть наклонными или вдавленными с обоих концов, ребристыми или орнаментированными, пятнистыми или дефектными. [18] [62]

Яйца откладываются поодиночке, небольшими группами или массой и неизменно на источнике пищи или рядом с ним. Известно, что моли в неволе откладывают яйца в клетки, в которых они были изолированы. [18] [62] На размер яиц чешуекрылых влияет ряд факторов. Виды чешуекрылых, которые зимуют на стадии яйца, обычно имеют более крупные яйца, чем виды, у которых их нет. Точно так же виды, питающиеся древесными растениями на личиночной стадии, имеют более крупные яйца, чем виды, питающиеся травянистыми растениями. Яйца, отложенные старшими самками некоторых видов бабочек, были меньше по размеру, чем их более молодые собратья. При отсутствии полноценного питания самки кукурузного мотылька ( Ostriniaspp.) были зарегистрированы для откладывания кладок с размером яиц ниже нормального. [61]

Во время побега только что вылупившиеся личинки многих видов иногда поедают хорион, чтобы вылупиться. В качестве альтернативы скорлупа яйца может иметь слабую линию вокруг шляпки, которая уступает место, позволяя личинке появиться. [61] Яичная скорлупа и небольшое количество желтка, попавшие в амниотические оболочки, являются первой пищей для большинства личинок чешуекрылых.

  • Яйца первооткрывателя ( Anaphaeis aurota, семейство Pieridae)

  • Яйца малиновой розы ( семейство Atrophaneura hector Papilionidae)

  • Яйцо мальвы шкиперной ( Carcharodus alceae, семейство Hesperiidae)

  • Яйцо большое медное ( Lycaena dispar, семейство Lycaenidae)

  • Бок-о-бок яйца двукрылых чешуекрылых, листоверток лысого ( Archips goyerena, семейство Tortricidae )

  • Вертикальные яйца двукрылых чешуекрылых, лунного мотылька ( Actias luna family Saturniidae), отложенные в неволе, на бумаге

  • Яйца пяденицы сосновой ( Bupalus piniaria family Geometridae)

  • Яйца моли моли ( Malacosoma neustria, семейство Lasiocampidae)

Гусеница [ править ]

Основная статья: Гусеница
А - голова, В - грудная клетка, В - брюшко, 1 - переднегрудной щиток, 2 - дыхальце, 3 - истинные ноги, 4 - среднебрюшные ложки, 5 - анальная ложка, 6 - анальная пластинка, 7 - щупальце, а - лобный треугольник, б - стволовые клетки (глазки), в - антенны, г - нижняя челюсть, д - верхняя губа.

Гусеницы - это «характерные личинки многоножек с цилиндрическими телами, короткими грудными ногами и брюшными ложноножками (ложноножками)». [63] У них есть упрочненная ( склеротизированная ) головная капсула, нижние челюсти (ротовые части) для жевания и мягкое трубчатое сегментированное тело, которое может иметь волосовидные или другие выступы, три пары настоящих ног и дополнительные ножки (до пять пар). [2] Тело состоит из тринадцати сегментов, из которых три грудных (Т1, Т2 и Т3) и десять брюшных (от A1 до A10). [21]

Морфология головы гусеницы (нажмите, чтобы увеличить)
Дыхальца гусеницы Actias selene
Старого Света SWALLOWTAIL гусеница выворачивания его осметрий в защиту
Вязание крючком на ножки гусеницы.

У всех настоящих гусениц есть перевернутая Y-образная линия, идущая от макушки вниз. Между Y-образной линией лежит передний треугольник или лоб. Наличник , расположенный ниже лба, лежит между двумя антеннами . Верхняя губа находится ниже наличника. В центре верхней губы есть небольшая выемка, с которой зацепляется край листа, когда гусеница ест. [64]

У личинок есть шелковые железы, расположенные на губе . Эти железы представляют собой модифицированные слюнные железы . Они используют эти шелковые железы для изготовления шелка для коконов и убежищ. [21] Под верхней губой расположены нижние челюсти. [64] С каждой стороны головы, как правило, есть шесть стволовых матов чуть выше челюстей. Эти стемматы расположены полукругом. Под стволом есть небольшая пара усиков, по одной с каждой стороны. [21] [64]

Грудь несет три пары ног, по одной паре на каждом сегменте. Переднегрудь (Т1) имеет функциональное дыхальце, которое фактически происходит от среднегруди (Т2), в то время как заднегрудь имеет уменьшенное дыхальце, которое не открыто снаружи и находится под кутикулой. [59] : 114 Грудные ноги состоят из тазика, вертела, бедренной кости, предплюсны и когтя и имеют постоянную форму во всем отряде. Однако они уменьшены у некоторых листовых минеров и удлинены у некоторых Notodontidae . У Micropterigidae ноги трехчлениковые, тазик, вертел и бедро слиты. [59] : 114

Третий, шестой и десятый сегменты брюшка могут иметь по паре более мясистых ног. [21] Грудные ноги известны как настоящие ноги, а брюшные ноги - ложные. [64] Настоящие ноги мало различаются у чешуекрылых, за исключением уменьшения у некоторых листовых минеров и удлинения у семейства Notodontidae . [59] : 114 Ложные ножки имеют на кончике несколько маленьких крючков, которые известны как крючки. Семейства чешуекрылых различаются количеством и расположением ложноножек. У некоторых личинок, таких как дюймовые черви ( Geometridae ) и петлители ( Plusiinae ), пять или менее пар ложноножек, у других, например, Lycaenidae.у гусениц слизней ( Limacodidae ) ложноножки отсутствуют. [21] [64] У некоторых гусениц, добывающих листья, на брюшной стенке есть крючки, которые представляют собой уменьшенные ложные ножки, в то время как у других видов, добывающих листья, крючки отсутствуют. [65] Брюшные дыхальца расположены на каждой стороне тела на первых восьми брюшных сегментах. [64]

Гусеницы имеют разные виды выступов; щетинки (волоски), шипы, бородавки, бугорки и рога. Волосы бывают разных цветов и могут быть длинными или короткими; одиночные, группами или пучками; тоньше на острие или с булавой на конце. Позвоночник может быть халаза (с одной точкой) или сколусом (с несколькими точками). Бородавки могут быть небольшими шишками или короткими выступами на теле. Бугорки - это мясистые выступы тела, короткие и выпуклые или длинные и похожие на нити. Обычно они встречаются парами или в группе на одном или нескольких сегментах. Рога короткие, мясистые, остроконечные. Обычно они находятся на восьмом брюшном сегменте. [65]

У большого количества видов семейств Saturniidae , Limacodidae и Megalopygidae есть жалящие гусеницы с ядовитыми щетинками, называемыми крапивными волосками , а в случае Lonomia - бразильского рода сатурниид - они могут убить человека из-за своего мощного антикоагулянтного яда. [13] : 644 Гусеницы многих таксонов, которые изолировали токсичные химические вещества от растений-хозяев или имеют острые волоски или колючки, демонстрируют апосематическую окраску и отметины. [66]

Гусеницы подвергаются шелушению и имеют несколько личиночных возрастов , обычно пять, но различающиеся между видами. Новая кутикула мягкая и позволяет гусенице увеличиваться в размерах и развиваться, прежде чем она станет твердой и неэластичной. При последнем шелушении старая кутикула расщепляется и сворачивается в небольшой клубок на заднем конце куколки и называется личиночной экзувией . [67] : 31

  • Два возраста папилионид обыкновенных мормонов с разными камуфляжными схемами - напоминающими птичий помет и растительность.

  • Личинки нотодонтидных бабочек, таких как Stauropus fagi , имеют удлиненные грудные ноги.

  • У личинки Lonomia obliqua , сатурниидной моли из Бразилии, есть волоски, вызывающие крапивницу, отравленные смертельным антикоагулянтным ядом.

  • Личинки седельной моли ( Acharia stimulea ) имеют апосематическую окраску в виде седла.

  • Нижняя сторона гусениц-слизняков Phobetron pithecium (семейство Limacododiae) с отсутствием ложноножек

  • Гусеница осины обыкновенной ( Phyllocnistis populiella )

  • Стволы из красного дерева ( Hypsipyla grandella ) повреждают красное дерево в Бразилии.

  • Гусеница мешочного червя (возможно, Hyalarcta huebneri из семейства Psychidae ), выходящая из своего корпуса

Хризалида или куколка [ править ]

Основная статья: Куколка
Хризалис подвешен на кремаре
Обтектированная куколка моли Cecropia, показывающая части
Экзаратная куколка микроперигидной бабочки Mnemonica auricyanea

Кокон - это оболочка, сотканная из шелка многими гусеницами моли и множеством других голометаболических личинок насекомых в качестве защитного покрытия куколки. Большинство чешуекрылые личинки либо сделать кокон и окукливаются внутри них или будут окукливаются в ячейке под землей, [21] , за исключением бабочек и продвинутой моли , такие как совок , чьи куколки подвергаются. [13] Куколки бабочек обычно коричневые и гладкие, тогда как куколки бабочек часто красочны и их форма сильно различается. [21] В бабочках, открытая куколки часто упоминаются как куколки , полученный изГреческий термин «куколка»: χρυσός ( chrysós ) для золота , обозначающий золотой цвет некоторых куколок. [68]

Гусеницы многих бабочек прикрепляются шелковой пуговицей к нижней стороне ветки, камня или другой выступающей поверхности. Они остаются прикрепленными к шелковой подушке с помощью крючкового процесса, называемого кремастером. Большинство куколок свешиваются вниз головой, но у семейств Papilionidae, Pieridae и Lycaenidae куколка удерживается в более вертикальном положении за счет шелкового пояса вокруг середины куколки. [21]

Куколки большинства чешуекрылых являются обтенными , с придатками, сросшимися или приклеенными к телу, в то время как у остальных куколки экзаратные , у которых усики, ноги и крылья свободны и не приклеены к телу. [69]

На стадии куколки морфология имаго развивается за счет развития личиночных структур. [40] : 151 Общий вид взрослого человека виден до того, как затвердеет внешняя поверхность - голова, опирающаяся на грудную клетку, глаза, усики (вынесенные вперед над головой), крылья, расположенные над грудной клеткой, и шесть ног. между крыльями и брюшком. [70] Среди особенностей, заметных в области головы куколки, можно выделить склериты, швы, пилиферы., нижние челюсти, окуляры, усики, щупики и верхнечелюстные кости. Куколочная грудная клетка состоит из трех грудных сегментов, ног, крыльев, тегул, крыловидных борозд и подмышечных бугорков. На брюшке куколки десять сегментов, шипы, щетинки, рубцы личиночных ложноножек и бугорков, анальное и генитальное отверстия, а также дыхальца. Куколки мотыльков имеют отбортованные пластины, в то время как куколки специализированных чешуекрылых имеют кремовую пластину. [14] : 23–29

В то время как куколка обычно неподвижна и неподвижна, куколки примитивных семейств моли Micropterigidae , Agathiphagidae и Heterobathmiidae имеют полностью функциональные мандибулы. [59] : 131 Они служат главным образом для того, чтобы взрослый человек смог вырваться из кокона. [14] : 34 Кроме того, все придатки и тело отделены от кожи куколки и обладают некоторой степенью независимого движения. Все другие надсемейства чешуекрылых более специализированы, имеют нефункциональные нижние челюсти, придатки и тело, прикрепленные к коже куколки, и теряют некоторую степень независимого движения. [14] : 20

Куколки некоторых бабочек могут шевелить брюшком. Три хвостовых сегмента куколочного брюшка (8-10 сегменты) фиксированы; остальные сегменты в некоторой степени подвижны. В то время как более развитые Lepidoptera могут изгибать только последние два или три сегмента на конце брюшка, более базальные таксоны, такие как Micropterigidae, могут изгибать оставшиеся семь сегментов брюшка; это, по-видимому, помогает им выпирать передний конец куколки перед отрывом . [14] : 28 [67] Куколки Hepialidae способны двигаться вперед и назад в личиночном туннеле, извиваясь, чему способствуют не только шипы, но и выступы на спине. [67]Считается, что извивающиеся брюшные мышцы могут напугать хищников и отпугнуть их. В случае нескольких бабочек-ястребов , таких как Theretra latreillii , шевеление живота сопровождается дребезжащим или щелкающим звуком, который усиливает эффект вздрагивания. [67]

У некоторых видов, таких как Heliconius charithonia , спаривание может происходить внутри куколки самок самцами. [71]

  • Папилионидные куколки обычно прикрепляются к субстрату кремастером, а голова удерживается поднятым шелковым поясом.

  • Подвешенная золотистая куколка нимфалида ядра Euploea

  • Actias luna (семейство Saturniidae ) выходит из кокона

  • Специализированная куколка сфингидного мотылька, Agrius convolvuli , может изгибать брюшко, издавая щелкающий звук, который может вызвать испуг.

Защита и хищничество [ править ]

Оранжевый дубовый лист ( Kallima inachus ) отлично напоминает сушеный лист.
Нитевидные хвосты в lycaenid бабочки, общий небесно ( Jamides celeno ). Считается, что эти хвосты сбивают хищника с толку относительно расположения головы, тем самым увеличивая шансы бабочки на выживание.
Птичье крыло королевы Александры ( семейство Ornithoptera alexandrae Papilionidae ), самая большая бабочка в мире, имеет яркие цвета и характерные отметины, которые рекламируют ее несъедобность.

Чешуекрылые обладают мягким телом, хрупкими и почти беззащитными, в то время как незрелые стадии движутся медленно или неподвижны, поэтому все стадии подвержены нападению птиц, мелких млекопитающих, ящериц, амфибий, беспозвоночных хищников (особенно паразитоидных и паразитических ос и мух ). как грибки и бактерии. Чтобы бороться с этим, чешуекрылые разработали ряд стратегий защиты и защиты, которые включают камуфляж , апосематизм , мимикрию , а также разработку шаблонов и проявлений угроз. [72]

Камуфляж - важная стратегия защиты, которая обеспечивается изменениями формы, цвета и отметин тела. Некоторые чешуекрылые сливаются с окружающей средой, поэтому хищникам их трудно увидеть. Гусеницы могут иметь оттенки зеленого, соответствующие цвету их растения-хозяина. Другие напоминают несъедобные предметы, например, веточки или листья. Личинки некоторых видов, таких как обыкновенный мормон и западный тигровый ласточкин хвост, выглядят как птичий помет. [72] [73]

Некоторые виды Lepidoptera изолируют или производят токсины, которые хранятся в тканях их тела, что делает их ядовитыми для хищников; Примеры включают бабочку-монарх в Северной и Южной Америке и виды Atrophaneura в Азии. Хищники, которые едят ядовитых чешуекрылых, могут заболеть и сильно рвать, и поэтому научатся избегать этих видов. Хищник, который ранее ел ядовитого чешуекрылого, может в будущем избегать других видов с аналогичными отметинами, тем самым спасая и многие другие виды. [72] [74] Токсичные бабочки и личинки, как правило, приобретают яркие цвета и яркие узоры, что является индикатором их токсичности для хищников. Это явление известно как апосематизм . [75]

Апосематизм также привел к развитию мимикрических комплексов мимикрии Бейтса , где съедобные виды имитируют апосематические таксоны, и мюллеровской мимикрии , где несъедобные виды, часто родственные таксоны, эволюционировали, чтобы походить друг на друга, чтобы извлечь выгоду из снижения частоты выборки за счет хищники во время обучения. Точно так же взрослые виды Sesiidae (также известные как светлокрылые мотыльки) имеют общий вид, который достаточно похож на осу или шершня, чтобы сделать возможным уменьшение хищничества бабочек за счет мимикрии Бейтса. [76]

Глазные пятна - это тип автомимикрии, используемый некоторыми чешуекрылыми. У бабочек пятна состоят из концентрических колец чешуек разного цвета. Предполагаемая роль глазных пятен - отвлекать внимание хищников. Их сходство с глазами вызывает у хищника инстинкт атаковать эти крылья. [77] Роль нитевидных хвостов у Lycaenidae была предложена как сбивающая с толку хищников в отношении реального местоположения головы, что дает им больше шансов спастись живыми и относительно невредимыми. [78]

Некоторые гусеницы, особенно представители Papilionidae, содержат осметерий , Y-образную выступающую железу, обнаруженную в переднегрудном сегменте личинок. При угрозе гусеница издает неприятный запах из органа, чтобы отпугнуть хищников. [79] [80]

См. Также [ править ]

  • Отличия бабочек от мотыльков
  • Словарь терминов энтомологии
  • Морфология насекомых
  • Чешуекрылые
  • Морфология (биология)

Сноски [ править ]

  1. ^ Кристенсен, Нильс П .; Скобл, MJ; Карсхольт, Оле (2007). Z.-Q. Чжан; WA Shear (ред.). Трехсотлетие Линнея: прогресс в таксономии беспозвоночных (PDF) . Zootaxa . 1668 . С. 699–747. DOI : 10.11646 / zootaxa.1668.1.30 . ISBN 978-0-12-690647-9. Глава: «Филогения и систематика чешуекрылых: состояние инвентаризации разнообразия моли и бабочек»
  2. ^ а б Дагдейл, JS (1996). «Естественная история и идентификация питающихся подстилкой личинок чешуекрылых (Insecta) в буковых лесах, долина Оронгоронго, Новая Зеландия, с особым упором на диету мышей ( Mus musculus )» (PDF) . Журнал Королевского общества Новой Зеландии . 26 (4): 251–274. DOI : 10.1080 / 03014223.1996.9517513 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  3. ^ а б в г Скобл, MJ (1995). «Ротовые органы» . Чешуекрылые: форма, функции и разнообразие . Издательство Оксфордского университета . С. 6–19. ISBN 978-0-19-854952-9.
  4. ^ Боррор, Дональд Дж .; Триплхорн, Чарльз А .; Джонсон, Норман Ф. (1989). Введение в изучение насекомых (6, иллюстрированное изд.). Публикации колледжа Сондерс. ISBN 978-0-03-025397-3. Проверено 16 ноября 2010 года . (Нет предварительного просмотра.)
  5. ^ а б в Скобл (1995). Раздел «Сенсация», (стр. 26–38).
  6. ^ a b c d e f g h Хоскинс, Адриан. "Анатомическая голова бабочки (и другие страницы)" . Узнайте о бабочках . Проверено 15 ноября 2010 года .
  7. ^ Б с д е е г ч я J к л м н Пауэлл, Джерри А. (2009). «Чешуекрылые» . In Resh, Vincent H .; Cardé, Ring T. (ред.). Энциклопедия насекомых (2-е изд.). Академическая пресса . С. 661–663. ISBN 978-0-12-374144-8.
  8. ^ Б с д е е г ч я Скоблом (1995). Раздел «Весы», (стр. 63–66).
  9. ↑ Маллет, Джим (12 июня 2007 г.). «Подробная информация о проектах таксома чешуекрылых и бабочек» . Проект таксома чешуекрылых . Университетский колледж Лондона . Проверено 14 ноября 2010 года .
  10. ^ a b c Гилло, Седрик (1995). «Бабочки и мотыльки» . Энтомология (2-е изд.). ISBN 978-0-306-44967-3.
  11. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Evans, WH (1932). «Введение» . Идентификация индийских бабочек (2-е изд.). Мумбаи: Бомбейское общество естествознания . С. 1–35.
  12. ^ "Чешуекрылые" . Энциклопедия Britannica Online . 2011 . Проверено 12 февраля 2011 года .
  13. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Хеппнер, Дж. Б. (2008). «Бабочки и мотыльки» . В Capinera, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Виртуальная справочная библиотека Gale. 4 (2-е изд.). Ссылка Springer. п. 4345. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  14. ^ a b c d e f Мошер, Эдна (2009) [1918]. Классификация чешуекрылых по признакам куколки (переиздание под ред.). БиблиоБазар, ООО. ISBN 978-1-110-02244-1.
  15. ^ a b c d e Кристенсен, Нильс П. (2003). Чешуекрылые, бабочки и бабочки: морфология, физиология и развитие, Том 2 . Том 4, часть 36 Handbuch der Zoologie. Вальтер де Грюйтер . ISBN 978-3-11-016210-3.
  16. ^ а б в г Скобл (1995). Раздел «Голова взрослого - питание и ощущения» (стр. 4–22).
  17. ^ Хеппнер, Джон Б. (2008). «Шелкопряд (Lepidoptera: Bombycidae)». В Capinera, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Springer Нидерланды. С. 3375–3376. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-6359-6_4198 . ISBN 9781402062421.
  18. ^ a b c d Голландия, WJ (1903). «Введение» ( PDF ) . Книга бабочек . Лондон: Hutchinson and Co. ISBN  978-0-665-75744-0.
  19. ^ Мерлин, Кристина; Gegear, Роберт Дж .; Репперт, Стивен М. (2009). «Антенные циркадные часы координируют ориентацию солнечного компаса у мигрирующих бабочек-монархов» . Наука . 325 (5948): 1700–1704. Bibcode : 2009Sci ... 325.1700M . DOI : 10.1126 / science.1176221 . PMC 2754321 . PMID 19779201 .  
  20. ^ Робинсон, GS (1988). «Филогения Tineoidea (Lepidoptera)». Систематика и эволюция насекомых . Брилл. 19 (2): 117–129. DOI : 10.1163 / 187631289x00113 .. «... у многих Amphitheridae (sl) сложный глаз самцов частично или полностью разделен по горизонтали».
  21. ^ a b c d e f g h i j k Triplehorn, Charles A .; Джонсон, Норман Ф. (2005). Введение Боррора и Делонга в изучение насекомых . Белмонт, Калифорния: Томсон Брукс / Коул. ISBN 978-0-03-096835-8.
  22. ^ Agosta, Salvatore J .; Янзен, Даниэль Х. (2004). «Распределение размеров тела крупных костариканских бабочек сухих лесов и лежащая в основе взаимосвязь между морфологией растений и опылителей». Ойкос . 108 (1): 183–193. DOI : 10.1111 / j.0030-1299.2005.13504.x .
  23. ^ Кунте, Krushnamegh (2007). «Аллометрия и функциональные ограничения длины хоботка у бабочек» . Функциональная экология . 21 (5): 982–987. DOI : 10.1111 / j.1365-2435.2007.01299.x .
  24. ^ Кренн, HW; Penz, CM (1 октября 1998 г.). «Ротовые органы бабочек Heliconius (Lepidoptera: Nymphalidae): поиск анатомических приспособлений к поведению при кормлении пыльцой». Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых . 27 (4): 301–309. DOI : 10.1016 / S0020-7322 (98) 00022-1 .
  25. ↑ Mackenzie, Debora (20 декабря 2006 г.). «Мотыльки пьют слезы спящих птиц» . Новый ученый . Деловая информация компании Reed . Проверено 10 февраля 2012 года .
  26. ^ Хилгартнер, Роланд; Раойлисон, Мамизоло; Бюттикер, Вильгельм; Лиз, Дэвид С.; Кренн, Харальд В. (22 апреля 2007 г.). «Малагасийские птицы как хозяева для глазных бабочек» . Письма о биологии . 3 (2): 117–120. DOI : 10.1098 / RSBL.2006.0581 . PMC 2375961 . PMID 17251126 .  
  27. ^ a b c Скобл (1995) Глава 3: «Грудная клетка взрослого - исследование функции и воздействия» (стр. 39–40).
  28. ^ Скобл, MJ; Айелло, Аннетт (1990). «Бабочки, похожие на мотыльков (Hedylidae: Lepidoptera): резюме, с комментариями к яйцу» (PDF) . Журнал естественной истории . 24 (1): 159–164. DOI : 10.1080 / 00222939000770101 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  29. ^ а б Чепмен, РФ (1998). «Грудь» . Насекомые: структура и функции (4-е изд.). Издательство Кембриджского университета . п. 45 . ISBN 978-0-521-57890-5..
  30. ^ Кришна, Анирудх; Не, Сяо; Уоррен, Эндрю Д.; Льоренте-Бускетс, Хорхе Э .; Briscoe, Adriana D .; Ли, Джэхо (2020). «Инфракрасные оптические и тепловые свойства микроструктур крыльев бабочки» . Труды Национальной академии наук . 117 (3): 1566–1572. DOI : 10.1073 / pnas.1906356117 . ISSN 0027-8424 . PMC 6983360 . PMID 31919285 .   
  31. ^ Роббинс, Роберт К (1981). «Гипотеза« ложной головы »: хищничество и изменение формы крыльев бабочек Lycaenid». Американский натуралист . 118 (5): 770–775. DOI : 10.1086 / 283868 .
  32. ^ а б Скобл (1995). Раздел «Крылья». Стр. 55.
  33. ^ a b Дадли, Роберт (2002). Биомеханика полета насекомых: форма, функции, эволюция . Издательство Принстонского университета . ISBN 978-0-691-09491-5.
  34. ^ a b Stocks, Ян (2008). «Крыло сцепления» . В Capinera, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Виртуальная справочная библиотека Gale. 4 (2-е изд.). Ссылка Springer. п. 4266. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  35. ^ Скобл (1995). Раздел «Сцепка крыла», (стр. 56–60).
  36. ^ Горб, Станислав (2001). «Блокировка частей тела» . Приспособления для прикрепления кутикулы насекомых . Springer . п. 305. ISBN 978-0-7923-7153-3.
  37. ^ Харпер, Дуглас. «Чешуекрылые» . Электронный этимологический словарь . Проверено 21 ноября 2010 года .из " Lepidoptera " на сайте Dictionary.com.
  38. ^ Дауни, JC; Аллин, AC (1975). «Морфология и номенклатура крыла». Бык. Аллин Мус . 31 : 1–32.
  39. Перейти ↑ Chapman (1988). Раздел «Крылья и полет» (с. 190).
  40. ^ a b c Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2005). Насекомые: Очерк энтомологии (3-е изд.). Вили-Блэквелл . ISBN 978-1-4051-1113-3.
  41. ^ Мейсон, CW (1927). «Структурные цвета у насекомых - II». Журнал физической химии . 31 (3): 321–354. DOI : 10.1021 / j150273a001 .
  42. ^ Вукусик, P. (2006). «Структурная окраска чешуекрылых» (PDF) . Текущая биология . 16 (16): R621 – R623. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.07.040 . PMID 16920604 . S2CID 52828850 .   
  43. ^ Prum, RO; Quinn, T .; Торрес, Р.Х. (2006). «Анатомически разнообразные чешуйки бабочек создают структурные цвета за счет когерентного рассеяния» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (4): 748–765. DOI : 10,1242 / jeb.02051 . PMID 16449568 . 
  44. Перейти ↑ Kinoshita, Shu-ichi (2008). Структурные цвета в царстве природы . World Scientific. С.  52 –53. ISBN 978-981-270-783-3.
  45. ^ Michielsen, K .; Ставенга, Д.Г. (2008). «Гироидные кутикулярные структуры чешуек крыла бабочки: биологические фотонные кристаллы» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 5 (18): 85–94. DOI : 10,1098 / rsif.2007.1065 . PMC 2709202 . PMID 17567555 .  
  46. ^ Поладиан, Леон; Уикхэм, Шелли; Ли, Кван; Большой, Марианн CJ (2009). «Радужность фотонных кристаллов и ее подавление в чешуях бабочек» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 6 (Приложение 2): S233 – S242. DOI : 10,1098 / rsif.2008.0353.focus . PMC 2706480 . PMID 18980932 .  
  47. ^ Аргирос, А .; Manos, S .; Большой, MCJ; McKenzie, DR; Кокс, GC; Дварт, DM (2002). «Электронная томография и компьютерная визуализация трехмерного« фотонного »кристалла в масштабе крыла бабочки». Микрон . 33 (5): 483–487. DOI : 10.1016 / S0968-4328 (01) 00044-0 . PMID 11976036 . 
  48. ^ Ghiradella, Хелен (1991). «Свет и цвет на крыле: структурные цвета у бабочек и мотыльков». Прикладная оптика . 30 (24): 3492–3500. Bibcode : 1991ApOpt..30.3492G . DOI : 10,1364 / AO.30.003492 . PMID 20706416 . 
  49. ^ Винтер-Блит, М. (1957). Бабочки индийского региона (Перепечатка 2009 г., издательство Today & Tomorrows Publishers, изд. Нью-Дели). Мумбаи, Индия: Бомбейское общество естествознания. ISBN 978-81-7019-232-9.
  50. ^ "Андроконий" . Энциклопедия Britannica Online . Проверено 30 октября 2010 года .
  51. ^ Холл, Джейсон П. В.; Харви, Дональд Дж. (2002). «Обзор андрокониальных органов у Riodinidae (Lepidoptera)» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (2): 171–197. DOI : 10.1046 / j.1096-3642.2002.00003.x .
  52. ^ Комсток, Джон Генри (2008) [1920]. Введение в энтомологию . Прочтите книги, первоначально опубликованные издательством Comstock Publishing Company. ISBN 978-1-4097-2903-7.
  53. ^ Скотт, Джеймс А (1997). Бабочки Северной Америки: естественная история и полевой справочник . Стэнфорд, Калифорния: Издательство Стэнфордского университета. ISBN 978-0804720137. OCLC  49698782 .
  54. ^ Скобл (2005). Глава "Высшая Дитрисия", стр. 328.
  55. ^ a b c d e "Чешуекрылые" . Энциклопедия Britannica Online . Проверено 16 ноября 2010 года .
  56. ^ а б в г Скобл (1995). Раздел «Живот взрослого», (стр. 98–102).
  57. ^ Уотсон, Трэйси (3 июля 2013). «Ястребиные ястребы поражают летучих мышей звуковыми взрывами их гениталий» . Природа . DOI : 10.1038 / nature.2013.13333 . S2CID 180859622 . Проверено 5 июля 2013 года . 
  58. ^ Dugdale, JS (1974). «Конфигурация женских половых органов в классификации чешуекрылых» . Новозеландский зоологический журнал . Королевское общество Новой Зеландии. 1 (2): 132. DOI : 10.1080 / 03014223.1974.9517821 . Дата обращения 3 мая 2020 .
  59. ^ а б в г д Скобл (1995). Глава «Незрелые стадии», (стр. 104–133).
  60. ^ a b Нация, Джеймс Л. (2002). Физиология и биохимия насекомых . CRC Press . ISBN 978-0-8493-1181-9.
  61. ^ а б в г д Чепмен (1998). Раздел «Яйцо и эмбриология» (стр. 325–362).
  62. ^ a b c Голландия, WJ (1898). «Введение» ( PDF ) . Книга бабочек . Лондон: Hutchinson and Co. ISBN  978-0-665-13041-0.
  63. ^ PJ Gullan; PS Крэнстон (2010). «Образцы и фазы жизненного цикла». Насекомые: Очерк энтомологии (4-е изд.). Вили-Блэквелл . стр.  156 -164. ISBN 978-1-4443-3036-6.
  64. ^ Б с д е е Вагнера, Дэвид Л. (2005). Гусеницы востока Северной Америки . Издательство Принстонского университета . ISBN 978-0-691-12144-4.
  65. ^ a b Миллер, Джеффри К. (3 августа 2006 г.). «Морфология гусеницы» . Гусеницы лесов и редколесий северо-запада Тихого океана . Центр исследования дикой природы северных прерий . Проверено 16 ноября 2010 года .
  66. ^ MacAuslane, Heather J. (2008). «Апосематизм» . В Capinera, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Виртуальная справочная библиотека Gale. 4 (2-е изд.). Ссылка Springer. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  67. ^ a b c d Общие, IFB (1990). Бабочки Австралии . Brill Publishers . ISBN 978-90-04-09227-3.
  68. ^ Харпер, Дуглас. «Хризалис» . Интернет-словарь этимологии . Dictionary.com . Проверено 16 ноября 2010 года .
  69. ^ Stehr, Фредерик В. (2009). «Куколка и пупарий» . In Resh, Vincent H .; Cardé, Ring T. (ред.). Энциклопедия насекомых (2-е изд.). Академическая пресса . С. 970–973. ISBN 978-0-12-374144-8.
  70. ^ Figuier Луи (1868). Мир насекомых: популярный отчет о отрядах насекомых, вместе с описанием привычек и хозяйствования некоторых из наиболее интересных видов . Нью-Йорк: D. Appleton & Co.
  71. ^ Sourakov Андрей (2008). «Спаривание куколки у зебры Longwing ( Heliconius charithonia ): фотографические свидетельства». Новости общества лепидоптерологов . 50 (1): 26–32.
  72. ^ a b c «Защитные механизмы гусеницы и бабочки» . EnchantedLearning.com . Проверено 7 декабря 2009 года .
  73. ^ Латимер, Джонатан П .; Карен Стрэй Нолтинг (2000). Бабочки . Houghton Mifflin Harcourt . п. 12 . ISBN 978-0-395-97944-0. Махаон тигровый.
  74. ^ Кричер, Джон (1999). «6» . Неотропический компаньон . Издательство Принстонского университета . С. 157–158. ISBN 978-0-691-00974-2.
  75. ^ Сантос, JC; Канателла, округ Колумбия (2003). «Множественные, повторяющиеся истоки апосематизма и диетической специализации на ядовитых лягушках» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 100 (22): 12792–12797. Bibcode : 2003PNAS..10012792S . DOI : 10.1073 / pnas.2133521100 . PMC 240697 . PMID 14555763 . Архивировано из оригинального (PDF) 24 июля 2011 года . Проверено 19 февраля 2011 года .   
  76. ^ Насекомые и пауки мира . 10 . Корпорация Маршалла Кавендиша. Маршалл Кавендиш. Январь 2003. С. 292–293. ISBN 978-0-7614-7344-2.CS1 maint: другие ( ссылка )
  77. ^ Кэрролл, Шон (2005). Бесконечные самые красивые формы: новая наука о Evo Devo и создание животного царства . WW Нортон & Co. стр.  205 -210. ISBN 978-0-393-06016-4. Защита глазных пятен бабочки.
  78. ^ Хеффернан, Эмили (2004). Симбиотические отношения между Anthene emolus (Lycaenidae) и Oecophylla smaragdina (Formicidae): обязательный мутуализм в тропических лесах Малайзии (PDF) ( диссертация на степень магистра ). Университет Флориды .
  79. ^ "Осметериум" . Merriam-Webster, Incorporated . Проверено 9 декабря 2009 года .
  80. ^ Хэдли, Дебби. «Осметериум» . Руководство About.com . Проверено 9 декабря 2009 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • СЭМ изображение чешуи бабочки и ее цветоножки (третье сверху) .
  • Изысканные потерпевшие кораблекрушение - фоторепортаж о яйцах чешуекрылых от National Geographic .
  • Необычное зрение - фоторепортаж о мотыльках от National Geographic .