Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Обусловливание страха по Павлову - это поведенческая парадигма, в которой организмы учатся предсказывать отталкивающие события. [1] Это форма обучения, при которой отталкивающий стимул (например, электрический шок) связан с определенным нейтральным контекстом (например, комната) или нейтральным стимулом (например, тоном), что приводит к выражению реакции страха. к изначально нейтральному стимулу или контексту. Это можно сделать, сочетая нейтральный стимул с отталкивающим стимулом (например, шок, громкий шум или неприятный запах [2] ). В конце концов, только нейтральный стимул может вызвать состояние страха. В словаре классической обусловленности, нейтральный стимул или контекст - это «условный стимул» (CS), отталкивающий стимул - это «безусловный стимул» (США), а страх - это «условный ответ» (CR).

Аппарат для кондиционирования страха для мышей, оснащенный звуком, датчиком удара ногой и датчиком активности с фотолучами для измерения замораживания. Контекст окружающей среды можно изменить. Этот аппарат также используется для исследований посттравматического стрессового расстройства .

Обуздание страха было изучено на многих видах, от улиток [3] до людей. [4] У людей условный страх часто измеряется словесным сообщением и кожно-гальванической реакцией . У других животных условный страх часто измеряется замораживанием (период настороженной неподвижности) или испугом, потенцированным страхом (усиление рефлекса испуга за счет устрашающего раздражителя). Изменения частоты сердечных сокращений , дыхания и мышечных реакций с помощью электромиографиитакже может использоваться для измерения условного страха. Ряд теоретиков утверждали, что условный страх в значительной степени совпадает с механизмами, как функциональными, так и нервными, клинических тревожных расстройств. [5] Исследования приобретения, консолидации и исчезновения условного страха обещают дать информацию о новых лекарственных и психотерапевтических методах лечения целого ряда патологических состояний, таких как диссоциация , фобии и посттравматическое стрессовое расстройство . [6]

Ученые обнаружили, что существует набор мозговых связей, которые определяют, как хранятся и вспоминаются воспоминания о страхе. Изучая способность крыс вспоминать воспоминания о страхе, исследователи обнаружили, что в этом участвует недавно идентифицированный мозговой контур. Первоначально прелимбическая префронтальная кора (PL) и базолатеральная миндалина (BLA) были идентифицированы при воспроизведении воспоминаний. Через неделю центральная миндалина (CeA) и паравентрикулярное ядро ​​таламуса (PVT) были идентифицированы при воспроизведении воспоминаний, которые отвечают за поддержание воспоминаний о страхе. Это исследование показывает, как меняются схемы между краткосрочным и долгосрочным воспоминанием о воспоминаниях о страхе. Нет никаких изменений в поведении или реакции, только изменение того, откуда была вызвана память. [7]

Нейробиология [ править ]

Миндалевидное тело [ править ]

Считается, что кондиционирование страха зависит от области мозга, называемой миндалевидным телом . Миндалевидное тело участвует в приобретении, хранении и выражении условной памяти о страхе. [8] Исследования повреждений показали, что повреждения, высверленные в миндалевидном теле до кондиционирования страха, предотвращают приобретение условной реакции страха, а повреждения, высверленные в миндалевидном теле после кондиционирования, заставляют забыть условные реакции. [9] Электрофизиологические записи миндалины показали, что клетки в этой области подвергаются долговременной потенциации (ДП), форме синаптической пластичности, которая, как считается, лежит в основе обучения. [10]Фармакологические исследования, синаптические исследования и исследования на людях также указывают на то, что миндалевидное тело в основном отвечает за обучение и память при страхе. [11] Кроме того, ингибирование нейронов миндалины нарушает приобретение страха, а стимуляция этих нейронов может стимулировать поведение, связанное со страхом, например, замораживание у грызунов. [12] Это указывает на то, что правильное функционирование миндалевидного тела необходимо как для кондиционирования страха, так и для достаточногоуправлять поведением страха. Миндалевидное тело - это не только центр страха, но и область реакции на различные раздражители окружающей среды. Несколько исследований показали, что при столкновении с непредсказуемыми нейтральными раздражителями активность миндалины увеличивается. Следовательно, даже в ситуациях неопределенности и не обязательно страха, миндалевидное тело играет роль в предупреждении других областей мозга, которые способствуют реакции безопасности и выживания. [13]

В середине 1950-х годов Лоуренс Вайскранц продемонстрировал, что обезьянам с поражением миндалины не удается избежать отталкивающего шока, в то время как нормальные обезьяны научились избегать их. Он пришел к выводу, что ключевая функция миндалины - связывать внешние раздражители с отвращающими последствиями. [14] После открытия Вайскранца многие исследователи использовали условное рефлексирование избегания для изучения нейронных механизмов страха . [15]

Джозеф Э. Леду сыграл важную роль в выяснении роли миндалины в формировании условий страха. Он был одним из первых, кто показал, что миндалевидное тело подвергается длительному усилению во время кондиционирования страха, и что удаление клеток миндалевидного тела нарушает как обучение, так и выражение страха. [16]

Гиппокамп [ править ]

Некоторые типы кондиционирования страха (например, контекстные и следовые) также включают гиппокамп , область мозга, которая, как считается, получает аффективные импульсы от миндалины и объединяет эти импульсы с ранее существовавшей информацией, чтобы сделать ее значимой. Некоторые теоретические описания травматических переживаний предполагают, что страх, связанный с миндалевидным телом, обходит гиппокамп во время интенсивного стресса и может сохраняться соматически или в виде изображений, которые могут возвращаться в виде физических симптомов или воспоминаний без когнитивного значения. [17]

Молекулярные механизмы [ править ]

Внутри миндалевидный контур [ править ]

Нейроны базолатеральной миндалины ответственны за формирование условной памяти о страхе. Эти нейроны проецируются на нейроны центральной миндалины для выражения условной реакции страха. Повреждение этих участков миндалины приведет к нарушению выражения условных реакций страха. Поражения базолатеральной миндалины показали серьезный дефицит в выражении условных реакций страха. Поражения центральной миндалины показали умеренный дефицит в выражении условных реакций страха. [8]

Рецепторы NMDA и глутамат [ править ]

Одним из основных нейротрансмиттеров, участвующих в обучении условному страху, является глутамат . [18] Было высказано предположение, что рецепторы NMDA (NMDAR) в миндалине необходимы для приобретения памяти о страхе, потому что нарушение функции NMDAR нарушает развитие реакции страха у грызунов. [19] Кроме того, ассоциативный характер кондиционирования страха отражается в роли NMDAR как совпадающих детекторов, где активация NMDAR требует одновременной деполяризации с помощью УЗ-сигналов в сочетании с одновременной активацией CS. [20]

Эпигенетика [ править ]

Условный страх может передаваться по наследству от поколения к поколению. В одном эксперименте мышей заставляли бояться запаха ацетофенона, а затем настраивали на разведение последующих поколений мышей. Эти последующие поколения мышей также показали поведенческую чувствительность к ацетофенону, которая сопровождалась нейроанатомическими и эпигенетическими изменениями, которые, как считается, унаследованы от гамет родителей . [21]

Через развитие [ править ]

Обучение, связанное с условным страхом, а также лежащая в его основе нейробиология, резко меняются от младенчества, в детстве и подростковом возрасте до взрослой жизни и старения. В частности, детеныши животных демонстрируют неспособность развивать ассоциации со страхом, тогда как их взрослые сородичи гораздо легче развивают воспоминания о страхе. [22]

См. Также [ править ]

  • Классическое кондиционирование
  • Вымирание (психология)
  • Кондиционер Eyeblink
  • Обработка страха в мозгу
  • Инфралимбическая кора
  • Иван Павлов
  • Вентромедиальная префронтальная кора

Ссылки [ править ]

  1. ^ Марен, Стивен (2001). «Нейробиология Павловского кондиционирования страха» (PDF) . Ежегодный обзор неврологии . 24 : 897–931. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.24.1.897 . ЛВП : 2027,42 / 61939 . PMID  11520922 .
  2. ^ Уоллес, Карин Дж .; Розен, Джеффри Б. (2000). «Запах хищника как безусловный стимул страха у крыс: вызывание замораживания триметилтиазолином, компонентом фекалий лисицы». Поведенческая неврология . 114 (5): 912–922. DOI : 10.1037 / 0735-7044.114.5.912 .
  3. ^ Уолтерс, ET; Carew, TJ; Кандел, ER (1981-01-30). «Ассоциативное обучение в аплизии: доказательства условного страха у беспозвоночных». Наука . 211 (4481): 504–506. Bibcode : 1981Sci ... 211..504W . DOI : 10.1126 / science.7192881 . ISSN 0036-8075 . PMID 7192881 .  
  4. ^ Кричли, Хьюго Д; Матиас, Кристофер Дж; Долан, Раймонд Дж (2002). «Условие страха в людях». Нейрон . 33 (4): 653–663. DOI : 10.1016 / s0896-6273 (02) 00588-3 . PMID 11856537 . 
  5. ^ Розен, Джеффри Б.; Шулкин, Джей (1998). «От нормального страха к патологическому беспокойству». Психологический обзор . 105 (2): 325–50. DOI : 10.1037 / 0033-295X.105.2.325 . PMID 9577241 . 
  6. ^ VanElzakker, MB; Дальгрен, МК; Дэвис, ФК; Dubois, S .; Шин, LM (2014). «От Павлова до посттравматического стрессового расстройства: исчезновение условного страха у грызунов, людей и тревожных расстройств» . Нейробиология обучения и памяти . 113 : 3–18. DOI : 10.1016 / j.nlm.2013.11.014 . PMC 4156287 . PMID 24321650 .  
  7. ↑ Йегер, Эшли (19 января 2015 г.). «Недавно идентифицированный мозговой контур намекает на то, как создаются воспоминания о страхе» (PDF) . Новости науки .
  8. ^ а б Ким, JJ; Юнг, MW (2006). «Нейронные цепи и механизмы, участвующие в формировании павловского страха: критический обзор» . Неврология и биоповеденческие обзоры . 30 (2): 188–202. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2005.06.005 . PMC 4342048 . PMID 16120461 .  
  9. Перейти ↑ Maren, S (1998). «Нейротоксические поражения базолатеральной миндалины ухудшают обучение и память, но не выполнение условного страха у крыс». Журнал неврологии . 19 (19): 8696–9703. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI . ЛВП : 1842/36564 .
  10. ^ Sah, P .; Вестбрук, РФ; Люти, А. (2008-05-01). «Формирование страха и долгосрочная потенция в миндалевидном теле». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1129 (1): 88–95. DOI : 10.1196 / annals.1417.020 . ISSN 1749-6632 . PMID 18591471 .  
  11. ^ Ким, JJ; Юнг, MW (2006). «Нейронные цепи и механизмы, участвующие в Павловском условном рефлексе страха: критический обзор» . Неврология и биоповеденческие обзоры . 30 (2): 188–202. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2005.06.005 . PMC 4342048 . PMID 16120461 .  
  12. ^ Боккио, Марко; Набави, Садех; Капогна, Марко (17 мая 2017 г.). «Синаптическая пластичность, энграммы и сетевые колебания в цепях миндалины для хранения и извлечения эмоциональных воспоминаний» . Нейрон . 94 (4): 731–743. DOI : 10.1016 / j.neuron.2017.03.022 . ISSN 0896-6273 . PMID 28521127 .  
  13. ^ Групе, DW, и Nitschke, JB (2011). Тревожные расстройства и миндалины. В AccessScience . McGraw-Hill Education. DOI : 10,1036 / 1097-8542.YB110087
  14. ^ Weiskrantz L (1956). «Поведенческие изменения, связанные с удалением миндалевидного комплекса у обезьян». J Comp Physiol Psychol . 49 (4): 381–391. DOI : 10.1037 / h0088009 . PMID 13345917 . 
  15. ^ Кандель ER, Schwartz JH, Jessel TH, Siegelbaum SA, Hudspeth AJ (2013). Принципы нейронауки . Соединенные Штаты Америки: McGraw Hill Medical. п. 1084. ISBN 978-0-07-139011-8.
  16. ^ Леду, Джозеф Э. (2000-03-01). «Эмоциональные контуры в мозгу». Ежегодный обзор нейробиологии . 23 (1): 155–184. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.23.1.155 . ISSN 0147-006X . PMID 10845062 .  
  17. Перейти ↑ Bromberg, Philip M. (2003). «Здесь происходит что-то злое: травма, диссоциация и конфликт: пространство, в котором пересекаются психоанализ, когнитивная наука и нейробиология». Психоаналитическая психология . 20 (3): 558–74. DOI : 10.1037 / 0736-9735.20.3.558 .
  18. ^ Йохансен, Джошуа П .; Каин, Кристофер К .; Ostroff, Linnaea E .; Леду, Джозеф Э. (28 октября 2011 г.). «Молекулярные механизмы обучения страху и памяти» . Cell . 147 (3): 509–524. DOI : 10.1016 / j.cell.2011.10.009 . ISSN 0092-8674 . PMC 3215943 . PMID 22036561 .   
  19. ^ Йохансен, Джошуа П .; Каин, Кристофер К .; Ostroff, Linnaea E .; Леду, Джозеф Э. (28 октября 2011 г.). «Молекулярные механизмы обучения страху и памяти» . Cell . 147 (3): 509–524. DOI : 10.1016 / j.cell.2011.10.009 . ISSN 0092-8674 . PMC 3215943 . PMID 22036561 .   
  20. ^ Йохансен, Джошуа П .; Хаманака, Хироки; Monfils, Marie H .; Бехния, Руди; Дейссерот, Карл; Блэр, Хью Т .; Леду, Джозеф Э. (13 июля 2010 г.). «Оптическая активация латеральных пирамидных клеток миндалины инструктирует ассоциативное обучение страху» . Труды Национальной академии наук . 107 (28): 12692–12697. Bibcode : 2010PNAS..10712692J . DOI : 10.1073 / pnas.1002418107 . ISSN 0027-8424 . PMC 2906568 . PMID 20615999 .   
  21. ^ Диас, Брайан G; Ресслер, Керри Дж (январь 2014 г.). «Обонятельный опыт родителей влияет на поведение и нервную структуру в последующих поколениях» . Природа Неврологии . 17 (1): 89–96. DOI : 10.1038 / nn.3594 . ISSN 1546-1726 . PMC 3923835 . PMID 24292232 .   
  22. ^ Ганелла, Деспина E; Ким, Джи Хён (2014-10-01). «Модели страха и тревоги на грызунах: от нейробиологии до фармакологии» . Британский журнал фармакологии . 171 (20): 4556–4574. DOI : 10.1111 / bph.12643 . ISSN 1476-5381 . PMC 4209932 . PMID 24527726 .