Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Облегчает диффузию в клеточной мембране, показывая ионные каналы и белки-носители

Облегченная диффузия (также известная как облегченный транспорт или пассивно-опосредованный транспорт ) - это процесс спонтанного пассивного транспорта (в отличие от активного транспорта ) молекул или ионов через биологическую мембрану через определенные трансмембранные интегральные белки . [1] Будучи пассивным, облегченный транспорт напрямую не требует химической энергии от гидролиза АТФ на самой стадии переноса; скорее, молекулы и ионы движутся вниз по градиенту их концентрации, отражая его диффузионный характер.

Нерастворимые молекулы диффундируют через цельный белок.

Облегченная диффузия отличается от простой диффузии по нескольким причинам.

  1. транспорт основан на молекулярном связывании груза и встроенного в мембрану канала или белка-носителя.
  2. скорость облегченной диффузии является насыщаемой по отношению к разнице концентраций между двумя фазами; в отличие от свободной диффузии, которая линейна по разности концентраций.
  3. Температурная зависимость облегченного переноса существенно отличается из-за присутствия активированного события связывания по сравнению со свободной диффузией, где зависимость от температуры мала. [2]
3D-рендеринг облегченной диффузии

Полярные молекулы и большие ионы, растворенные в воде, не могут свободно диффундировать через плазматическую мембрану из-за гидрофобной природы жирнокислотных хвостов фосфолипидов , составляющих липидный бислой . Только небольшие неполярные молекулы, такие как кислород и углекислый газ , могут легко диффундировать через мембрану. Следовательно, небольшие полярные молекулы транспортируются белками в форме трансмембранных каналов. Эти каналы закрыты, что означает, что они открываются и закрываются и, таким образом, нарушают регулирование потока ионов или небольших полярных молекул через мембраны , иногда против осмотического градиента. Более крупные молекулы транспортируются трансмембранными белками-носителями, такими как пермеазы., которые изменяют свою конформацию при переносе молекул (например, глюкоза или аминокислоты ). Неполярные молекулы, такие как ретинол или липиды , плохо растворяются в воде. Они транспортируются через водные компартменты клеток или внеклеточное пространство с помощью водорастворимых носителей (например, связывающего ретинол белка ). Метаболиты не изменяются, потому что для облегчения диффузии не требуется энергия. Только пермеаза изменяет свою форму, чтобы транспортировать метаболиты. Вид транспорта через клеточную мембрану, в котором модифицируется метаболит, называется транспортировкой групповой транслокации .

Глюкоза, ионы натрия и ионы хлора - это всего лишь несколько примеров молекул и ионов, которые должны эффективно пересекать плазматическую мембрану, но для которых липидный бислой мембраны практически непроницаем. Следовательно, их транспорт должен «облегчаться» белками, которые проникают через мембрану и обеспечивают альтернативный путь или обходной механизм. Некоторые примеры белков , которые опосредуют этот процесс являются переносчики глюкозы , органических катионы транспортных белков , мочевины транспортера , монокарбоксилат транспортера 8 и монокарбоксилат транспортера 10 .


Инженеры предпринимали различные попытки имитировать процесс облегченного переноса в синтетических (т. Е. Небиологических) мембранах для использования в промышленном масштабе разделения газов и жидкостей, но до настоящего времени они имели ограниченный успех, чаще всего по причинам, связанным с к плохой стабильности носителя и / или диссоциации носителя от пассивного транспорта.

Модель облегченной диффузии in vivo [ править ]

В живых организмах основные физические и биохимические процессы, необходимые для выживания, регулируются диффузией . [3] Облегченная диффузия - это одна из форм диффузии, которая важна в нескольких метаболических процессах живых клеток. Одна жизненно важная роль облегченной диффузии состоит в том, что это основной механизм связывания факторов транскрипции (TF) с назначенными сайтами-мишенями на молекуле ДНК . Модель in vitro, которая представляет собой очень хорошо известный метод облегченной диффузии, имеющей место вне живой клетки , объясняет трехмерную картину диффузии в цитозоле и одномерную диффузию по контуру ДНК. [4]После проведения обширных исследований процессов, происходящих вне клетки, этот механизм был общепринятым, но возникла необходимость проверить, может ли этот механизм иметь место in vivo или внутри живых клеток. Поэтому Bauer & Metzler (2013) [4] провели эксперимент с использованием бактериального генома, в котором они исследовали среднее время связывания ТФ с ДНК. После анализа процесса, в течение которого ТФ диффундируют по контуру и цитоплазме ДНК бактерий, был сделан вывод, что in vitro и in vivo схожи в том, что скорости ассоциации и диссоциации ТФ в ДНК и от ДНК одинаковы. в обоих. Кроме того, на контуре ДНК движение медленнее, и целевые участки легко локализовать, находясь в цитоплазме., движение происходит быстрее, но TF не чувствительны к своим целям, поэтому привязка ограничена.

Внутриклеточная облегченная диффузия [ править ]

Визуализация одиночных молекул - это метод визуализации, который обеспечивает идеальное разрешение, необходимое для изучения механизма связывания фактора транскрипции в живых клетках. [5] В клетках прокариотических бактерий, таких как E. coli , требуется облегченная диффузия для того, чтобы регуляторные белки локализовались и связывались с сайтами-мишенями на парах оснований ДНК. [3] [5] [6] Есть 2 основных этапа: белок связывается с неспецифическим участком ДНК, а затем диффундирует по цепи ДНК, пока не обнаруживает целевой участок, этот процесс называется скольжением. [3]По данным Brackley et al. (2013), во время процесса скольжения белка белок ищет по всей длине цепи ДНК, используя трехмерные и одномерные модели диффузии. Во время трехмерной диффузии большое количество белков Краудера создает осмотическое давление, которое приближает исследуемые белки (например, Lac Repressor) к ДНК, чтобы увеличить их привлекательность и позволить им связываться, а также стерический эффект, который исключает белки Краудера из этот регион (регион оператора Lac). Белки-блокаторы участвуют только в 1-D диффузии, т.е. связываются и диффундируют по контуру ДНК, а не в цитозоле.

Облегченная диффузия белков на хроматине [ править ]

Вышеупомянутая модель in vivo четко объясняет 3-D и 1-D диффузию вдоль цепи ДНК и связывание белков с сайтами-мишенями на цепи. Подобно прокариотическим клеткам, у эукариот облегченная диффузия происходит в нуклеоплазме на хроматиновых филаментах, что объясняется динамикой переключения белка, когда он либо связан с хроматиновой нитью, либо свободно диффундирует в нуклеоплазме. [7]Кроме того, учитывая, что молекула хроматина фрагментирована, необходимо учитывать ее фрактальные свойства. После расчета времени поиска целевого белка, чередования фаз 3-D и 1-D диффузии на фрактальной структуре хроматина, был сделан вывод, что облегченная диффузия у эукариот ускоряет процесс поиска и минимизирует время поиска за счет увеличения ДНК. сродство к белку. [7]

Для кислорода [ править ]

Кислород связывается с эритроцитами в кровотоке. Сродство кислорода с гемоглобином на поверхности красных кровяных телец усиливает эту связывающую способность. [8] В системе облегченной диффузии кислорода существует тесная связь между лигандом, которым является кислород, и носителем, которым является гемоглобин или миоглобин . [9] Этот механизм облегченной диффузии кислорода гемоглобином или миоглобином был открыт и инициирован Виттенбергом и Шоландером. [10] Они провели эксперименты по проверке стационарного состояния диффузии.кислорода при различных давлениях. Диффузия с кислородом происходит в однородной среде, где давление кислорода можно относительно контролировать. [11] [12] Для того чтобы происходила диффузия кислорода, должно быть полное давление насыщения (больше) на одной стороне мембраны и полное пониженное давление (меньше) на другой стороне мембраны, т.е. одна сторона мембраны должна быть более высокой концентрации. Во время облегченной диффузии гемоглобин увеличивает скорость постоянной диффузии кислорода, а облегченная диффузия происходит, когда молекула оксигемоглобина смещается случайным образом.

Для окиси углерода [ править ]

Окись углерода имеет облегченный процесс диффузии, аналогичный процессу диффузии кислорода. Оба они используют высокое сродство гемоглобина и миоглобина к газу. Окись углерода также соединяется с гемоглобином и миоглобином с помощью облегченной диффузии, как и в кислороде [12], но скорость, с которой они реагируют, отличается друг от друга. Оксид углерода имеет скорость диссоциации в 100 раз меньше, чем у кислорода; его сродство к миоглобину в 40 раз выше и к гемоглобину в 250 раз выше, чем к кислороду. [13]

Для глюкозы [ править ]

Глюкоза - это шестиуглеродный сахар, который обеспечивает клетки энергией. Поскольку глюкоза представляет собой большую молекулу, ее трудно транспортировать через мембрану путем простой диффузии. [14] Следовательно, он диффундирует через мембраны за счет облегченной диффузии вниз по градиенту концентрации . Белок - носитель в мембране связывается с глюкозой и изменяет свою форму таким образом, что он может легко транспортировать с одной стороны мембраны на другую. [15] Движение глюкозы в клетку может быть быстрым или медленным, в зависимости от количества белка, проникающего через мембрану. Он переносится против градиента концентрации зависимым симпортером глюкозы.который обеспечивает движущую силу для других молекул глюкозы в клетках. Облегченная диффузия способствует высвобождению накопленной глюкозы во внеклеточное пространство, прилегающее к кровеносному капилляру . [15]

См. Также [ править ]

  • Трансмембранные каналы

Ссылки [ править ]

  1. ^ Pratt CA, Voet D, Voet JG (2002). Основы модернизации биохимии . Нью-Йорк: Вили. С. 264–266. ISBN 0-471-41759-9.
  2. ^ Фридман, Мортон (2008). Принципы и модели биологического транспорта . Springer. ISBN 978-0387-79239-2.
  3. ^ a b c Кленин, Константин В .; Мерлиц, Хольгер; Ланговски, Йорг; Ву, Чен-Сюй (2006). «Облегченная диффузия ДНК-связывающих белков». Письма с физическим обзором . 96 (1): 018104. arXiv : Physics / 0507056 . DOI : 10.1103 / PhysRevLett.96.018104 . ISSN 0031-9007 . PMID 16486524 .  
  4. ^ а б Бауэр М., Мецлер Р. (2013). «Модель облегченной диффузии in vivo» . PLoS ONE . 8 (1): e53956. arXiv : 1301,5502 . Bibcode : 2013PLoSO ... 853956B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0053956 . PMC 3548819 . PMID 23349772 .  
  5. ^ a b Hammar, P .; Leroy, P .; Махмутович, А .; Marklund, EG; Берг, О.Г .; Эльф, Дж. (2012). «Lac Repressor показывает облегченную диффузию в живых клетках». Наука . 336 (6088): 1595–1598. Bibcode : 2012Sci ... 336.1595H . DOI : 10.1126 / science.1221648 . ISSN 0036-8075 . PMID 22723426 .  
  6. ^ Brackley CA, Кейтс ME, Marenduzzo D (сентябрь 2013). «Внутриклеточное облегченное распространение: искатели, крауддеры и блокаторы». Phys. Rev. Lett . 111 (10): 108101. arXiv : 1309.1010 . Bibcode : 2013PhRvL.111j8101B . DOI : 10.1103 / PhysRevLett.111.108101 . PMID 25166711 . 
  7. ^ Б Bénichou О, Шевалье С, Майер Б, Voituriez R (январь 2011). «Облегченная диффузия белков на хроматин». Phys. Rev. Lett . 106 (3): 038102. arXiv : 1006.4758 . Bibcode : 2011PhRvL.106c8102B . DOI : 10.1103 / PhysRevLett.106.038102 . PMID 21405302 . 
  8. ^ Крейцер, F. (1970). «Облегченная диффузия кислорода и его возможное значение; обзор». Физиология дыхания . 9 (1): 1–30. DOI : 10.1016 / 0034-5687 (70) 90002-2 . ISSN 0034-5687 . PMID 4910215 .  
  9. ^ Jacquez JA, Kutchai H, Daniels E (июнь 1972 г.). «Гемоглобин-облегченная диффузия кислорода: межфазные и толщинные эффекты» (PDF) . Respir Physiol . 15 (2): 166–81. DOI : 10.1016 / 0034-5687 (72) 90096-5 . ЛВП : 2027,42 / 34087 . PMID 5042165 .  
  10. ^ Rubinow SI, Дембо M (апрель 1977). «Облегченная диффузия кислорода гемоглобином и миоглобином» . Биофиз. Дж . 18 (1): 29–42. Bibcode : 1977BpJ .... 18 ... 29R . DOI : 10.1016 / S0006-3495 (77) 85594-X . PMC 1473276 . PMID 856316 .  
  11. ^ Крейцер F, Hoofd LJ (май 1972). «Факторы, влияющие на облегчение диффузии кислорода в присутствии гемоглобина и миоглобина». Respir Physiol . 15 (1): 104–24. DOI : 10.1016 / 0034-5687 (72) 90008-4 . PMID 5079218 . 
  12. ^ a b Виттенберг JB (январь 1966 г.). «Молекулярный механизм диффузии кислорода, облегченной гемоглобином». J. Biol. Chem . 241 (1): 104–14. PMID 5901041 . 
  13. ^ Мюррей JD, Wyman J (октябрь 1971). «Облегченная диффузия. Случай окиси углерода». J. Biol. Chem . 246 (19): 5903–6. PMID 5116656 . 
  14. ^ Thorens В (1993). «Облегченные транспортеры глюкозы в эителиальных клетках». Анну. Rev. Physiol . 55 : 591–608. DOI : 10.1146 / annurev.ph.55.030193.003111 . PMID 8466187 . 
  15. ^ a b Каррутерс, А. (1990). «Облегченная диффузия глюкозы». Физиологические обзоры . 70 (4): 1135–1176. DOI : 10.1152 / Physrev.1990.70.4.1135 . ISSN 0031-9333 . PMID 2217557 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Облегченное распространение - описание и анимация
  • Облегченная диффузия - определение и дополнение