Галапагосская черепаха

Комплекс галапагосских черепах или комплекс гигантских черепах Галапагосов ( Chelonoidis niger и родственные виды) представляет собой комплекс видов из 15 (12 существующих и 2–3 вымерших ) очень крупных видов черепах из рода Chelonoidis (который также включает три других вида из материковой части Южной Америки. ). Это самый крупный из ныне живущих видов черепах : некоторые современные галапагосские черепахи весят до 417 кг (919 фунтов). [2] С продолжительностью жизни в дикой природе более 100 лет, они являются одними из самых долгоживущих позвоночных. . Пленница, Харриет , прожила не менее 175 лет. Испанские исследователи, открывшие острова в 16 веке, назвали их в честь испанского галапаго , что означает «черепаха». [3]

Галапагосская черепаха
Взрослая галапагосская черепаха
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Класс: Рептилии
Заказ: Testudines
Подотряд: Криптодира
Надсемейство: Testudinoidea
Семья: Testudinidae
Род: Chelonoidis
Видовой комплекс :Chelonoidis niger комплекс
Фитцингер , 1835 г.
Виды [1]

12 сохранившихся видов, 2-3 вымерших вида

Синонимы

См. Раздел

Галапагосские черепахи обитают на семи Галапагосских островах . Размер и форма раковины варьируются в зависимости от популяции. На островах с влажным высокогорьем черепахи крупнее, с куполообразными панцирями и короткими шеями; на островах с засушливыми низменностями черепахи мельче, с «седловидным» панцирем и длинной шеей. Наблюдения Чарльза Дарвина этих различий во время второго плавания « Бигля» в 1835 году способствовали развитию его теории эволюции .

Численность черепах снизилась с более чем 250 000 в 16 веке до минимума около 3 000 в 1970-х годах. Это снижение было вызвано чрезмерной эксплуатацией видов для получения мяса и масла, расчисткой среды обитания для ведения сельского хозяйства и интродукцией на острова неместных животных, таких как крысы, козы и свиньи. Считается, что исчезновение большинства линий гигантских черепах также было вызвано хищничеством со стороны людей или человеческих предков, поскольку сами черепахи не имеют естественных хищников. Популяции черепах по крайней мере на трех островах вымерли в исторические времена из-за деятельности человека. Образцы этих вымерших таксонов хранятся в нескольких музеях, а также подвергаются анализу ДНК. 12 видов из первоначальных 14-15 выживают в дикой природе; 13-й вид ( Chelonoidis abingdonii ) имел только одну известную живую особь, содержавшуюся в неволе и прозванную Одиноким Джорджем до своей смерти в июне 2012 года. Два других вида, C. niger ( типовой вид комплекса) с острова Флореана и неописанный Известно, что виды с острова Санта-Фе вымерли в середине-конце 19 века. Усилия по сохранению, начатые в 20-м веке, привели к тому, что тысячи разводимых в неволе молодых особей были выпущены на острова их прародины, а общее количество видов, по оценкам, превысило 19 000 в начале 21-го века. Несмотря на этот отскок, все выжившие виды классифицируются Международным союзом охраны природы как «находящиеся под угрозой» .

Галапагосские черепахи - одно из двух островных излучений гигантских черепах, которые все еще доживают до наших дней; другой - Aldabrachelys gigantea из Альдабры и Сейшельских островов в Индийском океане , в 700 км (430 миль) к востоку от Танзании . В то время как излучение гигантских черепах было обычным явлением в доисторические времена, люди уничтожили большинство из них по всему миру; единственным излучение черепах , чтобы выжить в исторические времена, Cylindraspis из Mascarenes , был доведен до исчезновения в 19 веке, и другие гигантские черепахи излучения , такие как Centrochelys излучения на Канарских островах и еще американские сухопутные черепахи излучения в Карибском бассейне были вынуждены вымирание до этого.

Ранняя классификация

Галапагосские острова были открыты в 1535 году, но впервые появились на картах Герарда Меркатора и Авраама Ортелиуса около 1570 года. [4] Острова были названы «Insulae de los Galopegos» (Острова черепах) в честь гигантских черепах. нашел там. [5] [6] [номер 1]

Первоначально считалось, что гигантские черепахи Индийского океана и Галапагосские являются одним и тем же видом. Натуралисты думали, что сюда привозили черепах моряки. [7] В 1676 году долиннеевский авторитет Клод Перро назвал оба вида Tortue des Indes . [8] В 1783 году Иоганн Готтлоб Шнайдер классифицировал всех гигантских черепах как Testudo indica («Индийская черепаха»). [9] В 1812 году Август Фридрих Швайггер назвал их Testudo gigantea («гигантская черепаха»). [10] В 1834 году Андре Мари Констан Дюмерль и Габриэль Биброн классифицировали галапагосских черепах как отдельный вид, который они назвали Testudo nigrita («черная черепаха»). [11]

Black and white photograph of Walter Rothschild straddling an adult Galápagos tortoise: Rothschild is a Victorian gentleman sporting a beard and top hat.
Вальтер Ротшильд, каталогизатор двух видов галапагосских черепах

Распознавание субпопуляций

Первое систематическое исследование гигантских черепах было проведено зоологом Альбертом Гюнтером из Британского музея в 1875 году. [12] Гюнтер идентифицировал по крайней мере пять различных популяций с Галапагосских островов и три с островов Индийского океана. В 1877 году он расширил список до шести с Галапагосских островов, четырех с Сейшельских островов и четырех с Маскаренских островов . Гюнтер предположил, что все гигантские черепахи произошли от одной предковой популяции, которая распространялась по затонувшим наземным мостам . [13] Эта гипотеза была позже опровергнута пониманием того, что Галапагосы, атоллы Сейшельских островов и Маскаренские острова имеют недавнее вулканическое происхождение и никогда не были связаны с континентом сухопутными мостами. В настоящее время считается, что галапагосские черепахи произошли от предков из Южной Америки [14], а черепахи из Индийского океана произошли от предков на Мадагаскаре. [15] [16]

В конце XIX века Георг Баур [17] и Вальтер Ротшильд [18] [19] [20] выделили еще пять популяций галапагосских черепах. В 1905-06, экспедиция в Калифорнийской академии наук , с Джозефом Р. Slevin , ответственного за рептилиями, собранные образцы , которые были изучены Академией Герпетолог Джон Ван Денбург . Он идентифицировал четыре дополнительных популяции [21] и предположил существование 15 видов. [22] Список Ван Денбурга до сих пор определяет таксономию галапагосских черепах, хотя сейчас считается, что существовало 10 популяций. [23]

Текущие названия видов и родов

Текущее специфическое обозначение niger , ранее феминизировавшееся до nigra («черный» - Quoy & Gaimard , 1824b [24] ), было возрождено в 1984 году [25] после того, как было обнаружено, что он является старшим синонимом (более старый таксономический синоним, имеющий исторический приоритет) для общеупотребительного тогда названия вида слонопус («слононогий» - Харлан , 1827 [26] ). Латинское описание Куоя и Геймара объясняет использование nigra: «Testudo toto corpore nigro» означает «черепаха с полностью черным телом». Quoy и Gairmard описали Nigra из живого образца, но никаких доказательств не означает , что они знали о его точном происхождении в пределах Галапагоса - местность была фактически даются как Калифорния. Гарман предложил связать черную кость с вымершим видом Floreana . [27] Позже Причард счел удобным принять это обозначение, несмотря на его незначительность, для минимального нарушения и без того запутанной номенклатуры видов. Еще более старший вид-синоним californiana («калифорнийский» - Quoy & Gaimard , 1824a [28] ) считается nomen Oblitum («забытое название»). [29]

Ранее считалось, что галапагосские черепахи принадлежат к роду Geochelone , известному как «типичные черепахи» или «наземные черепахи». В 1990-х годах подрод Chelonoidis был повышен до родового статуса на основании филогенетических данных, которые сгруппировали южноамериканских представителей Geochelone в независимую кладу (ветвь древа жизни ). [30] Эта номенклатура была принята несколькими авторитетными организациями. [1] [23] [31] [32]

Разновидность

A map of the Galápagos with labels for names of the islands and their native species of tortoise
Галапагосский архипелаг с аннотациями ареалов признанных в настоящее время видов галапагосских черепах , острова с выжившими видами заштрихованы. Обратите внимание, что несколько видов были воскрешены или описаны с момента создания карты, phantastica была открыта заново, а wallacei больше не считается действительным.

В пределах архипелага было идентифицировано до 14-15 видов галапагосских черепах, но только 12 из них сохранились до наших дней. Пять находятся на отдельных островах; пять из них на вулканах острова Исабела . Некоторые из выживших видов находятся под серьезной угрозой исчезновения. [14] 13-й вид, C. abingdonii с острова Пинта , вымер с 2012 года. Последний известный экземпляр, названный Одинокий Джордж , умер в неволе 24 июня 2012 года; Джордж был повязан с самками черепах нескольких других видов, но ни одно из яиц от этих пар не вылупилось. Считается, что виды, обитающие на острове Флореана ( G. niger ) [33] , были истреблены к 1850 году, [34] [35] всего через 15 лет после знаменательного визита Чарльза Дарвина в 1835 году, когда он увидел ракушки, но не там живые черепахи. [36] Однако недавнее тестирование ДНК показывает, что смешанная неместная популяция, существующая в настоящее время на острове Исабела, имеет генетическое сходство с видами, обитающими на Флореане, что позволяет предположить, что G. niger не исчез полностью. [33] Существование вида C. phantastica на острове Фернандина оспаривается, так как оно было описано по единственному экземпляру, который, возможно, был искусственным занесением на остров; однако в 2019 году была обнаружена живая самка, что, вероятно, подтверждает достоверность вида. [37] [38] [39] [40]

До того, как стало широко известно о различиях между популяциями (иногда называемыми расами ) с разных островов и вулканов, коллекции пленных в зоопарках смешивались без разбора. Плодовитое потомство получилось в результате спаривания животных разных рас. Однако при скрещивании черепах разных рас в неволе плодовитость и смертность ниже, чем при скрещивании черепах той же расы [41, 42], а пленники в смешанных стадах обычно направляют ухаживание только за членами одной и той же расы. [42]

Правильные научные названия каждой отдельной популяции не являются общепринятыми [43] [38] [44] [45], и некоторые исследователи до сих пор считают каждый вид подвидом. [46] [47] Таксономический статус различных рас полностью не решен. [48]

Синонимия видов [43]
  • Testudo californiana
    Quoy & Gaimard , 1824a [28] ( nomen Oblitum ).
  • Testudo nigra
    Quoy & Gaimard , 1824b [24] ( nomen novum ).
  • Testudo elephantopus
    Harlan , 1827 [26] ( nomen dubium ).
  • Testudo nigrita
    Duméril and Bibron , 1834 [11] ( nomen dubium ).
  • Testudo planiceps
    Grey , 1853 г. [49] ( nomen dubium ).
  • Testudo clivosa
    Garman , 1917 [27] ( nomen dubium ).
  • Testudo typica
    Garman , 1917 [27] ( nomen dubium ).
  • Слон Testudo ( Chelonoidis ) Уильямс, 1952 [50]
  • Геохелон ( Chelonoidis ) elephantopus
    Pritchard , 1967 [51]
  • Chelonoidis elephantopus
    Bour, 1980 [52].
Синонимия подвидов (резюме) [23]

C. n. черный ( указать подвид )

  • Testudo californiana
    Quoy & Gaimard , 1824a [28] ( nomen Oblitum ).
  • Testudo nigra
    Quoy & Gaimard , 1824b [24] ( nomen novum ).
  • Testudo galapagoensis
    Baur 1889 [17]

C. n. Abingdoni

  • Testudo ephippium
    Günther , 1875 [12] (partim, неправильно идентифицированный типовой образец, когда-то ошибочно отнесенный к тому, что сейчас называется C. n. Duncanensis )
  • Testudo abingdoni
    Günther , 1877 [53]

C. n. Becki

  • Testudo becki,
    Ротшильд , 1901 г. [18]

C. n. Chathamensis

  • Testudo wallacei
    Rothschild 1902 [20] ( partim , nomen dubium )
  • Testudo chathamensis
    Ван Денбург , 1907 г. [21]

C. n. Дарвини

  • Testudo wallacei
    Rothschild 1902 [20] ( partim , nomen dubium )
  • Тестудо Дарвини
    Ван Денбург , 1907 г. [21]

C. n. duncanensis

  • Testudo ephippium
    Günther , 1875 [12] ( partim , неверно идентифицированный тип)
  • Geochelone nigra duncanensis
    Garman , 1917 [27] в Pritchard , 1996 [43] ( nomen nudum ).

C. n. hoodensis

  • Testudo hoodensis
    Ван Денбург , 1907 [21]

C. n. фантастика

  • Testudo phantasticus
    Van Denburgh , 1907 [21]

C. n. портери

  • Testudo nigrita
    Duméril and Bibron , 1834 [11] ( nomen dubium ).
  • Testudo porteri
    Ротшильд , 1903 год [19]

C. n. Vicina

  • Testudo microphyes
    Günther , 1875 [12]
  • Testudo vicina
    Günther , 1875 [12]
  • Testudo güntheri
    Baur , 1889 [17]
  • Testudo macrophyes
    Garman , 1917 [27]
  • Testudo vandenburghi
    De Sola, R. 1930 [54] ( nomen nudum )
Синонимия подвидов (полная) [55]
Chelonoidis nigra nigra
  • Testudo nigra Quoy & Gaimard, 1824 г.
  • Testudo californiana Quoy & Gaimard, 1824 г.
  • Testudo galapagoensis Baur, 1889 г.
  • Testudo elephantopus galapagoensis Mertens & Wermuth, 1955 г.
  • Geochelone elephantopus galapagoensis Pritchard, 1967.
  • Chelonoidis galapagoensis Bour, 1980 г.
  • Chelonoidis nigra Bour, 1985 г.
  • Chelonoidis elephantopus galapagoensis Obst, 1985.
  • Geochelone nigra Pritchard, 1986 г.
  • Geochelone nigra nigra Стаббс, 1989 г.
  • Chelonoidis nigra galapagoensis Давид, 1994
  • Chelonoidis nigra nigra Дэвид, 1994
  • Geochelone elephantopus nigra Bonin, Devaux & Dupré, 1996 г.
  • Testudo california Paull, 1998 ( ex errore )
  • Testudo californianana Paull, 1999 ( ex errore )
Chelonoidis nigra abingdonii
  • Testudo ephippium Günther, 1875 г.
  • Testudo abingdonii Günther, 1877 г.
  • Testudo abingdoni Van Denburgh, 1914 ( ex errore )
  • Testudo elephantopus abingdonii Mertens & Wermuth, 1955 г.
  • Testudo elephantopus ephippium Mertens & Wermuth, 1955 год.
  • Geochelone abingdonii Pritchard, 1967.
  • Geochelone elephantopus abingdoni Pritchard, 1967.
  • Geochelone elephantopus ephippium Pritchard, 1967.
  • Geochelone ephippium Pritchard, 1967.
  • Chelonoidis abingdonii Bour, 1980
  • Chelonoidis ephippium Bour, 1980 г.
  • Geochelone elephantopus abingdonii Groombridge, 1982 г.
  • Geochelone abingdoni Fritts, 1983 г.
  • Geochelone epphipium Fritts , 1983 ( ex errore )
  • Chelonoidis nigra ephippium Pritchard, 1984.
  • Chelonoidis elephantopus abingdoni Obst, 1985.
  • Chelonoidis elephantopus ephippium Obst, 1985.
  • Geochelone nigra abingdoni Stubbs, 1989 г.
  • Chelonoidis nigra abingdonii David, 1994
  • Chelonoidis elephantopus abingdonii Rogner, 1996
  • Chelonoidis nigra abingdonii Bonin, Devaux & Dupré, 1996 г.
  • Chelonoidis nigra abdingdonii Obst, 1996 ( ex errore )
  • Geochelone abdingdonii Obst, 1996
  • Geochelone nigra abdingdoni Obst, 1996 ( ex errore )
  • Geochelone nigra ephyppium Caccone, Gibbs, Ketmaier, Suatoni & Powell, 1999 ( ex errore )
  • Chelonoidis nigra ahingdonii Artner , 2003 ( ex errore )
  • Chelonoidis abingdoni Joseph-Ouni, 2004 г.
Chelonoidis nigra becki
  • Тестудо бекки Ротшильд, 1901 г.
  • Testudo bedi Heller, 1903 ( ex errore )
  • Геохелоне бекки Причард, 1967
  • Geochelone elephantopus becki Pritchard, 1967.
  • Chelonoidis becki Bour , 1980 г.
  • Chelonoidis elephantopus becki Obst, 1985.
  • Chelonoidis nigra beckii David, 1994 ( ex errore )
  • Chelonoidis elephantopus beckii Rogner, 1996
  • Chelonoidis nigra becki Obst, 1996 г.
Chelonoidis nigra chathamensis
  • Testudo wallacei, Ротшильд, 1902 г.
  • Testudo chathamensis Ван Денбург, 1907 г.
  • Testudo elephantopus chathamensis Mertens & Wermuth, 1955 г.
  • Testudo elephantopus wallacei Mertens & Wermuth, 1955 год.
  • Testudo chatamensis Slevin & Leviton, 1956 ( ex errore )
  • Geochelone chathamensis Pritchard, 1967.
  • Geochelone elephantopus chathamensis Pritchard, 1967.
  • Geochelone elephantopus wallacei Pritchard, 1967.
  • Geochelone wallacei Pritchard, 1967.
  • Chelonoidis chathamensis Bour , 1980 г.
  • Chelonoidis elephantopus chathamensis Obst, 1985.
  • Chelonoidis elephantopus wallacei Obst, 1985.
  • Chelonoidis elephantopus chatamensis Gosławski & Hryniewicz, 1993.
  • Chelonoidis nigra chathamensis Давид, 1994
  • Chelonoidis nigra wallacei Bonin, Devaux & Dupré, 1996 г.
  • Geochelone cathamensis Obst, 1996 ( ex errore )
  • Geochelone elephantopus chatamensis Paull , 1996 г.
  • Testudo chathamensis chathamensis Pritchard, 1998 г.
  • Cherlonoidis nigra wallacei Wilms, 1999.
  • Geochelone nigra chatamensis Caccone, Gibbs, Ketmaier, Suatoni & Powell, 1999 г.
  • Geochelone nigra wallacei Chambers, 2004 г.
Chelonoidis nigra darwini
  • Testudo wallacei, Ротшильд, 1902 г.
  • Тестудо Дарвини Ван Денбург, 1907 год.
  • Testudo elephantopus darwini Mertens & Wermuth, 1955 год.
  • Testudo elephantopus wallacei Mertens & Wermuth, 1955 год.
  • Геохелоне дарвини Причард, 1967
  • Geochelone elephantopus darwini Pritchard, 1967.
  • Geochelone elephantopus wallacei Pritchard, 1967.
  • Geochelone wallacei Pritchard, 1967.
  • Chelonoidis darwini Bour, 1980 г.
  • Chelonoidis elephantopus darwini Obst, 1985.
  • Chelonoidis elephantopus wallacei Obst, 1985.
  • Chelonoidis nigra darwinii David, 1994 ( ex errore )
  • Chelonoidis elephantopus darwinii Rogner, 1996
  • Chelonoidis nigra darwini Bonin, Devaux & Dupré, 1996 г.
  • Chelonoidis nigra wallacei Bonin, Devaux & Dupré, 1996 г.
  • Cherlonoidis nigra wallacei Wilms, 1999.
  • Geochelone nigra darwinii Ferri, 2002
  • Geochelone nigra wallacei Chambers, 2004 г.
Chelonoidis nigra duncanensis
  • Testudo duncanensis Garman, 1917 ( nomen nudum ).
  • Geochelone nigra duncanensis Stubbs, 1989.
  • Geochelone nigra duncanensis Garman, 1996.
  • Chelonoidis nigra duncanensis Artner , 2003 г.
  • Chelonoidis duncanensis Joseph-Ouni, 2004 г.
Chelonoidis nigra hoodensis
  • Testudo hoodensis Ван Денбург, 1907 г.
  • Testudo elephantopus hoodensis Mertens & Wermuth, 1955 г.
  • Geochelone elephantopus hoodensis Pritchard, 1967.
  • Geochelone hoodensis Pritchard, 1967.
  • Chelonoidis hoodensis Bour , 1980 г.
  • Chelonoidis elephantopus hoodensis Obst, 1985.
  • Chelonoidis nigra hoodensis Давид, 1994
Chelonoidis nigra phantastica
  • Testudo phantasticus Van Denburgh, 1907 год.
  • Testudo phantastica Siebenrock, 1909 г.
  • Testudo elephantopus phantastica Mertens & Wermuth, 1955 год.
  • Geochelone elephantopus phantastica Pritchard, 1967.
  • Geochelone phantastica Pritchard, 1967.
  • Chelonoidis phantastica Bour, 1980 г.
  • Geochelone phantasticus Crumly, 1984
  • Chelonoidis elephantopus phantastica Obst, 1985.
  • Chelonoidis nigra phantastica Давид, 1994
Chelonoidis nigra porteri
  • Testudo nigrita Duméril & Bibron, 1835 г.
  • Testudo porteri Ротшильд, 1903 г.
  • Testudo elephantopus nigrita Mertens & Wermuth, 1955 год.
  • Geochelone elephantopus porteri Pritchard, 1967.
  • Geochelone nigrita Pritchard, 1967 г.
  • Chelonoidis nigrita Bour, 1980 г.
  • Geochelone elephantopus nigrita Honegger, 1980
  • Geochelone porteri Fritts, 1983 г.
  • Chelonoidis elephantopus nigrita Obst, 1985.
  • Geochelone nigra porteri Stubbs, 1989 г.
  • Chelonoidis elephantopus porteri Gosławski & Hryniewicz, 1993.
  • Chelonoidis nigra nigrita Дэвид, 1994
  • Geochelone nigra perteri Müller & Schmidt, 1995 ( ex errore )
  • Chelonoidis nigra porteri Bonin, Devaux & Dupré, 1996 г.
Chelonoidis nigra vicina
  • Слононосый тестудо Харлан, 1827 г.
  • Testudo microphyes Günther, 1875 г.
  • Testudo vicina Günther, 1875 г.
  • Testudo macrophyes Garman, 1917 год.
  • Тестудо ванденбурги де Сола, 1930 г.
  • Testudo elephantopus elephantopus Mertens & Wermuth, 1955 год.
  • Geochelone elephantopus Williams, 1960 год.
  • Geochelone elephantopus elephantopus Pritchard, 1967.
  • Geochelone elephantopus guentheri Pritchard, 1967.
  • Geochelone elephantopus guntheri Pritchard, 1967 ( ex errore )
  • Geochelone elephantopus microphyes Pritchard, 1967.
  • Geochelone elephantopus vandenburgi Pritchard, 1967 ( ex errore )
  • Geochelone guntheri Pritchard, 1967.
  • Geochelone microphyes Pritchard, 1967.
  • Geochelone vandenburghi Pritchard, 1967.
  • Geochelone vicina Pritchard, 1967 г.
  • Geochelone elephantopus microphys Arnold, 1979 ( ex errore )
  • Geochelone elephantopus vandenburghi Pritchard, 1979
  • Chelonoides elephantopus Obst, 1980
  • Chelonoidis elephantopus Bour, 1980 г.
  • Chelonoidis guentheri Bour, 1980 г.
  • Chelonoidis microphyes Bour, 1980 г.
  • Chelonoidis vandenburghi Bour , 1980
  • Geochelone guentheri Fritts, 1983 г.
  • Chelonoidis elephantopus elephantopus Obst, 1985.
  • Chelonoidis elephantopus guentheri Obst, 1985.
  • Chelonoidis elephantopus microphyes Obst, 1985.
  • Chelonoidis elephantopus vandenburghi Obst, 1985.
  • Geochelone elephantopus vicina Swingland, 1989.
  • Geochelone elephantopus vicini Swingland, 1989 ( ex errore )
  • Chelonoidis elephantopus guntheri Gosławski & Hryniewicz, 1993 г.
  • Chelonoidis nigra guentheri David, 1994
  • Chelonoidis nigra microphyes Дэвид, 1994
  • Chelonoidis nigra vandenburghi Дэвид, 1994
  • Geochelone nigra elephantopus Müller & Schmidt, 1995 г.
  • Chelonoidis elephantopus vicina Rogner, 1996
  • Geochelone elephantopus vandenburghii Obst, 1996 ( ex errore )
  • Geochelone vandenburghii Obst, 1996
  • Chelonoidis nigra microphyies Bonin, Devaux & Dupré, 1996 ( ex errore )
  • Geochelone elephantopus microphytes Paull, 1996 ( ex errore )
  • Geochelone elephantopus vandenbergi Paull , 1996 ( ex errore )
  • Testudo elephantopus guntheri Paull, 1999 г.
  • Chelonoidis nigra vicina Artner, 2003 г.
  • Chelonoidis vicina Joseph-Ouni, 2004 г.
  • Geochelone nigra guentheri Chambers, 2004 г.

Исследование 2021 года, в котором анализировался уровень расхождения в вымершей радиации West Indian Chelonoidis и сравнивался с радиацией на Галапагосских островах, показало, что уровень расхождения внутри обеих кладок, возможно, был значительно переоценен, и подтвердило еще раз переклассификацию всех галапагосских черепах как подвиды одного вида. вид, C. niger . [56]

Все виды Галапагосских черепах произошли от общих предков , которые прибыли с материком Южной Америки надводным разгоном . Генетические исследования показали, что черепаха Чако из Аргентины и Парагвая - их ближайший из ныне живущих родственников. [14] Минимальная основная популяция была беременной самкой или размножающейся парой. [14] Выживание в океаническом путешествии протяженностью 1000 км объясняется тем, что черепахи обладают плавучестью, могут дышать, вытянув шею над водой, и могут месяцами прожить без еды и пресной воды. [30] Поскольку они плохо плавают, путешествие, вероятно, было пассивным, чему способствовало течение Гумбольдта , которое отклоняется на запад к Галапагосским островам с материка. [57] Предки рода Chelonoidis, как полагают, аналогично расселились из Африки в Южную Америку во время олигоцена . [30]

Ближайшим живым родственником (хотя и не прямым предком) гигантской черепахи Галапагосских островов является черепаха Чако ( Chelonoidis chilensis ), гораздо меньший вид из Южной Америки. Расхождение между C. chilensis и C. niger, вероятно, произошло 6–12 миллионов лет назад, эволюционное событие предшествовало вулканическому образованию самых старых современных Галапагосских островов 5 миллионов лет назад. [58] Анализ митохондриальной ДНК показывает, что самые старые из существующих островов (Эспаньола и Сан-Кристобаль) были колонизированы первыми, и что эти популяции засеяли более молодые острова путем расселения «ступенькой» через местные течения. [59] [60] Ограниченный поток генов между изолированными островами затем привел к независимой эволюции популяций в дивергентные формы, наблюдаемые у современных видов. Таким образом, эволюционные отношения между видами перекликаются с вулканической историей островов. [14]

Разновидность

Современные методы ДНК позволили выявить новую информацию о взаимоотношениях между видами:

Isabela Island

Пять популяций, живущих на самом большом острове Изабела, являются предметом самых споров относительно того, являются ли они настоящими видами или просто отдельными популяциями или подвидами. Широко признано, что популяция, живущая на самом северном вулкане, Вулкан Волк, генетически независима от четырех популяций на юге и, следовательно, является отдельным видом. [14] Считается, что он произошел от другого события колонизации, чем другие. Колонизация с острова Сантьяго, по-видимому, привела к появлению вида вулканического волка ( C. becki ), в то время как четыре южные популяции, как полагают, произошли от второй колонизации с более южного острова Санта-Крус. [14] Считается, что черепахи из Санта-Крус первыми колонизировали вулкан Сьерра-Негра, который был первым из вулканов острова. Затем черепахи распространились на север к каждому вновь созданному вулкану, в результате чего популяции жили на вулкане Альседо, а затем на вулкане Дарвин. Последние генетические данные показывают, что эти две популяции генетически отличаются друг от друга и от популяции, обитающей на Сьерра-Негра ( C. guentheri ), и поэтому образуют виды C. vandenburghi (Alcedo) и C. microphyes (Дарвин). [61] Пятая популяция, живущая на самом южном вулкане ( C. vicina ), как полагают, откололась от популяции Сьерра-Негра совсем недавно, и поэтому генетически не отличается от двух других. [61] Изабела - наиболее недавно сформировавшаяся островная черепаха, населяющая островных черепах, поэтому у ее популяций было меньше времени для независимого развития, чем у популяций на других островах, но, по мнению некоторых исследователей, все они генетически различны и должны рассматриваться как отдельные виды. [61]

Остров Флореана

Филогенетический анализ может помочь «воскресить» вымерший вид Floreana ( C. niger ) - вид, известный только по субфоссильным останкам. [35] Было обнаружено, что некоторые черепахи из Изабелы частично совпадают с генетическим профилем экземпляров Флореаны из музейных коллекций, что, возможно, указывает на присутствие гибридов из популяции, перенесенной людьми из Флореаны в Изабелу, [47] в результате либо от особей намеренно перевозимых между островами [62] или от людей, выброшенных за борт с судов для облегчения груза. [17] Девять потомков Флореаны были идентифицированы в неволе питомника Фаусто Ллерена в Санта-Крус; генетический след был идентифицирован в геномах гибридного потомства. Это позволяет восстановить реконструированный вид в результате селективного разведения гибридных животных. [63] Кроме того, возможно, все еще существуют особи этого вида. Генетический анализ образца черепах из вулкана Вольф выявил 84 гибрида C. niger первого поколения , некоторым из которых менее 15 лет. По оценкам, генетическое разнообразие этих особей потребовало 38 родителей C. niger , многие из которых могли еще жить на острове Исабела. [64]

Остров Пинта

C. abingdonii Одинокий Джордж на исследовательской станции Чарльза Дарвина , 2006 г.

Было обнаружено, что виды с острова Пинта ( C. abingdonii , ныне вымершие) наиболее тесно связаны с видами на островах Сан-Кристобаль ( C. chathamensis ) и Эспаньола ( C. hoodensis ), которые находятся на расстоянии более 300 км (190 миль). прочь [14], а не на соседнем острове Исабела, как предполагалось ранее. Это соотношение объясняется рассеянием сильного местного течения от Сан-Кристобаля к Пинте. [65] Это открытие послужило поводом для дальнейших попыток сохранить род C. abingdonii и поиск подходящей пары для Одинокого Джорджа , который был запечатлен с самками из Изабелы. [66] Надежда была подкреплена обнаружением гибридного самца C. abingdonii в популяции волканов на севере Исабелы, что повысило вероятность существования еще не обнаруженных живых потомков пинты. [67]

Остров Санта-Крус

Исследования митохондриальной ДНК черепах в Санта-Крус показывают до трех генетически различных линий, обнаруженных в неперекрывающихся популяциях в регионах Серро-Монтура, Серро-Фатал и Ла-Касета. [68] Хотя традиционно сгруппированы в один вид ( C. porteri ), все линии более тесно связаны с черепахами на других островах, чем друг с другом: [69] черепахи Cerro Montura наиболее тесно связаны с G. duncanensis из Пинсона, [57] Cerro Fatal для G. chathamensis из Сан-Кристобаля, [57] [70] [71] и La Caseta для четырех южных рас Isabela [57] [71], а также черепах Floreana. [71]

В 2015 году черепахи Cerro Fatal были описаны как отдельный таксон donfaustoi . [71] [72] До идентификации этого вида с помощью генетического анализа было отмечено, что существовали различия в панцирях черепах Cerro Fatal и других черепах Санта-Крус. [73] Классифицируя черепах Cerro Fatal в новый таксон, можно уделять больше внимания защите их среды обитания, по словам Адальгисы Какконе, члена команды, проводящей эту классификацию. [71] [73]

Остров Пинсон

Когда было обнаружено, что на центральном небольшом острове Пинсон проживает всего 100–200 очень старых взрослых особей и ни одна черепаха не дожила до взрослого возраста, возможно, более 70 лет, местные ученые инициировали то, что в конечном итоге стало Программой разведения и выращивания гигантских черепах. . В течение следующих 50 лет эта программа привела к значительным успехам в восстановлении популяций гигантских черепах по всему архипелагу.

В 1965 году первые черепахи, собранные из естественных гнезд на острове Пинсон, были доставлены на исследовательскую станцию ​​Чарльза Дарвина, где они завершили период инкубации, а затем вылупились, став первыми молодыми черепахами, выращенными в неволе. Появление черных крыс на Пинзоне где-то во второй половине XIX века привело к полному уничтожению всех молодых черепах. Черные крысы ели как черепашьи яйца, так и вылупившихся детенышей, фактически разрушая будущее популяции черепах. Только долголетие гигантских черепах позволило им выжить до тех пор, пока в 2012 году из Галапагосского национального парка, охраны островов , Фонда Чарльза Дарвина, Центра хищников и Bell Laboratories не удалили инвазивных крыс. В 2013 году, ознаменовав собой важный шаг в восстановлении черепах Пинсон, появились детеныши. из гнезд черепах Пинсон на острове и в Национальном парке Галапагосские острова успешно вернули 118 детенышей на их родной остров. Партнеры вернулись на остров Пинсон в конце 2014 года и продолжили наблюдать вылупившихся черепах (теперь более старых), что указывает на то, что естественное пополнение запасов происходит на острове беспрепятственно. Они также обнаружили новый для науки вид улиток. Эти захватывающие результаты подчеркивают природоохранную ценность этого важного мероприятия по управлению. В начале 2015 года после тщательного мониторинга партнеры подтвердили, что на островах Пинсон и Пласа-Сур теперь нет грызунов. [74]

Española

На южном острове Эспаньола было найдено всего 14 взрослых черепах, два самца и 12 самок. По всей видимости, черепахи не встречались друг с другом, поэтому воспроизводства не происходило. В период с 1963 по 1974 год все 14 взрослых черепах, обнаруженных на острове, были доставлены в центр черепах на Санта-Крус, и была начата программа разведения черепах. В 1977 году третий самец черепахи Española был возвращен на Галапагосские острова из зоопарка Сан-Диего и присоединился к группе разведения. [75] После 40 лет работы по реинтродукции содержащихся в неволе животных подробное изучение экосистемы острова подтвердило наличие стабильной размножающейся популяции. Там, где когда-то были известны 15 особей, сейчас на острове Эспаньола обитает более 1000 гигантских черепах. Одна исследовательская группа обнаружила, что более половины черепах, выпущенных после первой реинтродукции, все еще живы и размножаются достаточно хорошо, чтобы популяция продолжала развиваться без посторонней помощи. [76] В январе 2020 года широко сообщалось, что Диего, 100-летний самец черепахи, воскресил 40% популяции черепах на острове и известен как «черепаха Playboy». [77]

Фернандина

Вид C. phantastica из Фернандины был первоначально известен по единственному экземпляру - старому самцу из плавания 1905–06 гг. [22] Никаких других черепах или останков на острове долгое время не находили, что наводит на мысль, что этот экземпляр был искусственно завезен откуда-то еще. [38] [39] [62] Фернандина не имеет ни поселений людей, ни диких млекопитающих, поэтому, если бы этот вид когда-либо существовал, его вымирание произошло бы естественным путем, например, из-за вулканической активности. [38] Тем не менее, время от времени поступали сообщения от Фернандины. [78] В 2019 году на Фернандине была наконец обнаружена пожилая особь самки и переведена в центр разведения, а следы, обнаруженные в ходе экспедиции, указывают на то, что в дикой природе, вероятно, существует больше особей. Было высказано предположение, что редкость этого вида может быть связана с суровой средой обитания, в которой он выживает, например, потоками лавы, которые, как известно, часто покрывают остров. [40]

Санта-Фе

Вымерший вид Санта-Фе еще не описан и, следовательно, не имеет биномиального названия , поскольку был идентифицирован на основе ограниченных свидетельств фрагментов костей (но без скорлупы, наиболее прочной части) 14 особей, старых яиц и старого навоза, найденных на остров в 1905–06 гг. [22] Остров никогда не был населен человеком и не имел никаких завезенных хищников, но поступали сообщения о китобоях, вытаскивающих черепах с острова. [62] [79] Более поздние генетические исследования фрагментов костей показали, что виды Санта-Фе были разными и были наиболее тесно связаны с C. hoodensis . [79] С тех пор популяция C. hoodensis была вновь завезена на остров и обосновалась на острове, чтобы выполнить экологическую роль черепахи Санта-Фе. [80]

Виды сомнительного существования

Предполагаемый вид с острова Рабида ( C. wallacei ) был описан по единственному экземпляру, собранному Калифорнийской академией наук в декабре 1905 г. [22], который с тех пор был утерян. Этот человек, вероятно, был искусственно завезен с другого острова, который первоначально был построен на Рабиде рядом с хорошей якорной стоянкой, поскольку ни один современный китобойный промысел или запечатывание бревен не упоминают об удалении черепах с этого острова. [39]

"> Воспроизвести медиа
Галапагосская черепаха в зоопарке Ростока

У черепах большой костяной панцирь тускло-коричневого или серого цвета. Пластины корпуса соединены с нервюрами в жесткую защитную конструкцию, являющуюся неотъемлемой частью каркаса. На панцирях этих медлительных животных могут расти лишайники . [81] Черепахи сохраняют характерный рисунок щитков (сегментов панциря) на панцирях на протяжении всей жизни, хотя годовые полосы роста бесполезны для определения возраста, поскольку внешние слои со временем изнашиваются. Для защиты черепаха может убрать голову, шею и передние конечности в панцирь. Ноги большие и коренастые, с сухой чешуйчатой ​​кожей и твердыми чешуйками . На передних лапах по пять когтей, на задних - по четыре. [22]

Гигантизм

Первооткрыватель Галапагосских островов Фрай Томас де Берланга, епископ Панамы, писал в 1535 году о «таких больших черепахах, что каждая могла нести человека на себе». [82] Натуралист Чарльз Дарвин заметил после своего путешествия три столетия спустя в 1835 году: «Эти животные вырастают до огромных размеров ... несколько таких больших, что потребовалось шесть или восемь человек, чтобы поднять их с земли». [83] Самые крупные зарегистрированные особи достигли веса более 400 кг (880 фунтов) [2] [84] и длины 1,87 метра (6,1 фута). [24] [85] Размеры гигантской черепахи Альдабры сильно пересекаются , однако, взятые как вид, галапагосские черепахи в среднем немного крупнее, а вес, превышающий 185 кг (408 фунтов), является немного более обычным явлением. [86] Вес более крупных видов колеблется от 272 до 317 кг (от 600 до 699 фунтов) у взрослых самцов и от 136 до 181 кг (от 300 до 399 фунтов) у взрослых самок. [22] Однако размер варьируется в зависимости от островов и видов; те с острова Пинсон относительно невелики с максимальным известным весом 76 кг (168 фунтов) и длиной панциря приблизительно 61 см (24 дюйма) по сравнению с диапазоном от 75 до 150 см (от 30 до 59 дюймов) у черепах с острова Санта-Крус . [87] Гигантизм черепах, вероятно, был чертой, полезной на континентах, которая, к счастью, оказалась полезной для успешной колонизации этих удаленных океанических островов, а не примером развитого островного гигантизма . У крупных черепах будет больше шансов выжить в путешествии по воде с материка, поскольку они могут держать голову на большей высоте над уровнем воды и иметь меньшее соотношение площади поверхности к объему , что снижает осмотическую потерю воды. Их значительные запасы воды и жира позволят черепахам пережить длительные переходы через океан без еды и пресной воды, а также выдержать подверженный засухе климат островов. Больший размер позволил им лучше переносить перепады температур из-за гигантотермии . [88] Были описаны ископаемые гигантские черепахи с материковой части Южной Америки, которые подтверждают эту гипотезу гигантизма, существовавшую до колонизации островов. [89]

Форма раковины

Разновидности панциря галапагосских черепах
Промежуточный ( C. chathamensis )
Куполообразный ( C. porteri )

Галапагосские черепахи обладают двумя основными формами панциря, которые коррелируют с биогеографической историей группы видов. Они демонстрируют спектр морфологии панциря, начиная от «седловидного» (обозначающего изгиб вверх переднего края раковины, напоминающего седло) до «куполообразного» (обозначающего округлую выпуклую поверхность, напоминающую купол). Когда седловидная черепаха убирает голову и передние конечности в панцирь, на шее остается большая незащищенная щель, свидетельствующая об отсутствии хищников во время эволюции этой структуры. На более крупных островах с влажным высокогорьем более 800 м (2600 футов) над уровнем моря, таких как Санта-Крус, у земли имеется обильная растительность. [45] Черепахи, обитающие в этих средах, как правило, имеют куполообразный панцирь и более крупные, с более короткими шеями и конечностями. Седловидные черепахи происходят с небольших островов на высоте менее 500 м (1600 футов) над уровнем моря с сухими местами обитания (например, Эспаньола и Пинсон), которые более ограничены в пище и других ресурсах. [57] Две линии галапагосских черепах обладают островом Санта-Крус, и при наблюдении делается вывод, что, несмотря на общее сходство моделей роста и морфологические изменения, наблюдаемые во время роста, две линии и два пола можно различить на основе различного панциря. Особенности. Линии различаются формой позвоночных и плевральных щитков. Самки имеют более удлиненную и более широкую форму панциря, чем самцы. Форма панциря изменяется с ростом, при этом позвоночные щитки становятся уже, а плевральные щитки увеличиваются в позднем онтогенезе .

Эволюционные последствия

Считается, что в сочетании с пропорционально более длинными шеями и конечностями [22] необычная структура панциря с седловидной спинкой является адаптацией для увеличения вертикального вылета, что позволяет черепахе осматривать высокую растительность, такую ​​как кактус Опунция (опунция), который растет в засушливых условиях. . [90] Седлбэки более территориальны [85] [91] и меньше, чем куполообразные разновидности, возможно, это приспособления к ограниченным ресурсам. В качестве альтернативы более крупные черепахи могут лучше подходить для больших высот, потому что они могут противостоять более низким температурам, которые возникают из-за облачного покрова или тумана. [44]

Конкурирующая гипотеза состоит в том, что характерная форма седла и более длинные конечности, а не главным образом приспособление к питанию, могли быть вторичной сексуальной характеристикой седловидных самцов. Соревнование самцов над самками решается показом доминирования на основе высоты шеи по вертикали, а не размера тела [44] ( см. Ниже ). Это коррелирует с наблюдением, что седловидные самцы более агрессивны, чем куполообразные. [92] Искажение раковины и удлинение конечностей и шеи у седловидных спинок, вероятно, является эволюционным компромиссом между потребностью в небольшом размере тела в сухих условиях и высокой вертикальной досягаемостью для демонстрации доминирования. [44]

Седловидный панцирь, вероятно, несколько раз независимо эволюционировал в сухих местообитаниях [85], поскольку генетическое сходство между популяциями не соответствует форме панциря. [93] Седловые черепахи, следовательно, не обязательно более тесно связаны друг с другом, чем со своими куполообразными собратьями, поскольку форма определяется не схожим генетическим фоном, а схожим экологическим. [44]

Половой диморфизм

Половой диморфизм наиболее выражен в популяции седловидных особей, в которых самцы имеют более наклонные и более высокие передние отверстия, что придает им более экстремальный внешний вид. [92] Самцы всех разновидностей обычно имеют более длинные хвосты и более короткие вогнутые пластроны с утолщенными выступами на заднем крае для облегчения спаривания. Самцы крупнее самок - взрослые самцы весят около 272–317 кг (600–699 фунтов), а женщины - 136–181 кг (300–399 фунтов). [44]

Черепаха купается в бассейне

Рутина

Черепахи являются экзотермическими (хладнокровными), поэтому они греются в течение 1-2 часов после рассвета, чтобы поглотить солнечное тепло через свой темный панцирь, прежде чем активно искать пищу в течение 8-9 часов в день. [38] Они путешествуют в основном рано утром или поздно вечером между местами отдыха и пастбищами. Было замечено, что они ходят со скоростью 0,3 км / ч (0,2 мили в час). [83]

На более крупных и более влажных островах черепахи сезонно мигрируют между низкими высотами, которые в сезон дождей становятся травянистыми равнинами, и лугами на больших высотах (до 2 000 футов (610 м) [22] ) в сухой сезон. Одни и те же маршруты использовались на протяжении многих поколений, создавая четко обозначенные тропы через заросли, известные как «черепаховые дороги». [45] На этих более влажных островах куполообразные черепахи стайны и часто встречаются в больших стадах, в отличие от более уединенных и территориальных особей седловидных черепах.

Иногда черепахи отдыхают в грязевых лужах или лужах, образованных дождем, что может быть как терморегуляторной реакцией в прохладные ночи, так и защитой от паразитов, таких как комары и клещи. [45] С паразитами можно бороться, принимая пылевые ванны в рыхлой почве. Было замечено, что некоторые черепахи укрываются ночью под нависающими скалами. [94]  Другие были замечены спящими в уютном углублении в земле или в кустах, называемом «поддон». Местные черепахи используют одни и те же места для поддонов, например, на Вулкан-Альседо, что приводит к образованию небольших песчаных ям. [95]

Диета

Кормление черепахи

Черепахи - травоядные животные, которые питаются кактусами, травами, листьями, лишайниками, ягодами, дынями, апельсинами и молочаем. [96] Они были задокументированы поеданием Hippomane mancinella (ядовитое яблоко), эндемичной гуавы Psidium galapageium , водяного папоротника Azolla microphylla , бромелии Tillandsia insularis и галапагосских томатов Solanum cheesmaniae . [97] Молодые черепахи съедают в среднем 16,7% от собственного веса в сухом веществе в день, с пищеварительной эффективностью, примерно такой же, как у травоядных млекопитающих, ферментирующих задний кишечник, таких как лошади и носороги. [98]

Черепахи получают большую часть влаги из росы и сока растительности (особенно кактус Opuntia ); следовательно, они могут прожить без воды более 6 месяцев. Они могут прожить до года, когда лишены всей пищи и воды [99], выживая за счет расщепления жировых отложений на воду в качестве побочного продукта. У черепах также очень медленный метаболизм. [100] Когда они испытывают жажду, они могут очень быстро выпить большое количество воды, накапливая ее в своих мочевых пузырях и «корне шеи» ( перикард [38] ), которые сделали их полезными источниками воды на кораблях. [99] На засушливых островах черепахи слизывают утреннюю росу с валунов, и повторяющиеся действия на протяжении многих поколений сформировали полусферы в скалах. [38]

Чувства

Что касается их чувств, Чарльз Дарвин заметил: «Жители верят, что эти животные абсолютно глухие; конечно, они не подслушивают человека, идущего рядом с ними. Меня всегда забавляло, когда я обгонял одного из этих великих монстров, когда оно тихо шагало вперед. чтобы увидеть, как внезапно, в момент, когда я пройду мимо, он втягивал голову и ноги и, издав глубокое шипение, падал на землю с тяжелым звуком, как будто его убили. [83] Хотя они не глухие, [22] черепахи гораздо больше зависят от зрения и обоняния как раздражителей, чем от слуха. [45]

Мутуализм

Черепахи имеют мутуалистические отношения с некоторыми видами галапагосских зябликов и пересмешников. Птицы получают пользу от источника пищи, а черепахи избавляются от раздражающих эктопаразитов . [101]

Небольшие группы зябликов инициируют процесс, преувеличенно прыгая по земле лицом к черепахе. Черепаха сигнализирует о своей готовности, поднимаясь и вытягивая шею и ноги, позволяя птицам добраться до недоступных иным образом мест на теле черепахи, таких как шея, задние лапы, отверстие клоаки и кожа между пластроном и панцирем.

Было замечено, что некоторые черепахи используют эти мутуалистические отношения, чтобы поедать птиц, стремящихся ухаживать за ними. Поднявшись и вытягивая конечности, птица может пройти под черепахой для исследования, после чего черепаха внезапно отдернет конечности, чтобы упасть плашмя и убить птицу. Затем он отступает, чтобы съесть птицу, предположительно, чтобы дополнить свой рацион белком. [102]

Пара черепах демонстрирует свое превосходство

Спаривание

Спаривание происходит в любое время года, хотя сезонные пики у них бывают с февраля по июнь на влажных возвышенностях в сезон дождей. [45] Когда зрелые самцы встречаются в брачный период, они сталкиваются друг с другом, демонстрируя ритуальное доминирование, поднимаются на ноги и вытягивают шеи с открытыми ртами. Иногда происходит кусание головы, но обычно более короткая черепаха отступает, уступая право на спаривание победителю. Это поведение наиболее ярко выражено у шорно-седельных видов, которые более агрессивны и имеют более длинную шею. [92]

Прелюдия к спариванию может быть очень агрессивной, поскольку самец силой протыкает панцирь самки своей собственной и кусает ее за ноги. [54] Оседлание - неудобный процесс, и самец должен растягиваться и напрягаться, чтобы сохранять равновесие в наклонном положении. Вогнутая нижняя сторона панциря самца помогает ему балансировать, когда он сидит на панцире самки, и приближает его клоакальное отверстие (в котором находится пенис) к расширенной клоаке самки. Во время спаривания самец издает хриплый рев и мычание [94], описываемый как «ритмичные стоны». [45] Это один из немногих вокализов, который издает черепаха; другие шумы производятся во время агрессивных столкновений, когда они пытаются выпрямиться, и шипят, когда они уходят в свои раковины из-за сильного выброса воздуха. [103]

Молодая черепаха и черепаховое яйцо

Кладка яиц

С июля по ноябрь самки преодолевают расстояние на несколько километров, чтобы достичь гнездовий на сухом песчаном побережье. Рытье гнезда - утомительное и сложное занятие, на выполнение которого у самки может уйти несколько часов в день в течение многих дней. [45] Его проводят вслепую, используя только задние лапы, чтобы вырыть цилиндрическую яму глубиной 30 см (12 дюймов), в которую черепаха затем откладывает до 16 сферических яиц с твердой скорлупой весом от 82 до 157 граммов (2,9 грамма). до 5,5 унций) массой [38] и размером с бильярдный шар. [81] Некоторые наблюдения показывают, что средний размер кладки у куполообразных популяций (9,6 на кладку для C. porteri на Санта-Крус) больше, чем у седловидных (4,6 на кладку для C. duncanensis на Пинзоне ). [39] Самка делает грязную пробку для гнезда из почвы, смешанной с мочой, плотно прижимает гнездо пластроном и оставляет их для инкубации на солнце. Самки могут отложить от одной до четырех кладок за сезон. Температура влияет на пол вылупившихся птенцов: в гнездах с более низкой температурой появляется больше самцов, а в гнездах с более высокой температурой - больше самок. Это тесно связано со временем инкубации, поскольку рано отложенные кладки инкубируются в прохладное время года и имеют более длительные периоды инкубации (производят больше самцов), тогда как яйца, отложенные позже, инкубируются в течение более короткого периода в жаркое время года (дают больше самок). [104]

Ранняя жизнь и созревание

Молодые животные выходят из гнезда через четыре-восемь месяцев и могут весить всего 50 г (1,8 унции) и достигать размеров 6 см (2,4 дюйма). [45] Когда молодые черепахи выходят из панциря, они должны выкопать свой путь к поверхности, что может занять несколько недель, хотя их желточный мешок может выдержать до семи месяцев. [81] В особо засушливых условиях вылупившиеся птенцы могут погибнуть под землей, если они заключены в затвердевшую почву, в то время как затопление территории гнезда может утонуть. Виды изначально неотличимы, поскольку все они имеют куполообразные панцири. Молодые люди остаются в более теплых низменных районах в течение первых 10–15 лет [38], сталкиваясь с опасностями, такими как падение в трещины, раздавливание падающими камнями или чрезмерное тепловое напряжение. Ястреб Galápagos ранее был единственным родным хищником черепахи мальков; Дарвин писал: «Молодые черепахи, как только они вылупятся, в большом количестве становятся жертвами канюка». [83] Ястребы сейчас встречаются гораздо реже, но введенные дикие свиньи, собаки, кошки и черные крысы стали хищниками яиц и молодых черепах. [105] У взрослых черепах нет естественных хищников, кроме человека; Дарвин заметил: «Старые обычно умирают от несчастных случаев, например, от падения с обрыва. По крайней мере, несколько жителей сказали мне, что никогда не находили ни одного мертвого без такой очевидной причины». [83]

Половая зрелость достигается примерно к 20–25 годам в неволе, возможно, к 40 годам в дикой природе. [106] Предполагается, что продолжительность жизни в дикой природе превышает 100 лет, [107] [108] что делает его одним из самых долгоживущих видов в животном мире. Харриет , экземпляр, хранящийся в зоопарке Австралии , была самой старой известной галапагосской черепахой, ее предполагаемый возраст до ее смерти в 2006 году составлял более 170 лет. [109] Чемберс отмечает, что в 2004 году Харриет было, вероятно, 169 лет, хотя СМИ утверждал, что на момент смерти был больше 175 лет, основываясь на менее надежных временных рамках. [110]

Чарльз Дарвин в молодости, вероятно, после посещения Галапагосских островов

Чарльз Дарвин посетил Галапагосские острова в течение пяти недель во время второго плавания HMS Beagle в 1835 году и увидел галапагосских черепах на островах Сан-Кристобаль (Чатем) и Сантьяго (Джеймс). [111] Они несколько раз появлялись в его трудах и журналах и сыграли роль в развитии теории эволюции.

Дарвин написал в своем отчете о путешествии:

Я еще не заметил наиболее примечательной особенности естественной истории этого архипелага; Дело в том, что разные острова в значительной степени населены разным набором существ. Мое внимание впервые привлек к этому факту вице-губернатор г-н Лоусон , заявивший, что черепахи отличаются от разных островов, и что он может с уверенностью сказать, с какого острова был доставлен тот или иной ... Жители, как я сказали, заявляют, что они могут различать черепах с разных островов; и что они отличаются не только размером, но и другими символами. Капитан Портер описал * черепах с Чарльза и с ближайшего к нему острова, а именно с острова Худ, у которых панцири спереди толстые и загнуты, как испанское седло, в то время как черепахи с острова Джеймс более округлые, черные и имеют вкус лучше при приготовлении. [112]

Значимость различий в черепахах между островами не казалась ему столь важной, пока не стало слишком поздно, продолжал он:

Некоторое время я не уделял достаточного внимания этому утверждению, и я уже частично объединил коллекции с двух островов. Мне никогда не приходило в голову, что острова, находящиеся на расстоянии пятидесяти или шестидесяти миль друг от друга, и большинство из них на виду друг у друга, состоящие из совершенно одинаковых скал, находящихся в очень похожем климате, поднимающихся до почти одинаковой высоты, могли бы быть арендованы иначе. [112]

Хотя « Бигль» отправился с Галапагосских островов с более чем 30 взрослыми черепахами на палубе, они были не для научных исследований, а были источником свежего мяса для перехода через Тихий океан. Их раковины и кости были выброшены за борт, не оставив останков, с помощью которых можно было бы проверить какие-либо гипотезы. [113] Было высказано предположение [114], что это упущение было сделано потому, что Дарвин сообщил о наблюдении черепах только на Сан-Кристобале [115] ( C. chathamensis ) и Сантьяго [116] ( C. darwini ), оба из которых имеют промежуточный тип. имеют форму раковины и практически не отличаются друг от друга морфологически. Хотя он посетил Флореану, обнаруженные там виды C. niger уже почти вымерли, и вряд ли он видел взрослых животных. [36]

Штриховой рисунок HMS Beagle, сделанный Ф. Г. Кингом, коллегой Дарвина: Галапагосские черепахи были сложены в нижнем трюме.

Однако у Дарвина для сравнения было четыре живых молодых особи с разных островов. Это были домашние черепахи, взятые им самим (из Сан-Сальвадора), его капитаном Фицроем (двое из Эспаньолы) и его слугой Симсом Ковингтоном (из Флореаны). [117] К сожалению, они не могли помочь определить, имел ли каждый остров свой собственный вид, потому что образцы не были достаточно зрелыми, чтобы показывать морфологические различия. [118] Хотя в Британском музее было несколько экземпляров, их происхождение на Галапагосских островах было неизвестно. [119] Однако беседы с натуралистом Габриэлем Биброном , который видел взрослых черепах в Парижском музее естественной истории, подтвердили Дарвину, что существуют разные разновидности. [120]

Позже Дарвин сравнил различные формы черепах с формами пересмешников в первом [121] предварительном заявлении, связывающем его наблюдения на Галапагосских островах с возможностью трансмутации видов:

Когда я вспоминаю тот факт, что по форме тела, форме чешуи и общему размеру испанцы могут сразу сказать, с какого острова могла быть привезена черепаха; когда я вижу эти острова на виду друг у друга и на которых обитает лишь скудное стадо животных, обитаемых этими птицами, но немного различающихся по строению и занимающих одно и то же место в природе; Я должен подозревать, что это всего лишь разновидности ... Если есть хоть малейшее основание для этих замечаний, стоит изучить зоологию архипелагов; ибо такие факты подорвали бы стабильность видов. [122]

Его взгляды на изменчивость видов были переформулированы в его записных книжках: «Животные на отдельных островах должны стать разными, если их держать достаточно долго в разных условиях, но в немного разных условиях. - Теперь галапагосские черепахи, пересмешники, фолклендские лисы, чилоэские лисы, - инглиш и ирландцы. Заяц." [123] Эти наблюдения послужили контрпримером преобладающей современной точке зрения, согласно которой виды были созданы индивидуально.

Дарвин также обнаружил, что эти «допотопные животные» [115] были источником развлечения: «Я часто ложился им на спину, а затем, дав несколько ударов по задней части их панциря, они поднимались и уходили; - но Мне было очень трудно удерживать равновесие ». [83]

Несколько волн человеческой эксплуатации черепах в качестве источника пищи вызвали сокращение общей дикой популяции с примерно 250 000 [108], когда они впервые были обнаружены в 16 веке, до минимума в 3060 особей по данным переписи 1974 года. В результате современных природоохранных мероприятий численность черепах увеличилась до 19 317 человек (оценка на 1995–2009 годы). [124]

Вид C. niger вымер в результате эксплуатации человека в 19 веке. Другой вид, C. abingdonii , вымер 24 июня 2012 года после смерти в неволе последнего оставшегося экземпляра, самца по имени Одинокий Джордж, «самого редкого живого существа в мире». [125] Все остальные выжившие виды перечислены МСОП как минимум как «уязвимые» в природоохранном статусе, если не хуже. [126]

Chelonoidis porteri на острове Санта-Крус

Историческая эксплуатация

По оценкам, до 20 века было выловлено 200 000 животных. [38] Относительно неподвижных и беззащитных черепах собирали и хранили живыми на борту кораблей, где они могли прожить не менее года без еды и воды (некоторые анекдотические сообщения предполагают, что люди выжили два года [127] ), обеспечивая ценное свежее мясо, в то время как их разбавленная моча и вода, хранящаяся в их шейных мешках, можно было использовать в качестве питьевой воды. Английский пират, исследователь и натуралист 17-го века Уильям Дампьер писал: «Они такие необычайно большие, толстые и такие сладкие, что никакая молодка не ест так приятно» [128], а капитан Джеймс Колнетт из Королевского флота писал о « сухопутная черепаха, которая, как бы она ни была одета, считалась всеми нами самой вкусной едой, которую мы когда-либо пробовали ». [129] Капитан ВМС США Дэвид Портер заявил: «После того, как однажды попробовали галапагосских черепах, вся остальная животная пища, по нашим оценкам, сильно упала ... Мясо этого животного легче всего переваривается, и его количество превышает это любой другой пищи можно есть, не испытывая ни малейшего неудобства ". [99] Дарвин относился к мясу меньше, так как писал: «Жареная грудинка (как гаучосы делают« carne con cuero ») с мясом очень хороша, а молодые черепахи готовят отличный суп; но в остальном мясо на мой вкус безразлично ". [130]

В 17 веке пираты начали использовать Галапагосские острова в качестве базы для пополнения запасов, пополнения запасов продовольствия и воды и ремонта судов перед нападением на испанские колонии на материковой части Южной Америки. Однако галапагосские черепахи не боролись за выживание на этом этапе, потому что острова были удалены от загруженных судоходных маршрутов и не обладали ценными природными ресурсами. Таким образом, они остались невостребованными ни одной нацией, необитаемыми и неизведанными. Для сравнения, черепахи островов в Индийском океане уже находились на грани исчезновения к концу 17 века. [131] Между 1790-ми и 1860-ми годами китобойные суда и зверобойцы систематически собирали черепах в гораздо большем количестве, чем предшествовавшие им пираты. [132] Некоторые из них использовались в пищу, а многие были убиты для получения высококачественного «черепашьего жира» с конца 19 века и далее для прибыльной продажи континентальному Эквадору. [133] Всего более 13 000 черепах зарегистрировано в журналах китобойных судов между 1831 и 1868 годами, и около 100 000 были пойманы до 1830 года. [127] Поскольку собирать черепах было проще всего в прибрежных зонах, наиболее уязвимы для них самки. истощение в сезон гнездования. В конечном итоге сбор китобоев прекратился из-за нехватки созданных ими черепах и конкуренции со стороны сырой нефти как более дешевого источника энергии. [134]

Эксплуатация галапагосских черепах резко возросла с началом Калифорнийской золотой лихорадки в 1849 году. [135] Черепахи и морские черепахи были импортированы в Сан-Франциско, Сакраменто и различные другие города Золотой лихорадки по всей Альте Калифорнии, чтобы прокормить население, добывающее золото. Кости галапагосских черепах и морских черепах были также обнаружены на археологическом участке эпохи Золотой лихорадки, бухте Томпсона (CA-SFR-186H), в Сан-Франциско, Калифорния. [136]

Снижение населения ускорилось с ранним заселением островов в начале 19 века, что привело к нерегулируемой охоте на мясо, расчистке среды обитания для ведения сельского хозяйства и интродукции чужеродных видов млекопитающих. [39] Дикие свиньи, собаки, кошки и черные крысы стали хищниками яиц и молодых черепах, в то время как козы, ослы и крупный рогатый скот соревнуются за выпас и топчут места для гнезд. Исчезновение видов Floreana в середине 19 века было связано с объединенным давлением охоты на исправительную колонию на относительно небольшом острове, превращением пастбищных горных районов в земли для земледелия и фруктовых плантаций, а также с появлением диких животных. млекопитающие. [137]

В научные экспедиции по сбору черепах в период с 1888 по 1930 годы ушла 661 черепаха, а с 1990 года браконьеры выловили более 120 черепах. Угрозы сохраняются и сегодня в связи с быстрым развитием туристической индустрии и увеличением размеров населенных пунктов на островах. [138] Когда Дарвин впервые пришел к нынешним 11 видам, черепахи произошли от 15 различных видов. [139]

Угрозы

  • Интродуцированные млекопитающие
  • Браконьеры
  • Разрушение среды обитания
    • Характеристики, делающие черепах уязвимыми
    • Медленный темп роста
    • Поздняя половая зрелость
    • Встречается только на Галапагосских островах.
    • Большой размер и медленный ход [139]

Коллекция

На черепах с острова Галапагос охотились не только из-за нефти, которая использовалась в качестве топлива, но и, когда их становилось все меньше и меньше, люди начали платить за то, чтобы они попадали в свои коллекции, а также были помещены в музеи. [140]

Современная консервация

Галапагосская черепаха на острове Санта-Крус (Галапагосские острова)
Галапагосская черепаха на острове Санта-Крус, Галапагосские острова

Остальные виды черепах по классификации МСОП варьируются от вымерших в дикой природе до уязвимых . Медленный темп роста, поздняя половая зрелость и островной эндемизм делают черепах особенно склонными к исчезновению без помощи защитников природы. [69] Гигантская черепаха Галапагосских островов стала ведущим видом для усилий по сохранению на Галапагосских островах.

Туристы видят черепах на исследовательской станции Чарльза Дарвина
Законная защита

Гигантская черепаха Галапагосских островов в настоящее время находится под строгой охраной и внесена в Приложение I Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения . [32] Включение в список требует, чтобы торговля таксоном и его продуктами строго регулировалась ратифицирующими государствами, а международная торговля в основном в коммерческих целях запрещена. В 1936 году правительство Эквадора внесло гигантскую черепаху в список охраняемых видов. В 1959 году он объявил все необитаемые районы Галапагосских островов национальным парком [141] и учредил Фонд Чарльза Дарвина . В 1970 году отлов или вывоз с островов многих видов (включая черепах и их яйца) был запрещен. [142] Чтобы полностью прекратить торговлю черепахами, стало незаконным вывоз черепах из Эквадора, содержащихся в неволе или в дикой природе, с континентального или островного происхождения. Запрет на их экспорт привел к автоматическому запрету ввоза в Соединенные Штаты в соответствии с публичным законом 91–135 (1969). [143] Эквадорский указ 1971 года объявил незаконным повреждение, удаление, изменение или нарушение каких-либо организмов, камней или других природных объектов в национальном парке. [144]

Разведение в неволе

С созданием Галапагосского национального парка и CDF в 1959 году начался обзор состояния популяций черепах. Остались только 11 из 14 первоначальных популяций, и большинство из них находились под угрозой исчезновения, если не на грани исчезновения. Программа разведения и выращивания гигантских черепах началась в ответ на состояние популяции на Пинсоне, где было обнаружено менее 200 старых взрослых особей. Все птенцы были убиты введенными черными крысами, возможно, более века. Без помощи это население в конечном итоге исчезло бы. Единственное, что его сохранило, - это долголетие черепахи. [145] Другое дело - генетическая устойчивость к негативным последствиям инбридинга . [140]

Программы разведения и выпуска начались в 1965 году и успешно довели семь из восьми исчезающих видов до менее опасного уровня популяции. Молодые черепахи выращиваются в нескольких центрах разведения на островах, чтобы улучшить их выживаемость в период уязвимого раннего развития. Яйца собирают в местах гнездования, которым угрожает опасность, и вылупившееся молодняк получает преимущество, поскольку содержится в неволе в течение четырех-пяти лет, чтобы достичь размера с гораздо лучшими шансами дожить до взрослой жизни, прежде чем выпустить на свой родной ареал. [105] [124]

Наиболее значительным восстановлением популяции стала черепаха Española ( C. hoodensis ), которая была спасена от почти определенного исчезновения. Популяция сократилась до трех самцов и 12 самок, которые были настолько рассредоточены, что спаривания в дикой природе не произошло. [146] Бесплодные попытки развести одну из черепах, например, Одинокого Джорджа, предположительно объясняются отсутствием послеродовых сигналов, [147] и путаница в отношении того, какой из генетических видов будет наиболее подходящим для спаривания. ему с на островах. [14] 15 оставшихся черепах были доставлены на исследовательскую станцию ​​Чарльза Дарвина в 1971 году для программы разведения в неволе [148], и в последующие 33 года они дали более 1200 потомков, которые были выпущены на их родной остров и с тех пор родились. начали воспроизводить естественным путем. [149] [150] Одна из черепах, Диего, является одной из главных движущих сил замечательного выздоровления вида hoodensis , дав от 350 до 800 потомков. [151]

Восстановление острова

Служба национальных парков Галапагосских островов систематически отбирает диких хищников и конкурентов. Искоренение коз на островах, включая Пинту, было достигнуто с помощью техники использования « козлов Иуды » с радиолокационными ошейниками для поиска стада. Затем стрелки застрелили всех козлов, кроме Иуды, а затем вернулись через несколько недель, чтобы найти «Иуду» и застрелить стадо, в которое он перебрался. Козы были удалены с острова Пинта после 30-летней кампании по искоренению посевов, самой крупной операции по удалению островной популяции коз с использованием наземных методов. Во время первой охоты (1971–82) было удалено более 41 000 коз. [152] Этот процесс повторялся до тех пор, пока не остался только козел «Иуда», которого затем убили. [153] Другие меры включали уничтожение собак в Сан-Кристобале и ограждение гнезд, чтобы защитить их от диких свиней. [105]

В настоящее время предпринимаются усилия по заселению островов, ранее населенных черепахами, с целью восстановления их экосистем ( восстановление островов ) до их состояния до прибытия людей. Черепахи - ключевой вид , выступающий в роли инженеров экосистемы [153], которые помогают в рассеянии семян растений, вытаптывают кусты и прореживают подлесок растительности (позволяя проникать свету и прорастать). Птицы, такие как мухоловки, садятся на черепах и летают вокруг них, чтобы охотиться на насекомых, которых они вытесняют из кустов. [81] В мае 2010 года 39 стерилизованных черепах гибридного происхождения были завезены на остров Пинта, это первые черепахи, появившиеся там после эвакуации Одинокого Джорджа 38 лет назад. [154] Были выпущены стерильные черепахи, чтобы избежать проблемы скрещивания между видами, если в будущем будут выпущены плодовитые черепахи. Есть надежда, что с недавней идентификацией гибридной черепахи C. abingdonii приблизительная генетическая конституция первоначальных обитателей Пинты может быть в конечном итоге восстановлена ​​с идентификацией и перемещением соответствующих особей на этот остров. [67] Этот подход может быть использован для «ретортуизации» Floreana в будущем, поскольку было обнаружено, что содержащиеся в неволе особи произошли от вымершего первоначального поголовья. [63]

Прикладная наука

Программа экологии движения галапагосских черепах - это совместный проект, координируемый доктором Стивеном Блейком из Института орнитологии Макса Планка. Его цель - помочь Национальному парку Галапагосских островов эффективно сохранить гигантских черепах, проводя передовые прикладные науки и разрабатывая вдохновляющую информационно-просветительскую программу на основе черепах. С 2009 года команда проекта анализирует перемещения гигантских черепах, отслеживая их с помощью спутниковых меток. По состоянию на ноябрь 2014 года команда пометила 83 черепахи четырех видов на трех островах. Они установили, что гигантские черепахи мигрируют вверх и вниз по вулканам, в первую очередь в ответ на сезонные изменения в наличии и качестве растительности. [155] В 2015 году они начнут отслеживать перемещения вылупившихся и молодых черепах при поддержке Галапагосского фонда охраны природы Великобритании . [156]

  • Список видов галапагосских черепах
  • Дикая природа Галапагосских островов

  1. ↑ Первая навигационная карта, показывающая отдельные острова, была составлена ​​пиратом Амброузом Коули в 1684 году. Он назвал их в честь коллег-пиратов или английских дворян. Совсем недавно правительство Эквадора дало большинству островов испанские названия. Хотя испанские имена являются официальными, многие исследователи продолжают использовать старые английские имена, особенно потому, что они использовались во время визита Дарвина. В этой статье используются названия испанских островов.

  1. ^ a b Группа специалистов по черепахам и пресноводным черепахам. (2016). Chelonoidis nigra . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП doi : 10.2305 / IUCN.UK.2016-1.RLTS.T9023A97224409.en
  2. ^ a b Белый Мэтт (18 августа 2015 г.). «2002: Самая большая черепаха» . Официальные мировые рекорды Гиннеса . Проверено 27 ноября 2015 года .
  3. ^ Ворам, Джон (nd). «О происхождении видов « Галапаго » » . Лас-Энкантадас: человеческая и картографическая история Галапагосских островов . Rockville Press, Inc . Проверено 21 сентября 2016 года .
  4. ^ Стюарт, PD (2006). Галапагосские острова: острова, которые изменили мир . Нью-Хейвен: издательство Йельского университета. п. 43 . ISBN 978-0-300-12230-5.
  5. Перейти ↑ Pritchard 1996 , p. 17
  6. ^ Джексон, Майкл Хьюм (1993). Галапагосские острова, естественная история . Калгари: Университет Калгари Пресс. п. 1 . ISBN 978-1-895176-07-0.
  7. Перейти ↑ Chambers 2004 , p. 27
  8. ^ Перро, Клод (1676). Suite des Memeires pour servir a l'histoire naturelle des animaux (на французском языке). Париж: Академия наук. С. 92–205.
  9. ^ Шнайдер, Иоганн Готтлоб (1783). Allgemeine Naturgeschischte der Schildkröten nebs einem systematischen Verzeichnisse der einzelnen Arten und zwey Kupfen (на немецком языке). Лейпциг. С. 355–356 . Проверено 11 января 2012 года .
  10. ^ Швейггер, Август Фридрих (1812 г.). "Prodromi monographiae chelonorum sectio prima". Archivfur Naturwissenschaft und Mathematik (на латыни). 1 : 271–368, 406–462.
  11. ^ а б в Дюмерль, Андре Мари Констан ; Биброн, Габриэль (1834). Erpétologie générale; ou, histoire naturelle complete des reptiles (на французском языке). Франция: Librarie Encyclopédique de Roret.
  12. ^ а б в г д Гюнтер, Альберт (1875). "Описание живых и вымерших рас гигантских наземных черепах. Части I. и II. Введение, а также черепах Галапагосских островов" . Философские труды Королевского общества B . 165 : 251–284. Bibcode : 1875RSPT..165..251G . DOI : 10,1098 / rstl.1875.0007 . JSTOR  109147 .
  13. Перейти ↑ Günther 1877 , p. 9
  14. ^ Б с д е е г ч I Caccone, A .; Гиббс, JP; Ketmaier, V .; Suatoni, E .; Пауэлл, младший (1999). «Происхождение и эволюционные отношения гигантских галапагосских черепах» . Труды Национальной академии наук . 96 (23): 13223–13228. Bibcode : 1999PNAS ... 9613223C . DOI : 10.1073 / pnas.96.23.13223 . JSTOR  49147 . PMC  23929 . PMID  10557302 .
  15. ^ Остин, Джереми; Арнольд, Э. Николас (2001). «Древняя митохондриальная ДНК и морфология проливают свет на вымершее островное излучение гигантских черепах в Индийском океане (Cylindraspis)» . Философские труды Королевского общества B . 268 (1485): 2515–2523. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1825 . PMC  1088909 . PMID  11749704 .
  16. ^ Остин, Джереми; Арнольд, Э. Николас; Бур, Роджер (2003). «Было ли второе адаптивное излучение гигантских черепах в Индийском океане? Использование митохондриальной ДНК для исследования видообразования и биогеографии Aldabrachelys ». Молекулярная экология . 12 (6): 1415–1424. DOI : 10.1046 / j.1365-294X.2003.01842.x . PMID  12755871 . S2CID  1518514 .
  17. ^ а б в г Баур, Г. (1889). "Гигантские наземные черепахи Галапагосских островов" (PDF) . Американский натуралист . 23 (276): 1039–1057. DOI : 10.1086 / 275045 . S2CID  85198605 . Проверено 11 января 2012 года .
  18. ^ а б Ротшильд, Уолтер (1901). «На новой суше-черепахе с Галапагосских островов» . Novitates Zoologicae . 8 : 372 . Проверено 11 января 2012 года .
  19. ^ а б Ротшильд, Уолтер (1903). «Описание нового вида гигантской наземной черепахи с острова Неустанного» . Novitates Zoologicae . 10 : 119 . Проверено 11 января 2012 года .
  20. ^ а б в Ротшильд, Уолтер (1902). «Описание нового вида гигантской наземной черепахи с Галапагосских островов» . Novitates Zoologicae . 9 : 619 . Проверено 11 января 2012 года .
  21. ^ а б в г д Ван Денбург, Джон (1907). «Предварительные описания четырех новых рас гигантских наземных черепах с Галапагосских островов» . Труды Калифорнийской академии наук . Серия 4. 1 : 1–6 . Проверено 12 января 2012 года .
  22. ^ Б с д е е г ч I Ван Денбург, Джон (1914). «Гигантские наземные черепахи Галапагосского архипелага» . Труды Калифорнийской академии наук . Series 4. 2 (1): 203–374.
  23. ^ а б в Родин, AGJ; ван Дейк, ПП (2010). Iverson, JB; Шаффер, HB (ред.). Черепахи мира, обновление 2010 г .: аннотированный контрольный список таксономии, синонимии, распределения и статуса сохранения . Рабочая группа по таксономии черепах . Chelonian Research Foundation. С. 33–34. DOI : 10.3854 / crm.5.000.checklist.v3.2010 . ISBN 978-0-9653540-9-7.
  24. ^ а б в г Куой, JRC; Гаймар, JP (1824b). «Су-жанр пыток на земле - testudo . Brongn. Torue noire - testudo nigra . N.». В де Фрейсине, ML (ред.). Voyage autour du Monde ... exécuté sur les corvettes de LM "L'Uranie" et "La Physicienne", кулон les années 1817, 1818, 1819 и 1820 (на французском языке). Париж. С. 174–175.
  25. ^ Причард, Питер Чарльз Ховард (1984). «Дальнейшие мысли об Одиноком Джордже». Noticias de Galápagos . 39 : 20–23.
  26. ^ а б Харлан, Ричард (1827). "Описание наземной черепахи с Галапагосских островов, широко известной как" Слоновая черепаха " " . Журнал Академии естественных наук Филадельфии . 5 : 284–292 . Проверено 11 января 2012 года .
  27. ^ а б в г д Гарман, Сэмюэл (1917). «Галапагосские черепахи». Воспоминания из Музея сравнительной зоологии Гарвардского колледжа . 30 (4): 261–296.
  28. ^ а б в Куой, JRC; Гаймар, JP (1824). "Description d'une nouvelle espèce de Torue et de trois espèces nouvelles de scinques". Bulletin des Sciences Naturelles et de Géologie (на французском языке). 1 : 90–91.
  29. ^ Причард, Питер Чарльз Ховард (1997). «Номенклатура галапагосских черепах: ответ». Chelonian Conservation and Biology . 2 : 619.
  30. ^ а б в Ле, Минь; Раксуорти, Кристофер Дж .; МакКорд, Уильям П .; Мерц, Лиза (2006). «Молекулярная филогения черепах (Testudines: Testudinidae) на основе митохондриальных и ядерных генов» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 40 (2): 517–531. DOI : 10.1016 / j.ympev.2006.03.003 . PMID  16678445 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 марта 2012 года . Проверено 11 апреля 2012 года .
  31. ^ Fritz, U .; Хаваш, П. (2007). «Контрольный список челониан мира» (PDF) . Зоология позвоночных . 57 (2): 149–368. Архивировано из оригинального (PDF) 19 июля 2011 года . Проверено 11 января 2012 года .
  32. ^ а б «Приложения I, II и III СИТЕС 2011 г.» . 22 декабря 2011 . Проверено 11 января 2012 года .
  33. ^ а б Пулакакис, Никос; Глаберман, Скотт; Расселло, Майкл; Beheregaray, Лучано Б.; Чиофи, Клаудио; Пауэлл, Джеффри Р .; Какконе, Адалгиса (2008). «Исторический анализ ДНК показывает живых потомков вымершего вида галапагосских черепах» . Труды Национальной академии наук . 105 (40): 15464–15469. Bibcode : 2008PNAS..10515464P . DOI : 10.1073 / pnas.0805340105 . PMC  2563078 . PMID  18809928 .
  34. ^ Веник, Р. (1929). «О вымершей галапагосской черепахе, населявшей остров Чарльз». Zoologica . 9 (8): 313–320.
  35. ^ а б Стедман, Дэвид В. (1986). «Окаменелости голоценовых позвоночных с острова Флореана, Галапагосские острова». Вклад Смитсоновского института в зоологию . 413 (413): 1–103. DOI : 10.5479 / si.00810282.413 . S2CID  129836489 .
  36. ^ а б Саллоуэй, FJ (1984). Берри, Р.Дж. (ред.). «Эволюция на Галапагосских островах: Дарвин и Галапагосы». Биологический журнал Линнеевского общества . 21 (1–2): 29–60. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1984.tb02052.x .
  37. Перейти ↑ Pritchard 1996 , p. 63
  38. ^ a b c d e f g h i j Swingland, IR (1989). Geochelone elephantopus. Гигантские галапагосские черепахи . В: Swingland IR и Klemens MW (ред.) Биология сохранения черепах. Отдельные документы Комиссии по выживанию видов МСОП (SSC), № 5, стр. 24–28. Гланд, Швейцария: МСОП. ISBN  2-88032-986-8 .
  39. ^ а б в г д МакФарланд; Craig G .; Вилла, Хосе; Торо, Базилио (1974). «Галапагосские гигантские черепахи ( Geochelone elephantopus ). I. Состояние выживших популяций». Биологическая консервация . 6 (2): 118–133. DOI : 10.1016 / 0006-3207 (74) 90024-X .
  40. ^ а б «На отдаленных Галапагосских островах найдена вымершая черепаха» . Нью-Йорк Таймс . Ассошиэйтед Пресс. 20 февраля 2019 г. ISSN  0362-4331 . Проверено 21 февраля 2019 .
  41. ^ MacFarland, Craig G .; Вилла, Хосе; Торо, Базилио (1974b). «Галапагосские гигантские черепахи ( Geochelone elephantopus ). Часть II: Методы сохранения». Биологическая консервация . 6 (3): 198–212. DOI : 10.1016 / 0006-3207 (74) 90068-8 .
  42. ^ а б Маркес, Крус; Fritts, Thomas H .; Костер, Фридманн; Реа, Соланда; Сепеда, Фаусто; Ллерена и Фаусто (1995). "Comportamiento de apareamiento al azar en Tortugas gigantes. Juveniles en cautiverio el las Islas Galápagos" (PDF) . Revista de Ecología Latinoamericana (на испанском языке). 3 : 13–18. Архивировано из оригинального (PDF) 11 февраля 2006 года . Проверено 11 января 2012 года .
  43. ^ a b c Притчард 1996 , стр. 49
  44. ^ а б в г д е Фриттс, Томас Х. (1984). «Эволюционное расхождение гигантских черепах на Галапагосских островах». Биологический журнал Линнеевского общества . 21 (1–2): 165–176. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1984.tb02059.x .
  45. ^ Б с д е е г ч I Де Фрис, Т.Дж. (1984). Гигантские черепахи: естественная история, нарушенная человеком . Ключевые места обитания: Галапагосские острова . Оксфорд: Pergamon Press. С. 145–156. ISBN 978-0-08-027996-1.
  46. ^ Эрнст, Карл Х .; Барбур, Роджер (1989). Черепахи мира . Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института. ISBN 978-0-87474-414-9.
  47. ^ а б Пулакакис, Никос; Глаберман, Скотт; Расселло, Майкл; Beheregaray, Лучано Б.; Чиофи, Клаудио; Пауэлл, Джеффри Р .; Какконе, Адалгиса (2008). «Исторический анализ ДНК показывает живых потомков вымершего вида галапагосских черепах» . Труды Национальной академии наук . 105 (40): 15464–15469. Bibcode : 2008PNAS..10515464P . DOI : 10.1073 / pnas.0805340105 . PMC  2563078 . PMID  18809928 .
  48. ^ Цуг, Джордж Р. (1997). «Номенклатура галапагосских черепах: все еще не решена». Журнал сохранения и биологии Chelonian . 2 (4): 618–619. ЛВП : 10088/11695 .
  49. ^ Грей, Джон Эдвард (1853). «Описание нового вида черепах ( Testudo planiceps ) с Галапагосских островов» . Труды Лондонского зоологического общества . 21 (1): 12–13. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1853.tb07165.x . Проверено 11 января 2012 года .
  50. ^ Уильямс, Эрнест Э .; Энтони, Гарольд Элмер; Гудвин, Джордж Гилберт (1952). «Новая ископаемая черепаха из Вест-Индии острова Мона и предварительное расположение черепах мира». Бюллетень Американского музея естественной истории . 99 (9): 541–560. hdl : 2246/418 .
  51. ^ Причард, Питер Чарльз Ховард (1967). Живые черепахи мира . Нью-Джерси: Публикации TFH. п. 156.
  52. ^ Бур Р. (1980). "Essai sur la taxinomie des Testudinidae actels (Reptilia, Chelonii)". Бюллетень национального музея естественной истории (на французском языке). 4 (2): 546.
  53. Перейти ↑ Günther 1877 , p. 85
  54. ^ а б ДеСола, Ральф (1930). «Либеспиль Testudo vandenburghi , новое название черепахи Галапагосских островов , расположенной посреди острова Альбемарл». Копея . 1930 (3): 79–80. DOI : 10.2307 / 1437060 . JSTOR  1437060 .
  55. ^ Фриц Уве; Петер Хаваш (2007). «Контрольный список челониан мира» (PDF) . Зоология позвоночных . 57 (2): 271–276. ISSN  1864-5755 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 декабря 2010 года . Проверено 29 мая 2012 года .
  56. ^ Кельмайер, Кристиан; Олбери, Нэнси А .; Стедман, Дэвид В .; Грасиа, Ева; Франц, Ричард; Фриц, Уве (9 февраля 2021 г.). «Древняя митогеномика проливает свет на разнообразие вымерших западно-индийских черепах» . Научные отчеты . 11 (1): 3224. DOI : 10.1038 / s41598-021-82299-ш . ISSN  2045-2322 . PMC  7873039 . PMID  33564028 .
  57. ^ а б в г д Caccone, A .; Gentile, G .; Гиббс, JP; Fritts, TH; Snell, HL; Betts, J .; Пауэлл, младший (октябрь 2002 г.). «Филогеография и история гигантских галапагосских черепах». Эволюция . 56 (10): 2052–2066. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2002.tb00131.x . JSTOR  3094648 . PMID  12449492 . S2CID  9149151 .
  58. ^ Белый, Уильям М .; МакБирни, Александр Р .; Дункан, Роберт А. (1993). «Петрология и геохимия Галапагосских островов: портрет патологического мантийного плюма». Журнал геофизических исследований . 98 (B11): 19533–19564. Bibcode : 1993JGR .... 9819533W . DOI : 10.1029 / 93JB02018 .
  59. Перейти ↑ Nicholls 2006 , p. 68
  60. ^ Beheregaray, Лучано Б.; Гиббс, Джеймс П .; Хэвилл, Натан; Fritts, Thomas H .; Пауэлл, Джеффри Р .; Какконе, Адалгиса (2004). «Гигантские черепахи не такие медлительные: быстрая диверсификация и биогеографический консенсус на Галапагосских островах» . Труды Национальной академии наук . 101 (17): 6514–6519. Bibcode : 2004PNAS..101.6514B . DOI : 10.1073 / pnas.0400393101 . PMC  404076 . PMID  15084743 .
  61. ^ а б в Чиофи, Клаудио; Уилсон, Грегори А .; Beheregaray, Лучано Б.; Маркес, Крус; Гиббс, Джеймс П .; Тапиа, Вашингтон; Snell, Howard L .; Какконе, Адалгиса; Пауэлл, Джеффри Р. (2006). «Филогеографическая история и поток генов среди гигантских галапагосских черепах на юге острова Исабела» . Генетика . 172 (3): 1727–1744. DOI : 10.1534 / genetics.105.047860 . PMC  1456292 . PMID  16387883 .
  62. ^ a b c Притчард 1996 , стр. 65
  63. ^ а б Расселло, Майкл А .; Пулакакис, Никос; Гиббс, Джеймс П .; Тапиа, Вашингтон; Бенавидес, Эдгар; Пауэлл, Джеффри Р .; Какконе, Адалгиса (2010). «ДНК из прошлого дает информацию о сохранении ex situ в будущем: вымерший вид галапагосских черепах обнаружен в неволе» . PLOS ONE . 5 (1): e8683. Bibcode : 2010PLoSO ... 5.8683R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0008683 . PMC  2800188 . PMID  20084268 .
  64. ^ Гаррик, Райан; Бенавидес, Эдгар; Расселло, Майкл А .; Гиббс, Джеймс П .; Пулакакис, Никос; Дион, Кирстин Б .; Хисени, Чаз; Кайдачи, Бритни; Маркес, леди; Бахан, Сара; Чиофи, Клаудио; Тапиа, Вашингтон; Какконе, Адалгиса (2012). «Генетическое открытие« вымершего »вида гигантских черепах Галапагосских островов» . Текущая биология . 22 (1): R10–1. DOI : 10.1016 / j.cub.2011.12.004 . PMID  22240469 .
  65. ^ Пак, Хасонг; Заневельд, JRV (1973). «Течение Кромвеля на восточной стороне Галапагосских островов» (PDF) . Журнал геофизических исследований . 78 (33): 7845–7859. Bibcode : 1973JGR .... 78.7845P . DOI : 10.1029 / JC078i033p07845 . Архивировано из оригинального (PDF) 24 декабря 2016 года.
  66. Перейти ↑ Nicholls 2006 , p. 161
  67. ^ а б Расселло, Майкл А .; Beheregaray, Лучано Б.; Гиббс, Джеймс П .; Фриттс, Томас; Хэвилл, Натан; Пауэлл, Джеффри Р .; Какконе, Адалгиса (2007). «Одинокий Джордж не одинок среди галапагосских черепах» (PDF) . Текущая биология . 17 (9): R317 – R318. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.03.002 . PMID  17470342 . S2CID  3055405 .
  68. ^ Расселло, Майкл А .; Глаберман, Скотт; Гиббс, Джеймс П .; Маркес, Крус; Пауэлл, Джеффри Р .; Какконе, Адалгиса (2005). «Загадочный таксон галапагосской черепахи, находящийся под угрозой сохранения» . Биологические письма . 1 (3): 287–290. DOI : 10.1098 / RSBL.2005.0317 . PMC  1617146 . PMID  17148189 .
  69. ^ а б Киари, Иления; Хисени, Чаз; Fritts, Tom H .; Глаберман, Скотт; Маркес, Крус; Гиббс, Джеймс П .; Клод, Жюльен; Какконе, Адалгиса (2009). «Морфометрическая параллельная генетика в недавно открытом и исчезающем таксоне галапагосских черепах» . PLOS ONE . 4 (7): e6272. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.6272C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0006272 . PMC  2707613 . PMID  19609441 .
  70. ^ Чиофи, Клаудио; Милинкович, Мишель С .; Гиббс, Джеймс П .; Какконе, Адалгиса; Пауэлл, Джеффри Р. (2002). «Микросателлитный анализ генетической дивергенции среди популяций гигантских галапагосских черепах». Молекулярная экология . 11 (11): 2265–2283. DOI : 10.1046 / j.1365-294X.2002.01617.x . PMID  12406238 . S2CID  30172900 .
  71. ^ а б в г д Poulakakis, N .; Эдвардс, DL; Chiari, Y .; Гаррик, RC; Russello, MA; Benavides, E .; Watkins-Colwell, GJ; Глаберман, С .; Tapia, W .; Гиббс, JP; Cayot, LJ; Какконе, А. (21 октября 2015 г.). "Описание нового вида галапагосских гигантских черепах (Chelonoidis; Testudines: Testudinidae) из Серро Фатал на острове Санта-Крус" . PLOS ONE . 10 (10): e0138779. Bibcode : 2015PLoSO..1038779P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0138779 . PMC  4619298 . PMID  26488886 .
  72. ^ Маррис, Э. (21 октября 2015 г.). «Генетический зонд определяет новые виды галапагосских черепах» . Природа . DOI : 10.1038 / nature.2015.18611 . S2CID  182351587 .
  73. ^ а б «Команда Йельского университета выявила новые виды гигантских черепах на Галапагосских островах» . Йельские новости . 21 октября 2015 . Проверено 27 октября 2015 года .
  74. ^ «Остров Пинсон, Галапагосские острова» . Сохранение острова . Проверено 7 марта 2018 .
  75. ^ "Проект веб-камеры гигантской черепахи" . Охрана природы Галапагосских островов. Архивировано из оригинала 4 мая 2015 года . Дата обращения 4 мая 2015 .
  76. ^ Уэбб, Джонатан (28 октября 2014 г.). «Гигантская черепаха« чудесным образом »стабильно выздоравливает» . BBC News . Дата обращения 9 июня 2015 .
  77. ^ Пичета, Роб. «У этой черепахи было столько секса, что он спас свой вид. Теперь он идет домой» . CNN . Проверено 12 января 2020 года .
  78. ^ «Галапагосские острова: найдена« вымершая »гигантская черепаха» . Deutsche Presse Agentur. 20 февраля 2019 г. - через news.com.au.
  79. ^ а б «Санта-Фе» . Галапагосские Охрана природы, Inc . Проверено 29 марта 2021 года .
  80. ^ Тапиа А., Вашингтон; Голдспил, Харрисон; Севилья, Кристиан; Малага, Джеффрис; Гиббс, Джеймс П. (1 января 2021 г.), Гиббс, Джеймс П.; Cayot, Linda J .; Агилера, Вашингтон Тапиа (ред.), «Глава 24 - Остров Санта-Фе: возвращение черепах через заменяющий вид» , Гигантские черепахи Галапагосских островов , Биоразнообразие мира: сохранение от генов до ландшафтов, Academic Press, стр. 483–499, ISBN 978-0-12-817554-5, получено 29 марта 2021 г.
  81. ^ а б в г МакФарланд, CG (1972). «Гигантские черепахи, голиафы Галапагосских островов». Журнал National Geographic . 142 : 632–649.
  82. ^ де Берланга, Томас (1535 г.). Письмо Его Величеству ... с описанием его путешествия из Панамы в Пуэрто-Вьехо . Coleccion de Documentos Ineditos relativos al Descubrimiento, Conquista y Organizacion de las Antiguas Posesiones Españolas de América y Oceania (на испанском языке). 41 . Мадрид: Мануэль Г. Эрнандес. С. 538–544.
  83. ^ a b c d e f Дарвин 1839 , стр. 462–466
  84. ^ Эберсбах, ВК (2001). Zur Biologie und Haltung der Aldabra-Riesenschildkröte (Geochelone gigantea) und der Galapagos-Riesenschildkröte (Geochelone elephantopus) в menschlicher Obhut unter besonderer Berücksichtigung der FortpflanzungD (PDF) ( PDF) ( PDF) Ганновер: Tierärztliche Hochschule.
  85. ^ а б в Фриттс, TH (1983). «Морфометрия галапагосских черепах: эволюционные последствия». В Bowman, IR; Berson, M .; Левитон, AE (ред.). Закономерности эволюции организмов Галапагосских островов . Сан-Франциско: Американская ассоциация развития науки. С. 107–122. ISBN 978-0-934394-05-5.
  86. ^ Макаллистер, Коннектикут; Душинский, DW; Робертс, Д.Т. (2014). «Новый кокцидиан (Apicomplexa: Eimeriidae) из галапагосской черепахи, Chelonoidis sp. (Testudines: Testudinidae) из зоопарка Далласа». Журнал паразитологии . 100 (1): 128–132. DOI : 10.1645 / 13-307.1 . PMID  24006862 . S2CID  25989466 .
  87. ^ Капорасо, Ф. Программа сохранения галапагосских черепах: бедственное положение и будущее черепахи острова Пинсон .
  88. Перейти ↑ Pritchard 1996 , p. 18
  89. ^ Ауффенберг, Уолтер (1971). «Новая ископаемая черепаха с замечаниями о происхождении южноамериканских тестудининов». Копея . 1971 (1): 106–117. DOI : 10.2307 / 1441604 . JSTOR  1441604 .
  90. ^ Доусон, EY (1966). «Кактусы на Галапагосских островах, с особым упором на их отношения с черепахами» . В Bowman, RI (ред.). Галапагосские острова . Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 209–214.
  91. ^ де Нейра, Линн Э. Фаулер; Роу, Джон Х. (1984). «Успех появления черепах и влияние диких осликов на успех гнездовий на Вулкане Альседо, Галапагосские острова». Копея . 1984 (3): 702–707. DOI : 10.2307 / 1445152 . JSTOR  1445152 .
  92. ^ а б в Schafer, Susan F .; Крекорян, К. О'Нил (1983). «Агонистическое поведение галапагосской черепахи, Geochelone elephantopus , с акцентом на ее связь с формой раковины с седловидной спинкой». Herpetologica . 39 (4): 448–456. JSTOR  3892541 .
  93. ^ Марлоу, Рональд Уильям; Паттон, Джеймс Л. (1981). «Биохимические отношения гигантских черепах Галапагосских островов ( Geochelone elephantopus )». Журнал зоологии . 195 (3): 413–422. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1981.tb03474.x .
  94. ^ а б Карпентер, Чарльз К. (1966). «Заметки о поведении и экологии галапагосской черепахи на острове Санта-Крус». Слушания Академии наук Оклахомы . 46 : 28–32.
  95. ^ Джексон, MH (1993). Галапагосские острова, естественная история . Университет Калгари Пресс. п. 107 . ISBN 978-1-895176-07-0.
  96. ^ Даггетт, Фрэнк С. (1 января 1915 г.). "Галапагосская черепаха" . Наука . 42 (1096): 933–934. Bibcode : 1915Sci .... 42..933D . DOI : 10.1126 / science.42.1096.933-а . JSTOR  1640003 . PMID  17800728 .
  97. ^ Кайо, Линда Джин (1987). Экология гигантских черепах ( Geochelone elephantopus ) на Галапагосских островах (кандидатская диссертация). Сиракузский университет .
  98. ^ Атт, Жан-Мишель; Класс, Маркус; Гислер, Рикарда; Лизеганг, Аннетт; Ваннер, Марсель (2005). «Усвояемость клетчатки у молоди галапагосских черепах ( Geochelone nigra ) и ее значение для развития содержащихся в неволе животных». Зоопарк Биология . 24 (2): 185–191. DOI : 10.1002 / zoo.20039 .
  99. ^ а б в Портер, Дэвид (1815). Журнал о круизе, совершенном капитаном Портером на фрегате США «Эссекс» в Тихий океан в 1812, 1813, 1814 годах . Нью-Йорк: Wiley & Halsted. п. 151 .
  100. ^ Национальное географическое общество (10 сентября 2010 г.). «Галапагосские черепахи, изображения галапагосских черепах, факты о галапагосских черепахах - National Geographic» . National Geographic .
  101. ^ MacFarland, Craig G .; Ридер, WG (1974). «Симбиоз очистки с участием галапагосских черепах и двух видов зябликов Дарвина». Zeitschrift für Tierpsychologie . 34 (5): 464–483. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1974.tb01816.x . PMID  4454774 .
  102. ^ Бонин, Франк; Дево, Бернар; Дюпре, Ален (2006). Черепахи мира . Причард, Питер Чарльз Ховард. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-8496-2.
  103. ^ Hayes, Floyd E .; Биман, Кент Р. Биман; Hayes, Уильям К .; Харрис, Лестер Э. младший (1988). «Защитное поведение галапагосской черепахи ( Geochelone elephantopus ) с комментариями об эволюции островного гигантизма». Herpetologica . 44 (1): 11–17. JSTOR  3892193 .
  104. ^ Чиофи, Клаудио; Swingland, Ян Р. (1995). «Экологическое определение пола у рептилий». Прикладная наука о поведении животных . 51 (3): 251–265. DOI : 10.1016 / S0168-1591 (96) 01108-2 .
  105. ^ а б в Кайо, Линда Дж (1994). Содержание в неволе и сохранение амфибий и рептилий . Вклад в герпетологию . 11 . Итака : Общество изучения амфибий и рептилий. С. 297–305. ISBN 978-0-916984-33-5.
  106. ^ «Галапагосская черепаха, Chelonoidis nigra » . Зоопарк Сан-Диего . Май 2010. Архивировано из оригинала 21 марта 2016 года . Проверено 9 марта +2016 .
  107. ^ «Галапагосская черепаха Geochelone elephantophus » . Национальное географическое общество . 10 сентября 2010 . Проверено 12 января 2012 года .
  108. ^ а б "Гигантские черепахи Галапагосских островов" . Американский музей естественной истории . Архивировано из оригинального 21 декабря 2011 года . Проверено 12 января 2012 года .
  109. ^ Чемберс, Пол (2004). «Происхождение Харриет» . Новый ученый (2464) . Проверено 12 января 2012 года .
  110. ^ «Черепаха Харриет умирает» . ABC News Online . 23 июня 2006 Архивировано из оригинала 24 июня 2006 . Проверено 12 января 2012 года .
  111. ^ Грант, КТ; Эстес, Великобритания (2009). Дарвин на Галапагосских островах: шаги в новый мир . Принстон: Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-14210-4.
  112. ^ а б Дарвин, CR (1845). Журнал исследований естественной истории и геологии стран, которые посетили во время кругосветного путешествия HMS Beagle под командованием капитана Фитц Роя (2-е изд.). Лондон: Джон Мюррей. С. 393–394.
  113. Перейти ↑ Chambers 2004 , p. 51
  114. Перейти ↑ Nicholls 2006 , p. 62
  115. ^ a b Дарвин 1839 , стр. 456
  116. ^ Кейнс, RD (2001). Дневник Бигля Чарльза Дарвина . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 362. ISBN. 978-0-521-00317-9.
  117. Перейти ↑ Chambers 2004 , p. 41 год
  118. Перейти ↑ Chambers 2004 , p. 52
  119. Перейти ↑ Günther 1877 , p. 62 например
  120. ^ Дарвин, CR (март 1827 г.) [Тетрадь 1827 г .; 1828–1829; 1837–1839]. Эдинбургский блокнот . CUL-DAR118. Дарвин Интернет . п. 99 . Проверено 31 августа 2016 года .
  121. Перейти ↑ Chambers 2004 , p. 47
  122. ^ Барлоу, Н. (1963). «Орнитологические записки Дарвина» . Бюллетень Британского музея (естественная история), историческая серия . 2 (7): 262.
  123. ^ Дарвин, CR (1837–1838). «Блокнот B: [Трансмутация видов]» . п. 7.
  124. ^ а б «Размножение, разведение, репатриация и мониторинг черепах» . Национальный парк Галапагосские острова. 29 июня 2009 . Проверено 4 сентября 2010 года .
  125. ^ Лакей Т. (2000). Книга рекордов Гиннеса 2001 . Рекорды Гиннеса. п. 182 . ISBN 978-0-85112-102-4.
  126. ^ «Chelonoidis - GenusRemove» . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Международный союз охраны природы и природных ресурсов. 2019. ISSN  2307-8235 . Проверено 24 декабря 2019 года .
  127. ^ а б Таунсенд, Чарльз Хаскинс (1925). «Галапагосские черепахи в их отношении к китобойному промыслу: изучение старых журналов» . Zoologica . 4 : 55–135.
  128. ^ Дампир, Уильям (2007) [1697]. «Глава 5» . Новое кругосветное путешествие . Dampier: Dover Publications. ISBN 978-1-933698-04-5. Архивировано из оригинального 27 ноября 2010 года.
  129. ^ Colnett, J. (1968) [1798]. Путешествие в южную Атлантику . США: Da Capo Press. п. 158. ISBN. 9780665332425.
  130. ^ Дарвин 1839 , стр. 459
  131. Перейти ↑ Chambers 2004 , p. 85
  132. Перейти ↑ Chambers 2004 , p. 94
  133. ^ Бек, Р. (1903). «В доме гигантской черепахи». 7-й годовой отчет Нью-Йоркского зоологического общества : 1–17.
  134. Перейти ↑ Chambers 2004 , p. 104
  135. ^ Конрад, Сайлер; Пастрон, Аллен (2014). «Галапагосские черепахи и морские черепахи в Калифорнии в эпоху золотой лихорадки». История Калифорнии . 91 (2): 20–39. DOI : 10,1525 / ch.2014.91.2.20 .
  136. ^ Конрад, Сайлер; Gobalet, Kenneth W .; Брунер, Кале; Пастрон, Аллен Г. (2015). «Hide, Tallow и Terrapin: зооархеология эпохи золотой лихорадки в бухте Томпсона (CA-SFR-186H), Сан-Франциско, Калифорния». Международный журнал исторической археологии . 19 (3): 502–551. DOI : 10.1007 / s10761-015-0297-2 . S2CID  143269035 .
  137. ^ Хок, HN (1984). «Заведенная фауна». В Перри, Р. (ред.). Ключевые среды. Галапагосские острова . Pergamon Press. С. 233–245. ISBN 978-0-08-027996-1.
  138. ^ Уоткинс, Грэм; Круз, Фелипе (2007). «Галапагосские острова в опасности: социально-экономический анализ» (PDF) . Фонд Чарльза Дарвина. Архивировано из оригинального (PDF) 26 сентября 2010 года.
  139. ^ а б «Информационный бюллетень о галапагосских черепахах» . library.sandiegozoo.org . Архивировано из оригинального 21 марта 2016 года . Проверено 22 июля +2016 .
  140. ^ а б Фут, Никола; Gunnels, Чарльз В. IV (2015). «Изучение ранних встреч человека и животных на Галапагосских островах с использованием исторического зоологического подхода». В Нансе, Сьюзен (ред.). Историческое животное . Издательство Сиракузского университета. п. 218. ISBN 978-0-8156-3428-7.
  141. ↑ Эквадор (1959). Decreto ley de Emergencia, por el cual se declaran parques nacionales de reserva de exclusivo dominio del estado, para la preservación de la фауна и флора, todas las tierras que forman las islas del Archipiélago de Colón o Galápagos, Registro Oficial No. 873 (1959 ) Кито, 20 июля, 1959 (на испанском языке) .
  142. ↑ Эквадор (1970). Ley de Protección de la Fauna Silvestre y de los Recursos Ictiológicos, Registro Oficial No. 104 (1970) Кито, 20 ноября 1970 г. (на испанском языке) .
  143. ^ Соединенные Штаты 1969. Закон о сохранении исчезающих видов . 83 Стат. 275; 16 USC от 668 куб.см-1 до 668 куб.см-6 (1969)
  144. ↑ Эквадор (1971). Decreto Supremo No. 1306 (1971), Кито, 27 de Agosto, 1971 (на испанском языке) .
  145. ^ Кайо, Линда Дж (декабрь 2008 г.). «Восстановление популяций гигантских черепах и наземных игуан на Галапагосских островах» . Галапагосские исследования . 65 (65): 39–43 . Проверено 31 августа 2016 года .
  146. ^ Корли Смит, GT (1977). «Нынешний статус гигантской черепахи Geochelone elephantopus на Галапагосских островах». Международный ежегодник зоопарков . 17 (1): 109–112. DOI : 10.1111 / j.1748-1090.1977.tb00877.x .
  147. ^ Мэтью, Джон (2007). "Рецензируемая работа: Одинокий Джордж. Жизнь и любовь иконы сохранения Генри Николлса". История и философия наук о жизни . 29 (1): 99–101. JSTOR  23334203 .
  148. ^ Капорасо, Фред (1991). «Программа сохранения галапагосских черепах: бедственное положение и будущее черепах с острова Пинсон» . Материалы первого международного симпозиума по черепахам и черепахам: сохранение и разведение в неволе . Университет Чепмена . С. 113–116 . Проверено 11 января 2012 года .
  149. Перейти ↑ Pritchard 1996 , p. 59
  150. ^ Милинкович, Мишель С .; Монтейн, Даниэль; Гиббс, Джеймс П .; Fritts, Thomas H .; Тапиа, Вашингтон; Snell, Howard L .; Тидеманн, Ральф; Какконе, Адалгиса; Пауэлл, Джеффри Р. (2004). «Генетический анализ успешной программы репатриации: гигантские галапагосские черепахи» . Труды Королевского общества Лондона B . 271 (1537): 341–345. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2607 . PMC  1691607 . PMID  15101691 .
  151. ^ Кейси, Николас (11 марта 2017 г.). «Познакомьтесь с Диего, столетним стариком, чье половое влечение спасло его вид» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 11 марта 2017 года .
  152. ^ Кэмпбелл, Карл; Донлан, К. Джош; Круз, Фелипе; Падаль, Виктор (2004). «Уничтожение диких козлов Capra hircus с острова Пинта, Галапагосские острова, Эквадор» . Орикс . 38 (3). DOI : 10.1017 / S0030605304000572 .
  153. ^ а б Кэрролл, Р. (26 июня, 2010 г.). «Галапагосская гигантская черепаха спасена от вымирания с помощью программы разведения» . Наблюдатель . Проверено 11 января 2012 года .
  154. ^ «Проект Пинта: Восстановление места рождения одинокого Джорджа» . Охрана природы Галапагосских островов. Архивировано из оригинального 24 июля 2011 года . Проверено 11 января 2012 года .
  155. ^ «GTMEP: что мы делаем» . Программа движения галапагосских черепах по экологии. Архивировано из оригинального 10 февраля 2015 года . Проверено 23 декабря 2014 .
  156. ^ "Фонд охраны природы Галапагосских островов" . Проверено 23 декабря 2014 .

  • Чемберс, Пол (2004). Уединенная жизнь: неожиданная история гигантской черепахи . Лондон: Джон Мюррей. ISBN 978-0-7195-6528-1.
  • Дарвин, Чарльз (2009) [1839]. Рассказ об исследовательских рейсах кораблей Его Величества «Приключения кораблей» и «Бигль» между 1826 и 1836 годами, описывающих их исследование южных берегов Южной Америки и кругосветное плавание «Бигля» по земному шару. Журнал и примечания (факсимильное издание). ООО "Дженерал Букс". ISBN 978-1-151-09182-6.
  • Гюнтер, Альберт Карл Людвиг Готхильф (2010) [1877]. Гигантские наземные черепахи (живые и вымершие) в коллекции Британского музея (репринтное факсимильное издание). Набу Пресс. ISBN 978-1-141-78978-8.
  • Николс, Генри (2006). Одинокий Джордж: Жизнь и любовь символа сохранения . Хэмпшир, Англия: Пэлгрейв Макмиллан. ISBN 978-1-4039-4576-1.
  • Причард, Питер Чарльз Ховард (1996). Галапагосские черепахи: номенклатурный статус и выживаемость . Chelonian Research Foundation. ISBN 978-0-9653540-0-4.

СМИ, связанные с Chelonoidis nigra на Викискладе?

  • ARKive - изображения и видео гигантской черепахи Галапагосских островов ( Geochelone spp.)
  • Американский музей естественной истории, веб-страница гигантских черепах Галапагосских островов
  • Программа движения галапагосских черепах по экологии
  • `` Вымершая '' галапагосская черепаха может все еще существовать