Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Удобрение орхидей
Титульный лист книги, содержащий "Различные приспособления, с помощью которых орхидеи оплодотворяются насекомыми. Чарльз Дарвин, Ma, Frs, и т. Д. Второе издание, исправленное. С иллюстрациями. Нью-Йорк: Д. Эпплтон и компания, 549 и 551 Бродвей. 1877".
Титульный лист издания 1877 года
« Оплодотворение орхидей».
АвторЧарльз Дарвин
СтранаСоединенное Королевство
Языканглийский
ПредметЕстественный отбор
Ботаника
Опубликовано15 мая 1862 г. ( Джон Мюррей )
Тип СМИПечать (в твердом переплете)
Страницыvi + 365
OCLC1250711

Оплодотворение орхидей - это книга английского натуралиста Чарльза Дарвина, опубликованная 15 мая 1862 года под полным пояснительным названием « О различных приспособлениях, с помощью которых британские и иностранные орхидеи оплодотворяются насекомыми, и о положительных эффектах скрещивания» . [1] В предыдущей книге Дарвина « Происхождение видов» кратко упоминались эволюционныевзаимодействия между насекомыми и растениями, которые они удобряют, и эта новая идея была подробно исследована. Полевые исследования и научно-практические исследования, которые изначально были развлечением для Дарвина - избавлением от тяжелой работы по письму, - превратились в увлекательные и сложные эксперименты. С помощью своей семьи, друзей и широкого круга корреспондентов по всей Британии и по всему миру Дарвин проникся современной модой на выращивание экзотических орхидей.

Книга была его первой подробной демонстрацией силы естественного отбора , и объяснила , как сложные экологические отношения привели к коэволюция из орхидей и насекомых. Было высказано мнение, что книга прямо или косвенно вела ко всем современным работам по коэволюции и эволюции крайней специализации. Это повлияло на ботаников и возродило интерес к заброшенной идее о том, что насекомые играют роль в опылении цветов. Это открыло новые области исследования опыления и репродуктивной экологии, напрямую связанных с идеями Дарвина об эволюции, и поддержало его точку зрения о том, что естественный отбор привел к разнообразию форм благодаря важным преимуществам, достигнутым с помощьюперекрестное оплодотворение . Хотя широкая публика проявила меньший интерес и продажи книги были низкими, Дарвин стал ведущим ботаником. Орхидеи были первой из серии книг, посвященных его новаторским исследованиям растений.

В книге рассказывается, как отношения между насекомыми и растениями привели к красивым и сложным формам, которые естественная теология приписывала великому дизайнеру . Показывая, как практические приспособления развиваются из кумулятивных незначительных вариаций частей цветов для соответствия новым целям, Дарвин опроверг преобладающее мнение о том, что красивые организмы - дело рук Создателя . Кропотливые наблюдения, эксперименты и детальное рассечение цветов Дарвина объяснили ранее неизвестные особенности, такие как загадка Catasetum , который, как считалось, имел три совершенно разных вида цветов на одном и том же растении. Кроме того, они производят проверяемые предсказания , включая его тогда спорное предложение о том , что долгонектарник из ангрекума полуторафутового означает , что должна быть молью с одинаково долго хоботком . Это подтвердилось в 1903 году, когда на Мадагаскаре был обнаружен Xanthopan morganii praedicta .

Фон [ править ]

Чарльз Дарвин вырос с интересом к естественной истории и, будучи студентом Кембриджского университета, стал учеником и близким другом профессора ботаники Джона Стивенса Хенслоу . Год он закончил, Дарвин получил нештатное положение как джентльмен натуралист и геолог на втором рейсе HMS Beagle , поездки , которая длилась пять лет. К тому времени, когда он вернулся в октябре 1836 года, он уже сомневался в доктрине, согласно которой виды являются фиксированными и неизменными. Через несколько месяцев эксперты сообщили ему, что собранные им образцы относятся к отдельным видам, а не только к разновидностям.И узоры он увидел вдохновили зарождение его теории о естественном отборе в 1838 году Дарвин начал редактирования и публикации отчетов экспертов, собранные в зоологии Рейса HMS Beagle , в то же время , как пишет серию книг по геологии , первой из которых была «Структура и распределение коралловых рифов» . Его «видовая работа» была его «главным хобби», фоном для написания этой статьи, но она превратилась в обширную исследовательскую программу за двадцать лет до того, как он опубликовал свою теорию . [2]

Удобрение насекомыми растений [ править ]

Предположения Дарвина о происхождении видов убедили его в том, что перекрестное оплодотворение играет важную роль в поддержании постоянства конкретных форм. Он отверг доктрину, согласно которой характеристики вида статичны, и знал из опыта животноводства, что инбридинг может привести к изменениям, часто пагубным. Он считал, что естественный аутбридинг посредством перекрестного оплодотворения сохранит дикие виды однородными, но при этом сильными. Перекрестное оплодотворение дало бы эволюционное преимущество , распространяя благоприятные изменения в репродуктивном сообществе. Его идеи противоречили распространенному предположению, что растения обычно самооплодотворяются, и поэтому каждое лето Дарвин исследовал вкладопыление насекомыми до перекрестного опыления цветов. [3] [4]

Мускусные орхидеи ( Herminium monorchis ) на пастбищах

Летом 1841 года Чарльз и Эмма Дарвин переехали из неспокойного Лондона в деревню, в Даун-Хаус , тихий бывший пасторский дом в деревне Даун . Он написал: «Цветы здесь очень красивые». [5] Дарвин последовал рекомендации своего друга, ведущего ботаника Роберта Брауна , и прочитал « Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen» ( «Секрет природы в форме и оплодотворении цветов, обнаруженных» [6] ). [3] Малоизвестная книга, опубликованная в 1793 году Кристианом Конрадом Шпренгелем.но никогда не переводился на английский, представил идею о том, что цветы были созданы Богом для выполнения телеологической цели : насекомые будут действовать как «живые кисти», чтобы перекрестно оплодотворять растения в симбиотических отношениях. Этот функциональный взгляд был отвергнут и по большей части забыт, поскольку он противоречил распространенному мнению о том, что цветы были созданы для красоты и, как правило, самооплодотворяются. Для Дарвина концепция эволюции придала новый смысл исследованиям Шпренгеля механизмов перекрестного оплодотворения. Он приветствовал поддержку его предположения о том, что перекрестное оплодотворение цветущих растений, как правило, позволяет их потомству избежать возможных недостатков, возникающих в результате самооплодотворения [7].и к 1845 году он подтвердил многие наблюдения Шпренгеля. [8]

Любимая прогулка заняла семью Дарвина на место над тихой Cudham долиной, изобилующая орхидеями , включая Cephalanthera , гнездовку , летать орхидеи и мускус орхидею . Они назвали это место «Orchis Bank», и вся семья приняла участие в исследованиях Дарвина. [9] Дарвин наблюдал за орхидеями каждое лето, но за двадцать лет только в двух случаях (когда он заметил, что бабочки «сосут O. pyramidalis и Gymnadenia ») он видел насекомых, посещающих цветы. [10] В 1854 году Дарвин начал работать полный рабочий день над происхождением видов. [11] Он исследовал орхидеи и подсчитал, как часто одна или обеполлинии (пыльцевые массы) были удалены с их цветов, что указывает на то, что их посещали насекомые. [12] Он экспериментировал с опылением насекомыми, чтобы выяснить, дадут ли перекрестные удобрения полевые культуры, такие как Fabaceae , более сильное потомство, и опубликовал письма о своих неубедительных результатах в The Gardeners 'Chronicle в 1857 и 1858 годах. Затем он применил метод Шпренгеля. методы эмпирического исследования орхидей. [4] [13] Несмотря на задержки, вызванные повторяющейся болезнью , он добился прогресса в написании запланированной «Большой книги» по эволюции, но когда Альфред Рассел УоллесПисьмо вызвало совместную публикацию обеих теорий естественного отбора в 1858 году, Дарвин быстро написал «Происхождение видов» в качестве резюме своей теории, опубликованного 22 ноября 1859 года. [11] В этой книге он доверился теории Шпренгеля. идеи о преимуществах «скрещивания» [14] и отметил: «Многие из наших орхидейных растений абсолютно нуждаются в посещении бабочек, чтобы удалить их пыльцевые массы и, таким образом, удобрить их». [15] Он представил свою новую концепцию процесса коэволюции , описывая совместную адаптацию шмелей и красного клевера.и размышления о том, «как цветок и пчела могут медленно, одновременно или один за другим, изменяться и наиболее совершенным образом адаптироваться друг к другу путем постоянного сохранения особей, демонстрирующих взаимные и слегка благоприятные отклонения в структуре». Это была тема, которую он развил в своей книге об орхидеях. [16] [17]

Ботаника как развлечение [ править ]

Пчелы орхидея не имеет нектара , но его labellum , имитируя женскую пчелу, привлекает мужчина пчел. Дарвин обнаружил, что в Северной Европе это в основном самооплодотворение.

После того, как «Происхождение видов» было опубликовано, Дарвин стал заниматься выпуском исправленных изданий, а также работать над « Разновидностью животных и растений при одомашнивании» в качестве первой части своей запланированной «Большой книги». [18] [19] К весне 1860 года он устал от утомительного письма, и ему нужно было что-то новое и интересное для изучения. Во время семейного посещения родственников в Хартфилде он искал орхидеи, когда заметил росянку . Он собрал его и попытался накормить насекомых, положив начало многолетнему изучению насекомоядных растений . Он исследовал другие ботанические вопросы, поднятые его идеями естественного отбора., включая преимущества полового диморфизма у примул и адаптивные механизмы , обеспечивающие перекрестное опыление у орхидей. [20] [21] Как энтузиасту-практику такие исследования доставили ему сильное чувство личного удовольствия. Ему нравилось противопоставлять свой разум природе и следовать удачным догадкам . Его теория представляла собой способ взглянуть на мир, позволяющий ему находить творческие решения проблем, которые традиционные подходы не могли решить. Позже он написал: «Я как игрок и люблю дикие эксперименты». [22] [23]

Примерно в конце апреля 1860 года , Дарвин обсуждал опыление насекомых с его другим Джозефом Долтон Hooker , [24] и упомянул пчелиную орхидею . [25] Дарвин переписывался с помощником Хукера Дэниелом Оливером , старшим куратором Кью-Гарденс , который стал последователем идей Дарвина. [22] В начале июня Дарвин написал The Gardeners 'Chronicle, прося читателей высказать свои соображения о том, как удобрялись пчелиные или муховые орхидеи . В его письме описывались механизмы оплодотворения насекомыми, которые он обнаружил у обычных британских орхидей, и сообщалось о своих экспериментальных наблюдениях, что пыльцевые массы удалялись из орхидей.Orchis morio и Orchis mascula на открытом воздухе, но оставленные в своих мешочках в соседних растениях под стеклянным колпаком . [26] Он написал американскому ботанику Асе Грею, что был «настолько поражен изобретением, что я отправил уведомление в Gardeners Chronicle» [27], и сделал аналогичные запросы другим экспертам. [28]

Дарвин был поглощен тщательным микроскопическим исследованием, отслеживая сложные механизмы цветов, привлекающих насекомых своим нектаром, так что насекомые переносили пыльцу для перекрестного опыления других растений, и 19 июля он сказал Хукеру: «Я очень заинтересован в этой теме, просто как в шахматы ". [21] [29] В сентябре он «с величайшим интересом препарировал» и написал: «Приспособления для оплодотворения насекомых орхидей разнообразны, поистине прекрасны и прекрасны». [30] К октябрю у него была «большая масса заметок со множеством новых фактов», но он отложил их, «будучи убежденным, что я должен работать над вариацией, а не развлекаться интермедиями». [31]

Исследование и черновик [ править ]

Голова моли с его хоботком нагруженного семью парами поллиниев от Orchis пирамидального

В 1861 году Дарвин занимался ботаникой, а его проекты превратились в серьезное научное занятие. Он продолжал изучение орхидей все лето, обращаясь к любому, кто мог предоставить образцы, которые он еще не исследовал. [32] Натуралисты, ботаники и деревенские дворяне прислали образцы со всех концов Британских островов. Дарвин также бродил по сельской местности с консервными банками и коробками для печенья, собирая образцы, которые его садовники выращивали для него. Его семья присоединилась к нему, и соседи внесли свой вклад в исследование. Поскольку у него была только холодная теплица, друг на другом конце деревни, у которого была теплица, позволил ему воспользоваться ею и предложил услуги своего садовника по уходу за нежными образцами. Целью Дарвина было показать, как сложные структуры и жизненные циклы растений могут быть объяснены естественным отбором, а не делом рук Бога; он рассматривал огромное разнообразие цветов как набор случайных эволюционных приспособлений. [33] В июне он охарактеризовал свое исследование пчелиных орхидей как страсть [34], а свои открытия по оплодотворению орхидей насекомыми - как «прекрасные факты». [35]

На запрос Дарвина в «Хрониках садовников» было несколько ответов, в которых требовалось подтверждение его идеи о том, что массы пыльцы прикрепляются к удобному месту на спине или голове насекомого, обычно к его хоботку , чтобы переносить пыльцу к другому цветку. Один конверт оказался пустым, когда он прибыл в Даун-Хаус, но когда он посмотрел дальше, прежде чем выбросить его, то обнаружил несколько ротовых аппаратов насекомых с прикрепленными массами пыльцы. [36] Чтобы помочь своей дочери Генриетте выздороветь от болезни, Дарвины договорились провести два месяца в Торки . Дарвин писал:

Из-за множества перерывов я не очень много занимался своей обычной работой (хотя я выполнял очень тяжелую работу по изменению голубей, кур, уток, кроликов, собак и т. Д.), Но развлекал себя другой работой. Нам очень повезло, и они обследовали почти каждую свежую британскую орхидею и, находясь в море, должны составить для Линн довольно длинный документ о способах их удобрения. Соци и я не могу представить себе ничего более совершенного, чем множество любопытных изобретений. [37]

Он обратился за советом к приобретению экзотического южноамериканского Catasetum , чтобы увидеть, как он выбрасывает массы пыльцы, поскольку «я очень заинтересовался этим предметом и думаю, что довольно хорошо понимаю все британские виды». [37] Они отправились в Торки 1 июля, [38] и Дарвин начал писать свою статью об орхидеях. [39] К 10 августа он опасался, что его статья вырастет «до 100 страниц MS-фолио !!! Красота адаптации частей кажется мне беспрецедентной ... Я часто поражаюсь, когда думаю о разнообразии и совершенстве изобретений. . " [40]

Catasetum macrocarpum из Суринама выбрасывает свои пыльцевые массы на насекомых.

Семья вернулась в Даун 27 августа [38], и Дарвин снова написал в Gardeners 'Chronicle с просьбой о помощи, поскольку ему «очень хотелось исследовать несколько экзотических форм». [41] Его просьбы к богатым энтузиастам, которые занялись модным увлечением выращиванием редких орхидей, принесли большое количество экземпляров. Это будет проверкой его теории: раньше такие аспекты, как окраска растений и животных, часто рассматривались как не имеющие адаптивной функции. Например, Томас Генри Хаксли находился под сильным влиянием немецкого идеализма и в 1856 году спросил, можно ли «на мгновение предположить, что красота цвета и контура ... хороши.животным? ... Кто когда-либо мечтал найти утилитарную цель в формах и цветах цветов ...? »Дарвин имел, и в отношении орхидей он занялся самым трудным делом. Его идеи изменили представление натуралистов о окраске. [ 42] [43]

Законченная статья Orchis насчитывала 140 страниц, и Дарвин решил не представлять ее в Линнеевском обществе Лондона , думая вместо этого опубликовать брошюру. Он предложил проект Джону Мюррею, который согласился опубликовать его как книгу. [44] Хотя Дарвин опасался отсутствия общественного интереса, он надеялся, что это послужит «иллюстрацией того, как естественная история может работать с верой в изменение видов». [45] В дискуссиях с Эйсой Греем о естественном богословии он написал, что «мне действительно кажется невероятно чудовищным смотреть на орхидею в том виде, в каком мы ее видим сейчас. Каждая часть показывает модификацию при модификации». [46]

Как популярное и приемлемое занятие ботаникой занялись многие женщины из среднего класса, и Дарвин включил этих энтузиастов ботаники в свою переписку. По рекомендации Джона Линдли Дарвин написал леди Дороти Невилл , которая щедро ответила, прислав множество экзотических орхидей, и попросила его фотографию с автографом повесить в ее гостиной рядом с портретами других ее известных друзей, включая Хукера. [33] [47]

Документ Линнеевского общества [ править ]

Иллюстрация из статьи Дарвиновского общества Линнея об опылении Catasetum

Книгу орхидей отложили из-за болезни, но Дарвин продолжал «смотреть на нее как на конь, на котором я ездил верхом». [48] Он был особенно поражен длинной шпорой из ангрекума полуторафутовых цветов, один из орхидей послала уважаемым садовод Джеймс Бейтман , [49] и написал Hooker «Помилуй , что насекомое может сосать его [?]» [50 ]

К ноябрю экземпляр экзотической южноамериканской орхидеи Catasetum, которую Хукер подарил Дарвину, показал свой «поистине чудесный» механизм, с помощью которого он выстреливает поллинием в любое насекомое, касающееся части цветка, «всегда прежде всего липкой железой». [51] Это растение удивило ботаников в 1836 году, когда Роберт Герман Шомбургк заявил, что видел, как на одном растении росли три разных цветка, которые обычно росли отдельно и были ошибочно отнесены к трем разным родам , а именно Catasetum tridentatum , Monachanthus viridis и Myanthus barbatus . Джон Линдлизаметил, что «такие случаи подрывают до основания все наши представления о стабильности родов и видов». Один из корреспондентов Дарвина рассказал о своем восторге от выращивания красивого экземпляра Myanthus barbatus, импортированного из Демерары , и о тревоге, когда в следующем году это растение зацвело как простой катасетум . [52] [53]

Ввиду этого интереса Дарвин подготовил статью о Catasetum как отрывок из своей будущей книги, которую 3 апреля 1862 года зачитали лондонскому обществу Линнея . [54] Дарвин решил загадку, показав, что три цветка были мужскими. , женские и гермафродитные формы одного вида, но, поскольку они так сильно отличались друг от друга, они были классифицированы как разные роды. [55]

Публикация [ править ]

Дарвин отправил неполную рукопись своему издателю Джону Мюррею 9 февраля 1862 года, когда он все еще работал над последней главой. Хотя он и беспокоился о том, что книга может не продаваться, он мог «с уверенностью сказать, что MS содержит много новых и очень любопытных фактов и выводов». [56] Когда книга была напечатана, он разослал копии презентаций всем людям и обществам, которые помогали ему в его исследованиях, а также выдающимся ботаникам в Великобритании и за рубежом для обзора. [55]

15 мая 1862 года книга была опубликована под полным названием « О различных приспособлениях, с помощью которых британские и иностранные орхидеи оплодотворяются насекомыми», и «О положительном эффекте скрещивания» . [1] В августе Дарвин был «очень доволен продажей 768 копий; я надеюсь и ожидаю, что оставшиеся в конечном итоге будут проданы», [57] но книга продавалась медленно, и менее 2000 копий первого издания были напечатаны. Расширенное издание, переведенное на французский язык, было опубликовано в Париже в 1870 году, а в 1877 году Мюррей выпустил исправленное и расширенное второе издание с сокращенным названием «Различные приспособления, с помощью которых орхидеи оплодотворяются насекомыми» . Это также было опубликовано D. Appleton & Company.Нью-Йорка в 1877 году, и в том же году был опубликован немецкий перевод. Несмотря на высокую оценку ботаников, к 1900 году было продано лишь около 6000 экземпляров английских изданий [1].

Содержание [ править ]

Дарвин представил подробное исследование общего происхождения с модификациями , расширив тему совместной эволюции между местными популяциями насекомых и цветковых растений, которую он кратко обсудил в «Происхождении видов» . Он исследовал множество способов, которыми различаются орхидеи, показывая, как они расходились, и разработал специальные механизмы распространения пыльцы. Сложная морфология и анатомия каждого цветка были тщательно описаны. По-видимому, тривиальные детали были исследованы в отношении естественного отбора, чтобы продемонстрировать, насколько незначительные вариации в подобных структурахблизкородственных цветов привели к специализированным модификациям, которые предоставили различным опылителям (насекомым) различные способы перекрестного оплодотворения. Множество описательных деталей было большим достижением, но результат требует прочтения. [16]

Во введении Дарвин объяснил свою цель встретить жалобы на отсутствие подробного подтверждения его теории в «Происхождении видов» . Он выбрал орхидеи для своей темы как «среди самых необычных и наиболее измененных форм в растительном царстве» в надежде вдохновить на работу над другими видами, и чувствовал, что «изучение органических существ может быть столь же интересно для наблюдателя, который в полной мере знает убежден, что структура каждого из них обусловлена ​​вторичными законами, как для того, кто рассматривает каждую незначительную деталь структуры как результат прямого вмешательства Создателя ». Он дал должное предыдущим авторам, описавшим роль насекомых в оплодотворении орхидей, и всем, кто ему помогал. [58]

Британские орхидеи [ править ]

Механизм опыления Orchis mascula приводится в качестве примера механизма передачи пыльцы насекомым: на схеме из книги показаны срезанные все лепестки, кроме самого нижнего лепестка, лабеллума , который тянется назад, образуя трубчатый нектарник под столбиком. .

В первой главе Дарвин описал изученные им британские орхидеи, дав подробные объяснения их различных механизмов передачи пыльцы насекомым. [59] Первый описанный механизм - это механизм Orchis mascula , который служит введением к объяснению других Orchidaceae . В верхней части цветка лепесток прикрывает мужской орган , состоящий из двух пакетов пыльцевых зерен, скрепленных тонкими эластичными нитями. Эти массы пыльцы стоят бок о бок и имеют стебли до липких шариков в чашке, которые сохраняют их влажными и липкими. Когда насекомое приземляется на большой выступающий нижний лепесток, лабеллум , толкает голову и хоботок.попадая в центр цветка и вниз к нектарнику , он разбивает чашку, и липкие шарики прикрепляют массы пыльцы к передней части насекомого. Когда насекомое улетает, каждый стебель вращает пыльцевую массу вниз и вперед, так что, когда насекомое приземляется на другой цветок, пыльца, прикрепленная к насекомому, проходит под мужским органом и оставляет пыльцу на женском органе , обеспечивая перекрестное оплодотворение. [59] Дарвин предполагал:

Поэт мог бы вообразить, что пока поллинии переносятся от цветка к цветку по воздуху, прилипая к телу мотылька, они добровольно и с энтузиазмом ставят себя в каждом случае именно в то положение, в котором только они могут надеяться достичь своего желания. и увековечить свою расу. [60]

Далее следует описание различий в механизмах некоторых других орхидей. В Orchis пирамидальных , адгезивные шарики объединены вместе в ремешок или седловую форму, которая завитки круглых тонких хоботов от моли или бабочек , чтобы прикрепить к ней паре пыльцевых масс, показаны в книге фигуры 4 , показывающей головку мотылька с к его хоботку прикреплено семь пар пыльцевых масс. [61]

Когда масса пыльцы Orchis mascula прикрепляется к зонду, его стебель медленно вращается вниз.

В то время как пчелиная орхидея продемонстрировала адаптацию к самооплодотворению, ее механизм также позволял время от времени перекрестное оплодотворение, создавая биологическое разнообразие, которое, по мнению Дарвина, было необходимо для энергичного выживания, которое не могло быть обеспечено самооплодотворением. [62] В качестве примера «как красиво все сделано» Дарвин описал, как он обнаружил, что у цветков Спирантеса пыльца готова к сбору до того, как будет открыт доступ женскому органу для приема пыльцы. В Торкион наблюдал, как пчелы посещают шпили этих цветов, начиная с основания шпиля и продвигаясь вверх к самым верхним цветкам. Он предположил, что если пчелы переместятся с вершины на вершину шпилей, скопления пыльцы, которые они собрали с самых недавно раскрытых цветов, будут потрачены впустую, поскольку самые верхние цветы на следующем колосе не будут готовы принять пыльцу. Пчела, начиная с самых нижних цветков первого шпиля, который она посетила, будет продолжать до тех пор, пока не достигнет цветов, у которых все еще есть свои пыльцевые массы, чтобы прикрепиться к пчеле, затем полетит к зрелым нижним цветкам другого растения и оплодотворяет их. Посредством этого скоординированного процесса пчела добавляла «свой запас меда», увековечивая цветы, «которые дадут мед будущим поколениям пчел». [63]

Экзотические орхидеи [ править ]

Механизм, с помощью которого Catasetum saccatum выбрасывает свою пыльцу, объясняется иллюстрацией в разрезе, показанной здесь справа от более ранней печати, на которой показано растение.

Книга переходит к различным иностранным орхидеям, полученным Дарвином от других. Его опыты показали , что «длина удивительно» из 11 1 / 2  дюйма (290 мм) длиной железки висит от ангрекума полуторафутового цветов подразумевает необходимость пока неизвестная моль с хоботком 10-11 дюймов (250-275 мм) долго опылять эти цветы на Мадагаскаре . Он рассматривал это как результат коэволюционной гонки, написав, что «между нектаром Angrcum и хоботком некоторых бабочек была гонка в увеличении длины». [64] [65] Эта расточительность известна в современных терминах как идея эволюционной гонки вооружений., но беспокоил биологов того времени, которые считали, что адаптации были результатом благой божественной цели . [66]

Дарвин описал «самую замечательную из всех орхидей», Catasetum , и показал, как в этих цветках, «как и во всей природе, ранее существовавшие структуры и возможности [были] использованы для новых целей». Он объяснил механизм, в котором пыльцевые массы поллиния были соединены изогнутым стеблем или цветоножкой.на липкий диск, оставленный влажным на задней части цветка. Когда насекомое коснулось «антенны», выступающей из задней части цветка, это высвободило изогнутую ножку, которая выпрямилась и выпустила поллиний, липкий диск сначала, в насекомое. В экспериментах Дарвин имитировал это действие с помощью пружины из китового уса. Он наглядно проиллюстрировал, как цветок выбрасывает поллиний со значительной силой: «Я прикоснулся к усикам C. callosum, держа цветок на расстоянии ярда от окна, и поллиний ударил по стеклу и прилип к гладкой вертикали. поверхность с помощью клейкого диска ". [67]

Последняя глава [ править ]

Дарвин отметил, что основной нектар, выделяемый для привлечения насекомых, в некоторых случаях, по-видимому, также действовал как выделение : «Это в полном соответствии с природной схемой, разработанной естественным отбором, что материя выделяется, чтобы освободить систему от лишние или вредные вещества следует использовать в высших целях ». [68] Гомологии цветов орхидей показали, что все они основаны на «пятнадцати группах сосудов, расположенных по три в трех, в чередующемся порядке». Он осудил идею о том, что это был «идеальный тип», установленный Всемогущим Творцом, но вместо этого приписал его «происхождению от однодольных растений».растение, которое, как и многие другие растения того же подразделения, имело пятнадцать органов, расположенных попеременно три в пределах трех в пяти оборотах; и что теперь чудесно измененная структура цветка является результатом длительного процесса медленных модификаций, - каждая модификация, которая была полезна для каждого растения, была сохранена во время непрерывных изменений, которым подвергался органический и неорганический мир ». [69] [70]

Описывая конечное конечное состояние всего цветочного цикла как производство семян, он поставил простой эксперимент, в котором он взял созревшую семенную коробочку и расположил семена в линию, а затем посчитал семена с точностью до одной десятой дюйма ( 2,5 мм). Путем умножения он обнаружил, что каждое растение дает достаточно семян, чтобы засеять 1 акр (4000 м 2 ) земли, а правнуки одного растения могут «покрыть всю поверхность земли по всему земному шару», если их не остановить. [71]

В заключение он почувствовал, что книга «показала, что орхидеи демонстрируют почти бесконечное разнообразие прекрасных приспособлений. Когда о той или иной части говорят, как о придуманной для какой-то особой цели, нельзя предполагать, что она изначально всегда создавалась для это единственная цель. Обычный ход событий, кажется, таков, что часть, которая первоначально служила одной цели, путем медленных изменений становится приспособленной для самых разных целей ». [72] Он был почти рассержен изобретательностью форм в природе; «В моем исследовании орхидей едва ли какой-либо факт поразил меня так сильно, как бесконечное разнообразие структур - расточительность ресурсов - для достижения одной и той же цели, а именно, оплодотворения одного цветка пыльцой другого». [73]Его внимание к деталям было оправдано, поскольку «использование каждой незначительной детали структуры далеко не бесплодный поиск для тех, кто верит в естественный отбор». [69]«Изобретения и прекрасные приспособления», медленно приобретаемые посредством небольших вариаций, подвергавшиеся естественному отбору «в сложных и постоянно меняющихся условиях жизни», намного превосходили самое плодотворное воображение. Механизмы транспортировки пыльцы одного цветка или одного растения к другому цветку или растению подчеркивают важность перекрестного оплодотворения: «Ибо не можем мы далее делать вывод о том, что это вероятно, в соответствии с убеждением подавляющего большинства селекционеров нашего домашнего производства, что брак между близкими родственниками также в некотором роде вреден, что какое-то неизвестное великое благо получается из союза людей, которые сохранялись отдельными в течение многих поколений? [74]

Прием [ править ]

Нектарник из ангрекума полуторафутовых цветов в тонких зеленых шпорах около 12 дюймов (300 мм) в длину.

Ботаники положительно отозвались о книге сразу после ее публикации. Хукер сказал Дарвину, что книга показала, что он «вне поля зрения лучшего физиологического наблюдателя и экспериментатора, которого когда-либо видела ботаника» [75], и был рад отметить, что два ведущих традиционных ботаника приняли концепцию эволюции; «Бентам и Оливер заволновались от вашей книги и невероятно восхищены». [76] [77] Дэниел Оливер считал это «очень необычным», и даже старый соперник Дарвина по охоте на жуков Чарльз Бабингтон , к тому времени профессор ботаники Кембриджского университетаи был склонен противостоять естественному отбору, назвал его «чрезвычайно интересным и ценным ... весьма удовлетворительным во всех отношениях. Результаты весьма любопытны, равно как и мастерство, проявленное при их открытии». [78] [79] Джордж Бентам высоко оценил его ценность в открытии «нового поля для наблюдения за чудесными положениями Природы ... нового и неожиданного пути, который направит нас в объяснении явлений, которые раньше казались столь несовместимыми с обычным делом». предвидение и метод, показанные в организованном мире ". [76] [80]

Успех книги в ботанических кругах увеличился после того, как Бентам был одобрен публикой. В своем президентском обращении к Линнеевскому обществу 24 мая 1862 года Бентам похвалил книгу как пример биологического метода и сказал, что она почти преодолела его сопротивление Происхождению . [55] В своем выступлении в 1863 году он заявил , что «г - н Дарвин показал , как изменения могут иметь место», и описал его как «безупречный пример легитимной гипотезы» в соответствии с Джоном Стюарт Милл «s научным методом . Это одобрение благоприятно повлияло на Майлза Джозефа Беркли , Чарльза Виктора Нодена ,Альфонс Пирам де Кандоль , Жан Луи Кватрефаж и Шарль Добени . [76] [81]

В июне 1862 года Дарвин приветствовал положительные отзывы в прессе и написал Хукеру; «Моя книга орхидей пользуется успехом (но я не знаю, продается ли она) после того, как я проклял мою глупость в написании ее». [82] Он сказал своему издателю: «Ботаники восхваляют мою книгу об орхидеях до небес», а Асе Грею он сказал: «Я довольно удивлен успехом моей книги среди ботаников». Друг Дарвина, геолог Чарльз Лайель, с энтузиазмом похвалил его: «рядом с Происхождением , как наиболее ценную из всех работ Дарвина». Однако книга привлекла мало внимания широкой публики, и в сентябре Дарвин сказал своему двоюродному брату Фоксу : «Насколько мне известно, вряд ли кто-нибудь не ботаник, кроме вас самих.позаботился об этом " [83]Книга сбила с толку широкую публику, более заинтересованную в спорах о гориллах и пещерных людях. В садоводческих журналах было несколько обзоров, но немногие естествоиспытатели или зоологи заметили книгу, и почти не появилось никаких научных оценок. [78]

Богословские ответы [ править ]

В 1867 году художник-зоолог Томас Уильям Вуд нарисовал предположительную иллюстрацию тогда еще неизвестной бабочки, опыляющей Angraecum sesquipedale , основываясь на описаниях Альфреда Рассела Уоллеса . [84]

Хотя книга противоречила преобладающей естественной теологии и ее телеологическому подходу к замыслу в природе, « Субботний обзор» полагал, что она позволит избежать гневной полемики, вызванной «Происхождением видов» . Литературный Churchman приветствовал «выражение г - дарвиновское восхищения на ухищрениях в орхидеях», только жалуется , что он был слишком косвенным способом сказать : «О , Господи, как многочисленны делами Твои!» ( Псалом 104: 24 ) [83] Дарвин расценил эти богословские взгляды как раздражающие недоразумения, но написал Асе Грейописывая свой подход как «фланговое движение по врагу». Показывая, что «чудесные приспособления» орхидеи имеют поддающуюся открытию эволюционную историю, Дарвин опровергал утверждения естественных богословов о том, что организмы были образцами совершенной работы Создателя. [78] [85]

Были значительные споры вокруг предсказания Дарвина о том , что моль бы найти в Мадагаскаре с длинным хоботком , соответствующим нектарник из ангрекума полуторафутового . Анонимная статья Джорджа Кэмпбелла, 8-го герцога Аргайл в « Эдинбургском обозрении» за октябрь 1862 г. , утверждала, что формулировка Дарвина подразумевает цель, и заключала, что «мы тоже знаем, что эти цели и идеи не наши собственные, а идеи и цели. другого ". Он считал объяснения Дарвина «самыми неудовлетворительными предположениями» и выдвигал неясные метафизические возражения, поддерживая своего рода творческий эволюционизм. Эмма Дарвин думала, что, хотя Аргайл «категорически против» взглядов Дарвина,"он хвалитОрхидеи с таким энтузиазмом, что он сделает это хорошо ». Дарвин был рад обнаружить, что хорошо написанная статья,« разбивающая »рецензию Аргайлла, была написана одним из собственных племянников Дарвина. [86]

Аргайл продолжил в своей книге «Царство закона» 1867 года, искусно высмеивая идеи Дарвина, особенно предсказание мотылька на Мадагаскаре с хоботком длиной 10–11 дюймов (250–275 мм). [86] Он считал, что адаптации показывают божественную цель, а не бессмысленную эволюционную гонку вооружений . [66] В своем ответе « Сотворение по закону» позже в том же году Альфред Рассел Уоллес представил подробное объяснение того, как нектар мог развиться в результате естественного отбора, и заявил, что он тщательно измерил бабочек в Британском музее и обнаружил, что хоботок Macrosila cluentius из Южной Америки был 9 1 /4  дюйма (235 мм)длину, и хоботок Macrosila morganii из тропической Африки (поскольку переименован Xanthopan morganii ) было 7 1 / 2  дюйма (190 мм)длину. На запрос, поднятый в 1873 году, ответил друг Дарвина Герман Мюллер , который заявил, что его брат Фриц Мюллер поймалв Бразилии мотылька сфинкса с хоботком длиной почти 10 дюймов (250 мм). Ожидания Дарвина полностью оправдались в 1903 году, когда наМадагаскаре был обнаруженподвид Xanthopan morganii с хоботком длиной около 12 дюймов (300 мм), получивший название Xanthopan morganii praedicta.отметить эту проверку проверяемого предсказания, сделанного Дарвином на основе его теории естественного отбора . [84] [87]

Влияние [ править ]

Майкл Гизелин выразил мнение, что все исследования коэволюции прямо или косвенно следуют из книги Дарвина об орхидеях, которая также была источником всех работ по эволюции крайней специализации. Его публикация почти сразу же привела к исследованию многими другими естествоиспытателями специализации и коэволюции, в некоторых случаях анализирующих другие таксоны . [88] В своей автобиографии Дарвин скромно вспомнил, как эта работа возродила интерес к забытым идеям Кристиана Конрада Шпренгеля : [3]

За несколько лет до 1862 года я специально занимался удобрением наших британских орхидей; и мне казалось лучшим планом подготовить как можно более полный трактат об этой группе растений, а не использовать огромную массу вещества, которое я медленно собирал по отношению к другим растениям. Моя решимость оказалась мудрой; поскольку с момента появления моей книги появилось удивительное количество статей и отдельных работ по оплодотворению всех видов цветов; и это сделано гораздо лучше, чем я мог бы сделать. Достоинства бедного старого Шпренгеля, о которых так долго забывали, теперь полностью осознаются спустя много лет после его смерти. [3]

Среди многих выдающихся биологов, начавших исследования коэволюции, Германа Мюллера особенно интересовала эволюционная последовательность, в которой насекомые и цветы адаптировались друг к другу. Как и Дарвин, он начал с предположения, что цветы адаптированы для обеспечения перекрестного оплодотворения, и добавил свое собственное предположение о том, что большинство насекомых не «ограничены наследственным инстинктом конкретными цветами». На этой основе он разработал точку зрения, согласно которой специализация развивается из потребности в цветах для привлечения опыляющих насекомых (без упрощения доступа для неопылителей) и из эволюции опылителей для адаптации к изменениям в расположении наград, таких как нектар. . Он обнаружил, что альпийские цветыкак правило, их посещали пчелы на более низких высотах и ​​бабочки на более высоких высотах, что положило начало исследованию идеи о том, что растения на разных высотах приспособлены для разных опылителей. Сравнивая родственные виды растений, которые, по его мнению, отличались по форме от общего предка, и проверяя, посещали ли их бабочки или пчелы, он первым применил сочетание морфологических и экологических подходов для понимания закономерностей в эволюции взаимодействий и взаимодействий. специализация. Его брат Фриц Мюллер использовал аналогичные методы при изучении мимикрии в Бразилии. [88] Раннее развитие идей специализации и совместной эволюции все больше сосредотачивалось на проблеме мимикрии;Генри Уолтер Бейтс первоначально поднял этот вопрос в статье, прочитанной Линнеевскому обществу в Лондоне в декабре 1861 года в присутствии Дарвина и опубликованной в ноябре 1862 года. [89] [90]

Среди других, основавших свои исследования репродуктивной экологии на эволюционном подходе Дарвина, были Фридрих Хильдебранд и Северин Аксель в Европе, Аса Грей и Чарльз Робертсон в Северной Америке. В Италии Федериго Дельпино принял теорию происхождения, но, как и Шпренгель, придерживался телеологического подхода и объяснил механизмы цветов с помощью вмешательства «психовиталистического интеллекта». Дельпино классифицировал цветы на основе привлеченных опылителей и придумал многие из используемых до сих пор терминов, таких как синдром опыления и орнитофилия . За этот период произошло огромное увеличение знаний. [91]В 1874 году Аса Грей воздал должное работе Дарвина над орхидеями за объяснение «всех этих и других необычных структур, а также расположения цветов в целом и даже самого значения и необходимости полового размножения». Он приписал Дарвину установление понимания того, что «природа не терпит близкого оплодотворения». [92] [93]

К концу XIX века появилось так много некритических и бездоказательных предположений о цветочных механизмах, что экология цветов оказалась дискредитированной. В 1920-х годах он был возрожден с дальнейшим развитием детального анализа органов чувств насекомых под руководством исследователей Фредерика Клементса , Карла фон Фриша и других. Их эксперименты привели к получению новой информации, в том числе к открытию того, что некоторые насекомые обладают ультрафиолетовым зрением, а также к открытиям, связанным с обучением и общением пчел . Современная цветочная экология вновь обрела актуальность для эволюционных исследований. [91]

Дальнейшие исследования Дарвина [ править ]

Оранжерея Дарвина в Даун-Хаусе была расширена, чтобы обеспечить теплицы, где он проводил около часа каждое утро и день, исследуя растения и планируя будущие эксперименты. [94]

Дарвин «счел изучение орхидей чрезвычайно полезным, поскольку он показал мне, как почти все части цветка коадаптируются для оплодотворения насекомыми, и, следовательно, результат русского отбора - даже самые незначительные детали структуры». [95] Его собственный интерес к орхидеям и удобрению растений насекомыми продолжался. Дарвину было предоставлено использование теплицы в Рукери на другой стороне деревни [33], и в конце 1862 года услужливый садовник этого соседа убедил его построить свою собственную в Даун Хаусе в качестве пристройки. к существующей холодной пристройке теплицы . Садовник составил план, а Дарвин исследовал печи и вентиляционные устройства.Когда он был завершен в феврале 1863 года, он попросил у Хукера несколько растений из Кью Гарденс., написав: «Я хочу запастись этим, как школьник», и отправил дворецкого с телегой. Когда было доставлено более 160 различных растений, Дарвин извинился по поводу истощения национальной коллекции. Он сказал Хукеру: «Вы не представляете, какое удовольствие доставляют мне ваши растения ... Генриетта и я злорадствуем над ними». Жизнь Дарвина изменилась благодаря тому, что перед прогулкой по Сандуолку у него была теплая оранжерея, а в 1870-х годах он построил еще несколько теплиц. [94] [96] Позднее дети вспомнили этот распорядок и садовников, ухаживающих за экспериментальными растениями Дарвина, а также то, как Дарвин использовал простое оборудование для своих экспериментов, анализируя и измеряя растения и семена. [97]

Случайное наблюдение «полностью привлекло» внимание Дарвина к удивительному снижению жизнеспособности потомства Linaria vulgaris только после одного случая самооплодотворения, и после одиннадцати лет экспериментальной работы он опубликовал «Эффекты скрещивания и самооплодотворения в растительном царстве». в 1876 г. как «дополнение к« Оплодотворению орхидей », потому что это показывает, насколько важны результаты перекрестного оплодотворения, которые обеспечиваются механизмами, описанными в этой книге». [98] Он сказал другу: «Я не могу вытерпеть ничего не делая», и возобновил свою работу над орхидеями, в его исследованиях помогал его сын Фрэнсис Дарвин . Об орхидеях он переписывался с Фрицем Мюллером., и почти полностью переписал книгу, добавив в нее значительное количество нового материала, большую часть которого внес Мюллер. Пересмотренное издание было опубликовано в 1877 году. [99] [100]

Фрэнсис Дарвин описал как характерное то, что его отец восхищался наблюдениями, предшествовавшими публикации « Оплодотворения орхидей» , а не последовавшими за ними аплодисментами. Он процитировал одно из последних писем своего отца об орхидеях, написанное в 1880 году:

Это замечательные создания, эти орхидеи, и я иногда думаю с радостью, когда вспоминаю, как заметил какой-то маленький момент в их методе оплодотворения. [98]

Празднование работы Дарвина над орхидеями [ править ]

Kent Wildlife Trust управляет Банком Даун , который находится недалеко от Даун-Хауса и был любимым местом семьи Дарвин, которая назвала его «Банком орхидей» из-за множества диких орхидей, которые там росли. [101] В настоящее время он является частью участка особого научного интереса «Банк Даун и Хай Элмс » . Наблюдения Дарвина за местными орхидеями и их насекомыми-опылителями дали ему доказательства совместной эволюции, которая послужила основой для оплодотворения орхидей » . [101] Эксперты определили« Банк орхидей »как богатую видами среду, заключенную в заключительный абзац книги о происхождении видов , [102] , в котором Дарвин писал:

Интересно созерцать запутанный берег, покрытый множеством самых разных растений, с птицами, поющими в кустах, с летающими насекомыми и с червями, ползающими по влажной земле, и размышлять о том, что эти тщательно сконструированные формы, такие разные друг от друга и столь сложным образом зависящие друг от друга, все они были произведены законами, действующими вокруг нас. [103]

Дом Дарвина и его окрестности, в том числе, в частности, «Банк Орхидей», были названы его ландшафтной лабораторией и вместе в январе 2009 года были номинированы на внесение в список Всемирного наследия . [104] Предложение было сделано партнерством во главе с лондонским боро Бромли , в которое теперь входит Даун . [105] Он был включен в 39 предложенных объектов, но не вошел в 21 новый объект, выбранный для списка. [106]

Влияние работы Дарвина было отмечено на 15-й ежегодной выставке орхидей Смитсоновского института « Орхидеи глазами Дарвина» с 24 января по 26 апреля 2009 г. [107]

Заметки [ править ]

  1. ^ a b c Fertilization of Orchids , Darwin Online , получено 2 февраля 2009 г. - Библиографическое введение из: Freeman, RB (1977) Работы Чарльза Дарвина: аннотированный библиографический справочник . 2-е изд. Доусон: Фолкстон.
  2. ^ Ван Wyhe 2008 , стр. 14-16, 31, 44-45
  3. ^ а б в г Дарвин 1958 , стр.  127–128
  4. ^ a b Vogel 1996 , стр. 56–57
  5. Перейти ↑ Darwin & Seward 1903 , pp.  31–33
  6. Перейти ↑ Vogel 1996 , p. 44 год
  7. Перейти ↑ Vogel 1996 , pp. 44–57
  8. ↑ Письмо 889 - Дарвин, CR к Хукеру, JD (11–12 июля 1845 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 20 июля 2009 г.
  9. ^ Дарвин 1887 , стр. 116
  10. Перейти ↑ Darwin 1862 , pp.  34–39
  11. ^ a b van Wyhe 2008 , стр. 45–47
  12. Перейти ↑ Darwin 1862 , pp.  57–60
  13. ^ Дарвин 1857 , стр. 725 ,
    Дарвин 1858 , стр.  828–829
  14. Перейти ↑ Darwin 1859 , pp.  98–99 , 145–146
  15. Перейти ↑ Darwin 1859 , pp.  73–74
  16. ↑ a b Thompson 1994 , стр. 24–25
  17. Перейти ↑ Darwin 1859 , pp.  94–95
  18. Перейти ↑ Browne, 2002 , pp. 100–102
  19. ^ Ван Wyhe 2008 , стр. 52-53
  20. Перейти ↑ Browne, 2002 , pp. 146–148
  21. ^ a b Введение , Darwin Correspondence Project, заархивировано из оригинала 5 июня 2010 г. , извлечено 3 февраля 2009 г.От The Корреспонденция Чарльза Дарвина , Том 8: 1860 (паб 1993) ISBN 0-521-44241-9 
  22. ^ a b Browne 2002 , стр. 166–167
  23. ↑ Письмо 4061 - Дарвин, CR к Хукеру, JD, 26 (март 1863 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 25 июня 2009 г.
  24. ↑ Письмо 2770 - Дарвин, CR к Хукеру, JD, 27 апреля (1860 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 3 февраля 2009 г.
  25. ↑ Письмо 2776 - Дарвин, CR к Хукеру, JD, 30 апреля (1860 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 3 февраля 2009 г.
  26. ↑ Darwin, CR to Gardeners 'Chronicle, (4 или 5 июня 1860 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 3 февраля 2009 г.
  27. ↑ Письмо 2825 - Дарвин, CR Грею, Аса, 8 июня (1860 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 4 февраля 2009 г.
  28. ↑ Письмо 2829 - Дарвин, CR в Стейнтон, HT, 11 июня (1860 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 4 февраля 2009 г.
  29. ↑ Письмо 2871 - Дарвин, CR к Хукеру, JD, 19 (июль 1860 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 3 февраля 2009 г.
  30. ↑ Письмо 2920 - Дарвин, CR Гордону Джорджу (б), 17 сентября (1860 г.) , Проект переписки Дарвина , получено 6 февраля 2009 г.
  31. ^ Письмо 2956 - Darwin, CR Оливеру, Daniel, 20 октября (1860) , Дарвин Переписка проекта , извлекаться +6 Февраль +2009
  32. ^ Введение , Darwin Correspondence Project, заархивировано из оригинала 10 июля 2011 г. , извлечено 29 марта 2012 г.От The Корреспонденция Чарльза Дарвина , том 9: 1861 (паб 1994) ISBN 0-521-45156-6 
  33. ^ a b c Browne 2002 , стр. 170–172
  34. ↑ Письмо 3174 - Дарвин, CR to More, AG, 2 июня 1861 г. , Darwin Correspondence Project , получено 4 февраля 2009 г.
  35. ↑ Письмо 3176 - Дарвин, CR Грею, Аса, 5 июня (1861 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 4 февраля 2009 г.
  36. ^ Браун 2002 , стр. 174
  37. ^ a b Письмо 3190 - Дарвин, CR, Хукеру, JD, 19 июня (1861 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 4 февраля 2009 г.
  38. ^ a b Дарвин 2006 , стр.  38, оборотная сторона – 40 оборотная сторона
  39. ↑ Письмо 3216 - Дарвин, CR Грею, Аса, 21 июля (1861 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 4 февраля 2009 г.
  40. ↑ Письмо 3221 - Дарвин, CR к Хукеру, JD (28 июля - 10 августа 1861 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 5 февраля 2009 г.
  41. ↑ Письмо 3252 - Дарвин, CR к Gardeners 'Chronicle (до 14 сентября 1861 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 5 февраля 2009 г.
  42. ^ Desmond & Moore 1991 , стр. 509-510
  43. Перейти ↑ Cronin 1993 , p. 102
  44. ^ Письмо 3263 - Darwin, CR в Hooker, JD, 24 сентября (1861) , Дарвин Переписка проекта , извлекаться +5 Февралем 2 009
  45. ↑ Письмо 3264 - Дарвин, CR Мюррею, Джону (b), 24 сентября (1861 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 5 февраля 2009 г.
  46. ^ Письмо 3283 - Darwin, CR Греет, Ас (после 11 октября 1861) , Дарвин Переписки проекта , извлекаться 4 февраля +2009
  47. ↑ Письмо 3402 - Невилл, Д.Ф. Дарвину, ЧР (до 22 января 1862 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 25 июня 2009 г.
  48. ↑ Письмо 3404 - Дарвин, CR Грею, Аса, 22 января (1862 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 7 февраля 2009 г.
  49. ↑ Письмо 3411 - Дарвин, CR к Хукеру, JD, 25 января (1862 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 9 февраля 2009 г.
  50. ↑ Письмо 3421 - Дарвин, CR к Хукеру, JD, 30 января (1862 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 12 февраля 2009 г.
  51. ↑ Письмо 3305 - Дарвин, CR к Хукеру, JD, 1 ноября (1861 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 7 февраля 2009 г.
  52. ↑ Письмо 3340 - Дарвин, CR Оливеру, Дэниелу, 7 декабря (1861 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 28 сентября 2012 г.
  53. ↑ Письмо 3407 - Роджерс, Джон (а) Дарвину, CR, 22 января 1862 г. , Darwin Correspondence Project , получено 28 сентября 2012 г.
  54. ^ Дарвин 1862a
  55. ^ a b c Введение , Darwin Correspondence Project, заархивировано из оригинала 5 июня 2010 г. , извлечено 7 февраля 2009 г.От The Корреспонденция Чарльза Дарвина , том 10: 1862 (паб 1997) ISBN 0-521-59032-9 
  56. ^ Письмо 3442 - Darwin, CR Мюррей, Джон (б), 9 (февраль 1862 г.) , Darwin проекта заочный , получены 7 февраля +2009
  57. ^ Письмо 3699 - Darwin, CR Мюррей, Джон (б), 24 августа (1862 г.) , Darwin проект по переписке , извлекаться +5 февраля +2009
  58. Перейти ↑ Darwin 1862 , pp.  1–4
  59. ^ a b Дарвин 1862 , стр.  9–19
  60. ^ Darwin 1862 , стр.  91-93
  61. ↑ Дарвин 1862 , стр.  20–24 , 37
  62. ^ Darwin 1862 , стр.  63-72
  63. ^ Darwin 1862 , стр.  124-129
  64. Перейти ↑ Thompson 1994 , pp. 26–27
  65. ^ Darwin 1862 , стр.  197-203
  66. ^ a b "Был ли Дарвин экологом?" . Заочный проект Дарвина. Архивировано из оригинального 23 апреля 2012 года . Проверено 29 марта 2012 года .
  67. ^ Darwin 1862 , стр.  211-214 , 222-224
  68. ^ Darwin 1862 , стр.  278-279
  69. ^ а б Томпсон 1994 , стр. 25
  70. ^ Darwin 1862 , стр.  305-307
  71. ^ Darwin 1862 , стр.  343-346
  72. ^ Дарвин 1862 , стр. 346
  73. ↑ Бир, Джиллиан (31 января 2009 г.), «Обзор: Остров Дарвина Стивом Джонсом и Священное дело Дарвина Адрианом Десмондом и Джеймсом Муром | Книги» , The Guardian , Лондон , получено 30 июля 2009 г.
    Дарвин 1862 , стр.  348–349.
  74. ^ Darwin 1862 , стр.  351-360
  75. ^ Письмо 3624 - Hooker, JD Дарвину, CR, 28 июня 1862 года , Дарвин Корреспонденция проекта , получены 25 июнем +2009
  76. ^ a b c Browne 2002 , стр. 194
  77. ↑ Письмо 3527 - Hooker, JD Дарвину, CR (17 мая 1862 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 25 июня 2009 г.
  78. ↑ a b c Browne, 2002 , стр. 193–194.
  79. ^ Письмо 3566 - Бабингтон, CC Дарвину, CR, 22 мая 1862 года , Darwin проекта заочный , получены 25 июня 2009
  80. ↑ Письмо 3554 - Бентам, Джордж Дарвину, ЧР, 15 мая 1862 г. , Darwin Correspondence Project , получено 25 июня 2009 г.
  81. ^ "Письмо 4217 - Дарвин, CR Бентам, Джордж, 19 июня (1863)" . Заочный проект Дарвина . Проверено 28 июля 2009 года .
  82. ↑ Письмо 3628 - Дарвин, CR к Хукеру, JD, 30 (июнь 1862 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 7 февраля 2009 г.
  83. ^ a b Дарвин 1887 , стр.  270–276
  84. ^ а б Крицкий 1991
  85. ↑ Письмо 3662 - Дарвин, CR Грею, Аса, 23 (−4) июля (1862) , Darwin Correspondence Project , получено 9 марта 2008 г.
  86. ^ a b Browne 2002 , стр. 194–195
    Дарвин 1887 г. , стр.  274–275
  87. ^ Уоллес 1867 Письмо 5637 - Уоллес, AR Дарвину, CR, 1 октября (1867) , Darwin Correspondence Project , получено 31 июля 2009 г.
  88. ^ a b Томпсон 1994 , стр. 27–29
  89. Перейти ↑ Thompson 1994 , pp. 29–30
  90. ^ Письмо 3816 - Darwin, CR Бейтса, HW, 20 ноября (1862) , Дарвин Переписка проекта , извлекаться +30 июля 2 009
  91. ^ a b Vogel 1996 , стр. 57–58
  92. ^ Ван Wyhe 2008 , стр. 51
  93. ^ Грей 1874 , стр. 478
  94. ^ a b Browne 2002 , стр. 211–212
  95. ^ Письмо 3472 - Darwin, CR в Hooker, JD, 14 марта (1862) , Дарвин Переписка проекта , извлекаться +25 июнь 2009
  96. ^ Десмонд и Мур 1991 , стр. 513 Письмо 3875 - Дарвин, С.Р., Хукеру, Дж. Д., 24 декабря (1862 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 5 ноября 2009 г.

    Письмо 4009 - Дарвин, CR, Хукеру, JD, 24 (−5) февраля (1863 г.) , Darwin Correspondence Project , получено 25 июня 2009 г.
  97. ^ Darwin 1887 , стр.  114-116 , 144-145
  98. ^ a b Дарвин 1887 , стр.  288–290
  99. ^ Browne 2002 , стр. 412-417
  100. ^ Дарвин 1887 , стр. 286
  101. ^ a b Дарвин в Даун-Даун-Бэнк , заархивировано из оригинала 25 июля 2011 г. , извлечено 28 июля 2009 г.
  102. ^ Даун Bank , пейзаж Лаборатория Дарвина, архивируются с оригинала на 11 января 2012 , получен 7 сентября +2011
  103. ^ Дарвин 1859 , стр. 489
  104. ^ Кеннеди, Маев (30 января 2009 г.), «Дом Дарвина номинирован как объект всемирного наследия | Наука» , The Guardian , Лондон , получено 12 февраля 2009 г.
  105. ^ Ландшафтная лаборатория предложение Дарвина всемирного наследия , Чарльз Дарвин траст, архив с оригинала на 13 сентябре 2010 года , получено 31 июля 2 009
  106. ^ «Центр всемирного наследия ЮНЕСКО - Тридцать девять объектов, подлежащих включению в Список всемирного наследия ЮНЕСКО» . Проверено 3 августа 2010 года .
    «Центр всемирного наследия ЮНЕСКО - Комитет всемирного наследия внес 21 новый объект в Список всемирного наследия ЮНЕСКО» . Проверено 3 августа 2010 года .
  107. ^ Орхидеи глазами Дарвина , Смитсоновский институт , заархивировано из оригинала 23 февраля 2009 г. , извлечено 12 февраля 2009 г.

Ссылки [ править ]

  • Браун, Э. Джанет (2002), Чарльз Дарвин: т. 2 The Power of Place , Лондон: Джонатан Кейп, ISBN 0-7126-6837-3
  • Кронин, Хелена (1993), Муравей и павлин: альтруизм и половой отбор от Дарвина до наших дней , Пресс-синдикат Кембриджского университета, ISBN 0-521-45765-3, получено 27 июля 2009 г.
  • Дарвин, Чарльз (1857), "Пчелы и удобрение фасоли" , Gardeners 'Chronicle and Agricultural Gazette , 43 (24 октября), стр. 725 , проверено 20 июля 2009 г.
  • Дарвин, Чарльз (1858 г.), «Об участии пчел в оплодотворении папиллярных цветов и скрещивании фасоли» , Gardeners 'Chronicle and Agricultural Gazette , 46 (13 ноября), стр. 828–829 , получено 20 Июль 2009 г.
  • Дарвин, Чарльз (1859 г.), «О происхождении видов посредством естественного отбора или о сохранении благоприятных рас в борьбе за жизнь» , Nature (1-е изд.), Лондон: Джон Мюррей, 5 (121): 318 , Bibcode : 1872Natur ... 5..318B , doi : 10.1038 / 005318a0 , PMC  5184128 , получено 7 февраля 2009 г.
  • Дарвин, Чарльз (1862a), «О трех замечательных половых формах Catasetum tridentatum , орхидеи, находящейся во владении Линнеевского общества» , Proceedings of the Linnean Society of London (опубликовано 3 апреля 1862 г.) (Ботаника 6), стр. 151 –157 , проверено 7 февраля 2009 г.
  • Дарвин, Чарльз (1862), О различных приспособлениях, с помощью которых британские и иностранные орхидеи удобряются насекомыми, и о положительных эффектах скрещивания , Лондон: Джон Мюррей , извлечено 7 февраля 2009 г.
  • Дарвин, Чарльз (1877), Различные приспособления, с помощью которых орхидеи удобряются насекомыми , Лондон: Джон Мюррей , получено 27 июля 2009 г.
  • Дарвин, Чарльз (1887), Дарвин, Фрэнсис (редактор), Жизнь и письма Чарльза Дарвина, включая автобиографическую главу , Лондон: Джон Мюррей , извлечено 7 февраля 2009 г.
  • Дарвин, Фрэнсис ; Сьюард, AC (1903), «Другие письма Чарльза Дарвина. Запись его работы в серии ранее неопубликованных писем» , Nature , London: John Murray, 67 (1745): 529, Bibcode : 1903Natur..67 .. 529B , doi : 10.1038 / 067529a0 , S2CID  639074 , получено 7 февраля 2009 г.
  • Дарвин, Фрэнсис (1909), Основы происхождения видов: два очерка, написанные в 1842 и 1844 гг. , Cambridge University Press , получено 20 июля 2009 г.
  • Дарвин, Чарльз (1958), Барлоу, Нора (редактор), Автобиография Чарльза Дарвина 1809–1882. С первоначальными недочетами восстановлены. Отредактировано, с приложением и примечаниями его внучки Норы Барлоу , Лондон: Коллинз , получено 7 февраля 2009 г.
  • Дарвин, Чарльз (2006), «Журнал» , в Ван Вайе, Джон (редактор), [личный «Журнал Дарвина» (1809–1881)] , Darwin Online, CUL-DAR158.1–76 , получено 7 февраля 2009 г.
  • Десмонд, Адриан ; Мур, Джеймс (1991), Дарвин , Лондон: Майкл Джозеф, Penguin Group, ISBN 0-7181-3430-3
  • Серый, Ас (1874), "Уведомление (Чарльз Роберт Дарвин) Ас Грей", Американский натуралист , 8 (августа), С. 475-479,. DOI : 10,1086 / 271362
  • Крицкий, Джин (1991), "Дарвиновское предсказание мадагаскарского мотылька" (PDF) , American Entomologist , 37 (4), стр. 206–9, doi : 10.1093 / ae / 37.4.206 , заархивировано из оригинала (PDF) на 29 февраля 2012 г. , дата обращения 9 февраля 2009 г.
  • Томпсон, Джон Л. (1994), Коэволюционный процесс , Чикаго: University of Chicago Press, ISBN 0-226-79760-0, получено 27 июля 2009 г.
  • Ван Вайе, Джон (2008), Дарвин: История человека и его теории эволюции , Лондон: Andre Deutsch Ltd (опубликовано 1 сентября 2008 г.), ISBN 978-0-233-00251-4
  • Vogel, Stefan (1996), Barrett, Spencer CH; Ллойд, Дэвид У. (ред.), Цветочная биология: исследования эволюции цветков у опыляемых животными растений , Лондон: Chapman & Hall, стр. 44–60, ISBN. 0-412-04341-6, получено 20 июля 2009 г.
  • Уоллес, Альфред Рассел (1867), «Сотворение по закону» , Ежеквартальный журнал науки (октябрь) , получено 31 июля 2009 г.

Внешние ссылки [ править ]

  • Полное собрание сочинений Чарльза Дарвина в Интернете предоставляет онлайн-доступ к трудам Дарвина: см. «Дарвин в Интернете: оплодотворение орхидей» . Проверено 31 июля 2009 года . для ссылок на английские, французские и немецкие издания книги.
  • Проект корреспонденции Дарвина - это источник, используемый для писем, публикуемых в Интернете после их публикации в печати, как объясняется в « Корреспондентском проекте Дарвина» Переписка Чарльза Дарвина . См. Также Переписку Чарльза Дарвина .