Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
"Пернатые динозавры" перенаправляются сюда. Для книги Джона А. Лонга и Питера Схоутена см. Пернатые динозавры: происхождение птиц .

Иллюстрация, изображающая особь ахерораптора с перистыми перьями

Пернатый динозавр любые виды динозавров , обладающих перьев . Хотя сюда входят все виды птиц , существует гипотеза, что многие, если не все виды динозавров, не относящиеся к птицам , также обладали перьями той или иной формы. Однако профессор Пол Барретт из Британского музея естественной истории говорит по этому поводу: «У нас есть действительно убедительные доказательства того, что такие животные, как утконосые динозавры, рогатые динозавры и бронированные динозавры, не имели перьев, потому что у нас есть много отпечатков кожи этих животных это ясно показывает, что у них были чешуйчатые покрытия. У нас также нет никаких доказательств наличия перьевидных структур у длинношеих динозавров, зауроподоморфов » [1].

Было высказано предположение, что перья изначально развивались для целей теплоизоляции , так как они остаются их назначением в пуховых перьях молодых птиц до того, как они в конечном итоге превратились у птиц в структуры, поддерживающие полет.

Поскольку научные исследования динозавров начались в начале 1800-х годов, считалось, что они тесно связаны с современными рептилиями , такими как ящерицы . Само слово «динозавр», придуманное в 1842 году палеонтологом Ричардом Оуэном , происходит от греческого «устрашающая ящерица». Эта точка зрения стала меняться во время так называемого динозавр ренессанса в области научных исследований в конце 1960 - х годов, а к середине 1990-х годов существенные доказательства появились , что динозавры были гораздо более тесно связаны с птицами , которые спускались прямо из тероподовой группы динозавров [ 2] и сами являются подгруппой динозавров.

Знания о происхождении перьев появились в результате открытия новых окаменелостей в течение 2000-х и 2010-х годов, а также благодаря технологиям, которые позволили ученым более внимательно изучить окаменелости. Среди нептичьих динозавров , перьев или перистые покровы были обнаружено в десятках родов через прямые и косвенные окаменелости. [3] Хотя подавляющее большинство открытий перьев было сделано у целурозавров-тероподов , похожие на перья покровы также были обнаружены, по крайней мере, у трех орнитисхий , что позволяет предположить, что перья могли присутствовать у последнего общего предка Ornithoscelida , динозавра.группа, включающая как теропод, так и орнитисхийцев . [4] Возможно, что перья впервые появились у еще более ранних архозавров, в свете открытия очень похожих на перья пикноволокон у птерозавров . [5] Крокодилы также обладают бета-кератином, похожим на бета-кератин птиц , что позволяет предположить, что они произошли от общих наследственных генов. [6]

История исследований [ править ]

Основная статья: Происхождение птиц

Ранний [ править ]

Берлинский археоптерикс

Вскоре после публикации в 1859 году книги Чарльза Дарвина « О происхождении видов» британский биолог Томас Генри Хаксли предположил, что птицы являются потомками динозавров. Он сравнил скелетную структуру Compsognathus , небольшие тероподовые динозавр, и «первый птицы » археоптерикс lithographica (оба из которых были найдены в верхнеюрском баварский известняке из Solnhofen ). Он показал, что археоптерикс , не считая рук и перьев, очень похож на Компсогната . Таким образом, Археоптерикспредставляет собой переходное ископаемое . В 1868 году он опубликовал « О животных, которые являются почти промежуточным звеном между птицами и рептилиями» . [7] [8] Первой реставрацией пернатого динозавра было изображение пернатого компсогната Томасом Генри Хаксли в 1876 году для сопровождения лекции об эволюции птиц, которую он прочитал в Нью-Йорке, в которой он предположил, что вышеупомянутый динозавр мог быть в владение перьями. [9] Ведущий эксперт по динозаврам того времени Ричард Оуэн не согласился с этим, утверждая, что археоптерикскак первая птица вне линии динозавров. В течение следующего столетия заявления о том, что птицы были потомками динозавров, исчезли с более популярными гипотезами об их происхождении, включая предков « крокодиломорфов » и « текодонтов », а не динозавров.

«Возрождение динозавров» [ править ]

В 1969 году Джон Остром описал Deinonychus antirrhopus , теропод, который он обнаружил в Монтане в 1964 году и чье скелетное сходство с птицами казалось безошибочным. Остром стал одним из ведущих сторонников теории о том, что птицы являются прямыми потомками динозавров. Дальнейшие сравнения скелетов птиц и динозавров, а также кладистический анализ укрепили аргументы в пользу связи, особенно для ветви тероподов, называемых манирапторами . Скелетные сходства включают шею , лобок , запястья (полулунные запястья ), « руки » и грудной пояс., лопатку , ключицу и грудину . В целом, птицы и динозавры-тероподы обладают более чем сотней различных анатомических особенностей. [ необходима цитата ] Другие исследователи использовали эти общие черты и другие аспекты биологии динозавров и начали предполагать, что по крайней мере некоторые динозавры-теропод были пернатыми.

В то же время палеохудожники начали создавать современные реставрации высокоактивных динозавров. В 1969 году Роберт Т. Баккер нарисовал бегущего Дейнониха . Его ученик Грегори С. Пол изображал нептичьих динозавров - манирапторан с перьями и праоперями, начиная с конца 1970-х годов. В 1975 году Элеонора Киш начала рисовать точные изображения динозавров, ее гипакрозавр был первым, показанным с его камуфляжем . [10]

До открытия окаменелостей пернатых динозавров доказательства ограничивались сравнительной анатомией Хаксли и Острома . Некоторые основные орнитологи , в том числе куратор Смитсоновского института Сторрс Л. Олсон , оспаривали связи, в частности, ссылаясь на отсутствие окаменелостей пернатых динозавров. [ необходимая цитата ] К 1990-м годам, однако, большинство палеонтологов считали птиц выжившими динозаврами и относились к «нептичьим динозаврам» (все вымершие), чтобы отличить их от птиц ( Avialae ).

Открытия окаменелостей [ править ]

Отлитый в Японии след покоя из Массачусетса, который, как утверждалось, был сделан тероподом, таким как Dilophosaurus, и включает отпечатки перьев вокруг живота (стрелка), но это было поставлено под сомнение

Первым известным экземпляром археоптерикса , на основании которого был назван род, было изолированное перо, хотя вопрос о том, принадлежит ли оно к археоптериксу, остается спорным. [11] [12] Одним из самых ранних открытий возможных отпечатков перьев у нептичьих динозавров является ихнофоссиль ( Fulicopus lyellii ) из портлендской формации возрастом 195-199 миллионов лет на северо-востоке США. Герлински (1996, 1997, 1998) и Кундрат (2004) интерпретировали следы между двумя следами на этой окаменелости как отпечатки перьев на животе сидящего на корточках дилофозаврида.. Хотя некоторые обозреватели подняли вопросы о названии и интерпретации этой окаменелости, если это верно, то эта раннеюрская окаменелость является самым старым из известных доказательств существования перьев, почти на 30 миллионов лет старше следующего по возрасту из известных доказательств. [13] [14] [15]

Окаменелость Sinosauropteryx , первая окаменелость явно не птичьего динозавра с перьями

После столетия гипотез без убедительных доказательств в течение 1990-х годов были обнаружены хорошо сохранившиеся окаменелости пернатых динозавров, и их продолжают находить. Окаменелости были сохранены в Lagerstätte - осадочном месторождении, демонстрирующем удивительное богатство и полноту окаменелостей - в Ляонине , Китай. Этот район неоднократно задыхался вулканическим пеплом, образовавшимся в результате извержений во Внутренней Монголии 124 миллиона лет назад, в раннемеловую эпоху. Мелкозернистый пепел в мельчайших деталях сохранил погребенные живые организмы. Район кишел жизнью, здесь росли миллионы листьев, покрытосеменных (самые старые из известных), насекомых ,рыбы , лягушки , саламандры , млекопитающие , черепахи и ящерицы, обнаруженные на сегодняшний день.

Самыми важными открытиями в Ляонине стали окаменелости пернатых динозавров с постоянным потоком новых находок, дополняющих картину связи динозавров и птиц и дополняющих теории эволюционного развития перьев и полета. Тернер и др . (2007) сообщили о перьях на локтевой кости Velociraptor mongoliensis , которые сильно коррелируют с большими и хорошо развитыми вторичными перьями. [16]

Гнездящийся экземпляр Citipati osmolskae в AMNH

Поведенческие свидетельства в виде овирапторозавра в своем гнезде показали еще одну связь с птицами. Его предплечья были сложены, как у птицы. [17] Хотя перья не сохранились, вполне вероятно, что они присутствовали для изоляции яиц и молодых особей. [18]

Ископаемое Microraptor gui включает отпечатки пернатых крыльев (см. Стрелки)

Однако не все китайские открытия окаменелостей оказались достоверными. В 1999 году предполагаемая окаменелость предположительно пернатого динозавра по имени Archaeoraptor liaoningensis , найденная в провинции Ляонин на северо-востоке Китая, оказалась подделкой. Сравнивая фотографию этого экземпляра с другой находкой, китайский палеонтолог Сюй Син пришел к выводу, что он состоит из двух частей разных ископаемых животных. Его заявление заставило National Geographic пересмотреть их исследование, и они тоже пришли к такому же выводу. [19] Нижняя часть композита « Археораптор » произошла от настоящего пернатого дромеозаврида, ныне известного как Микрораптор., а верхняя часть - от ранее известной примитивной птицы по имени Янорнис .

В 2011 году было обнаружено , что образцы янтаря содержат перья, сохранившиеся от 75 до 80 миллионов лет назад в меловую эпоху, с доказательствами того, что они принадлежали как динозаврам, так и птицам. Первоначальный анализ показывает, что некоторые перья использовались для изоляции, а не для полета. [20] [21] Было обнаружено, что более сложные перья имеют вариации окраски, похожие на окраску современных птиц, в то время как более простые перья были преимущественно темными. На данный момент известно всего 11 экземпляров. Образцы слишком редки, чтобы их можно было вскрыть для изучения их меланосом , но есть планы использовать неразрушающие рентгеновские снимки с высоким разрешением. [22]Меланосомы - это клетки, содержащие пигмент, которые окрашивают перья; Поскольку меланосомы разной формы дают разные цвета, последующие исследования меланосом, сохранившихся в образцах пернатых динозавров, привели к реконструкции внешнего вида нескольких видов динозавров . К ним относятся Anchiornis , [23] Sinosauropteryx , [24] Microraptor , [25] и Archeopteryx . [12]

В 2016 году было объявлено об открытии хвоста пернатого динозавра, сохранившегося в янтаре, возраст которого оценивается в 99 миллионов лет. Лида Син, исследователь из Китайского университета наук о Земле в Пекине , нашла образец на янтарном рынке в Мьянме . Это первое окончательное открытие материала динозавров в янтаре . [26] [27] [28] [29]

Текущие знания [ править ]

Сохранились нептичьи виды динозавров со следами перьев [ править ]

Ископаемые остатки Sinornithosaurus millenii , первое свидетельство наличия перьев у дромеозаврид
Литой из Каудиптерикс ископаемых впечатлений пера и содержимого желудка
Ископаемый слепок Sinornithosaurus millenii
Ископаемое Jinfengopteryx elegans
Основная статья: Список нептичьих видов динозавров, сохранившихся со следами перьев

В настоящее время известно, что у некоторых динозавров, не являющихся птицами, были перья. Прямые доказательства наличия перьев существуют у нескольких видов . Во всех примерах описанные доказательства состоят из отпечатков перьев, за исключением тех родов, которые, как предполагается, имели перья на основании скелетных или химических доказательств, таких как наличие гусиных выступов (точки привязки перьев на передних конечностях) или пигостиля ( сросшиеся позвонки на кончике хвоста, который часто поддерживает большие перья). [30]

Примитивные типы перьев [ править ]

Покровные структуры, из которых выросли перья птиц, видны на спинных шипах рептилий и рыб. Подобный этап в их эволюции со сложной оболочкой птиц и млекопитающих можно наблюдать у живых рептилий, таких как игуаны и агамиды Gonocephalus . Считается, что перьевые структуры произошли от простых полых нитей через несколько стадий возрастающей сложности, заканчивая большими, глубоко укоренившимися перьями с прочными перьями ( рахисами ), зазубринами и бородками, которые птицы демонстрируют сегодня. [31]

Согласно модели, предложенной Прумом (1999), на стадии I фолликул образует цилиндрическое эпидермальное углубление вокруг основания перьевого сосочка. Первое перо появилось, когда недифференцированный трубчатый воротник фолликула развился из выталкиваемых старых кератиноцитов. На стадии II внутренний, базилярный слой воротничка фолликула дифференцировался на продольные гребешки с неразветвленными кератиновыми волокнами, а тонкий периферический слой воротника стал листопадным влагалищем, образуя пучок неразветвленных зубцов с базальным аиром. Стадия III состоит из двух нововведений в развитии, IIIa и IIIb, каждая из которых могла произойти первой. Стадия IIIa включает в себя спиральное смещение зубчатых гребней, возникающих внутри воротника. Зубчатые гребни на передней средней линии фолликула сливаются вместе, образуя рахис.Далее следует создание заднего локуса зазубрин, дающее неопределенное количество зазубрин. В результате получилось перо с симметричной, в первую очередь разветвленной структурой с рахисом и неразветвленными зазубринами. На стадии IIIb бородки, спаренные внутри периферийных бородковых пластин зубчатых гребней, образуют разветвленные бородки с ветвями и бородками. В результате получается перо с пучком разветвленных зубцов без рахиса. На стадии IV дифференцированные дистальные и проксимальные бородки образуют замкнутую пластинчатую лопатку (aВ результате получается перо с пучком разветвленных зубцов без рахиса. На стадии IV дифференцированные дистальные и проксимальные бородки образуют замкнутую пластинчатую лопатку (aВ результате получается перо с пучком разветвленных зубцов без рахиса. На стадии IV дифференцированные дистальные и проксимальные бородки образуют замкнутую пластинчатую лопатку (aконтурное перо ). Закрытая лопасть образуется, когда гребешки на дистальных бородках образуют крючковатую форму для прикрепления к более простым проксимальным бородкам соседней бородки. Нововведения в развитии стадии V привели к дополнительному структурному разнообразию в закрытом меловом перышке. Здесь, ассиметричные маховые перья, перистые plumulaceous перья, filoplumes, порошок вниз, и щетина эволюционировали. [32]

Некоторые данные свидетельствуют о том, что первоначальной функцией простых перьев была изоляция. В частности, на сохранившихся участках кожи крупных производных тираннозавроидов видны щитки , а на более мелких и примитивных формах - перья. Это может указывать на то, что у более крупных форм была сложная кожа, как со щитками, так и с нитями, или что тираннозавроиды могут быть похожи на носорогов и слонов , имея нити при рождении, а затем теряющие их по мере развития до зрелости. [33] Взрослый тираннозавр рекс весил примерно столько же, сколько африканский слон . Если бы крупные тираннозавроиды были эндотермами, они должны были бы эффективно излучать тепло. [34] Однако из-за различных структурных свойств перьев по сравнению с мехом [35], а также из-за большей площади поверхности на кубический метр, крайне маловероятно, что даже самые крупные тероподы будут страдать от перегрева из-за обширной перьевой шерсти. [ необходима цитата ]

Некоторые данные также свидетельствуют о том, что более производные типы перьев могли служить целям изоляции. Например, исследование перистых перьев на крыльях овираптора и положения в гнезде предполагает, что удлиненные перья крыльев, очевидно, могли служить для заполнения промежутков между изоляционной камерой тела задумчивых особей и внешней средой. Эта «стена» из перьев крыльев могла защитить яйца от перепадов температур. [36]

Появляется все больше доказательств, подтверждающих гипотезу демонстрации, которая утверждает, что ранние перья были окрашены и повысили репродуктивный успех. [37] [38] Окраска могла обеспечить первоначальную адаптацию перьев, подразумевая, что все более поздние функции перьев, такие как терморегуляция и полет, были кооптированы . [37] Эта гипотеза была подтверждена открытием пигментированных перьев у многих видов. [39] [40] [41] [42] В пользу гипотезы демонстрации свидетельствует тот факт, что ископаемые перья были обнаружены в кладе наземных травоядных динозавров, поэтому маловероятно, что перья использовались как хищные орудия или средство полета. [43]Кроме того, у некоторых экземпляров перья переливчатые. [44] Пигментированные и переливающиеся перья, возможно, обеспечивали большую привлекательность для самок, обеспечивая более высокий репродуктивный успех по сравнению с неокрашенными перьями. [45] Текущие исследования показывают, что вполне вероятно, что у теропод была острота зрения, необходимая для того, чтобы видеть изображения. В исследовании Стивенса (2006) бинокулярное поле зрения велоцираптора было оценено от 55 до 60 градусов, что примерно соответствует таковому у современных сов. Согласно прогнозам, острота зрения тираннозавра будет примерно от человеческой до 13 раз выше, чем у людей. [46] Однако, как и велоцираптор, и тиранозавримеют довольно обширные эволюционные отношения с более базальными тероподами, неясно, какая часть этих данных по остроте зрения может быть экстраполирована. [ необходима цитата ]

Идея о том, что предшественники перьев появились до того, как они были использованы для изоляции, уже высказана в Gould and Vrba, 1982 [47].Первоначальная польза могла быть метаболической. Перья в основном состоят из кератинового белкового комплекса, который имеет дисульфидные связи между аминокислотами, которые придают ему стабильность и эластичность. Метаболизм аминокислот, содержащих серу, может быть токсичным; однако, если серные аминокислоты не катаболизируются в конечных продуктах мочевины или мочевой кислоты, а вместо этого используются для синтеза кератина, высвобождение сероводорода значительно снижается или предотвращается. Для организма, метаболизм которого происходит при высоких внутренних температурах 40 ° C или выше, может быть чрезвычайно важно предотвратить избыточное производство сероводорода. Эта гипотеза может согласовываться с необходимостью высокой скорости метаболизма тероподных динозавров. [48] [49]

Неизвестно с уверенностью, в какой момент филогении архозавров возникли самые ранние простые «праотцы», возникали ли они один или несколько раз независимо друг от друга. Нитевидные структуры явно присутствуют в птерозавров , [50] и длинные, полые иглы были зарегистрированы в образцах с птицетазовых динозавров Psittacosaurus и Tianyulong . [51] [52] В 2009 г. Xu et al. отметил, что полые, неразветвленные, жесткие покровные структуры, обнаруженные на экземпляре Beipiaosaurus, поразительно похожи на покровные структуры Psittacosaurus и птерозавров.. Они предположили, что все эти структуры могли быть унаследованы от общего предка намного раньше в эволюции архозавров , возможно, в орнитодире из среднего триаса или ранее. [53] Совсем недавно находки в России базального неорнитишиана Kulindadromeus показали, что, хотя голень и хвост казались чешуйчатыми, «различные покровные структуры были обнаружены, непосредственно связанные с элементами скелета, что подтверждает гипотезу о том, что простые нитчатые перья, а также сложные перьевидные структуры, сопоставимые с таковыми у теропод, были широко распространены среди всей клады динозавров ". [54]

Отображаемые перья также известны от динозавров, которые являются очень примитивными представителями птичьего происхождения, или Avialae . Самый примитивный пример - Epidexipteryx , у которого был короткий хвост с очень длинными лентообразными перьями. Как ни странно, окаменелость не сохранила перья на крыльях, что позволяет предположить, что Epidexipteryx был либо вторично нелетающим, либо что отображаемые перья эволюционировали до появления маховых перьев в птичьей линии. [55] Плюшевые перья встречаются почти у всех линий Theropoda, распространенных в северном полушарии, а перистые перья засвидетельствованы так далеко вниз по дереву, как Ornithomimosauria . Дело в том, что только взрослый орнитомимкрылообразные структуры позволяют предположить, что перистые перья эволюционировали для дисплеев спаривания. [56]

Филогения и выводы о перьях у других динозавров [ править ]

Кладограмма, показывающая распределение перьев в Dinosauria, по состоянию на 2019 год. В группах, отмеченных чешуей, не обязательно отсутствовали перья, но просто никогда не было обнаружено отпечатков перьев.

Ископаемые отпечатки перьев встречаются крайне редко, и для их формирования требуются исключительные условия хранения. Таким образом, идентифицировано лишь несколько родов нептичьих пернатых динозавров . Было обнаружено, что все ископаемые образцы пера демонстрируют определенное сходство. Из-за этого сходства и благодаря исследованиям развития многие ученые считают, что перья у динозавров эволюционировали только один раз. [ необходима цитата ] Перья тогда были бы переданы всем более поздним, более производным видам, если бы некоторые линии не потеряли перья вторично. Если динозавр упал в точке эволюционного дерева в пределах известных перьевых родословных, значит, у его предков были перья, и вполне возможно, что они тоже были. [ необходима цитата] Этот метод, называемый филогенетическим брекетингом , также может использоваться для определения типа перьев, которые могли иметь вид, поскольку история развития перьев в настоящее время достаточно хорошо известна. У всех видов пернатых были нитевидные или перистые (пуховые) перья, при этом перья с мелкими перьями встречаются у более похожих на птиц групп. Следующая кладограмма адаптирована из Godefroit et al. , 2013. [57]

Филогенетический брекетинг также может быть использован для доказательства отсутствия пернатых покровов путем вывода. Например, наличие чешуйчатых покровов в определенной кладе может быть сильным индикатором того, что члены этой клады будут иметь одинаковые покровы, поскольку независимая эволюция перьев несколько раз маловероятна, независимо от того, присутствуют ли ископаемые свидетельства для всех родов в пределах клады.

Серый цвет обозначает кладу, о которой на момент написания не было известно ни одного экземпляра с перьями, некоторые из которых имеют ископаемые остатки чешуи. Присутствие или отсутствие пернатых экземпляров в данной кладе не подтверждает, что все члены в кладе имеют указанные покровы, если не подтверждено репрезентативными ископаемыми свидетельствами членов этой клады.

Neotheropoda
 

Дилофозавриды

 
Ориониды
 

Мегалозаавроидеа

 
Avetheropoda
 

Карнозаврия

 
Целурозаврия
 

Sciurumimus - нитчатые перья

 
Тираннораптора
 

Tyrannosauroida ( Dilong , Yutyrannus ) - перистые перья.

 
 
 

Sinocalliopteryx - перистые перья

 
 
 

Compsognathidae ( Sinosauropteryx , GMV 2124 ) - перистые перья.

 
 
 
 

Юравенатор - нитчатые перья

 
 

Орнитолестес

 
 
Maniraptoriformes
 

Орнитомимозаврия ( Ornithomimus , Deinocheirus ) - перистые перья.

 
Манираптора
 

Alvarezsauridae ( Shuvuuia ) - перистые перья

 
 
 

Теризинозауроида ( Beipiaosaurus , Jianchangosaurus ) - перистые перья

 
Pennaraptora
 

Овирапторозавры ( авимим , Nomingia , Каудиптерикс , Similicaudipteryx , Протархеоптерикс , Ningyuansaurus , читипати , Conchoraptor ) - pennaceous перья

 
Paraves
 

Scansoriopterygidae ( Scansoriopteryx , Epidexipteryx ) - перистые перья

 
 
 

Эозиноптерикс - перистые перья

 
Eumaniraptora
 

Dromaeosauridae ( Sinornithosaurus , Microraptor , Velociraptor , Changyuraptor ) - перистые перья

 
 
 

Troodontidae ( Jinfengopteryx ) - перистые перья

 
 

Avialae (предки птиц)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Следующая кладограмма сделана Сюй (2020). [58]

  1. Тонкий монофиламентный покров
  2. Широкий монофиламентный покров
  3. Основное соединение нитчатого пера
  4. Основное соединение стержня нитевидного пера
  5. Нитчатое перо с радиально разветвленным стержнем
  6. Двусторонне разветвленное нитчатое перо
  7. Основное присоединение разветвленного нитчатого пера
  8. Основное соединение нитевидного пера на основе перепончатой ​​ткани
  9. Симметричное перо с открытыми лопастями
  10. Симметричное перо с закрытыми лопастями
  11. Асимметричное перо с закрытыми лопастями
  12. Проксимально ленточное перо с закрытыми лопастями
  13. Рахис-доминантное перо с закрытыми лопастями
 

крокодилы и родственники

 
Орнитодира
 

Птерозаврия 1

 
Динозаврия
Орнитишия
 
 

Гетеродонтозавр

 
 

Тяньюлун 1

 
 
 
 

Кулиндадромеус 1,3

 
 
 

Пситтакозавр 1

 
 

Трицератопс

 
 
 
 
 
 

Зауроподоморфа

 
 
 

Целофиз

 
 
 

Сциурумимус 1

 
 
 

Конкавенатор

 
Целурозаврия
 
 

Ютираннус 2, 3?, 4?, 5? 6?

 
 
 

Дилонг 3 ?, 4 ?, 5 ?, 6?

 
 

Тиранозавр

 
 
 
 
 

Ornithomimus edmontonicus 1 ?, 2?, 3?

 
Манираптора
 

Sinosauropteryx 3 ?, 4, 5?, 6?

 
 
 
 

Бейпиаозавр 2, 3?, 4?, 5?, 6?

 
 

Теризинозавр

 
 
 
 
 

Гаплохейрус

 
 

Шувууя 1?

 
 
Pennaraptora
 
 

Протархеоптерикс 3?, 4?, 5?, 6?, 9?, 10

 
 

Инцизивозавр 3?, 4?, 5?, 6?, 10, 12

 
 
Paraves
 
 

Эпидексиптерикс 3?, 4?, 5?, 6?, 8, 13

 
 

Yi 3 ?, 4 ?, 5 ?, 6 ?, 7

 
 
 
 

Avialae (большинство видов)

 
 
 
 

Anchiornis 3 ?, 4? 5 ?, 6 ?, 7 ?, 10

 
 

Цзяньяньхуалун 3?, 4?, 5?, 6?, 10, 11

 
 
 
 

Микрораптор 3?, 4?, 5?, 6?, 10, 11

 
 

Синорнитозавр 3, 4, 5?, 6?, 10

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

См. Также [ править ]

  • Происхождение птиц

Ссылки [ править ]

  1. ^ https://www.nhm.ac.uk/discover/news/2020/march/the-first-dinosaurs-probably-didn-t-have-feathers.html
  2. ^ Браун, Джозеф В .; Ван Туйнен, М. (2011). «Развитие представлений о древности современного птичьего дерева». Живые динозавры . С. 306–324. DOI : 10.1002 / 9781119990475.ch12 . ISBN 9781119990475.
  3. ^ Farago, Джейсон (7 марта 2019). "T. Rex, как вы его не видели: с перьями" . Нью-Йорк Таймс . Проверено 7 марта 2019 .
  4. ^ Барон, Мэтью G .; Норман, Дэвид Б.; Барретт, Пол М. (23 марта 2017 г.). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров». Природа . 543 (7646): 501–506. Bibcode : 2017Natur.543..501B . DOI : 10,1038 / природа21700 . PMID 28332513 . 
  5. ^ Ян, Цзысяо; Цзян, Баоюй; Макнамара, Мария Э .; Кирнс, Стюарт Л .; Питтман, Майкл; Kaye, Thomas G .; Орр, Патрик Дж .; Сюй, Син; Бентон, Майкл Дж. (17 декабря 2018 г.). «Покровные структуры птерозавров со сложным перьевидным ветвлением» (PDF) . Природа, экология и эволюция . 3 (1): 24–30. DOI : 10.1038 / s41559-018-0728-7 . HDL : 1983 / 1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 . PMID 30568282 .  
  6. ^ Гринволд, Мэтью Дж .; Сойер, Роджер Х. (сентябрь 2013 г.). «Молекулярная эволюция и экспрессия β-кератинов архозавров: диверсификация и расширение β-кератинов архозавров и происхождение β-кератинов пера». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 320 (6): 393–405. DOI : 10.1002 / jez.b.22514 . PMID 23744807 . 
  7. ^ Хаксли, TH (1868). «О животных, которые занимают промежуточное положение между птицами и рептилиями» . Летопись и журнал естествознания . 4-й. 2 : 66–75.
  8. ^ Фостер, Майкл; Ланкестер, Э. Рей 1898–1903. Научные воспоминания Томаса Генри Хаксли . 4 тома и приложение. Лондон: Макмиллан. [ требуется страница ]
  9. ^ Хаксли, Томас Генри (1877). «Гипотеза эволюции. Нейтральные и благоприятные свидетельства». . В Хаксли, Томас Генри (ред.). Американские адреса, с лекцией по биологии . Нью-Йорк: Д. Эпплтон и компания.
  10. ^ "1970-е: Динозавры переделаны" . Палеоартистия . Проверено 15 июня 2017 года .
  11. ^ Кэй, TG; Pittman, M .; Mayr, G .; Schwarz, D .; Сюй, X. (2019). «Обнаружение потерянного аира ставит под сомнение идентичность изолированного пера археоптерикса » . Научные отчеты . 9 (1): 1182. DOI : 10.1038 / s41598-018-37343-7 .
  12. ^ а б Карни, РМ; Tischlinger, H .; Шоуки, доктор медицины (2020). «Доказательства подтверждают идентичность изолированного окаменелого пера как крыла археоптерикса » . Научные отчеты . 10 : 15593. DOI : 10.1038 / s41598-020-65336-у .
  13. ^ Gierliński, G. (1996). «Перооподобные отпечатки на оставшихся следах теропод из нижней юры Массачусетса». Бюллетень музея Северной Аризоны . 60 : 179–184.
  14. ^ Kundrát, Мартин (15 июля 2004). «Когда тероподы стали пернатыми? - свидетельство наличия перистых отростков до археоптерикса». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 302B (4): 355–364. DOI : 10.1002 / jez.b.20014 . PMID 15287100 . 
  15. ^ Зоология тетраподов @ScienceBlogs
  16. ^ Тернер, AH; Makovicky, PJ; Норелл, Массачусетс (21 сентября 2007 г.). "Перья гусиные ручки в динозавре велоцирапторе" . Наука . 317 (5845): 1721. Bibcode : 2007Sci ... 317.1721T . DOI : 10.1126 / science.1145076 . PMID 17885130 . 
  17. ^ Норелл MA, Кларк JM, Chiappe LM, Dashzeveg D .; Кларк; Чиаппе; Дашзевег (1995). «Гнездовой динозавр». Природа . 378 (6559): 774–776. Bibcode : 1995Natur.378..774N . DOI : 10.1038 / 378774a0 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Хопп, Томас П .; Орсен, Марк Дж. (2004). «Динозавр, размышляющее поведение и происхождение перьев полета» . В Currie, Philip J .; Koppelhus, Eva B .; Шугар, Мартин А .; Райт, Джоанна Л. (ред.). Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам . Издательство Индианского университета. С. 234–250. ISBN 978-0-253-34373-4.
  19. ^ «Стенограмма: Динозавр, который обманул мир» . BBC . Проверено 22 декабрю 2 006 .
  20. ↑ Бок, Уолтер Дж. (Август 2000 г.). «Объяснительная история происхождения перьев1». Американский зоолог . 40 (4): 478–485. DOI : 10,1668 / 0003-1569 (2000) 040 [0478: ehotoo] 2.0.co; 2 .
  21. ↑ Эмили Чанг (12 сентября 2011 г.). «Перья динозавров, найденные в янтаре Альберты» . CBC . Проверено 16 сентября 2011 года .
  22. ^ Switek, Брайан (15 сентября 2011). «Янтарные включения демонстрируют доисторические перья». Природа . DOI : 10.1038 / news.2011.539 .
  23. ^ Ли, Q .; Gao, K.-Q .; Vinther, J .; Шоуки, доктор медицины; Clarke, JA; D'Alba, L .; Meng, Q .; Бриггс, ДЭГ; Прум, РО (2010). "Цветовые модели оперения вымершего динозавра" (PDF) . Наука . 327 (5971): 1369–1372. Bibcode : 2010Sci ... 327.1369L . DOI : 10.1126 / science.1186290 . PMID 20133521 .  
  24. ^ Смитвик, FM; Nicholls, R .; Cuthill, IC; Винтер, Дж. (2017). «Затенение и полосы в теропод динозавре Sinosauropteryx обнаруживают гетерогенные среды обитания в раннемеловой биоте Jehol» . Текущая биология . 27 (21): 3337–3343.e2. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.09.032 . PMID 29107548 . 
  25. ^ Ли, Q .; Gao, K.-Q .; Meng, Q .; Clarke, JA; Шоуки, доктор медицины; D'Alba, L .; Pei, R .; Ellison, M .; Норелл, Массачусетс; Винтер, Дж. (2012). «Реконструкция Microraptor и эволюция радужного оперения» (PDF) . Наука . 335 (6073): 1215–1219. Bibcode : 2012Sci ... 335.1215L . DOI : 10.1126 / science.1213780 . PMID 22403389 .  
  26. ↑ Сент-Флер, Николас (8 декабря 2016 г.). «Та штука с перьями в янтаре? Это был хвост динозавра» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 8 декабря +2016 .
  27. ^ Роми, Kristin (8 декабря 2016). «Первый найденный хвост динозавра сохранился в янтаре» . Национальное географическое общество . Проверено 12 декабря +2016 .
  28. ^ Ринкон, Пол (8 декабря 2016). «В янтаре найден « красивый »хвост динозавра» . BBC News . Проверено 8 декабря +2016 .
  29. ^ Син, Лида; Маккеллар, Райан С .; Сюй, Син; Ли, банда; Бай, Мин; Персоны, В. Скотт; Мияшита, Тецуто; Бентон, Майкл Дж .; Чжан, Цзяньпин; Вулф, Александр П .; Йи, Циру; Ценг, Куовей; Ран, Хао; Карри, Филип Дж. (Декабрь 2016 г.). «Хвост пернатого динозавра с примитивным оперением в янтаре среднего мелового периода» . Текущая биология . 26 (24): 3352–3360. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.10.008 . PMID 27939315 . 
  30. ^ Стивен Л. Брусатт, Грэм Т. Ллойд, Стив К. Ван, Марк А. Норелл (2014). «Постепенное построение птичьего строения тела привело к быстрым темпам эволюции через переход от динозавра к птице» . Текущая биология . 24 (20): 2386–2392. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.08.034 . PMID 25264248 . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  31. ^ Prum, R. & Brush AH; Кисть (2002). «Эволюционное происхождение и разнообразие перьев». Ежеквартальный обзор биологии . 77 (3): 261–295. DOI : 10.1086 / 341993 . PMID 12365352 . 
  32. Перейти ↑ Prum, R (1999). «Развитие и эволюционное происхождение перьев». Журнал экспериментальной зоологии . 285 (4): 291–306. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-010X (19991215) 285: 4 <291 :: AID-JEZ1> 3.0.CO; 2-9 . PMID 10578107 . 
  33. ^ Сюй, Син; Норелл, Марк А .; Куанг, Сюэвэнь; Ван, Сяолинь; Чжао, Ци; Цзя, Чэнкай (октябрь 2004 г.). «Базальные тиранозавроиды из Китая и свидетельства праотцов у тиранозавроидов». Природа . 431 (7009): 680–684. Bibcode : 2004Natur.431..680X . DOI : 10,1038 / природа02855 . PMID 15470426 . 
  34. ^ Норелл, М. Сюй, X. (2005) " Разновидности тираннозавров ", журнал естественной истории, май 2005 г.
  35. ^ Доусон, Tj; Мэлони, Словакия (2013). «Мех против перьев: разные роли меха красного кенгуру и перьев эму в терморегуляции в засушливой зоне Австралии» . Австралийская маммология . 26 (2): 145. DOI : 10,1071 / am04145 .
  36. ^ Орсен, MJ; Хопп, Т.П. (2004). Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам . Издательство Индианского университета. С. 234–350.
  37. ^ a b Даймонд, CC, RJ Cabin и JS Brooks (2011). «Перья, динозавры и поведенческие сигналы: определение гипотезы визуального отображения для адаптивной функции перьев у нептичьих теропод». BIOS . 82 (3): 58–63. DOI : 10.1893 / 011.082.0302 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  38. ^ Сумида, СС; CA Brochu (2000). «Филогенетический контекст происхождения перьев» . Американский зоолог . 40 (4): 485–503. DOI : 10.1093 / ICB / 40.4.486 .
  39. ^ Lingham-Soliar, Т. (2011). «Эволюция пера: Sinosauropteryx, красочный хвост». Журнал орнитологии . 152 (3): 567–577. DOI : 10.1007 / s10336-010-0620-у .
  40. ^ Винтер, Дж .; ДЭГ Бриггс; Р.О. Прум и В. Саранатан (2008). «Цвет ископаемых перьев» . Письма о биологии . 4 (5): 522–525. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0302 . PMC 2610093 . PMID 18611841 .  
  41. Перейти ↑ Zhang, FC, SL Kearns, PJ Orr, MJ Benton, ZH Zhou, D. Johnson, X. Xu XL Wang (2010). «Ископаемые меланосомы и цвет меловых динозавров и птиц» (PDF) . Природа . 463 (7284): 1075–1078. Bibcode : 2010Natur.463.1075Z . DOI : 10,1038 / природа08740 . PMID 20107440 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  42. ^ Ли, Q .; Gao, K .; Vinther, J .; Шоуки, доктор медицины; Clarke, JA; D'Alba, L .; Мэн, К. "Цветовые узоры оперения вымершего динозавра". Наука . 327 : 1369–1372.
  43. ^ Зеленицкий, Дарла К .; Терриен, Франсуа; Эриксон, Грегори М .; ДеБур, Кристофер Л .; Кобаяси, Ёсицугу; Eberth, David A .; Хэдфилд, Франк (2012). «Пернатые динозавры, не являющиеся птицами из Северной Америки, дают представление о происхождении крыльев». Наука . 338 (6106): 510–514. Bibcode : 2012Sci ... 338..510Z . DOI : 10.1126 / science.1225376 . PMID 23112330 . 
  44. ↑ Li, QG, KQ Gao, QJ Meng, MD Shawkey, L. D'Alba, R. Pei, M. Ellison, MA Норелл и Дж. Винтер (2012). «Реконструкция Microraptor и эволюция радужного оперения». Наука . 335 (6073): 1215–1219. Bibcode : 2012Sci ... 335.1215L . DOI : 10.1126 / science.1213780 . PMID 22403389 . S2CID 206537426 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  45. ^ Даймонд, CC; Кабина, RJ; Брукс, Дж. С. «Перья, динозавры и поведенческие сигналы: определение гипотезы визуального отображения адаптивной функции перьев у теропод, не являющихся авианами». BIOS . 82 (3): 58–63.
  46. ^ Раухут, Оливер WM; Фот, Кристиан; Тишлингер, Гельмут; Норелл, Марк А. (17 июля 2012 г.). «Исключительно сохранившийся молодой мегалозавроидный динозавр-теропод с нитчатым покровом из поздней юры в Германии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (29): 11746–11751. Bibcode : 2012PNAS..10911746R . DOI : 10.1073 / pnas.1203238109 . PMC 3406838 . PMID 22753486 .  
  47. ^ Гулд, Стивен Дж .; Врба, Элизабет С. (1982). «Exaptation: недостающий термин в науке о форме» (PDF) . Палеобиология . 8 (1): 4–15. DOI : 10.1017 / S0094837300004310 .
  48. ^ Reichholf, JH (1996). «Die Feder, die Mauser und der Ursprung der Vögel. Ein neure Sicht zur Evolution der Vögel» [Перо, линька и происхождение птиц. Новый взгляд на эволюцию птиц. Археоптерикс (на немецком языке). 14 : 27–38.
  49. ↑ Бок, Уолтер Дж. (1 августа 2000 г.). «Толковая история происхождения перьев». Американский зоолог . 40 (4): 478–485. CiteSeerX 10.1.1.497.1279 . DOI : 10.1093 / ICB / 40.4.478 . 
  50. ^ Ян, З .; Jiang, B .; McNamara, ME; Кирнс, SL; Pittman, M .; Kaye, TG; Орр, П.Дж.; Сюй, X .; Бентон, MJ (2019). «Покровные структуры птерозавров со сложным перьевидным ветвлением». Природа, экология и эволюция . 3 : 24–30.
  51. ^ Майр, Джеральд; Петерс, Стефан; Плодовски, Герхард; Фогель, Олаф (2002). «Щетиноподобные покровные структуры на хвосте рогатого динозавра Psittacosaurus ». Naturwissenschaften . 89 (8): 361–365. Bibcode : 2002NW ..... 89..361M . DOI : 10.1007 / s00114-002-0339-6 . PMID 12435037 . 
  52. ^ Чжэн, Сяо-Тин; Ты, Хай-Лу; Сюй, Син; Донг, Чжи-Мин (2009). «Раннемеловой гетеродонтозаврид динозавр с нитчатыми покровными структурами». Природа . 458 (7236): 333–336. Bibcode : 2009Natur.458..333Z . DOI : 10,1038 / природа07856 . PMID 19295609 . 
  53. ^ Сюй, X .; Чжэн, X .; Вы, Х. (2009). «Новый тип перьев у теропод и ранняя эволюция перьев» . Труды Национальной академии наук . 106 (3): 832–4. Bibcode : 2009PNAS..106..832X . DOI : 10.1073 / pnas.0810055106 . PMC 2630069 . PMID 19139401 .  
  54. ^ Godefroit, P; Синица, С; Дуайли, D; Болотский, У; Сизов, А (2013). Перьевидные структуры и чешуя у юрского динозавра neornithischian из Сибири .
  55. ^ Чжан, Фучэн; Чжоу, Чжунхэ; Сюй, Син; Ван, Сяолинь; Салливан, Корвин (2008). «Необычный юрский манирапторан из Китая с удлиненными лентообразными перьями» (PDF) . Природа . 455 (7216): 1105–1108. Bibcode : 2008Natur.455.1105Z . DOI : 10,1038 / природа07447 . PMID 18948955 .  
  56. ^ Зеленицкий, ДК; Therrien, F .; Эриксон, GM; ДеБур, К.Л .; Kobayashi, Y .; Eberth, DA; Хэдфилд, Ф. (25 октября 2012 г.). «Пернатые динозавры, не являющиеся птицами из Северной Америки, дают представление о происхождении крыльев». Наука . 338 (6106): 510–514. Bibcode : 2012Sci ... 338..510Z . DOI : 10.1126 / science.1225376 . PMID 23112330 . 
  57. ^ Годфруа, Паскаль; Кау, Андреа; Ху, Дун-Ю; Эскилье, Франсуа; Ву, Венхао; Дайк, Гарет (2013). «Юрский птичий динозавр из Китая решает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа . 498 (7454): 359–362. Bibcode : 2013Natur.498..359G . DOI : 10,1038 / природа12168 . PMID 23719374 . 
  58. ^ Сю Син (2020), Фот, Кристиан; Раухут, Оливер WM (ред.), «Нитчатые покровы у тероподов Nonavialan и их родственников: достижения и перспективы понимания эволюции перьев» , «Эволюция перьев: от их происхождения до наших дней» , увлекательные науки о жизни, Cham: Springer International Publishing, стр. 67–78, DOI : 10.1007 / 978-3-030-27223-4_5 , ISBN 978-3-030-27223-4, дата обращения 24 октября 2020

Внешние ссылки [ править ]

  • Цвет и перья динозавров , Бристольский университет , 12 февраля 2019 г.
  • DinoBuzz , полемика о динозаврах и птицах, объясненная Калифорнийским университетом в Беркли.
  • Пернатые динозавры на В наше время на BBC